Мир серебристой чайки

Разделение труда

Появление первого яйца вносит резкие пзмепеппя в суточный ритм жизни супружеской пары. Если прежде обе птицы постоянно держались рядом, вместе улетали искать корм, вместе возвращались в колонию, то теперь яйца ни на мгновение не остаются без охраны: пока один член пары отсутствует, второй не отлучается от гнезда и не всегда покидает его даже после возвращения партнера. Птицы могут многие часы проводить вместе на своей территории, продолжительность же поисков корма меняется в зависимости от погоды. В брачный период чайки, по-видимому, добывают свою дневную норму без особого труда. Зимой дело обстоит иначе, особенно когда пляж покрывается толстой коркой льда или бушуют северо-западные штормы. А в период весенних приливов весь пляж порой бывает скрыт иод гигантскими подушками пены. Летом же па голландском побережье нет ни морозов, ни северо-западных штормов, которые зимой заставляют серебристых чаек немедленно откочевывать в другие места.

Повое разделение труда характерно для всего периода насиживания и для большей части того времени, пока подрастают птенцы. Лишь после того как птенцы почти совсем оперятся, взрослые птицы начинают иногда оставлять территорию без охраны. В первые дни яйца насиживаются не систематически, и птица часто стоит в стороне от гнезда — особенно когда отложено лишь одно яйцо. Однако она все время начеку и сразу же реагирует на возможных любителей яиц. В голландских охраняемых колониях, где кладке не угрожают пи люди, ни лисицы, наибольшую опасность для яиц представляют другие чайки. Они летают над колонией, держась очень низко над землей, и пикируют на гнездо, едва его увидят. По моим наблюдениям, именно этот способ приносит успех чаще всего. Правда, обычно грабительницу атакуют, прежде чем она доберется до кладки, но порой она успевает клюнуть яйцо и расколоть его, хотя ее тут же отгоняют и полакомиться содержимым ей не удается. Но изредка времени все же оказывается достаточно, чтобы схватить яйцо в клюв и улететь с ним. Гете сообщает, что самцы серебристой чайки иногда проглатывают яйцо целиком и отрыгивают его перед самкой неповрежденным!

Промежутки, во время которых кладка остается открытой (в хорошую погоду, пока яйцо одно, они достигают двух часов), заметно сокращаются в последующие дни. Это же отмечал и Гете [40], а Эллиотт и Моро [36] указывали, что из 200 одиночных яиц теплыми были только 10%. В двадцати с лишним кладках из двух яиц половина кладок была теплой, а половина — холодной. Следовательно, "Справочник по британским птицам" совершенно правильно указывает, что насиживание начинается после откладывания первого яйца, хотя насиживающая птица еще может надолго отлучаться.

Яйца откладываются через различные интервалы, обычно довольно длинные. Систематическим изучением этих промежутков я не занимался, но, судя по некоторым нашим заметкам, они обычно составляют 48 часов. Гете [40] указывает: "Интервал по большей части составляет двое, иногда трое суток (чаще всего между первым и вторым яйцом) и в редких случаях — 24 часа".

Серебристая чайка — "детерминированная" несушка

Нормальная кладка состоит из трех яиц, и хотя я неоднократно видел кладки из четырех яиц, которые никак нельзя было объяснить вмешательством человека, мне представляется более чем сомнительным, что все четыре яйца были отложены одной самкой.

У нас было много удобных случаев изучить, как воздействует изъятие яйца или добавление лишнего на число откладываемых яиц. И можно утверждать, что ни изъятие, ни добавлепио яиц па каком бы то пи было этапе и в каком бы то ни было порядке не изменяет фиксированной кладки нз трех яиц. Например, когда мы забирали каждое снесенное яйцо, стараясь сделать это сразу же, как только оно было отложено, птица откладывала свои положенные три яйца через обычные промежутки времени, а затем прекращала кладку и начинала новую спустя неделю с лишним. На Терсхеллинге мы часто сталкивались с подобным явлением, так как сбор яиц на периферии колонии (и взбалтывание их в ее центральной части, см. стр. 166) играл важную роль в контроле над численностью птиц.

К такому же выводу пришел и Дэвис [22], который систематически занимался этой проблемой. Он пытался воздействовать па число откладываемых яиц, то забирая одно-два, то подкладывая лишние. Когда бы это ни проделывалось, птица во всех случаях откладывала три яйца через нормальпые интервалы. Следовательно, серебристая чайка — "детерминированная несушка", и стимулы, поступающие от уже лежащих в гнезде яиц, не воздействуют на число откладываемых ею яиц. Но так обстоит дело далеко не у всех птиц; есть виды, которые реагируют на изымапие яиц компенсаторной откладкой новых. Например, американский золотистый дятел, у которого ежедневно забирали из гнезда по одному яйцу, отложил в общей сложности 71 яйцо. Предполагается, что у таких видов откладывание яиц продолжается до тех пор, пока в гнезде не оказывается определенное число яиц. Несомненно, на деятельность яичников у них воздействуют стимулы, получаемые от непосредственного соприкосновения с кладкой, — интересный, хотя и по единственный в своем роде, случай воздействия сенсорных стимулов на "соматические" процессы.

Период насижпвапия представляет собой довольно однообразный этап в цикле размножения серебристой чайки, по крайней мере с точки зрения наблюдателя, который, не обладая инстинктом насиживания, не в состоянии понять удовольствия, получаемого птицей просто оттого, что она сидит на кладке. В насиживании участвуют оба супруга, хотя в среднем самка проявляет несколько большее усердие, чем самец. Но тут существуют значительные колебания, и в некоторых парах большую часть насиживания берет на себя самец. А как-то мы наблюдали самца, который полностью предоставил насиживание самке — во всяком случае, мы ни разу не видели его в гнезде за те три недели, во время которых следили за их гнездом по два-восемь часов в день. Вместо насиживания значительную часть своего времени самец тратил на драки с другими чайками. За 20 дней самка очень редко отлучалась от гнезда, но на двадцать первый после нескольких часов беспокойного поведения бросила его совсем.

Обычно же самец и самка насиживают по очереди, регулярно сменяя друг друга через интервалы, которые длятся от двух до пяти часов.

Смена птиц при насиживании

Наблюдать за тем, как птицы сменяют друг друга в гнезде, всегда интересно. Во-первых, нарушается монотонность наблюдения, а во-вторых, сама смена может происходить по-разному, и есть смысл разобраться в различных тинах поведения, которые демонстрируют как сменяющая, так н сменяемая птица.

Иногда сидящая в гнезде птица встает при первом же признаке готовности к насиживанию у партнера. Если партнер в течение очень долгого времени не будет проявлять инициативы, насиживающая птица сама покинет гнездо, но обычно не более чем на пятнадцать минут. Самка, которую, как я уже рассказывал, самец вообще не сменял, делала в течение дня несколько коротких передышек, но побуждение к насиживанию угасло в ней лишь на двадцать первый день после завершения кладки.

Противоположную крайность представляет член нары, который пытается сменить насиживающего партнера, прежде чем тот будет готов покинуть кладку. Такая птица приближается к насиживающей, испуская мяукающий крик. Если та не встает, первая птица останавливается у гнезда и ждет, продолжая время от времени кричать. Затем она отходит, подбирает какой-нибудь гнездовой материал и возвращается с тем же криком, теряя добрую половину своей ноши, так как, испуская громкий мяукающий крик, широко открывает клюв. Если не действует и это, сменяющая птица может продемонстрировать другой тип гнездостроительного поведения — кашляние. Все это, по-видимому, побуждает насиживающую птицу встать — во всяком случае, спустя некоторое время она обычно так и поступает. Но порой эти сигналы не оказывают ни малейшего воздействия и она просто остается в гнезде. В этом крайнем случае сменяющий партнер может попробовать добиться своего силой, и тогда мы любуемся забавным зрелищем — самец и самка в течение нескольких секунд пытаются спихнуть друг друга с гнезда, поблескивая темным серебром своих крыльев.

По-моему, различия в поведении сменяющихся птиц объясняются главным образом различиями в интенсивности побуждения к насиживанию. Когда птица насиживает долго, ее побуждение угасает, и достаточно даже слабого стимула со стороны партнера, чтобы она сошла с кладки. Но когда партнер является слишком рано, он должен обеспечить более сильные раздражители. Внешние стимулы играют важную роль — как я уже говорил, чайка редко сама покидает гнездо. Это результат естественного отбора, гарантирующий непрерывность насиживания: яйца не будут оставлены до возвращения партнера, даже если он очень задержится. Иногда побуждение к насиживанию подвергается тяжелым испытаниям, например когда насиживающий самец видит, что на его территорию вторглись другие самцы. Он проявляет крайнее беспокойство, но все-таки не покидает кладки, пока его не сменит самка. И даже если она явится заведомо раньше обычного срока, он тут же сойдет с гнезда и бросится на чужаков. В подобных случаях побуждение к драке, стимулированное появлением чужаков, в какой-то мере по"давляет побуждение к насиживанию, так что самец встает при малейшем сигнале со стороны самкн. До этого он гнезда не покинет.

Интенсивность побуждения к насиживанию определяет не только реакцию насиживающей птицы на сигналы приближающегося партнера — сами эти сигналы также отражают интенсивность побуждения к насиживанию у сменяющей птицы. Чем побуждение сильнее, тем настойчивее будут ее попытки забраться в гнездо. Если сменяемая птица реагирует сразу, сменяющая может немедленно удовлетворить свое стремление, начав насиживать. Если же ей это не удается, она демонстрирует элементы гнездостроительного поведения, которое тут с полным правом можно считать смещенным, так как оно дает выход обманутому побуждению. Так что и здесь, по-видимому, существует связь между необоснованными движениями и внутренним побуждением, заставляющим животное действовать.

Когда чайка собирается сесть на кладку, она взъерошивает брюшные перья, втягивает шею и, постепенно подгибая ноги, вступает в гнездовую ямку. Очень медленно и осторожно, чуть наклонив голову и опираясь на лапы и крылья, она опускает грудь. Это первый этап. Затем птице предстоит прижать к яйцам обнаженную кожу наседных пятен. Для этого она вертит туловищем так, чтобы брюшные перья облегли яйца с боков. Лапы производят скребущие движения, которые отчасти служат для поддержания нужной формы гнездовой ямки, в чем нетрудно убедиться, если гнездо сооружено в чисто песчаной почве. Каждый раз, когда чайка садится в такое гнездо, из-под ее лап наружу вылетает выбрасываемый песок. Вертя туловищем, птица, кроме того, постепенно выдвигает лапы вперед, так что когда она наконец неподвижно застывает, лапы, по-видимому, находятся где-то под кладкой. На этом последнем этапе птица проделывает странные движения клювом, не издавая, однако, ни звука. Что означают эти движения — сказать затрудняюсь.

Переворачивание яиц

Насиживающая птица сидит спокойно час или несколько часов, но иногда она вдруг чуть-чуть приподнимается, опускает голову под грудь и перекатывает клювом яйца. Такое переворачивание яиц может быть стимулировано, кроме того, непривычным осязательным раздражением, поступающим от яиц. Например, непривычная форма яиц (которую мы придавали многим нашим моделям) и непривычное их расположение обязательно вызывали эту реакцию, причем обычно уже после того, как птица садилась в гнездо и ощущала прикосновение яиц, но не видела их. Кончив переворачивать яйца, что занимает самое разное время, птица может просидеть в гнезде спокойно еще несколько часов, но потом вдруг "беспричинно" встанет (то есть встанет, хотя расположение яиц не изменилось и на нее, насколько можно судить, не воздействует никакой внешний раздражитель) и вновь переложит яйца. Следовательно, переворачивание производится при появлении птицы у гнезда, после того как она сядет насиживать (если осязательные раздражения окажутся непривычными) и после долгих промежутков спокойного насиживания.

Рис. 16. Запись положения меченых яиц при 25 последовательных проверках

Заинтересовавшись переворачиванием, мы вдруг поняли, что не знаем, действительно ли птица переворачивает яйца или они так и лежат одной и той же стороной вверх. Поэтому мы пометили определенное количество яиц и ежедневно в течение нескольких недель наблюдали за их положением. Эти положения даны на рис. 16 и сведены в диаграмму на рис. 17; по ним нетрудно убедиться, что никаких закономерностей тут как будто не существует. Данные наблюдения, сами по себе, возможно, и не очень интересные, заслуживают, однако, внимания в связи с тем, что происходит в конце периода насиживания. Но об этом речь пойдет ниже.

Еще один элемент поведения в период насиживания — это подавление у насиживающей птицы потребности испражняться. Я ни разу не видел, чтобы чайка испражнялась, пока сидит на яйцах. Обычно она дожидается смены. Однако иногда это оказывается невозможным, и тогда птица тихонько встает, уходит метров на десять от гнезда и облегчается, как правило, очень бурно — это один из немногих по-настоящему неприятных моментов при наблюдении колонии чаек. Но сам факт очень интересен, так как он свидетельствует, в какой мере насиживание затормаживает эту функцию.

Возвращение яиц в гнездо

И наконец, следует упомянуть о возвращении яиц в гнездо, поскольку это еще один чрезвычайно интересный элемент поведения в период насиживания. Как ни редко, ио все же случается, что внезапно вспугнутая птица, улетая, вытолкнет лапой яйцо из гнезда. У серебристой чайки, как и у многих других птиц, на этот случай существует особая реакция. Вернувшись, она снова сядет в гнездо и рано или поздно обратит внимание на яйцо рядом с ним. Сначала она будет на него только поглядывать. Затем вытянет в его сторону шею, в первый раз слегка, но это движение намерения будет повторяться со все большей завершенностью, п в конце концов чайка внезапно встанет, заведет клюв за яйцо и, осторожно подтягивая его узкой гранью подклювья, закатит назад в гнездо.

Рис. 17. Диаграмма, показывающая, что положения яиц при насиживании носит случайный характер

Ее действия кажутся неуклюжими и плохо отвечающими цели. Во-первых, странно, что воздействие яйца как раздражителя вызывает ответную реакцию очень нескоро — иногда через час, а то и больше. Далее, подтягивание яйца клювом — малонадежный способ. Яйцо? особенно если у гнезда высокий край, может соскользнуть вбок и откатиться на прежнее место, и так несколько раз подряд. Наблюдая эти неловкие движения, только диву даешься, насколько жестко ограничено инстинктивное поведение. Было бы так просто закатить яйцо, зацепив его крылом или перепончатой лапой! Но чайке и "в голову не приходит" попробовать что-либо подобное, она снова и снова повторяет только одну систему действий. В ее распоряжении есть все необходимые исполнительные органы, но механизмы центральной нервной системы, которые могли бы их использовать, отсутствуют.

Такая ограниченность центральной нервной системы бросается в глаза в этом случае из-за своей очевидности, но разве она не характерна для любого инстинктивного поведения? И в двигательном и в сенсорном отношении животное могло бы использовать свои инструменты (мышцы и органы чувств) гораздо полнее, если бы это позволяла его центральная нервная система. Как мы увидим позже, чайка не обратит ни малейшего внимания на свои яйца, если поместить их в 30 сантиметрах от гнезда, и будет преспокойно сидеть на пустом гнезде. Она взлетит с моллюском в твердой раковине и бросит его вниз куда попало — на камни, на мягкий песок или в воду. Хотя ее способность к индивидуальному узнаванию свидетельствует о чрезвычайной остроте зрительных и слуховых восприятий, она день за днем, а то и неделю за неделей будет безмятежно насиживать деревянный цилиндр с округлыми краями.

Эти "проявления глупости" редко можно заметить г, обычных условиях. Однако в ситуациях, отклоняющихся от нормы, они сразу бросаются в глаза, и естественно, что экспериментатор постоянно с ними сталкивается, лишний раз убеждаясь, что механизмам центральной нервной системы, несмотря на всю их сложность, присущи жесткие ограничения. Механизмы эти словно бы развиваются лишь в той мере, в какой это необходимо для выживания данного вида. Раз серебристая чайка с помощью неуклюжих действий все-таки выходит из этого затруднения, значит, ничего другого и не требуется. У птиц, обитающих на голых пляжах, где ветер часто сдувает яйца или их засыпает песок, что постоянно можно наблюдать у малых крачек, галстучников и куликов-сорок, соответствующие движения стимулируются со значительно большей легкостью. Для этих птиц ситуация "яйцо вне гнезда" гораздо обычнее, чем для серебристой чайки, и от быстроты и надежности реакции зависит очень многое.

Эти, а также сотни и тысячи других подобных фактов позволяют сделать следующий вывод: животное могло бы гораздо шире использовать свои органы чувств и исполнительные органы, если бы только в его центральной нервной системе существовали соответствующие механизмы.

Эволюция возвращения яйца в гнездо

Возвращение яйца в гнездо очень иптересио и с точки зрения развития соответствующей формы поведения.

Крачки возвращают яйцо в гнездо в значительной мере случайно. Птица идет от гнезда к яйцу, пока не окажется почти над ним. Тогда она садится, одновременно производя нормальное движение переворачивания яйца — то есть заводит клюв за яйцо и заталкивает его себе под грудь, тем самым чуть-чуть пододвинув его и к гнезду. На этом одном яйце птица сидит недолго: она возвращается в гнездо, едва последнее привлечет ее внимание. Однако стоит ей вернуться, как вид яйца, лежащего снаружи, снова вынуждает птицу идти к нему и подталкивать его себе под грудь. Но тут же она вновь видит гнездо и идет к нему. Вот так птица мечется между яйцом и гнездом. Когда она идет к яйцу, то покидает привычное место с большой неохотой и отходит от него ровно настолько, насколько это абсолютно необходимо, то есть не дальше, чем требуется, чтобы подтолкнуть яйцо себе под грудь и начать его насиживать. Иными словами, этими действиями она демонстрирует нормальную реакцию переворачивания яйца, а стремление к насиживанию заставляет ее проделывать необходимые движения, едва она сможет дотянуться до яйца. По дороге к гнезду ничто не заставляет ее стремиться закатить в него яйцо. Таким образом, неравное соревнование между гнездом с двумя яйцами и одним яйцом вне гнезда в совокупности с движениями переворачивания яйца приводит к тому, что через некоторое время яйцо вновь оказывается в гнезде. Эта процедура описывалась у различных крачек [119, 142], и авторы считают возвращение яйца в гнездо случайным результатом такого метания между гнездом и откатившимся яйцом, а также движений нормального переворачивания яиц.

У обыкновенной чайки возвращение яйца в гнездо носит иной характер. Керкмен [62], описывая закатывание яиц у обыкновенной чайки, подчеркивает, что яйцо будет возвращено, даже если оно находится относительно далеко от гнезда, например в полуметре от него. "В том, как обыкновенная чайка закатывает яйцо, нет никакого элемента случайности. Это, несомненно, особая реакция, имеющая целью возвратить яйцо в гнездо. В какой мере птица катит яйцо, а в какой тащит, я сказать не могу. Важнее всего тот факт, что птица пятится, а это никак не может быть элементом врожденной реакции насиживания, при котором птица не сходит с места". Поэтому Керкмен делает вывод, что возвращение яйца представляет собой независимый элемент адаптивного поведения. То же можно сказать и о перекатывании яиц у серого гуся, который также иногда сходит с гнезда и пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.

Еще более развита эта реакция у козодоя. Вспугнутый козодой способен переместить свою кладку на десятки метров. Это проделывается тем же способом, что и "зачаточное" перекатывание яиц другими птицами: козодой пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.

Мне кажется, сам спор о том, является ли возвращение яйца в гнездо независимой адаптивной реакцией или побочным следствием другого поведения, указывает, каким образом могли развиться более совершенные способы перекатывания яйца. В основе, несомненно, лежит движепие переворачивания яиц. Взаимодействие между гнездом и находящимся снаружи яйцом, вынуждающее птицу тянуться или идти к нему после того, как она села на гнездо, может объяснить случайное подталкивание яйца к гнезду, в результате которого оно в конце концов туда возвращается. Увеличение расстояния, на котором яйцо вызывает у птицы соответствующую реакцию, и то, что опа при этом пятится, возможно, представляют собой позднейшие эволюционные приобретения, которые превратили в адаптивное действие то, что до этого могло быть побочным следствием другого поведения.

Реакция птиц па яйца открывает широкие возможности изучения внешних раздражителен, которые воздействуют на птицу, так как с яйцами легко манипулировать; к тому же они в отличие от птенцов и взрослых птиц сами двигаться песпособны и их можно заменять точными моделями. Это позволяет изучить воздействие различных признаков яйца, таких, как, скажем, цвет или форма, сравнивая реакцию птиц на точные модели с их реакцией на модели, в которых то или иное свойство опущено или изменено. Во всяком случае, анализ системы раздражителей, определяющих поведение в период насиживания, — одна из первых задач, с которыми сталкивается наблюдатель, так как способность чаек находить свое гнездо среди множества других представляет собой одно из поразнтельиейших явлений в жизни колонии. Это особенно изумляет туриста-горожанина: сам он очень плохо ориентируется в дюнах, где нет улиц с табличками их названий на углах, а потому слишком уж восторженно оценивает способность чаек к ориентированию.

Каким же образом птица отыскивает и узнает свое гнездо?

Место гнезда

Достаточно очень простого эксперимента, чтобы показать, насколько реакции чаек отличаются от наших. Когда мы в отсутствие чайки вынимаем из гнезда все три яйца и помещаем их на самом виду сантиметрах в тридцати от гнезда, чайка, возвращаясь, обычно направляется к пустому гнезду и после некоторых колебаний часто начинает насиживание. Иногда она поглядывает на яйца перед собой или даже закатывает одно из них в гнездо, но, как правило, на таком расстоянии она их попросту игнорирует. Таким образом, вопреки нашим ожиданиям птица в первую очередь реагирует не на яйца. Гнездо па привычном месте оказывается для нее куда более важным элементом.

Рис. 18. Чайка, сидящая на пустом гнезде совсем рядом с перемещенной кладкой

Гнездовая ямка

Как воздействуют на птицу гнездо и место, па котором оно расположено? Если удалить пустое гнездо, а ямку засыпать песком, птица, хотя и нерешительно, все-таки садится, как правило, на то место, где раньше было гнездо, показывая тем самым, что место расположения гнезда является существеннейшим элементом в системе раздражителей. Но если под перемещенными яйцами устроить искусственное гнездо, чайка выберет яйца. Следовательно, само гнездо также оказывает на нее воздействие — ведь именно оно склоняет чашу весов в пользу яиц.

Эти опыты не всегда дают одинаковые результаты. Обычно птицы проявляют нерешительность, смотрят на место, где было гнездо, на яйца, а иногда даже присаживаются то на старом месте, то на кладке. Одну птицу может больше привлечь место гнезда, тогда как другая склонна выбирать яйца. Это зависит и от врожденных индивидуал ных особенностей, и от внешних ситуаций, и от ппошлпт опыта птицы, с которой ставится эксперимент Нагшимеп у нас имеются многочисленные данные, свидетельствую щие, что в однообразном окружении — скажем, на травянистой равнине — птицу легче переманить от места гнезда к перемещенной кладке, чем в местности с броскими ориентирами, вроде кустов или неровностей рельефа. Прошлый опыт птицы также немаловажен: птица, насиживающая третью неделю, может быть сильнее привязапа к месту гнезда, чем та, которая только-только приступила к насиживанию. Но как бы то ни было, из этого нельзя сделать вывод, что разнообразие реакций доказывает врожденную способность к выбору. Такой вывод был бы оправдан только в том случае если бы были изучены и различия в индивидуальном опыте, и различия в окружающих условиях.

Эксперименты, которые мы повторяли много раз, ясно указывают, что в систему раздражителей входят как место расположения гнезда, так и само гнездо. Тот факт, что птицы иногда реагировали и на кладку, а также результаты опытов, которые будут описаны ниже, позволяют нам заключить, что яйца также входят в число раздражителей.

Опытов по узнаванию места гнезда мы почти не ставили. Тип местности, в которой обычно гнездятся чайки мало подходит для подобных экспериментов. Смещение предполагаемых ориентиров часто оказывается затруднительным. Тем не менее мы проделали несколько опытов с чайками, гнездившимися на голом берегу, где был какой-нибудь один очень заметный ориентир, вроде ящика или бочонка, выброшенного на песок зимним штормом. Перемещение ориентира в таких случаях мешало чайке найти гнездо. Однако, если гнездо и кладка оставлялись на прежнем месте, замешательство птицы продолжалось недолго — после некоторых колебаний она неизменно находила гнездо. В дюнах, где растительность обеспечивает большое исло ориентиров, чайки, безусловно, используют многие из них. Об этом свидетельствует тот факт, что даже незначительные изменения поблизости от гнезда, несомненно, называются замеченными и вначале мешают чайке ориентироваться, но по-видимому, благодаря тому, что все тальные ориентиры сохранились) чайка всегда находит гнездо. Подобные реакции в очень сложной ситуации, когда в обстановке изменяются лишь незначительные детали, производят большое впечатление, а отличие их от других реакций, когда возможных "сигнальных стимулов" немного, просто поразительно. Как указывает Лоренц [79], способность реагировать на очень сложную ситуацию может быть типична для приобретенных реакций, тогда как для врожденного поведения правилом, по-видимому, является способность реагировать на малое количество сигнальных стимулов. Факты, установленные для серебристой чайки, подтверждают это. Знание примет окружающей местности может быть приобретено только в результате внешних воздействий. Как мы увидим далее, в реакциях на яйца моментов, свидетельствующих о научении, гораздо меньше и на самом деле эти реакции зависят от нескольких простых стимулов. В главе 22 будет приведен еще один разительный пример врожденной реакции на сигнальные стимулы.

"Голубые" яйца

Хотя мы не ставили систематических экспериментов, чтобы выяснить, как чайка находит место гнезда, мы потратили довольно много времени на анализ "узнавания яиц". Если узнавание гнезда было в первую очередь узнаванием места, где оно находилось, то большое разнообразие кладок, особенно в окраске, естественно, заставило нас предположить, что уж собственные яйца птица должна знать. Во всяком случае, это представлялось верным по отношению к птицам, чьи яйца значительно отклонялись от нормы. Как известно, некоторые яйца чаек лишены внешнего — зеленовато-коричневого — слоя пигмента и имеют светлую зеленовато-голубую окраску с очень небольшим числом темных крапин или же вовсе без них. Пометив птиц, в чьих гнездах были обнаружены такие яйца, мы и в следующем году нашли голубые яйца в гнездах тех же птиц. Впрочем, ничего другого мы и не ожидали, так как нам было известно, что голубые кладки из года в год обнаруживаются, как правило, в одних и тех же уголках колонии. Иногда мы находили кладки, в которых одно яйцо было голубым, другое — нормальным, а третье — промежуточным. В 1936 году одна из наших меченых самок, кладки которой в 1934 и 1935 годах были нормальными, отложила сначала голубое яйцо, затем промежуточное и, наконец, нормальное.

Но вернемся к пашей проблеме. Мы решили проверить, узнают ли птицы с голубой кладкой свои яйца, если им предоставить выбор между их кладкой и какой-нибудь другой. Если эти птицы научились распознавать свои яйца, они, несомненно, предпочтут их. С другой стороны, представлялось вполне возможным, что они выберут "нормальную" кладку: если опи не научились распознавать цвет своих яиц и если они обладают, врожденной реакцией на "идеальное" чаячье яйцо, не исключалось, что они предпочтут нормальные яйца своим, отклоняющимся от этого идеала.

Опыт по предпочтению проводился следующим образом. Примерно на расстоянии 30 сантиметров от настоящего гнезда устраивались два искусственных (обычно просто неглубокие ямки). Оставив одно яйцо в настоящем гнезде, остальные два мы помещали в одно из искусственных, а во второе клали два нормальных яйца (фото 29). Затем из укрытия мы наблюдали, какое из яиц, находящихся снаружи, будет водворено в настоящее гнездо. Позднее мы перестали оставлять яйца в настоящем гнезде, а переносили всю кладку в искусственное. Во второе искусственное гнездо мы, разумеется, помещали полную нормальную кладку. Обычно чайка, обнаружив, что гнездо пусто, через некоторое время подходила к одному из искусственных гнезд. Мы содействовали этому, засыпая старое гнездо песком. Разумеется, обе кладки часто менялись местами, а иногда приходилось изменять и местоположение искусственных гнезд. Результаты опытов измерялись числом реакций самца и самки, за которыми мы наблюдали из укрытия. Различались три типа реакций: приближение (и), движение намерения, когда птица взъерошивала брюшные перья и подгибала ноги, словно собираясь сесть (дн), и насиживание (п).

Вот результаты:

Рис. 19. Опыт с выбором

Эти опыты ставились в течение трех дней (25 и 29 мая и 2 июня 1936 года). Вскоре после 2 июня появились птенцы (точная дата нам неизвестна). Самец проводил в гнезде больше времепи, чем и объясняется полученный с ним более высокий итог.

Как показывают эти цифры, птицы пе делали особых различий между обоими типами яиц, хотя некоторое предпочтение голубым яйцам и имело место. На отсутствие явного предпочтения указывало хотя бы уже нерешительное поведение птиц в каждом опыте. Они не только медлили перед гнездами, поглядывая то на одно, то на другое, но и, подойдя к одному, нередко смотрели на другое, уходил" к нему и даже садились в него, лишь для того, чтобы через какое-то время вновь возвратиться к первому.

Подобный результат оказался несколько неожиданным. Он не просто показал, что чайки даже в таком крайнем случае не "осознавали" (или почти "не осознавали") особого цвета своих яиц, но и как будто свидетельствовал, что нормальный цвет не играет никакой роли в том врожденном "распознавании" яиц, какое, возможно, свойственно птицам.

Деревянные модели

Мы решили установить, какие особенности окраски, размеров и формы яиц могут играть роль в стимулировании поведения насиживания. Метод оставался прежним: мы предоставляли птицам выбор между двумя комплектами яиц, различавшихся только одним каким-либо свойством. Но в методику пришлось внести небольшие изменения. Если в эксперименте, который был описан выше, мы могли пользоваться настоящими кладками, так как требовавшиеся нам различия окраски встречаются в природе, то, приступая к изучению других цветов, а также размеров и форм, мы уже не могли рассчитывать на то, что сами птицы снабдят нас теми далекими от нормы яйцами, которые были нам нужны, например ярко-красными, или двойного размера, или, наконец, кубическими. А поэтому и прибегли к деревянным моделям.

Для начала нам надо было выяснить, примут ли чайки за настоящее яйцо деревянную модель, если ей будут приданы обычные размеры, форма и окраска яйца серебристой чайки. Модели были предложены трем чайкам, и мы зафиксировали их реакцию на поддельную и собственную кладки. Общий результат был таков:

Это указывает на определенное, хотя и не слишком значительное, предпочтение в пользу настоящих яиц. Виновницей такого несоответствия цифр была одна из птиц, которая ни разу пе выбрала модели и 8 раз прореагировала на собственную кладку. Отсюда следует, что остальные две птицы не выказали никакого предпочтения. Но в их поведении наблюдалось качественное различие: реакции па модели чаще ограничивались движением намерения, а настоящие кладки чаще стимулировали насиживание. Общие цифры, однако, невелики, и таких опытов следовало бы поставить гораздо больше. Тем не менее наши деревянные модели, хотя, возможно, и несколько уступавшие настоящим яйцам, служили достаточно хорошей заменой. Во всех последующих опытах мы исключили потенциальные различия между деревянными и настоящими яйцами, предлагая птицам выбирать только между двумя комплектами деревянных яиц.

Воздействие цвета

Опыты проводились с яйцами нормальной окраски, которые сравнивались с ярко-синими, ярко-желтыми и ярко-красными яйцами. На цветные яйца были нанесены как можно более естественные крапины разной величины и разного оттенка, но обязательно того же цвета, что и фон.

Вот результат, полученный в опытах с синими яйцами, которые предлагались пяти разным птицам:

Этот результат, конечно, не был неожиданным. Тем не менее мы невольно удивлялись каждый раз, когда птица безмятежно усаживалась на "пасхальные яйца", как будто всю свою жизнь только это и делала.

В этих опытах, как и во всех других, в которых предлагались два типа кладок, мало различавшихся по стимулирующему воздействию, после нескольких проб (а иногда и после одной) у птицы обычно вырабатывалось четкое предпочтение одному из гнезд независимо от его содержимого — предпочтение месту. В таких случаях мы обязательно перемещали искусственные гнезда вправо и влево от предпочитаемого места, и этого, как правило, оказывалось достаточно, чтобы вынудить птицу выбирать между кладками, а не между их местами. Выбор по месту с такой регулярностью встречался в случаях отсутствия предпочтения той или иной кладке, что постепенно мы начали считать его норным признаком равенства двух типов моделей, которые использовались в опыте. Но когда предпочтения месту не возникало или когда его можно было уничтожить, просто поменяв кладки местами, ото ясно указывало на неравенство воздействия кладок.

С желтыми яйцами мы получили примерно те же результаты, что и с синими. Они предлагались двум птицам.

В этих опытах настоящая реакция насиживания также чаще вызывалась естественно окрашенными яйцами, а пе желтыми, из чего, возможно, следует, что птицы как-то их различали.

С красными яйцами картипа получилась совсем другая. Они предлагались семи птицам, и вот с какими результатами:

Следовательно, красные яйца оказались гораздо менее привлекательными, чем естественно окрашенные. Предпочтение места проявлялось редко, и его было нетрудно разрушить, переложив па предпочитаемое место красные яйца. Кроме того, мы четыре раза наблюдали, как птица, подошедшая к красным яйцам и, судя по всему, даже собиравшаяся сесть на пих, внезапно принималась их клевать! Это согласуется с наблюдениями Кулемаина [17] и Гете [40]. Оба они сообщали, что чайки, обнаружив в гнезде красные предметы, тут же их выбрасывали. Дирксеп [27] упоминает о сходной реакции у пестроносной крачки. Не исключено, что ото реакция па раненого птенца.

Особенно интересно, что красное яйцо не всегда стимулирует только клевание: порой птица от клевков мгновенно переходит к движениям намерения, связанным с насиживанием. Она, несомненно, разрывается между двумя совершенно разными реакциями. По моему мнению, мы знаем причину этого двойственного поведения. Как мы увидим далее, очень важным раздражителем является форма яйца. Красные же яйца обладали оптимальной формой, но отталкивающим цветом. Красный цвет стимулировал клевки, а округлая форма стимулировала насиживание. Результатом явилась своеобразная смесь двух форм поведения. Это классический тип инстинктивной реакции. Человек в подобной ситуации обдумает противоречивые свойства яйца, решит, считать ли этот предмет яйцом или нет, и поступит соответствующим образом. Не берусь утверждать, что люди ведут себя столь разумно в любой ситуации, но для них это не такая уж редкость. Инстинктивное же поведение — это совсем другое: оно представляет собой непосредственную реакцию на непосредственные раздражители и опирается па гораздо более жесткий механизм, в котором раздражитель и реакция на него связаны очень тесно.

Итак, мы можем сказать, что настоящие яйца оказывают более сильное стимулирующее воздействие, чем самые лучшие деревянные модели, и что различные цвета обладают примерно одинаковым стимулирующим воздействием, хотя некоторые данные указывают, что оно несколько выше у естественного цвета по сравнению с синим и желтым. Стимулирующее же воздействие красного цвета гораздо слабее и даже вызывает совсем иную реакцию.

Интересно сравнить эти результаты с результатами, которые получили другие исследователи. Гете [40] и Штейнбахер 1110] изучали реакции на неестественно окрашенные яйца. Однако их методика отличалась от нашей. Если мы предлагали птице выбор, то и Гете и Штейнбахер изучали реакцию чаек на один комплект яиц, подкладывавшийся в гнездо. Штейнбахер просто сообщает, что птица принимала яйца "коричневато-красные" и черные. Гете подменял настоящую кладку яйцами пеганки (белыми), бледно-голубыми яйцами серебристой чайки и гипсовыми моделями ярко-желтого, зеленого, синего и красного цветов. Он сообщает, что, хотя все яйца, кроме красных, обычно принимались, по поведению птиц было ясно, что они заметили подмену. Кроме того, он упоминает, что птицы клевали красные яйца, а в одном случае — и белое яйцо. Судя по сообщению Гете, его методика меньше подходит для сравнения стимулирующих свойств различных заменителей кладки, чем наша.

Воздействие крапин

Затем мы занялись узором яиц. Если убрать многочисленные темные крапины, которые характерны для всех яиц серебристой чайки, скажется ли это на поведении птиц? Мы изготовили пять комплектов яиц без узоров — белый, черный и различных оттенков серого (светлый, средний и темный). Результаты были следующие:

В результатах не наблюдается особой закономерности. Если белые, серые и черные яйца привлекали явно меньше внимания, чем естественные, то светло-серые и темно-серые по стимулирующему воздействию как будто не уступали естественным. Совершенно ясно, что эти эксперименты следовало бы продолжить. Однако различные результаты можно объяснить и тем, что птица с сильным побуждением к насиживанию менее разборчива, чем та, у которой это побуждение относительно слабое. У нас создалось впечатление, что чайки, как правило, более разборчивы в начале брачного сезона, чем в конце, когда побуждение к насижиь ванию особенно интенсивно. Гете придерживается того же мнения. Кроме того, профессор Бэрендс из Гронингена провел аналогичные опыты уже после нас, пользуясь нашими моделями, и хотя его результаты опираются на сравнительно небольшое число опытов, все его птицы оказались более разборчивыми, чем наши. Од вел наблюдения в колонии, где гнезда постоянно грабились, и, возможно, из-за этого побуждение к насиживанию у его птиц было менее интенсивным, чем у наших. Кроме того, отсутствие строгой закономерности в наших результатах может объясняться еще и тем, что у птиц, с которыми мы проводили опыты, побуждение к насиживанию заметно различалось по интенсивности.

Я думаю, мы вправе сделать вывод, что крапины на яйцах вопреки нашему прежнему мнению [130] играют определенную, хотя и второстепенную, роль и что это особенно заметно, когда стремление к насиживанию малоинтенсивио.

Воздействие формы

Затем мы исследовали воздействие формы. И в этом случае число экспериментов было недостаточным, но первые результаты все-таки кое о чем говорят. Исходя из предположения, что округлость яйца может играть важпую роль, мы изготовили серию моделей с разной степенью закругленности. Один тип представлял собой параллелепипед величиной примерно с яйцо серебристой чайки (фото 28), второй — цилиндр примерно тех же размеров, а третий имел форму призмы. У одних моделей грани были оставлены острыми, у других закруглены. Подробных результатов я приводить не стану, сообщу лишь общие выводы. Параллелепипеды оказались менее привлекательными, чем яйцевидные модели, особенно если грани были острыми (острые грани против яйцевидной формы — 5 : 17, закругленные против яйцевидной формы (9:18). Цилиндры с острыми гранями сильно уступали (8: 18) цилиндрам с закругленными гранями (8 : 11). Призмы не уступали яйцевидным моделям, даже когда грани были острыми (18:12) закругленные против яйцевидной формы — 22:20).

Эксперименты с "острогранными" яйцами дали еще один интересный результат: хотя выбирались они относительно часто, птицы их не насиживали. Если чайка садилась на такие яйца, то долго их переворачивала и затем либо шла к другой кладке, либо все время пыталась найти более удобное положение. Это беспокойство появлялось только после того, как птица прикасалась к яйцам телом, и совершенно очевидно, что оно вызывалось не зрительными, а осязательными раздражителями. Нам стало ясно, насколько неверно истолковывать наши опыты с выбором как свидетельство того, что чайки "узнают" или "не узнают" яйца. Ведь если птицы, сделав выбор, шли к прямоугольным чуркам, значит, они "узнавали" их как яйца. Но когда они оставляли эти чурки, едва к ним прикоснувшись, можно было с тем же основанием сказать, что они "не узнают" их как яйца. Беда в том, что такая терминология подходит для человеческих реакций, но не для реакций птиц. Мы, люди, "узнаем" яйцо, а потом, осмыслив это узнавание рационально, считаем его яйцом. Но птица реагирует по-другому. В этом одна из причин, почему мы иногда достигаем лучших результатов, когда избегаем антропоморфических терминов и описываем поведение птицы через ее реакции на стимулы, получаемые ею от яйца.

Реакции, о которых идет речь, совершенно несомненно складываются в определенную систему; иными словами, насиживание состоит из цепи последовательных действий. Когда серебристая чайка во время поисков корма начинает ощущать побуждение к насиживанию, она возвращается на свою территорию, руководствуясь при этом ориентирами, на которые научилась реагировать. В пределах территории ее путь от сторожевого поста до гнезда тоже определяется знакомыми ориентирами. Приблизившись к гнезду, она начинает реагировать уже на него, и только после того, как партнер встал, на вернувшуюся птицу начинают воздействовать сами яйца, стимулируя стремление сесть на них.

Последняя реакция, как говорят наши опыты, является зрительной, и в ней играют свою роль и местонахождение гнезда, и гнездовая ямка, и кладка. Стимулы, поступающие от яиц, мало связаны с их окраской, но в какой-то мере зависят от крапин и в очень значительной — от округлой формы. Затем в дело вступают осязательные раздражители. Если яйца лежат неудобно, птица реагирует на ото тем, что начинает их переворачивать. Если же не помогает даже многократное переворачивание, птица покидает гнездо.

Наши опыты с формой яиц были довольно неполными но о воздействии формы мы знаем кое-что и помимо них Прежде всего, мелкие неровности на закругленной поверхности яйца всегда вызывают разведывательное поклевывание. И бугорки, и вдавленное™ обязательно обрабатываются клювом. Это очень интересно, так как позже, когда птенец начинает пробивать скорлупу, родители наклевок не трогают. Это объясняется изменением внутреннего состояния птицы: если дать наклюнутое яйцо чайке, насиживавшей не больше недели, она начинает клевать отверстие и, отламывая кусочки скорлупы, может убить птенца

О важности формы свидетельствует еще и следующее обстоятельство. Когда яйцо разбивается (если, например чужая чайка успела его клюнуть), птица перестает его насиживать и съедает (фото 26, 27). Теперь нам понятно почему разбитое яйцо не стимулирует насиживания — оно утратило свой главный раздражитель, свою круглую форму Содержимое яйца, возможно, обеспечивает дополнительный раздражитель, стимулирующий потребность есть И вот поведение мгновенно меняется — птица не насиживает а ест.

Меняя пропорции яиц, но при этом оставляя их округ лыми, мы получали другие результаты. Модели вдвое короче нормального яйца, но нормальной толщины по привле кательности практически не уступали моделям нормальной формы (20 : 24). Однако яйца нормальной длины, но вдвое уже уступали нормальным, и значительно (15 : 34).

Воздействие размеров

И наконец, мы поставили песколько опытов с яйцами нормальной формы, но необычных размеров. Яйца небольших размеров уступают нормальным — те, что были вдвое меньше, вообще не выбирались (0: 13). Очень своеобразные результаты давали яйца, вдвое большие по линейным размерам, то есть в восемь раз превосходившие нормальные по объему.

Когда такую модель положили в одно из искусственных гнезд, а второе гнездо получило нормальную модель, гигантское яйцо было выбрано 6 раз, нормальное же — ни разу. У нас сложилось впечатление, что такое большое яйцо воздействует на птицу гораздо сильнее нормального. При виде большого яйца все птицы приходили в крайнее возбуждение и предпринимали отчаянные попытки прикрыть его своим телом. При этом они неизбежно теряли равновесие, и их маневры, должен признаться, были чрезвычайно забавными.

Эту работу, несомненно, имело бы смысл продолжить. Полученные нами результаты фрагментарны, а нередко и плохо согласуются между собой. Отчасти это объясняется тем, что мы довольно быстро оставляли одну серию епытов и переходили к следующей, не успев получить четких результатов. У нас, правда, есть некоторое оправдание: то, что серии наших опытов слишком коротки, мы поняли лишь тогда, когда работа была уже наполовину проделана. Кроме того, мы избегали слишком часто предлагать одни и те же модели одним и тем же птицам, а поскольку для работы мы, естественно, выбирали птиц с удобно расположенными гнездами или тех, у кого побуждение к бегству было малоинтенсивным, нам приходилось часто менять модели.

Кроме того, наши результаты показывают, что имело бы смысл как-то измерять или по-иному оценивать интенсивность побуждения к насиживанию у каждой отдельной птицы, а также прослеживать процессы научения, возможно, возникающие на протяжении сезона. Следовало бы продолжить опыты с гигантскими яйцами, так как вполне возможно, что они действительно воздействуют сильнее, чем даже настоящие. Это было установлено для кулика-сороки. Судя по всему, кулик-сорока — птица, томящаяся вечной неудовлетворенностью: наши эксперименты доказали не только то, что она обожает насиживать гигантские яйца, а не собственные скромные изделия, по и то, что она с куда большей охотой садится на кладку из пяти яиц, чем на обычную из трех. Ниже я покажу, что подобные "сверхнормальные" раздражители обнаруживались и в других случаях.

Наклевка в верхней половине яйца

Период насиживания длится около четырех недель, хотя и со значительными колебаниями. Мы внимательно проследили судьбу тринадцати яиц, помеченных, едва они были отложены, и установили, что время между откладыванием яйца и выходом птенца на свет колеблется от 28 до 33 дней, составляя в среднем 30,5 дня.

Вылупление птенца — процесс очень длительный. От первой трещины в скорлупе, прежде чем птенец наконец разобьет ее на две половины, проходит один, два, а то и три дня. После первой трещины в течение двух-трех часов появляется еще несколько, и затем птенец пробивает в скорлупе дырочку. Мы заметили, что наклевка обычно видна сверху. Разумеется, это могло быть лишь иллюзией — ведь если наклевка сверху не видна, то откуда мы вообще знаем, что яйцо наклюнуто? Удостовериться, что наклевка действительно появляется в верхней половине яйца, можно было, только осмотрев большое число яиц и проверив положение дырочки. Из-за проводившегося на Терсхеллинге взбалтывания яиц нам удалось осмотреть только 43 яйца, которые дали материал для диаграммы на рис. 20.

Рис. 20. Положение отверстия в наклюнутом яйце

Каждый прямоугольник означает одно наблюдавшееся положение наклевки, если смотреть на яйцо с его заостренного конца. В большинстве случаев наклевка была в верхней половине яйца, а примерно в 50% случаев — точно на ее середине, то есть в наиболее высоком месте.

Это могло означать одно из двух: либо родители переворачивали яйцо с наклевкой, едва она появлялась, либо птенец сам выбирал место для наклевки. Но последнее предположение подразумевало, что родители перестают передвигать и переворачивать яйцо, едва оно наклюнется. И тут мы поняли, что попросту не знаем, действительно ли чайка переворачивает яйца или только их передвигает; потому-то мы, собственно, и собрали сведения, отраженные на рис. 16 и 17. Достаточно одного взгляда на эти диаграммы, и сразу становится ясно, что с наклюнутым яйцом родители обращаются совсем не так, как с ненаклюнутым.

Мы должны сделать вывод, что чайки, как правило, наклюнутых яиц не переворачивают. Это наблюдение, однако, не объясняет нам, чьи действия — птенца или родителей — приводят к тому, что яйцо бывает наклюнуто в верхней точке или по крайней мере в верхней его половине. Кое-какие факты указывают, что это определяет птенец. У большинства наклюнутых яиц вокруг тупого конца тянется линия трещинок. Она может быть длинной и захватывать, например, почти 180°. Но чаще она короче, а иногда и вовсе отсутствует. У большинства осмотренных нами яиц эта линия кончалась около наклевки. Это указывает, что птенец поворачивается в яйце, постукивая по скорлупе, пока его голова не окажется в наиболее высокой точке. В такой позиции голова птенца занимает горизонтальное положение, то есть не наклонена ни вправо, ни влево. Если кто-нибудь из родителей не перевернет яйца, птенец остается в этом положении и пробивает скорлупу.

Реакция птенца на силу тяжести

В этой связи очень иптересно, что в семи яйцах мы обнаружили наклевку в самой нижней части яйца. Значит, если в верхней позиции голова птенца расположена горизонтально, то в нижней ее положение соответственно обратное. Следовательно, какую-то роль тут, по-видимому, играет ощущение силы тяжести. Это ощущение создается благодаря симметричным сенсорным органам птенца, маленьким камешкам, отолитам, которые давят в направлении силы тяжести. И при горизонтальной, и при обратной позициях давление это направлено под прямым углом к органу. В первом случае давление камешков "положительно", во втором он" отходят от чувствительного эпителия и, погружаясь в желатинообразное вещество, которое соединяет их с сенсорными клетками, тянут в обратную сторону, создавая "отрицательное" давление. Когда голова наклонена вбок, камешки с левой и правой сторон давят на эти клетки под углом.

Семь случаев с перевернутыми птенцами станут попятными, если мы предположим, что в такой позиции рецепторы силы тяжести не сообщают им, что голова у них находится внизу. Это точно согласуется с новейшими выводами о функционировании рецепторов силы тяжести у позвоночных, выводами, опирающимися на результаты серии специальных экспериментов. Согласно этим выводам, сенсорные клетки не различают силы натяжения и давления, но реагируют на отклонение от вертикального положения. В тех случаях, когда голова птенца оказывается наклоненной под углом к вертикали, воздействие на правую и левую сенсорные зоны направлено косо и птенец старается восстановить прежнее положение. Но если голова птенца в тот момент, когда он начинает долбить скорлупу, оказывается повернутой точно вниз, рецепторы силы тяжести не могут подсказать ему, что он занимает неправильную, позицию, поскольку пет отклонения от вертикали.

Если это так, то встает следующий вопрос: почему родители перестают переворачивать наклюнутые яйца? Можно предположить, что они замечают трещину в скорлупе. Это легко проверить, подложив чайке в конце насиживания деревянное яйцо с трещиной или даже с дырочкой. Мы несколько раз проделали такой опыт, и каждый раз чайка проявляла к дырочке очень большой интерес: клевала края дырочки, чего она никогда не делает с наклюнутым яйцом — во всяком случае, в последние дни насиживания. Кроме того, все эти чайки ничтоже сумняшеся продолжали переворачивать "наклюнутые" яйца. Но, возможпо, родители реагируют на писк птенцов, поскольку птенец начинает пищать примерно тогда же, когда и долбит скорлупу. Однако реагируют они далеко не сразу. Мы передко видели, как насиживающая чайка переворачивала яйца, хотя одно было уже паклюнуто. Возможно, эта реакция возникает не сразу. Писк птенца вызывает в родителях постепенную перемену, так что у них через сутки, а может быть, и через несколько стремление к насиживанию мало-помалу сменяется стремлением заботиться о птенцах. Но это изменение всегда завершается, прежде чем первый птенец покинет яйцо, — мы ни разу не наблюдали, чтобы чайка передвигала птенца, когда она садится греть его своим телом. Поэтому вполне вероятно, что первые стимулы, поступающие от птенца, будь то движение или писк, заставляют родителей обходиться с наклюнутым яйцом как с птенцом.

Конечно, это только предположение. Для точных выводов необходимо собрать гораздо больше сведений о положении яиц. Реакции родителей в конце насиживания также изучены недостаточно. Нет и никаких экспериментальных данных о реакции на силу тяжести у птенцов. Проблема эта, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения.

Атака

К концу насиживания тенденция защищать гнездо от хищников у чаек усиливается, а перед тем, как появиться птенцам, достигает высшего предела и не снижается в течение нескольких недель, пока птенцы не подрастут. В этот период птицы демонстрируют совершенно великолепную "атаку". Когда к гнезду приближается собака или человек, чайки пикируют на нарушителя спокойствия. Обычно они его не задевают, однако этот маневр производит впечатление подготовки к реальному нападению, потому что, прежде чем пронестись мимо врага, птицы опускают ноги, а уж если они его бьют, то, как правило, лапами. Когда мы просматривали кадры замедленной киносъемки такой атаки, то, к своему изумлению, обнаружили, что почти всякий раз птица вытягивала только одну лапу (рис. 21-23) и лишь в некоторых случаях обе. Кстати, это кое-что говорит и о нашей внимательности. Сколько раз со мной бывало так: изучаешь животное годами, наблюдаешь за ним во все глаза — и все-таки упускаешь какие-то совершенно очевидные вещи. Иногда что-то такое, чего ты прежде не видел, покажет тебе кинопленка, а иногда — другой наблюдатель, причем нередко совершенно неискушенный, что бывает особенно поучительно. Вот почему никогда не следует безапелляционно утверждать, будто того-то или того-то не бывает, только потому, что сам ты этого не видел. Но стоит обратить на это внимание — и ты вновь и вновь с этим сталкиваешься, не понимая, как же ты прежде этого не замечал. Нечто подобное случается, когда читаешь книгу на каком-нибудь иностранном языке. Встретишь неизвестное слово или выражение, посмотришь ого в словаре, и в ближайшую неделю то и дело на него натыкаешься. За этим стоит тенденция видеть целое, а не часть. Обобщенное восприятие заставляет тебя упускать детали, которые кажутся очевидными после того, как ты осмыслишь их благодаря сознательному усилию. Аналитическое видение требует усилий, а первичный тип восприятия всегда бывает обобщенным.

Рис. 21. Атака на человека, приблизившегося к гнезду,

Рис. 22. Еще одна атака

Рис. 23. Атака, в которой используются обе ноги

Крики тревоги

Атака, хотя она, бесспорно, является наиболее эффектной из всех защитных реакций, отнюдь их не исчерпывает. Существует несколько предварительных реакций, которые обладают очень интересными чертами. Когда чайка видит приближающегося врага — в современном мире им чаще всего бывает человек, — она испускает крик тревоги "хахаха!" Этот крик может подаваться с самой разной степенью интенсивности, которая, в частности, зависит от расстояния до врага. Низшая степень интенсивности — еле слышное "хихи" или "хихихи". На каждом слоге клюв широко раскрывается. С увеличением интенсивности крик становится ниже и громче, а число слогов возрастает до четырех или пяти. При высокой интенсивности крики повторяются сериями, которые быстро следуют одна за другой. Когда же волнение достигает максимума, испускается другой крик — резкое и пронзительное "кийю!".

Эти крики оказывают иемедленное и очень сильное воздействие на других чаек. При первом же признаке тревоги насиживающие чайки вытягивают шеи, и достаточно малейшего повода, чтобы они встали с гнезда и отошли от него или улетели. Такая пугливость у насиживающих чаек, песомненно, связана с тем, что окраска самих птиц на суше демонстративная, тогда как у яиц она покровительственная. Сравнение различных видов птиц показывает, что существует определенная взаимосвязь между пугливость") на гнезде и окраской птицы и (или) ее яиц. Это можно проиллюстрировать, сравнив в качестве двух крайностей серебристую чайку (а также других чаек и крачек) с козодоями. Яйца козодоя имеют довольно броскую окраску, зато окраска самой птицы — воплощение идеальной маскировки. Поэтому козодой обычно сидит в гнезде до последней секунды. Разумеется, взаимосвязь эта не абсолютна, поскольку тут действует еще целый ряд факторов, но мне представляется несомненным, что между пугливостью на гнезде и окраской взрослых птиц существует определенное соотношение.

Врожденные реакции на крики тревоги

Реакция серебристой чайки на крик тревоги носит врожденный характер. На него реагируют даже птенцы, только что увидевшие свет. Кроме того, существует определенная связь между различиями в интенсивности самого крика тревоги и реакции, которую он вызывает. Малоинтенсивный крик "хихихи" вызывает у окружающих чаек только легкое беспокойство. Когда же чайка пугается внезапно (например, если наблюдатель неожиданно выйдет из укрытия), она взлетает с пронзительным "кийю", за которым следуют торопливые серии "хахахаха". Все это вызывает мгновенную панику среди окружающих птиц, даже среди тех, кто сам опасности не заметил.

Научение

Утверждение, что реакция на крики тревоги является врожденной, вовсе не означает, будто опыт не играет тут никакой роли. Нет, опыт может воздействовать на интенсивность реакций. Как-то я достаточно долго наблюдал из укрытия за группой гнезд и хорошо узпал характер многих птиц. Меня удивляло равнодушие, с каким воспринимались крики тревоги некоторых из них. Вскоре я убедился, что большинство обитательниц этих гнезд не обращало никакого внимания на очень нервных и пугливых чаек, которые имели обыкновение кричать по самому незначительному поводу, но если крик тревоги испускала птица, известная нак "надежная" соседка, к нему всегда относились серьезно. Иными словами, чайки научаются разбирать, чьи крики тревоги означают реальную опасность, а чьи — нет или, во всяком случае, не требуют немедленной реакции. По-моему, это процесс научения весьма высокого порядка.

Различия в поведении между серебристой чайкой и клушей

Изучение криков тревоги позволило установить еще один крайне интересный факт. На острове Терсхеллинг серебристые чайки гнездятся вместе с клушами. Когда я посещал эту колонию, меня всегда поражало, насколько внешне непохожи их реакции. Серебристые чайки обычно реагировали на наше присутствие криками "хахаха", иногда перемежавшимися пронзительными "кийю", клуши же, как правило, кричали "кийю", а "хахаха" испускали лишь в редких случаях. У клуши оба крика звучат гораздо более хрипло, чем у серебристой чайки, но нет ни малейших сомнений, что это одни и те же сигналы, только соответствуют они разным степеням опасности. Поскольку оба вида очень близки, такой факт проливает некоторый свет на возможное развитие поведения в процессе эволюции. Разделение на подвиды, а затем и па виды у этого "надвида" привело не только к развитию различий в топе всех криков, но и к смещению порогов двух степеней интенсивности одной и той же реакции. Логично предположить, что в дальнейшем это развитие приведет к появлению двух видов с абсолютно разными криками тревоги: серебристая чайка может потерять "кийю", а клуша — "хахаха".

Надеюсь, мне удалось показать, что период насиживания позволяет выявить ряд проблем как в поведении, так и в общественной жизни птиц, решать которые можно с помощью наблюдений и полевых опытов. Мы в своей работе значительной части этих проблем коснулись лишь слегка, и потому мое сообщение скорее можно назвать тезисами будущей программы, а не изложением результатов.

Хищничество у серебристой чайки представляет интерес в нескольких отношениях. Почти все серебристые чайки едят яйца, если могут добраться до них без особого труда. Стоит яйцам открыто гнездящихся птиц, вроде чибиса, кулика-сороки или обыкновенной гаги, остаться без присмотра, как серебристая чайка, подобно вороне, немедленно их съедает. Обычно она проделывает это на месте, но иногда уносит яйцо, беря его в клюв, в отличие от вороны, которая проклевывает в скорлупе дырочку, всовывает в нее подклювье, закрывает клюв и улетает, ловко держа яйцо дырочкой вверх, чтобы не потерять ни капли драгоценного содержимого.

С таким же рвением серебристая чайка опустошает гнезда других серебристых чаек. Любое гнездо в колонии, оставшееся без охраны, будет немедленно ограблено. Даже малейшая невнимательность насиживающей птицы может дорого ей обойтись. С быстротой молнии другая чайка спикирует вниз и клюнет яйцо (как я уже описывал в главе 17).

Ограбление гнезд как местное явление

Однако обычно похищение яиц не представляет собой сколько-нибудь заметного явления в жизни колонии. В Вассенаре кулики-сороки, чибисы, кроншнепы, фазаны, куропатки и козодои гнездятся прямо в колонии серебристых чаек и благополучно насиживают свои кладки и выращивают птенцов. Отчасти это объясняется энергией, с какой эти птицы защищают свое потомство. Ее оказывается вполне достаточно, чтобы желание ограбить их гпезда, которое может появиться у чайки, тотчас пропало. Согласно сообщениям, похищение яиц в массовом масштабе и особенно поедание птенцов случаются, как правило, в колониях, которые благодаря охране слишком разрослись, например в колониях на Фризских островах, где обитают десятки тысяч птиц. Причиной такого поведения, па мой взгляд, скорее всего является перенаселенность и вытекающая из нее нехватка корма.

Работа ван Доббена по контролю над популяциями чаек

Наиболее точными данными о хищничестве серебристой чайки мы обязаны ван Доббену [28], который изучал эту форму поведения на островах Влиланд и Терсхеллинг. Его наблюдения касаются главным образом разбойничьих налетов чаек на пеганок и обыкновенных гаг. На Влиланде особенно страдают пеганки. Когда родители ведут своих птенцов от гнездовий в дюнах на илистые берега, а также пока семьи живут по этпм берегам, родители-пеганки яростно бросаются на любую появившуюся вблизи серебристую чайку. Иногда селезень, увлеченный нападением, гонится за какой-нибудь чайкой на далекое расстояние и оставляет мать-пеганку и утят без защиты. Именно в этот момент другие чайки могут напасть па семью и перетаскать по очереди всех утят, так как мать-пеганка — птица довольно робкая. Правда, утята стремительно ныряют и довольно далеко плывут под водой, но это все равно не спасает их: они рассеиваются и уже не могут рассчитывать на защиту родителей. Серебристые чайки просто парят над тем местом, где нырнули утята, и хватают их в тот момент, когда они собираются выпырнуть. Но и тогда мать все еще может броситься в последнее отчаянное нападение на хищницу и заставить ее выронить жертву. Однако утенка это не спасет, потому что он будет схвачен, когда вынырнет в следующий раз.

Обыкновенные гаги защищаются более эффективно. Стоит чайке появиться поблизости, как птенцы прячутся под матерью, и та с такой яростью и энергией отбивает атаки хищника, что у него пропадает всякий интерес к охоте. Опасность возникает, когда птенцы отплывают от матери настолько далеко, что не успевают вовремя к ней вернуться. В целом гаги способны выжить даже на Фризских островах, во всяком случае на Текселе, Влиланде и Терсхеллинге их численность быстро увеличивается.

Кроме этих уток, от серебристых чаек тяжело страдают и многие другие виды, гнездящиеся на открытых плоских равнинах. Обыкновенные крачки на Влиланде практически исчезли. Шилоклювки, морские зуйки и галстучники понесли значительный ущерб. Для того чтобы регулировать численность чаек и помешать их дальнейшему разбою, мы прежде всего должны узнать, почему она возрастает с такой быстротой, а кроме того, установить, как можно сократить этот рост.

Рис. 24. Пеганка нападает на чайку, схватившую ее птенца

Он, несомненно, объясняется отсутствием хищников. Вероятно, одним из естественных врагов серебристой чайки была лисица. Когда благодаря человеку численность лисиц сократилась, люди сами занялись сбором яиц, регулируя таким образом рост чаячьих популяций. По правде говоря, делали они это куда обстоятельнее лисиц, и во многих местностях чайки чуть было не исчезли совсем. Но с введением охраны колоний ущерб, наносимый человеком, снизился почти до нуля, и численность чаек начала стремительно увеличиваться. Когда опасность такого увеличения стала явной, многие колонии уже были сильно перенаселены. Увеличение численности ускорилось и стало еще более очевидным, после того как птенцы последних трех сезонов достигли половой зрелости и поселились на гнездовьях. Вот почему попытки управлять численностью чаек с помощью изъятия яиц и отстрела в первые годы не дали заметных результатов.

Ван Доббен испробовал различные методы регулирования. Он обнаружил, что в результате изъятия яиц чайки расселяются по гораздо большей площади и это очень затрудняет массовое изъятие вторых кладок. Отстрел, если только не проводить его систематически, также оказывался бесплодным. Прокалывание дырочек в яйцах имело то преимущество, что птицы не покидали гнезда немедленно. Но примерно через педелю они его все-таки покидали или же дырочка затягивалась и птенец благополучно вылуплялся. Наилучшим методом оказалось взбалтывание яиц через несколько дней после начала насиживания. Зародыш гибнет, но чайки продолжают насиживание на одну-две недели дольше нормального четырехнедельного периода. После этого они уже вторично не откладывают яиц.

Объединив результаты всех этих попыток, ван Доббен разработал метод контроля, который представляется мне очень удачным. На части колонии (будущая уменьшенная колония) все яйца взбалтываются, а вне этого участка изымаются. Одни чайки отложат новые яйца на прежнем месте, другие переберутся оттуда на центральный участок, где с точки зрения чаек яйца остались целы. Это проделывается с тем, чтобы отпугнуть чаек, гнездящихся на периферии, и сконцентрировать их на центральном участке. А там можно продолжать взбалтывание, пока численность колонии не будет доведена до желательного уровня. На острове Терсхеллинг, где серебристые чайки гнездятся на участке длиной 6,5 и шириной примерно 0,8 километра, под охраной находится небольшая центральная часть, где яйца постоянно взбалтываются. В остальной части колонии местным жителям разрешено собирать яйца. Поскольку яйца серебристой чайки — отличная еда, а собирать их среди дня в мае или июне — одно удовольствие, так же как варить или жарить на маленьком костре у воды ц (что еще вкуснее) растирать сырыми с сахаром и коньяком, то сбором яиц с удовольствием занимается целая армия помощников, которые не только не требуют платы, но и сами рады заплатить гульден-другой, лишь бы им разрешили принять участие в регулировании роста чаячьей популяции. Еще об одном успешном методе, применявшемся в Соединенных Штатах Америки, сообщает Гросс [46]. Этот метод основан на том же принципе, что и метод ван Доббена; зародыш убивается так, чтобы чайка не покидала гнезда. Вместо того чтобы взбалтывать яйца, американцы опрыскивали их маслянистой эмульсией, смешанной с формалином. Это обеспечивало гибель 95% зародышей,

Рис. 25. Гага, защищающая выводок от нападения серебристой чайки

Традиции чаек

Однако, несмотря на все эти приемы, остается неразрешенной одна трудность, очень интересная с точки зрения этолога. Дело в том, что массовое поедание яиц и птенцов, раз начавшись, продолжается и после того, как численность популяции снизится до более скромного уровня. Я думаю, это объясняется своего рода традицией: молодые чайки каким-то образом научаются этому у взрослых.

В 1948-1949 годах я несколько недель наблюдал колонию чаек на Терсхеллинге. И хотя никаких признаков голодания не отмечалось, чайки там нередко таскали яйца и особенно птенцов в собственной колонии. Как правило занимались этим молодые птицы трехлетнего возраста(их второстепенные маховые перья были в бурых крапинах, белые пятна на кончиках крыльев отсутствовали, а на хвостах обычно имелась бурая полоса, но головы у них были белыми, как у взрослых). Эти чайки постоянно бродили по колонии. В начале сезона они подъедали остатки корма, которым самцы угощали своих самок. Я наблюдал за несколькими такими чайками из своего укрытия и обнаружил, что они точио знают, где именно самцы кормят своих подруг, и систематически обходят эти места. Позднее они начали собираться вокруг гнезд, где только-только появились птенцы. И тут происходила чрезвычайно интересная вещь: родители немедленно реагировали на присутствие этих мусорщиков, вытягивая шеи.

Самец, если он был дома, подходил к ним, приняв вертикальную угрожающую позу. Однако молодые чайки вели себя несколько необычно. Они не принимали позу покорности, какую приняли бы очень молодые птицы. Они не улетали. Но и не угрожали в ответ, как поступил бы взрослый владелец территории. Они только вытягивали шен, отступали на несколько шагов, когда угрожающий хозяин оказывался совсем рядом, и обходили его, направляясь в сторону гнезда. Самец снова занимал позицию между гнездом и чужаком, но в нападение не переходил. Было очевидно, что он просто не может напасть, потому что чужак не провоцирует нападения. Бегство или враждебное поведение немедленно стимулировало бы нападение, однако этому постепенному, но неукоснительному приближению защитник ничего противопоставить не мог. У серебристой чайки нет соответствующей защитной реакции. Таким образом чужак подбирался к гнезду на несколько метров и оставался там спокойно стоять, часто полностью втянув шею и не навлекая на себя ничего, кроме вялых угроз. Всякий раз, когда из-под тела родителя показывался птенец, чужак проявлял к нему большой интерес, и мы неоднократно видели, как он стремительно бросался к гнезду и, несмотря на отчаянные попытки родителей остановить его, выхватывал из-под пих птенца и улетал с ним.

В вассенарской колонии, которая до сих пор никогда не включала более пятисот пар, я ничего подобного не видел. Но на Терсхеллинге это было постоянным явлением, и когда мы снимали фильм об одном гнезде, нам приходилось каждый день снабжать родителей новыми птенцами, потому что наутро из двух-трех птенцов оставался только один, а то и ни одного. По-видимому, похищение происходило рано утром. И промежуток был настолько мал, что осиротевшие родители охотно принимали новых птенцов, если те были примерно одного возраста с погибшими. Так было все те несколько дней, пока мы вели киносъемку. Как долго могло бы это продолжаться, мы не стали специально проверять.