Мир серебристой чайки

Когда на свет появляются птенцы, в жизни птиц начинается поистине очаровательный период. Часы, которые я проводил на своем наблюдательном посту у гребня высокой дюны в погожие утра первых июньских дней, принадлежат к самым счастливым часам моей жизни. Восходящее солнце отбрасывает длинные тени на бронзово-зеленые пологие холмы, сверкающие мириадами росинок. Воздух наиоец ароматом бирючины, шиповника, жимолости и подмаренника. Из березовых рощиц в низинах доносятся песни иволги и перекличка фазанов. Где-то вдали тревожно кричит пара кроншнепов. Но вокруг царят покой и тишина.

Случайному посетителю чаячья колония покажется просто шумным местом, где земля покрыта птичьим пометом и полупереваренными остатками пищи. В памяти у него останется только хаотическая туча чаек, которые кружат с пронзительными криками, время от времени пикируя внуэ, чтобы нанести ему удар или выпачкать теплой липкой гадостью.

Но терпеливый наблюдатель видит совсем другое. Чайки стоят парами на своих территориях, чистят оперение, спят или просто поглядывают по сторонам. И почти на каждой территории можно увидеть сереньких крапчатых пуховичков. Они не очень подвижны и почти все время либо сидят, либо стоят, неуклюже пытаясь чистить свой пушок и то и дело теряя равновесие. Иногда они делают несколько гаажков и тут же присаживаются. В эти первые дни растут они с удивительной быстротой.

Укрывание птенцов

Если солнце сильно припекает, птенцы прячутся в тени своих родителей. Когда колония затихает, даже трудно представить себе, что все эти чайки объединены сложной системой взаимоотношений. Но тем не менее это так. Тут и враждебность (теперь уже больше потенциальная) по отношению к соседям, и привязанность супружеской пары к своей территории, и привязанность их друг к другу. Насиживание кончилось — появились новые формы поведения, связанные с заботами о птенцах.

Пока птенцы вылупляются и еще несколько дней после этого, родители постоянно укрывают их своим телом, обычно в гнезде. Однако поза взрослых птиц теперь отличается от позы при насиживании. Наиболее заметно это в положении крыльев — у птицы, укрывающей птенцов, они всегда чуть-чуть приподняты. Кроме того, садясь на птенцов, птица не производит виляющих движений и не передвигает малышей, как прежде яйца.

Стремление обогревать птенцов угасает через несколько дней. Вновь его может стимулировать сильный дождь — тогда родители порой укрывают и трехнедельных птенцов. Это отнюдь не роскошь, а мера защиты, причем в отдельных редких случаях даже недостаточная. Однажды я наблюдал, как хлынувший внезапно ливень заставил чайку укрыть двух полувзрослых птенцов. Устроились они очень неудобно — на крутом песчаном склоне. Примерно через пять минут, хотя дождь еще лил, чайка поднялась, отошла в сторону и принялась чистить оперение в двух-трех метрах от птенцов. Я направился туда, чтобы посмотреть на них. Они лежали мертвые, почти совсем засыпанные мокрым песком. Очевидно, песок нанесло, пока их согревала взрослая птица, — ведь перед дождем они были живы и здоровы.

В первые часы после появления птенцов родители греют их непрерывно, пока их пуховое оперение не станет сухим и пушистым. Если в эти критические часы вспугнуть родителей, опахала пуховых перьев у брошенных птенцов не расправятся, а, наоборот, слипнутся. Я не знаю точно, почему это происходит, но одно несомненно: если такие птенцы останутся на открытом воздухе слишком долго, они погибнут.

Первое кормление

Когда птенцам исполнится несколько часов, они начинают копошиться под животом родителя, и тот ежеминутно меняет позу. Иногда взрослая птица встает и смотрит вниз на гнездо. И тут нам удается увидеть, как нтенцы впервые начинают выпрашивать корм. Они не тратят времени на созерцание или изучение родителя, чью голову видят впервые, а сразу же принимаются клевать его в кончик клюва. Их крохотные клювики движутся быстро и довольно точно попадают в цель. При этом птенцы обычно оттопыривают крылышки и еле слышно попискивают. Взрослая птица не может устоять перед этим, и, если только птенцы не перестанут клевать ее клюв, она их накормит. Сначала родитель вытягивает шею, и вскоре у ее основания появляется вздутие. Оно ползет вверх, удивительным образом уродуя шею, которая при этом гротескно извивается. Внезапно птица наклоняет голову и срыгивает огромный комок полупереваренной пищи. Затем она отщипывает маленький кусочек и предлагает его птенцам, которые удваивают свои усилия и вскоре проглатывают корм, после чего родитель предлагает им новый лакомый кусочек. Иногда птенцы клюют корм на земле, но чаще всего они клюют родительский клюв и хотя порой промахиваются, однако с двух-трех попыток попадают в цель.

Получив один-два раза корм, птенцы перестают на него реагировать и с невероятной быстротой погружаются в тихий сон. Родитель может еще раза два крикнуть, терпеливо держа корм в клюве, но не получив ответа, проглатывает его. После этого он чнетпт клюв — лапой или погружая его в песок, п на этом кормление заканчивается. Первые реакции птенцов на родителей можно наблюдать бесконечно — это никогда не надоедает. Их удивительное знание, что и как надо делать, основанное не на опыте, но абсолютно врожденное, каждый раз заставляет дивиться многогранности таких врожденных реакций. На первый взгляд все это может показаться простым и заурядным, но чем дольше наблюдаешь, тем больше изумляешься.

Птенцов кормят и самец и самка. Не могу подтвердить сообщения Гете, что самец кормит птенцов чаще самки. Если разница и существует, она очень невелика, и, уж во всяком случае, неверно, что самка кормит птенцов лишь "время от времепи".

Корм, предлагаемый птенцам, отличается от того, которым питались взрослые птицы до появления птенцов. Если самцы часто кормят самок двустворчатыми моллюсками, вроде сердцевидок и беззубок (насколько нам известно, оба пола едят их круглый год), то птенцы обычно получают рыбу, иногда крабов, а в вассенарской колонии еще и червей. О том же сообщает и Гете, хотя на Меммерт-Занде главный корм птенцов, по-видимому, составляют крабы. В Вассенаре и на Терсхеллинге крабы попадают в рацион птенцов лишь изредка — насколько я могу судить, птенцы предпочитают им другой корм, и взрослые птицы ловят их только в ветреную погоду, когда выхватить рыбу из воды нелегко.

Врожденное поведение

Выпрашивание корма не единственный элемент врожденного поведения, которое демонстрируют только что появившиеся птенцы. Я уже упоминал о чистке оперения. Хотя движения эти еще очень неуклюжи, в них довольно легко узнать движения взрослых птиц. Фотографии 5 и 6 ясно показывают это сходство. Кроме того, с самого начала птенцы умеют потягиваться (фото 8 и 9) и зевать. Вначале во время таких упражнений птенцы с трудом удерживают равновесие, и очень забавно смотреть, как они кувырком летят на землю, пытаясь почесать голову или одновременно оттопырить крылышко и приподнять ногу. Впрочем, они тут же поднимаются и начинают все сначала.

У птенцов есть свои особые крики. Выпрашивание корма сопровождается легким попискиванием. Птенцы пищат так уже в яйце. Этот писк постепенно развивается в выпрашивающий крик взрослой птицы — с его помощью самки выпрашивают корм у самцов, и тот же крик испускают самцы и самки перед спариванием. Птенец, попавший в беду, издает более длинную вибрирующую ноту. Мне кажется, хотя я и не могу утверждать категорически, что этот звук идентичен крику "хахаха" у взрослых. Трубного крика у птенцов нет.

Реакция птенцов на крик тревоги, испускаемый взрослыми, также носит врожденный характер. Даже в яйце птенец перестает пищать, услышав крик "хахаха". Мы не раз убеждались, что реакция на сигнал тревоги — это слуховая реакция, так как птенцы, которых мы держали в своем укрытии, откуда они не могли видеть взрослых птиц, неизменно затаивались, когда чайки снаружи испускали крик тревоги. Они припадали к земле, даже когда этот крик имитировали мы, причем весьма приблизительно.

Привыкание к территории

Реакция затаивания имеет довольно интересное развитие. В возрасте нескольких часов птенцы прижимаются к стенкам гнезда. Однако не проходит еще и суток после вылупления, а они по сигналу тревоги уже покидают гнездо и прижимаются к земле на некотором расстоянии от него. В течение последующих дней это расстояние быстро увеличивается, причем каждый птенец облюбовывает свое собственное убежище. И когда теперь раздается крик тревоги, он стремглав бежит туда.

Воздействие крика тревоги на птенцов, как и на взрослых птиц, очень ограниченно. Он оповещает их об опасности, но не о том, откуда она грозит. Впервые я понял это, когда снимал из своего укрытия чайку с тремя полувзрослыми птенцами. Я был недостаточно осторожен, и старая чайка заметила какое-то мое движение. Она тут же подала сигнал тревоги и побежала от укрытия, прижимая перья и вытягивая шею. Птенцы отреагировали на ее крик немедленно: вытянули шеи и подозрительно посмотрели по сторонам. Когда старая чайка повторила крик тревоги и взлетела; птенцы побежали в свое убежище. Убежищем этим оказалось мое укрытие, и секунду спустя трое перепуганных птенцов прижимались к земле в палатке у самых ног того хищника, который заставил их мать подать сигнал тревоги. Взрослые птицы реагируют примерно так же. К земле они, конечно, не прижимаются, но нередко, услышав крик тревоги, бегут к высокому наблюдательному пункту. Несколько раз случалось, что чайка, насиживавшая метрах в 10-20 от моего укрытия, замечала мои движения, когда я начинал фотографировать. Услышав крик тревоги, какая-нибудь другая чайка нередко взлетала на мою палатку и, вытягивая шею, высматривала с ее крыши приближающегося хищника.

Реакция затаивания представляет собой элемент защитного поведения. Коричневато-серый пух птенцов, схожий по цвету с песком, расчленяющий узор крапин и стремление затаиться под каким-нибудь укрытием, сохраняя полную неподвижность, все это служит одной цели — маскировке.

Привязанность птенцов к территории очень сильна. Гете уносил птенцов на разные расстояния от гнезда — от 20 до 60 метров. Большинство птенцов быстро вернулось на свои территории; одному из них пришлось сделать крюк более чем в 50 метров, но тем не менее через два дня он благополучно добрался до родного гнезда. В отдельных случаях птенец реагировал на крик родителей, однако, по утверждению Гете, такая помощь, как правило, исключалась и птенцы находили дорогу без какого-либо содействия родителей.

Сама территория известна птенцам очень хорошо. Смешно смотреть, как они бегут к своим излюбленным тайничкам, когда раздается сигнал тревоги. В каком бы уголке территории птенцы в этот момент ни находились, они сразу же, без малейших колебаний, направляются прямо к своему убежищу.

Совершенствование способности к полету

Мои наблюдения над поздними этапами развития птенцов очень неполны. Интересны и забавны зачаточные движения полета, которые наблюдаются у птенцов задолго до появления у них маховых перьев. Десятидневный птенец, еще покрытый пушком, с только-только пробивающимися нерьями на крыльях, может внезапно ощутить стремление к полету. Он хлопает крылышками, подпрыгивает и проделывает серию очень смешных и безрезультатных маневров. В течение следующей недели эти движения становятся все более координированными и целесообразными, и в конце концов попытки эти завершаются настоящим полетом. Регулярность и упорство, с какими повторяются попытки взлететь, и то, что они с каждым разом становятся все удачнее, создают впечатление, будто птенцы тренируются и совершенствование является результатом научения. Однако, насколько нам известно, птицы летать не научаются. Зачаточные, постепенно совершенствующиеся движения полета наблюдаются у птенцов многих видов. Эксперимент, доказавший, что совершенствование это не опирается на научение, был поставлен с голубями. Громанн [44] вырастил две группы голубят. "Подопытные" росли в узких глиняных трубах, где они не могли развернуть крылья. Птенцам коптрольпой группы разрешалось свободно "тренироваться". Когда несколько недель спустя контрольные птенцы начали летать, подопытные были выпущены из заточения и тоже сразу же полетели. Их полет тщательно сравнили с полетом птиц контрольной группы, и оказалось, что в способности летать между этими двумя группами пет ни малейшей разницы!

Отсюда следует, что птенцы контрольной группы не получили благодаря своим "тренировкам" никакого преимущества. Так что же означает это постепенное совершенствование в их первые недели жизни? Ясно, что оно опирается не на научение, а на какой-то внутренний процесс — ведь способность к полету точно так же возрастает и у тех особей, у которых не было возможности тренироваться. Побуждение летать возникает у птицы еще до того, как её исполнительные органы — крылья, мышцы, — а может быть и нервные связи разовьются в достаточной степени. Оно и объясняет появление зачаточных движений полета. Таким образом, это любопытное явление, столь напоминающее обучение через практику, на самом деле объясняется преждевременным возникновением побуждения и необходимостью тренировки исполнительных органов.

По прошествии шести недель птенцы полностью вырастают и летают уже совсем хорошо. Оперение у них серое в крапинах, и если в это время посетить чаячью колонию, можно видеть, как в воздух вместе с взрослыми птицами взлетит и множество птенцов. Однако некоторые из них хотя и умеют летать, предпочтут прижаться к земле, и невольно удивляешься тому, что такая взрослая по виду птица позволяет трогать себя и даже брать в руки, словно она — еще беспомощный птенчик. Потом она вдруг вспархивает и присоединяется к стае, кружащей в вышине.

Поза покорности взрослых птенцов как средство защиты от родителей

Когда в колонии воцаряется спокойствие, птенцы возвращаются на свои территории. Они все еще не самостоятельны и в присутствии родителей принимают "позу покорности" (фото 41). Эта поза во всех отношениях обратна угрожающей вертикальной позе, которая исполнена самоуверенности. Вместо того чтобы приподнять переднюю часть туловища, вытянуть шею и опустить клюв, птенцы опускают плечи, втягивают шею п голову — картина, прямо противоположная подготовке к нападению. Назначение этой позы, по-видимому, — гасить агрессивные тенденции, которые могут возникнуть у родителей. Причину появления таких тенденций попять нетрудно. Во-первых, к этому времени у взрослых птиц в какой-то мере возобновляется брачное поведение, особенно у самцов, начинающих строить новые гнезда. Правда, полного нового цикла размножения не происходит и все исчерпывается несколькими не слишком настойчивыми попытками к ухаживанию, однако этот процесс сопровождается усилением агрессивности. Во-вторых, хотя птенцы пока еще отличаются от взрослых птиц оперением, они уже приобрели достаточно взрослый облик, и мне кажется, что теперь, в значительной мере утратив внешние признаки птенца, опи не могут больше с прежней легкостью стимулировать родительское поведение. Создается впечатление, что на этом этапе птенцы соединяют в себе признаки, стимулирующие родительское поведение, с признаками, стимулирующими враждебную реакцию, а потому любой способ, с помощью которого птенец может умиротворить родителей, чрезвычайно важен для выживания вида.

В описанной выше горизонтальной позе птенцы проделывают движения выпрашивания корма, очень сходные с такими же движениями взрослой самки, которые я описал в главе 13. Едва родитель проявит хотя бы малейшее намерение отрыгнуть, птенцы буквально накидываются на него. Вокруг бедняги бьется, хлопая крыльями и чуть ли не опрокидывая его, кричащий живой клубок. Корм не успевает упасть на землю, как птенцы его уже проглатывают. Теперь это довольно неприятная компания, и я вполне понимаю родителей, когда, как мне кажется, замечаю у них первые признаки нарастающей враждебности к неуклюжему, шумному, нахальному потомству.

Как именно распадается семья, я не знаю. Птенцы, видимо, покидают колонию по собственному почину и начинают сами разыскивать корм. Хотя еще в конце лета и даже в начале зимы можно иногда наблюдать, как молодые птицы выпрашивают корм, взрослые чайки, по-моему, почти никогда не кормят птенцов после того, как те покинули гнездовье. Но должен признаться, что эти мои наблюдения систематического характера не носили.

Выпрашивание корма

Реакция выпрашивания корма у птенца, только что появившегося на свет, открывает перед наблюдателем уникальную возможность изучить мир животного, лишенного какого бы то ни было личного опыта. Разве не удивительно, что это крохотное существо, не успев выбраться из скорлупы, «знает» не только, как выпрашивать и проглатывавать корм, но и откуда и когда его ожидать? Птенец «знает», что корм поступает от родителей, и «знает», что получит его с кончика клюва — именно поэтому свои настойчивые клевки он направляет почти исключительно на кончик родптельского клюва. Говоря языком исследователей поведения, выпрашивание корма представляет собой реакцию на стимулы, поступающие от взрослой птицы. Реакция эта является врожденной и стимулируется, несомненно, какими-то весьма специфическими раздражителями, которые присущи только родителям и которые помогают птенцу отличить копчик родительского клюва от всего остального, что его окружает.

Нас, естественно, заинтересовала природа этих раздражителей. В литературе мы нашли несколько наблюдение которые, казалось, подтверждали, что тут мы снова встречаемся с реакцией, зависящей от очень малого количества «сигнальных стимулов». Известный немецкий орнитолог Хайнрот [52J, выводивший в неволе чуть ли не всех центральноевропейских птиц, чтобы изучить их развитие и поведение, писал, что его птенцы серебристой чайки имели привычку клевать все красные предметы, и особенно те, которые находились так низко, что их можно было клевать сверху вниз. По его мнению, это стремление клевать красные предметы указывало, что их естественным кормом было мясо, а направление клевков вниз согласовывалось с тем, как птенцы склевывают с земли пищу, отрыгнутую взрослыми. Однако на этот раз необычайно тонкая научная интуиция изменила Хайнроту. Наблюдения за тем, как серебристые чайки кормят птенцов в естественных условиях, показали, что родители, отрыгивая корм, обычно не допускают, чтобы птенцы склевывали его с земли (хотя иногда это и случается), но зажимают кусок в кончике клюва и подают его птенцу. Кроме того, корм никогда не бывает красным. Во всяком случае, сам я красного корма ни разу не видел. Он всегда полупереварен, и ни рыба, ни крысы, ни котята, ни морские звезды, ни земляные черви, ни моллюски, ни крабы (если говорить о наиболее обычных видах корма) красными не бывают, хотя земляные черви порой "сервируются" в столь свежем виде, что сохраняют красный оттенок — правда, едва заметный.

Красное пятнышко на родительском подклювье

По-другому и, несомненно, правильнее истолковал поведение хайнротовских птенцов Гете [40]. По полевым наблюдениям он знал, как серебристые чайки кормят птенцов, и, заметив, что птенцы довольно метко целятся в красное пятнышко на подклювье взрослой птицы, пришел к выводу, что тенденция клевать красные предметы в действительности представляет собой реакцию не на корм, а па красное пятно у кончика клюва. Для проверки он придумал довольно простой опыт. Он поднес к птенцу голову взрослой серебристой чайки примерно в том же положении, в каком чайка держит ее, когда кормит птенцов. Птенец клюнул, словно это был кто-то из родителей. Тогда Гете взял другую голову и закрасил красное пятнышко желтой краской. Теперь птенец хотя и клевал клюв, но много реже.

Гете использовал в этом опыте двух птенцов, взятых из гнезда сразу же после их появления на свет. Оба птенца вместе клюнули "нормальную" голову 66 раз, а голову без красного пятнышка за тот же срок всего 26 раз. Затем, чтобы полностью удостовериться, что такое предпочтение красного цвета носит абсолютно врожденный характер, Гете повторил тот же опыт с искусственно выведенными птенцами. Инкубаторные птенцы, разумеется, никогда прежде не видели других серебристых чаек, но они клюнули "нормальную" голову 181 раз, а голову с чисто желтым клювом 58 раз.

Такая особая чувствительность к красному цвету подтверждалась еще и реакцией на красные предметы, по внешнему виду довольно-таки заметно отличавшиеся от Клюва серебристой чайки, например на вишни и на краевые подметки пляжных сандалий.

Мы решили, что этой проблемой стоит заняться поглубже. В том, что птенцы реагируют на красное пятнышко, сомневаться не приходилось. Но поскольку клюв без красного пятнышка все-таки вызывал некоторые реакции, оставалось предположить, что родительский клюв обладает еще какими-то качествами, которые воздействуют на птенца. Кроме того, нужно было объяснить тенденцию клевать сверху вниз. Интерес к вишням и к пляжным сандалиям явно свидетельствовал о том, что изготовить модели, способные стимулировать реакции, будет не так уж трудно. А тот факт, что реакции на самые примитивные модели не были редкими, говорил, что мир птенца заметно отличается от нашего — ведь нам бы и в голову не пришло, что сандалия, да еще пляжная, способна отрыгнуть корм.

Методика экспериментов с моделями

Поэтому летом 1946 года я забрал своих студентов-зоологов на двухнедельные практические работы в колониях серебристых чаек на одном из Фризских островов. Мы привезли с собой множество довольно причудливых моделей, изображавших серебристую чайку, и начались исследования, которые мы с увлечением вели четыре следующих сезона. Результаты этой работы я опишу подробно, потому что, как мне кажется, мы избрали идеальный объект для исследований подобного рода. Отыскивать каждый день только что появившихся на свет птенцов было сравнительно несложно, и они отлично реагировали на большинство моделей. Птенцы сохраняют эту врожденную реакцию довольпо долго, и хотя в процессе научения их поведение несколько меняется, избегать таких камней преткновения обычно бывает нетрудно. В итоге мы смогли получить неплохие статистические данные об относительной эффективности различных моделей. Всего мы зарегистрировали свыше 16 000 клевков и в некоторые дни наблюдали более 500 реакций.

Красное пятныщко воздействует цветом и контрастностью

В первую очередь нам следовало установить, обязательно ли пятнышко должно быть красным или сойдет любое пятно другого, более темного, чем клюв, цвета. На это нас натолкнуло равнодушие насиживающих птиц к цвету яиц, в чем мы уже успели убедиться. Мы изготовили из картона серию плоских моделей головы серебристой чайки в натуральную величину. Одну модель мы покрасили в естественный цвет, хотя и довольно приблизительно. Клюв был желтым, без каких-либо деталей, кроме красного пятнышка. Другие модели отличались от этой только цветом пятнышка: одно было черным, другое — синим, а одно — так даже белым. Ну, и конечно, на одной модели пятнышка не было вовсе. Вооружившись таким пособием, мы взяли несколько птенцов, только что вышедших из яйца. Поскольку вылупившихся птенцов родители греют, пока они не высохнут, мы не сомневались, что еще не обсохший птенец не успел узнать на опыте, чем является для него родительский клюв.

Сначала мы предлагали птенцам наши модели прямо в гнезде. Кое-какие реакции мы получили, но очень мало, так как птенцы прижимались к стенкам гнезда и замирали — вероятно, потому, что взрослые птицы, кружась у нас над головами, непрерывно испускали крики тревоги. Тогда мы решили забрать птенцов в какое-нибудь спокойное место за пределами колонии. А чтобы пролетающие чайки своими криками не мешали нашей работе, мы поставили палатку, где и расположились со всеми удобствами.

Оказалось, что для птенцов очень опасны колебапия температуры. Они не выдерживали слишком жаркого солнца, а к холоду были еще более чувствительны. Следовательно, в прохладную погоду кому-то из нас предстояло греть птенцов своим телом. Естественно, это было сочтено обязанностью женщины. Приемная мать прятала птенцов под свитером, и чем ниже падала температура, тем глубже она засовывала птенцов в их уютное убежище. Она же отвечала за индивидуальное узнавание птенцов. Это было возможно благодаря разнообразию узоров на голове, но далеко не всегда оказывалось легким, как, например, в тот плодотворный день, когда мы работали с тринадцатью птенцами.

И вот мы предложили птенцу одну пз наших моделей. Чтобы стимулировать побуждение клевать, мы всегда начинали эксперимент с того, что трижды испускали мяукающий крик взрослой чайки. Затем модель подносили к птенцу и чуть-чуть покачивали. Один наблюдатель следил за временем и сообщал нам, когда истекали тридцать секунд, другой записывал число клевков. Затем птенца возвращали приемной матери, которая тут же выдавала нам следующего птенца, и ему предъявлялась другая модель. Потом наступала очередь третьего птенца и так далее, нока каждый из них не получал возможности продемонстрировать свою реакцию на каждую модель. Когда работа шла с тремя птенцами и шестью моделями, это означало серию из 18 экспериментов по 30 секунд каждый. Непрерывная смеиа моделей была необходима, потому что лучше всего птенцы реагировали при первой пробе, затем реакция становилась все более вялой. Позже, проголодавшись, они вновь начинали реагировать лучше. Таким образом, если бы мы предъявляли всем птенцам при первой пробе одну и ту же модель, она получила бы больше реакций, чем того заслуживала. А потому нам приходилось тщательно следить за тем, чтобы шансы у всех моделей были равны.

Смотреть, как птенцы клюют модели, — занятие чрезвычайно увлекательное. Они долго следили глазами за ее движениями и вдруг клевали. Иногда они сжимали клювиком кончик клюва модели, и слюна портила наших картонных чаек. Иногда же, не удержавшись от соблазна, мы проводили одновременно и другие опыты, например подражали крику "хахаха". При этом птенцы припадали к земле или отбегали к какому-нибудь укрытию и прижимались там. Пугливостью они пе отличались и в качестве укрытия обычно избирали кого-нибудь из нас. До тех пор пока их держали в тепле и уюте, они не испражнялись. Но когда с ними начинали работать, иной раз случались мелкие неприятности. Мы обнаружили также, что можем подозвать птенцов, имитируя мяукающий крик. Несколько раз мы заставляли их бегать из угла в угол, мяукая по очереди. Удивительно интересными были эти крошки!

После того как они вносили свою — и весьма существенную! — лепту в наши исследования, их возвращали в родные гнезда, где они скоро получали сытный обед.

Реакции на модели первого набора разделились, как показано на рис. 26. Первый вывод был просто подтверждением работы Гете — модель с красным пятном вызывала гораздо больше реакций, чем модель с чисто желтым клювом. Но и другие цвета вызывали много реакций — черный, синий и даже белый! Это показывает, что птенца стимулирует контраст между пятном и общим цветом клюва. Однако, если бы воздействовал только контраст, черное пятно получило бы больше реакций, чем красное, так как черный цвет контрастнее по отношению к желтому, чем красный. И мы были вынуждены прийти к выводу, что красное пятно воздействует и своим цветом, и своей контрастностью.

Рис. 26. Количество клевков, стимулированных моделями клюва с пятнышками разного цвета

Мы решили сначала проверить воздействие контрастности и для этого изготовили модели с серыми клювами совершенно одинакового оттенка, но с пятнышками всех переходных тонов — от чисто белого до абсолютно черного (рис. 27). Если контрастность оказывает какое-нибудь воздействие, следовало ожидать, что наибольшее число реакций соберут самые темные и самые светлые пятнышки, а чем ближе оттенок пятнышка к общему тону клюва, тем реакций будет меньше. Так оно и получилось. Значит, контрастность имеет определенное значение.

Рис. 27. Влияние контраста между клювом и пятнышком на нем.

Цвет клюва игнорируется

Что важен был именно красный цвет, стало ясно, когда мы решили определить воздействие окраски клюва. До сих пор мы сосредоточивали внимание только на воздействии пятнышка. Но произойдут ли какие-нибудь изменения, если клюв будет не желтым? Мы изготовили серию моделей с клювами разного цвета — красным, желтым, белым, черным, зеленым, синим. Пятнышка на этих моделях не было, потому что оно внесло бы меняющийся фактор различий контраста между его оттенком и общим тоном клюва. Результаты этой серии опытов очень интересны. Желтый клюв получил не больше реакций, чем черный или зеленый, зато красный клюв получил их вдвое больше, чем любой из остальных. Это убедительно доказывает привлекательность именно красного цвета. И тут мы получили первое указание на ограниченность сенсорного мира птенца. Хотя насыщенный желтый цвет клюва и объективно, и на взгляд человека характерен и заметен не менее, чем красный цвет пятна, птенцу было совершенно все равно, желтый ли перед ним клюв, черный, синий или белый.

В качестве своего рода зигзага в сторону мы решили сравнить модель "естественной" расцветки с моделью, клюв которой был чисто красным. Как мы и ожидали, вторая модель получила несколько меньше реакций, чем первая. Это, несомненно, объяснялось тем, что у первой модели не только цвет был правильным, но и имелся контраст между пятном и клювом.

Цвет головы

Убедившись, что цвет клюва, по-видимому, не оказывает на птенцов ни малейшего воздействия, мы решили проверить, не имеет ли какого-нибудь значения цвет головы. А потому у наших следующих моделей головы были разноцветные, а клювы одинаковые — желтые с красными пятнышками. Результаты мы получили довольно нечеткие — по-видимому, сказалась разная степень контрастности между клювом и головой. Однако было ясно, что воздействие белой головы не превышает воздействия черной или зеленой. Следовательно, цвет головы никакой роли не играл, то есть важен был только цвет кончика клюва и его непосредственного окружения. Разница между данными в диаграммах па рис. 26 и 27 и диаграммах воздействия цвета клюва и головы (рис. 28 и 30) сразу бросается в глаза, а негативные результаты двух последних диаграмм подчеркивают всю важность функции красного пятнышка.

Рис. 28. Воздействие цвета клюва

Результаты нас поразили. Хотя при исследованиях других животных мы постоянно сталкивались с подобной избирательной восприимчивостью лишь к очень немногим "сигнальным стимулам", тем не менее каждый новый случай подобной "слепоты" ко множеству других особенностей окружающей среды вызывает невольное удивление. И естественно, у нас зародилось подозрение, что, может быть, глаза наших крохотных чаек еще недостаточно развиты и они просто не способны пичего видеть, кроме красного пятнышка у самых их головок. Может быть, они чрезвычайно близоруки и видят только предметы, находящиеся совсем рядом. А может быть, их поле зрения ограничивается лишь маленькой центральной областью. Однако другие наблюдения свидетельствовали, что это не так. Довольно часто птенец клевал что-нибудь, что находилось много дальше от него, чем кончик клюва, например основание клюва или даже глаз родителя. Изготовив модели, изображенные на рис. 31, где красное пятнышко было нанесено не на клюв, а на лоб, мы обнаружили, что птенцы делят клевки между кончиком клюва, его основанием и красным пятнышком. Отсюда следовало, что зрение у них вовсе не такое уж плохое. И опять-таки мы были вынуждены прийти к заключению, что направленность реакций только на красное пятнышко на кончике клюва не имеет никакого отношения к возможностям зрения, а связана с возможностями нервной системы.

Рис. 29. Противопоставление красного пятнышка на клюве красному клюву

Глаз получает достаточно детализированное изображение (в какой степени детализированное, нам не известно), а выбор или отсеивание сигнального стимула производится в центральной нервной системе.

Рис. 30. Две серии опытов по воздействию цвета головы. Цифры над каждой верхней полосой относятся к 1948 году, над каждой нижней — к 1949 году

Рис. 31. Число клевков, нацеленных на кончик клюва модели, на основание клюва и на красное пятнышко, нарисованное на необычном месте

Форма головы

До сих пор мы изучали только воздействие цвета. Но мы обнаружили, что ртенец реагирует, хотя и менее интенсивно, также и на модель без пятнышка. Это означало, что он руководствуется какими-то особенностями формы, поскольку желтый цвет клюва никакого воздействия не оказывал. А потому наши следующие опыты должны были выяснить эти особенности формы. Для начала мы изготовили модель нелепой формы — большую яйцеобразную "голову" с примерно правильной расцветкой (рис. 32) и сравнили ее воздействие с нормальной моделью. Она получила меньше реакций, чем "стандартная" модель, но значительно больше, чем голова с желтым клювом. Но, может быть, яйцеобразная голова уступала нормальной из-за каких-то недостатков клюва или самой головы? Чтобы проверить это, мы создали "петушиную" голову, показанную на рис. 33. И оказалось, что эта голова, несмотря на все свои отклонения от нормы, по воздействию почти не уступала стандартной голове. Отсюда следовало, что важна форма клюва, а форма головы никакой или почти никакой роли не играет. Это хорошо согласовывалось с результатами цветовых опытов — не только цвет головы, но и ее форма птенцов не интересовали. Тогда мы сделали несколько более смелое предположение: что, если голова вообще никакого значения не имеет? Что, если птенцу будет достаточно одного клюва? Тот факт, что мы не ограничились сравнением полной головы и отдельного клюва, но, как свидетельствует рис. 34, создали еще и промежуточную модель, показывает, что мы сами не решались серьезно отнестись к своему предположению. Но птенцы отнеслись к нему вполне серьезно, и клюв без головы собрал немногим меньше реакций, чем целая голова.

Рис. 32. Сравнение воздействия красного пятнышка и формы клюва

Рис. 33. Воздействие формы головы. Стрелка указывает направление некоторых клевков

Рис. 34. Наличие головы практически роли не играет

Форма клюва играет важную роль

Тогда мы начали подробнее изучать воздействие формы клюва. Манипулировать с головой было легче, чем с моделью одного только клюва, а потому мы использовали модели голов, но с клювами различной формы. Мы исходили из того, что точная заостренная форма клюва большой роли не играет и что важнее окажется удлиненность, а потому, кроме модели с клювом нормальной формы, мы изготовили модель с закругленным клювом примерно тех же пропорций, а затем стали варьировать форму этого обобщенного клюва. Мы делали его то длиннее, то шире, а также длиннее и шире одновременно, но с сохранением обычных пропорций и, наконец, длинное и значительно тоньше. Право, не знаю, почему мы изготовили эту последнюю модель. Наверное, полноты ради. А может быть, на нас снизошло озарение. Но, как показывают результаты, именно эта последняя модель устроила нам сюрприз, оказавшись намного эффективнее, чем модель стандартной формы. Это было непонятным, но уже по другим причинам, чем прежние головоломки. Ведь до сих пор самыми эффективными были модели, выглядевшие наиболее естественно. И вот теперь совершенно неестественный клюв оказался куда более привлекательным, чем клюв естественный.

Рис. 35. Воздействие клювов разной формы

Рис. 36. Клюв серебристой чайки, каким его видит птенец

Однако более внимательный анализ показал, что это только видимость. Чтобы понять это, нам пришлось еще раз понаблюдать, как птенец впервые в жизни получает корм. Обычно это происходит, когда родители еще греют птенца. Едва птенец высохнет, как он начинает вести себя очень беспокойно. Взрослая птица реагирует на его движение тем, что поднимается с гнезда или издает мяукающий крик. В большинстве случаев птенец отвечает на это выпрашиванием корма, и родитель отрыгивает корм. Часто чайка кормит птенца даже прежде, чем тот начнет выпрашивать корм. В таких случаях птенец выбирается из-под родительского тела, подходит к клюву и клюет его. В этом положении птенец видит родительский клюв сзади, и, как показывает рис. 36, продольно сжатый клюв представляется ему очень длинным и тонким. Хотя в последующих кормежках птенец обычно уже не ограничен гнездом и подходит к родителю с любой стороны, так что редко видит клюв сзади, врожденная реакция проявлялась применительно к самой первой ситуации, когда она может быть стимулировапа. Изучение результатов, полученных с другими моделями, доказывает, что форма клюва не определяется его пропорциями или, во всяком случае, определяется не только ими, так как большой клюв нормальных пропорций получает гораздо меньше реакций, чем клюв тех же пропорций, но нормальной величины.

Модели на рис. 37 служили для проверки, существует ли какой-либо минимум для длины клюва. Оказалось, что такой минимум существует. Отсюда мы можем сделать следующий вывод: клюв не должен быть короче нормального, но должен быть тонким. То есть, будучи удлиненным, он, кроме того, должен быть длиннее определенного минимума и не толще определенного максимума. Странная смесь относительных и абсолютных свойств!

Рис. 37. Воздействие длины клюва

Оставалось ответить еще на один вопрос: почему птенец целится в определенную часть клюва, а именно в его кончик? У нормального клюва это отчасти объясняется наличием красного пятнышка, так как оно не только стимулирует клевки, но и служит ориентиром. Это ясно видно на рис. 31, где около половины всех клевков было нацелено на красное пятнышко, несмотря на его неестественное положение. Когда же красное пятнышко было передвинуто еще дальше от кончика клюва, оно получило гораздо меньше клевков, а кончик клюва — относительно больше, как это было и с клевками, стимулированными желтоклювой моделью без красного пятнышка. Это показывает, во-первых, что воздействие красного пятнышка уменьшается пропорционально его расстоянию от кончика клюва, а во-вторых, что кончик клюва сам по себе обеспечивает какие-то важные сигнальные стимулы.

Вот тут перед нами открылось широкое поле для догадок. Возможно, птенец реагирует на оба конца удлиненного клюва. Но в таком случае почему на один конец больше, чем на другой? Или же, поскольку родители, а потому и паши модели всегда держат кончик клюва опущенным, птенец может реагировать лишь на самую нижнюю часть клюва? И наконец, кончик клюва — это та его часть, которая обычно находится ближе всего к птенцу. Не может ли "близость" также быть эффективным сигнальным стимулом?

Выше или ниже?

Сначала было проверено "низшее положение". Для этого птенцу предлагались две белые палочки с красными полосками на равном расстоянии от кончика, но одна под другой. Птенцы каждый раз целились в нижнюю палочку. Кроме того, мы изготовили модель, состоявшую из круглой "головы" с двумя клювами, совершенно одинаковыми, если не считать расположения (рис. 38). Из 102 клевков, полученных этой моделью, 94 были направлены в нижний клюв. Более четкое воздействие "низшего положения" выявила еще более простая модель. Птенцам был предложен плоский диск с красным краем, разделенный на 4 сегмента (рис. 39); из 109 клевков 107 были направлены на нижний сегмент красного края диска. "Низшее положение" действовало и по-другому: чем ниже опускалась модель, тем больше реакций она вызывала. Рисунок 40 показывает, как в последовательных опытах одна и та же модель предлагалась на разной высоте от земли. Чем выше был поднят клюв, тем меньше реакций он вызывал.

Близость

Таким образом, именно реакция па "низшее положение" по крайней мере отчасти объясняет, почему клевки нацелены на кончик родительского клюва. Примерно таким же способом можно было проверить воздействие "близости". Птенцу опять были предложены две палочки с красными кончиками. Теперь их держали на одинаковом Уровне, но одна из них была придвинута к птенцу ближе (рис. 41). Результаты этого опыта показали, что и на сей раз наша догадка оказалась правильной: почти все клевки получила ближняя палочка.

Рис. 38. Из двух 'клювов' предпочтительнее 'нижний'

Рис. 39. Воздействие 'низшего положения', проверявшееся с помощью плоского диска

Положение клюва

Совершенно случайно мы обнаружили еще один важный раздражитель. Когда мы предлагали какую-нибудь малоэффективную модель (например, голову стандартной формы, но без нятпышка на клюве) в горизонтальном положении, а не так, чтобы клюв был обращен вниз, она не вызывала почти никакого интереса. Тогда нам пришло в голову, что "низшее положение" может действовать еще и опосредованно, то есть модель, у которой отсутствует заметная нижняя часть, вообще не привлекает внимания птенца. Мы проверили это, предложив птенцам в серии опытов белую палочку с красным кончиком так, что он всегда находился на одном и том же месте, но палочку при этом держали горизонтально, вертикально или наклонно (рис. 42). Результат оказался поразительным: клюв обязательно должен занимать вертикальное положение или в крайнем случае быть обращенным вниз, однако строго вертикальная позиция наиболее эффективна.

Рис. 40. Воздействие 'низшего положения' на число клевков. Черная точка указывает положение кончика клюва птенца во всех экспериментах

Рис. 41. Воздействие 'близости'

Другие сигнальные стимулы

Родители часто чуть-чуть двигают головой, особенно когда птенцы не реагируют на предлагаемый корм, и чтобы проверить, не стимулируют ли птенца такие движения, мы провели сравнение неподвижной модели со слегка движущейся. В результате выяснилось, что движение действительно оказывает на птенцов определенное воздействие.

Рис. 42. Воздействие наклона клюва

Другим возможным раздражителем был мяукающий крик. Как я уже упоминал, птенец бежит не только к мяукающей чайке, но и к экспериментатору, имитирующему этот крик. Однако, подбежав, птенец оглядывается по сторонам, словно ожидает какого-то зрительного сигнала. Поэтому оставалось неясным, стимулирует ли мяукающий крик восприимчивость птенца к зрительным раздражителям. Сравнив количество клевков, полученных моделью, когда мы через короткие интервалы имитировали мяукающий крик, с тем их количеством, который получила голова, предлагавшаяся без звукового сопровождения, мы обнаружили определенное стимулирующее воздействие крика.

Нам казалось, что мы уже получили возможность перечислить почти все, если не все, сигнальные стимулы, которые способствуют возникновению у птенца реакции выпрашивания корма. Объект, стимулирующий клевки (клюв родителя), характеризуется для птенца 1) движением, 2) формой (продолговатый, но не слишком короткий, узкий), 3) низким положением, 4) направлением вниз, 5) близостью и 6) пятнышком на клюве, которое должно а) быть красным и б) контрастировать с остальной окраской клюва. Интересно то, что эти признаки не носят абсолютного характера; иначе говоря, важны пе количественные величины, а взаимоотношения каких-то признаков. Отсюда следует, что даже относительно простая избирательная реакция, то есть реакция на малое число сигнальных стимулов, зависит от очень сложных процессов, протекающих в центральной нервной системе.

Но одно нам оставалось еще неясным. Все наши модели были схематичными — плоскими, без перьев и без каких-либо деталей. Хотя активность реакции птенцов как будто опровергала предположение, что нашим моделям не хватает чего-то существенного, тем не менее исключить такую возможность без экспериментальной проверки было нельзя. А потому мы изготовили гипсовую модель, которая не была более детализированной, но обладала объемностью и напоминала очертаниями голову серебристой чайки. Эта модель получила не больше клевков, чем наша стандартная плоская модель. В заключение мы сравнили плоскую модель с головой только что убитой чайки, но и тут разница в клевках была несущественной. Следовательно, в мире голодного птенца не существуют пи объемность, ни какие-либо другие детали, кроме красного пятнышка на клюве.

Выражение "мир голодного птенца" имеет тут ограниченный смысл. Наши наблюдения вовсе не означают, что внешний мир исчерпывается для птенца шестью перечисленными выше сигнальными стимулами. Это те признаки, которые стимулируют птенца, когда в нем возникает побуждение к выпрашиванию корма. Есть и другие раздражители, воздействующие на поведение птенца и потому входящие в его мир, но они связаны с другими формами поведения. Например, таким раздражителем является испускаемый родителями крик тревоги. Но он стимулирует не клевательную реакцию, а поведение совершенно иного типа — припадание к земле у совсем молодого птенца, бегство к укрытию с последующим припаданием к земле у птенцов постарше. Таким образом, мир птенца состоит из многих серий раздражителей, и каждая из них стимулирует какую-то одну форму поведения. Наблюдателю трудно иной раз понять, что птенец не сводит воедино различные признаки какого-то предмета, объективно существующего во внешнем мире. Для птенца не имеет значения, принадлежат ли красное пятнышко и крик тревоги его отцу или красное пятнышко ему показывает один экспериментатор, а кричит другой. Нет никаких доказательств, что птенец на этом этапе объединяет сигнальные стимулы в один объект. Это, как мы увидим, происходит позже и является результатом процесса научения.

Изготовление "сверхчайки"

Когда мы обнаружили, что сигнальные стимулы, воздействующие на птенца, в значительной своей части носят характер условия, вроде "как можно ниже", "как можно ближе" или в отношение пятнышка "как можно больше контраста с цветом клюва", мы задумались над тем, нельзя ли пойти дальше самой природы, то есть изготовить модель, которая будет стимулировать птенца даже еще сильнее, чем созданная природой голова его родителя. Наилучшие результаты как будто обещал контраст между пятнышком и остальным клювом. Коптраст возникает на границе двух разных цветов или оттенков. Для человеческого глаза контраст приобретает особую резкость, когда различие оттенков велико, а пограничная линия между ними отчетливо выражена. Мы усилили контраст пятнышка и клюва, обведя красное пятнышко сначала белым кольцом, а затем опять красным. Это красно-бело-красное пятно было сопоставлено с просто красным пятном такого же размера (рис. 43), так что в чисто красном пятнышке красного пространства было больше. Тем не менее "сверхпятнышко" получало больше клевков, чем нормальное. Исходя из этого, а также из некоторых других результатов, упомянутых выше, мы взяли длинный тонкий красный стержень и на его кончике нарисовали три белых кольца. Эта модель, на наш взгляд, не слишком напоминавшая голову серебристой чайки, сопоставлялась в серии опытов с гипсовой головой, одной из лучших наших моделей, которая не уступала по результатам ни плоской стандартной модели, ни настоящей голове. Стержень побил объемную голову 126 клевками против 100.

Рис. 43. 'Сверхнормальное' пятнышко, контрастность которого усилена белым кольцом внутри

Рис. 44. Тонкий красный стержень с тремя белыми кольцами обеспечивает более сильное стимулирование, чем точная объемная модель головы из гипса

Как нам следовало назвать это явление? Сначала мы бездумно окрестили его "сверхоптимальным стимулом", что было очень неудачно, поскольку пичто "оптимальное" по самому смыслу слова превзойдено быть не может. Больше подошел бы термин "сверхъестественный", но, к сожалению, он уже давно употребляется в другом смысле. А потому мы остановились на термине "сверхнормальныи". Сверхнормальные стимулы были обнаружены и для других животных. Например, в серии опытов с выбором мы установили, что кулик-сорока, нормально откладывающий три или — реже — четыре яйца, всегда предпочитает пять яиц, если предложить ему на выбор кладки из пяти и трех яиц. Еще более удивительной была реакция многих куликов-сорок на гигантское яйцо — деревянную модель, выкрашенную в естественный цвет, но размером 14,5X10 сантиметров. Когда им предлагали на выбор эту модель и одно из их собственных яиц, они обычно шли к гигантскому яйцу и предпринимали отчаянные усилия, чтобы влезть на него и начать насиживание (рис. 45). Сходное явление Кёлер и Загарус [63] обнаружили у галстучника. Белое яйцо с большими черными крапинами стимулировало эту птицу заметно сильнее, чем ее собственное — песочно-желтое с коричневатыми крапинами.

Это явление не так уж невероятно, как может показаться на нервый взгляд. Ведь нечто подобное мы наблюдаем и у собственного вида. Я убежден, что губная помада обеспечивает именно такой сверхраздражитель. Того, кто пе усмотрит тут сходства с явлением, описанным выше, я попросил бы объяснить, почему женщины красят губы помадой различных красных оттенков, а не зеленой или золотой. И точно так же я считаю, что преувеличенно детские персонажи в диснеевском "Бэмби" вполне оправданны, так как в них подчеркиваются именно те детские черты, которые стимулируют родительские реакции у людей (см. рис. 54),

Рис. 45. Кулик-сорока выбирает гигантскую модель яйца, не обращая внимания ни на собственное яйцо, ни на яйцо серебристой чайки

Но вернемся к серебристой чайке. Красное пятнышко на клюве, по-видимому, представляет собой подлинный раздражитель, обеспечивающий реакцию взаимного общения, — ключевой раздражитель, как назвал такие раздражители Лоренц, который первым обратил внимание на их функцию. Однако другие свойства родительского клюва — его удлиненную форму, или тонкость, или направленность вниз — вряд ли можно назвать ключевыми раздражителями. Ведь понятие "ключевой раздражитель" подразумевает не только стимулирование врожденных реакций у других особей того же вида, но и наличие специального приспособления, несущего только эту функцию. Это относится ко многим птичьим крикам, а возможно, и ко многим броским морфологическим чертам, вроде зеркальца на крыльях уток или красного цвета самца-колюшки. По-видимому, это верно и для красного пятнышка на подклювье серебристой чайки, так как мы не смогли обнаружить никакого другого его назначения. Опускание клюва вниз как будто необходимо для отрыгивания и кормления, но вполне возможно, что это положение в какой-то мере приобрело и стимулирующую функцию, так как родители держат голову опущенной очень долго — пожалуй, дольше, чем это требуется непосредственно для кормления. Форма же клюва, само собой разумеется, развивалась в согласии с требованиями способа добывания пищи. Он удлинен и приплюснут с боков не в результате приспособления к требованиям птенца. Скорее все произошло наоборот: реакция птенца вырабатывалась под воздействием формы клюва.

Рис. 46 Белое гипсовое яйцо с большими черными крапинами воздействует на галстучника сильнее, чем его собственное (справа)

Учитывая все эти проблемы, было бы очень полезно провести сравнительное изучение сигнальных стимулов, вызывающих выпрашивание корма у птенцов разных видов чаек. На что, например, реагирует птенец сизой чайки чьи родители не имеют красного пятнышка на клюве? На что реагирует птенец обыкновенной чайки — па цвет клюва или на цвет головы, которая у этого вида чаек темная? И хотя крачки не отрыгивают корма, птенцы выпрашивают его, поклевывая кончик родительского клюва, даже когда в клюве у родителей нет рыбы. Случайно ли, что у стольких видов крачек кончик клюва ярко окрашен? Тут открываются широчайшие возможности для полевых исследований, и, я надеюсь, читатель согласится, что они могут дать крайне интересные и неожиданные результаты.

Одпако следует предупредить, что в первую очередь надо позаботиться о том, чтобы не нарушить нормальной жизни гнездовой колонии. Если соблюдать осторожность и все время помнить о птицах, исследования не причинят птицам ни прямого вреда, ни косвенного, то есть не вызовут смятения, из-за которого многие птенцы могут заблудиться и погибнуть.

Уже давно известно, что врожденное поведение у животных легко стимулируется необычными условиями, которые чем-то напоминают нормальные. В подобных «ошибках" особое внимание всегда привлекал к себе результат; обычно указывалось, что "слепой" и негибкий "инстинкт" заставил животное в обстоятельствах, далеких от нормальных, вести себя глупо. Анализ же самого факта, его зависимости от каких-то отдельных элементов внешней среды, проводился крайне редко, и лишь совсем недавно начались систематические исследования этого явления. Они не все одинаково подробны и законченны, некоторые носят весьма отрывочный характер, однако в совокупности они дают немало материала, касающегося разных животных, и чем больше фактов мы узнаём, тем яснее видим, что зависимость от сигнальных стимулов представляет собой общее свойство врожденного поведения. Будет полезно дать краткий обзор наиболее интересных из этих исследований, причем в таких случаях важно выяснить не только, на что реагирует животное, но и на какие элементы окружающей среды оно не обращает внимания. Хотя это делается очень редко, сообщаемые данные, как правило, позволяют косвенным образом установить отсутствие воздействия тех или иных элементов окружающей среды.

Разевание рта у дроздов

Начать обзор будет удобнее с работы Тинбергена и Кюнена [133] о реакции разевания рта у птенцов дрозда (черного и певчего), поскольку тут мы имеем дело с явленном, более или менее аналогичным выпрашиванию корма птенцом серебристой чайки. Изучались как пусковые раздражители, так и направляющие стимулы. Примерно неделю после выхода из яйца дроздята остаются слепыми. Реагируют они в это время разеванием рта, особенно если потрясти гнездо. На крик родителей они не реагируют — исключение составляет кггик тревоги, который затормаживает разевание и заставляет птенцов прижиматься к стенке гнезда. Направление разинутых ртов определяется силой тяжести. Птенцы разевают клювики, подняв их вертикально вверх, независимо от того, где находится родитель. Если привязать гнездо к веревке и раскрутить его, добавив к вертикально направленной силе тяжести еще и горизонтально направленную центробежную силу, птенцы повернут разипутые рты в направлении суммарной силы, совпадающей с наклоном веревки.

Рис. 47. Молодые дрозды раскрывают клювы в ответ на появление пальца человека, но тянутся они при этом вертикально вверх

Когда глаза у птенцов открываются, разевание рта начинает стимулироваться еще и зрительными раздражителями, но их характер крайне неясен. С помощью разнообразных опытов удалось установить, что любой движущийся предмет не слишком малых размеров (нижний предел диаметра, согласно нашим наблюдениям, составляет примерно 3 миллиметра), если он находится выше горизонтальной плоскости, в которой расположены глаза птенцов, будет стимулировать разевание рта. Кусок картона, человеческий палец, прутик одинаково эффективны. Эта неопределенность ситуации, или, иными словами, зависимость от немногих сигнальных стимулов, возникла опять-таки не из-за каких-либо ограничений зрения. Например, когда предмет двигался ниже указанной горизонтальной плоскости, птенцы замечали его, следили за ним глазами, но ртов не разевали.

Хотя зрительные раздражители легко стимулировали разевание, в эти первые дни они его не направляли. Клювы были направлены вертикально вверх, даже когда объект, стимулировавший разевание, находился лишь чуть выше горизонта. На рис. 47 изображено разевание рта, стимулированное пальцем: шеи птенцов обращены вверх, словно они не замечают "родителя", который тем не менее вызвал у них эту реакцию. Только день спустя (или два, или три) зрительные раздражители начинают как-то направлять реакцию разевания. Птенцы мало-помалу поворачивают разинутые клювы к голове родителя.

Рис. 48. Раскрытые клювы птенцов тянутся к 'головам' (показано стрелками) различных моделей черных дроздов

Это побудило нас исследовать направляющее воздействие головы. Форма ее роли не играла — как ясно показывает рис. 48, раздражителем могло служить все, что торчало из туловища. Любое нарушение ровной линии, даже незначительное, заставляло шеи поворачиваться в направлении этого нарушения при условии, что оно располагалось по краю "туловища", а не внутри, и более или менее сверху. Когда птенцам предлагались две палочки, одна под другой, точно так же, как в опыте с птенцами серебристой чайки, дроздята поворачивали разинутые рты в направлении верхней палочки в противоположность тому, что делали серебристые чайки. Близость также играет роль, хотя и иную, чем у серебристых чаек. И наконец, достаточно важную роль играла величина головы, но не абсолютная, а относительная. Лучше всего это выявили опыты с двухголовыми моделями. У двух моделей, показанных на рис. 49, головы были совершенно одинаковы. Когда дроздятам показывали модель с маленьким туловищем, они разевали рты по направлению к маленькой голове, а у модели с большим туловищем — к большой голове. Следовательно, важно соотношение величины головы с величиной туловища.

Рис. 49. Модели черных дроздов с двумя 'головами' каждая

Способ защиты у выпи

Реакция на голову изучалась и в некоторых других случаях. Еще в 1921 году Портилье провел очень интересные опыты с выпью. Известно, что в случае опасности эта птнца вытягивает вертикально шею и остается в таком положении неподвижной, что в сочетании с покровительственной окраской делает ее практически невидимой среди камышей. Если же хищник все-таки ее заметит и попытается схватить, выпь тотчас присаживается и откидывается назад, словно готовясь к прыжку. Ее клюв нацелен на врага, перья взъерошены, крылья раскрыты. Теперь вместо того, чтобы прятаться, опа принимает как можно более страшный вид и готовится к активной защите. Едва хищник окажется достаточно близко, грозный клюв молниеносно наносит сильнейший удар ему в голову.

Но каким образом птица распознает голову? Как и у дроздят, одним из сигнальных стимулов является нарушение абриса туловища. Когда Портилье втягивал голову в плечи и закутывал ее курткой так, что она почти полностью сливалась с туловищем, ему удавалось подходить к выпи совсем близко. Двигаясь осторожно, он даже ухитрялся хватать сбитую с толку птицу за лапы. Когда же Портилье поднимал над курткой картонный диск размером примерно с его голову, выпь начинала клевать эту модель головы.

Существует ли и здесь устойчивая взаимосвязь между размерами туловища и головы, должна ли голова обязательно увенчивать туловище и играет ли какую-нибудь роль близость объекта — пока еще не установлено. Однако опыты показали, что даже самой схематичной модели, венчающей туловище, достаточно, чтобы вызвать защитную реакцию, а детали — например, глаза — особого значения не имеют. Кстати, Портилье считает (и его опыты, по-видимому, подтверждают это мнение), что поверье, будто выпь целится врагу в глаза, — не более чем поверье.

Реакции на хищных птиц

И наконец, многие птицы узнают летящего хищника, в частности, и по голове. Большинство птиц, особенно живущих в открытых местах, тревожно реагируют на появление в небе хищника — они прижимаются к земле, спешат укрыться или начинают внимательно за ним следить. У общественных птиц его появление нередко стимулирует особый предупреждающий крик. Проверить эту реакцию с помощью моделей нетрудно, поскольку птицы, как правило, легко реагируют на плоские картонные фигуры, которые проводятся над ними. Лоренц и я работали с птенцами разных видов, которых он сам вырастил. Вскоре нам стало ясно, что и здесь реакция стимулируется в основном формой. Когда у модели была короткая шея, так что голова едва выдавалась за линию крыльев, она стимулировала тревогу независимо от ее очертаний (рис. 50). Это, кстати, объясняет, почему так часто реакцию тревоги вызывает пролетающий стриж или козодой. Казалось бы, реакция тревоги на кукушку также должна объясняться ее сходством с хищными птицами, но эта реакция, по-видимому, хотя бы частично отличается от той, которую вызывает ястреб-перепелятник [35].

Рис. 50. Различные модели, использованные Лоренцем и Тинбергеном для изучения реакции на хищника у птенцов выводковых птиц. Модели, помеченные крестиком, стимулировали реакцию бегства

Рис. 51. Модель, вызывавшая реакцию бегства, когда ее вели вправо, и не вызывавшая никакой реакции, когда ее вели влево

Насколько сложна реакция птенцов на форму головы, видно из опыта, который поставили мы с Лоренцем, а также Кретциг, работавший с белыми куропатками. Нетрудно изготовить модель с симметричными крыльями так, чтобы голова походила на хвост, а хвост — на голову (рис. 51), У этой модели, если вести ее слева направо, шея оказывается короткой, а хвост длинным, так что она напоминает ястреба. Если же вести ее справа налево, длинная шея и короткий хвост придают ей сходство с летящим гусем. Замечательно, что птицы и Лоренца и Кретцига, выкормленные людьми, реагировали на эту модель по-разному, в зависимости от направления ее движения. Когда ее вели направо, она вызывала тревогу, когда же ее вели налево, она возбуждала лишь легкое любопытство или же вовсе не привлекала к себе внимания.

Во время этих экспериментов мы получили несколько забавных доказательств того, что птицы способны к научению на базе личного опыта. Собираясь провести модель пад лужком, где кормились птицы, либо Лоренц, либо я влезали на дерево и подвешивали ее к проволоке, натянутой на высоте около десяти метров между двумя деревьями, разделенными расстоянием в пятьдесят метров. Семейство гусей (тоже реагировавшее на некоторые наши модели) вскоре связало зрелище взбирающегося по стволу человека с приближением чего-то ужасного, и стоило кому-нибудь из нас полезть на дерево, как гуси подавали сигнал тревоги и спешили уйти.

Разумеется, силуэт — не единственный сигнальный стимул, характерный для хищной птицы. Гуси реагируют на любой медленно летящий предмет, то есть на любой предмет, у которого путь, проходимый за единицу времепи, относительно мал по сравнению с его собственными размерами. Пушинка, увлекаемая ветром, вызывает у них ровно столько же подозрений, что и медленно проплывающий в вышине большой самолет. И когда галки или голуби начинают планировать вместо того, чтобы быстро лететь по прямой, гуси также поднимают тревогу. Самое страшное движение — это стремительное пикирование. Когда правильный круг — модель, которую все птицы игнорировали, — на полпути между деревьями сорвался с проволоки и упал, он вызвал отчаянную суматоху. Многие птицы, например кулики, кормящиеся на прибрежных низинах, в панике тучей взмывают в воздух и начинают метаться взад и вперед только потому, что отставшая от стайки птица, спеша присоединиться к своим собратьям, камнем упала с высоты. Реакции па хищников у птиц разнообразны, начиная от настороженности, стимулированной замеченным вдали хищником, и до отчаянного рывка в укрытие или замирания на месте, когда хищник внезапно появляется совсем рядом. Многие виды даже подают в разных случаях разные сигналы тревоги.

Реакции тревоги у галок

Чрезвычайно специфический случай реакции тревоги у галок был описан Конрадом Лоренцем. Его "задушевная подруга", знаменитая Чок — самочка, которую он сам выкормил, — спокойно позволяла брать себя в руки. Но едва Лоренц зажал в пальцах одного из молодых галчат, как Чок испустила крик тревоги и тут же клюнула руку с галчонком, поранив ее. Стоявший за этим сигнальный стимул был обнаружен совершенно случайно. Как-то Лоренц, выкупавшись в Дунае, поднялся на крышу к своим галкам и тут обнаружил в кармане плавки. Едва он вытащил эту мокрую черную тряпку, как его окружила туча испуганных галок, которые с криками тревоги нападали на пего.

Черный фотоаппарат не возбуждал тревоги, но трепещущая в пальцах черная бумажная лента немедленно стимулировала нападение. Нападение же, правда не слишком энергичное, вызвала весной галка, отлично известная всем остальным членам колонии, когда она несла к себе в гнездо черное перышко. "Тащат что-то черное и болтающееся" — вот, по-видимому, достаточно точное описание этого сигнального стимула, причем кто тащит, роли не играет. Интересно, что у этой общественной птицы иных врожденных реакций на хищников нет. Галка должна сама научиться узнавать хищников, и в нормальных условиях она эти "знания" приобретает, так как родители в течение долгого периода семейной жизни предостерегают птенцов при каждом появлении хищника, и у тех быстро вырабатываются необходимые навыки.

Интересную особенность, еще не проанализированную, но, возможно, поддающуюся анализу, обнаружил Маккивк у шилоклювок. Шилоклювки имеют особый предупреждающий сигнал для всего одной группы врагов — чаек. Насколько нам известно, это уникальный случаи, хотя не следует забывать, что о таких вещах нам известно очень и очень мало.

В других случаях основным элементом сигнального стимула является движение и характер этого движения. Хайпрот сообщает, как выкормленные им сапсаны жили в одной комнате с другими птицами, в частности с голубями и куропатками, которые в естественных условиях являются потенциальной добычей этих соколов. Однако сапсаны не пытались их ловить, так как привыкли, что корм исходил только от Хайнрота. Но однажды голубь полетел в сторону от того места, где сидел сапсан. И в мгновение ока сапсан схватил его, оказавшись во власти стимула "что-то улетает от меня".

Красная грудь зарянки

Наиболее интересен тот тип сигнальных стимулов, в которых главная роль принадлежит цвету, как, например, у красного пятнышка на клюве серебристой чайки. Особенно яркий пример этого дает зарянка, которую мы хороню узнали благодаря исследованиям Дэвида Лэка. Защищая свою территорию, самец зарянки встречает вторгшихся к нему самцов угрозами и даже нападает на них. Угрожающее поведение сводится к тому, что самец взъерошивает красные перышки на груди и поворачивает ее в сторону противника. Когда на территорию зарянки поместили чучело другого самца, владелец сразу бросился к нему, распушив красные перышки. Эта реакция была вызвана красной грудью чучела, тогда как чучело молодой птицы с коричневатой грудью не привлекло к себе никакого внимания. Зато простой пучок красных грудных перьев нередко принимался за врага, то есть при виде него самцы зарянки начинали угрожать. Сравнение воздействия чучела молодого самца с воздействием пучка красных перышек показывает, что "нечто красное" создает более мощную пусковую ситуацию, чем все остальные призпаки самца зарянки, вместе взятые. Это полностью соответствует реакциям птенца серебристой чайки на модели, показанные на рис. 32 и 44.

Рис. 52. Модели колюшки, окрашешше в нейтральный (Н) и красный (К) цвета

Сходные эксперименты ставились и с "низшими" животными. Так, у трехиглой колюшки наблюдается поведение, во многом сходное с поведением зарянок. Весной самец этой маленькой рыбки занимает территорию примерно так же, как птицы па суше. Но рыба, неспособная петь, объявляет о своем присутствии тем, что быстро плавает взад и вперед, а также великолепной брачной окраской — красной на горле и брюшке, зеленовато-голубой на спине. Ее большие глаза становятся ярко-синими. Чужаки, вторгающиеся на территорию, и особенно другие самцы в брачном наряде, вызывают яростное нападение. И тут тоже можно стимулировать атаку, опустив на территорию колюшки соответствующую модель. Как и у зарянки, главным сигнальным стимулом опять-таки является красный цвет. Любые даже самые грубые модели колюшки подвергнутся нападению при условии, что снизу они будут красными. А самое точное изображение колюшки, по с нейтральной окраской не привлечет к себе никакого внимания. Из моделей, изображенных на рис. 52, подверглись нападению все, кроме верхней.

Бархатница

Даже у насекомых, чья нервная система организовапа совсем иначе, чем у позвоночных, можно обнаружить по сути те же явления. Особенно много дала нам в этом отношении работа с бархатницей. Самец этой бабочки совершает очень сложный брачный ритуал. Первой реакцией па пролетающую самку является брачная погоня. Затем следует серия церемоний на земле, во время которых самец возбуждает самку с помощью особых пахучих чешуек на переднем крыле.

Первая реакция — погоня — стимулируется зрительными раздражителями, присущими самке, и поскольку реакция эта зависит от очень небольшого числа таких сигнальных стимулов, ее тоже можно проанализировать, поставив опыты с моделями. Оказалось, что пролетающая самка побуждает самца следовать за собой ("узнается") благодаря следующим признакам: она должна быть темной и трепетать крыльями, а не парить. "Трепетание" распознается по волнистой линии полета и по непрерывным изменениям силуэта, объясняющимся ритмичным складыванием и развертыванием крыльев. Величина, цвет и общие очертания роли не играют и могут колебаться в очень широких пределах. Отсутствие воздействия цвета особенно интересно в связи с другими элементами поведения той же бабочки. Когда самец, который только что с равной настойчивостью гонялся за красными, желтыми, зелеными и черными бумажными бабочками, начинает испытывать голод и покидает самок, чтобы заняться поисками нектара, оп оказывает явное предпочтение желтым и сипим цветкам. Это поведение также можно проверить на моделях, например положив бумагу разного цвета либо разных оттенков серого возле цветков, которые обычно посещают эти бабочки. Самец подлетает к бумаге, и выбор его тут носит совершенно определенный характер: подлетает он практически только к желтым и синим бумажкам, а на остальные не обращает никакого внимания.

Изобразив частоту реакций на различные цвета в виде диаграммы, представленной на рис. 53, можно с первого взгляда увидеть разницу. В брачной погоне цвет никакой роли не играет, но имеет значение оттенок — чем темнее, тем лучше. При поисках корма важна длина световой волны. С другой стороны, реакция на корм не зависит эт деталей формы: клочки бумаги самых неестественных очертаний — прямоугольники длиной около дециметра — были вполне привлекательными. Но кормовое поведение представляет собой цепь последовательных действий: подлетая к бумаге, бабочки садились на нее очень редко и при этом не пытались сосать нектар. Для стимулирования следующего звена в цепи действий необходимы другие раздражители — по-видимому, обонятельного характера.

Рис. 53. Реакция самца бархатвицы на различные цвета. Сплошная линия (левая шкала) — во время брачной погони; штриховая (правая шкала) — во время кормления

Плавунец

В качестве заключительного примера (тем более поразительного, что он демонстрирует, как в определенных типах поведения какой-то орган чувств может вообще не использоваться) я приведу способ, каким отыскивает корм один из водяных жуков — плавунец. Этот мрачный мусорщик находит пищу главным образом с помощью обоняния. Две зрительные модели — испускающая запах мяса и химически нейтральная — вызывают совершенно разные реакции: первую жук хватает, а на вторую не обращает никакого внимания. Жук охотно поедает живых головастиков, мальков, земляных червей, чувствуя их запах даже на расстоянии, но совсем не реагирует на них, если они помещены за стеклянной перегородкой. Такое полное отсутствие реакции на зрительный раздражитель у голодного насекомого тем более удивительно, что глаза у него прекрасно развиты. Однако они никак не используются во время поисков пищи и нужны насекомому, возможно, только во время полета.

Сигнальные стимулы в жизни человека

Вышеприведенные разнообразные примеры показывают, что птенцы серебристой чайки с пх своеобразно устроенным "миром" вовсе не являются исключением. Нам нелегко вообразить субъективный мир, дробящийся на "сигналы" от объекта — сигналы, не слагающиеся в единый образ этого объекта. Но мы могли бы получить об этом более точное представление, если бы с большим тщанием и непредубежденностью изучили собственный вид. Ибо глубоко в человеке коренятся реакции того же типа, и как бы ни были они погребены под наслоениями более высоких умственных процессов, время от времени эти врожденные основы нашего сенсорного мира дают себя знать. Лоренц указывал, что в человеческой жизни некоторые сигнальные стимулы играют примерно такую же роль, как и у животных. Широкомасштабные "эксперименты с моделями" (промышленность но производству игрушек, кинопромышленность, выведение комнатных животных) выявили некоторые сигнальные стимулы, присущие младенцам и оказывающие могучее воздействие на взрослых людей, особенно на женщин. Как показывает рис. 54, у головы младенца небольшая лицевая часть и большой выпуклый лоб, щеки пухлые и округлые. Неуклюжие движения младенца и его плач — также необходимые компоненты его привлекательности.

Рис. 54. Объекты, стимулирующие родительскую реакцию у человека (слева) и не стимулирующие ее (справа)

Неизбирательная реакция на молодых птенцов

Когда мы убедились, что взрослые птицы узнают партнера и даже соседей, нам, естественно, захотелось установить, узнают ли опи своих птенцов. Кроме того, не исключалось, что птенцы научаются узпавать своих родителей.

Некоторые признаки указывали, что чайки-родители, возможно, не станут распространять свои заботы на чужих птенцов. Мы постоянно наблюдали, как птенцы выходят за границу своей территории. Особенно часто ото проделывают более подвижные птенцы десятидневного возраста и старше. Последствия этого всегда бывали самыми недвусмысленными: владельцы соседних территорий клевали их и нередко убивали. Эта враждебная реакция на чужих птенцов заметно повышает смертность птенцов в колониях, которые постоянно посещаются людьми. Вторжение людей и особенно попытки трогать птенцов заставляют этих последних спасаться бегством, в результате чего они попадают на чужие территории и подвергаются нападению уже со стороны чаек.

Раз чайки враждебно реагируют на чужих птенцов, значит, они способны индивидуально узнавать их. Однако чайки иногда нападают на собственных птенцов и убивают их, как, например, сообщал Моро [84]. Насколько я могу судить по личному опыту, это случается во время смятения, вызванного вторжением людей, но тем не менее подобные случаи заставляют сомневаться в верности истолкования причины убийства чужих птенцов. Тем более что чайки иногда принимают чужих птенцов. Вот почему проблему узнавания можно было решить, только поставив соответствующие эксперименты. Мы попытались собрать объективные данные, подменяя птенцов примерно одного возраста и наблюдая, как владельцы гнезда ведут себя с чужими птенцами. Проделав эти опыты несколько раз, мы получили довольно интересные результаты. Вот несколько записей из дневника наблюдений:

I. 29 июня 1935 года. Из укрытия ведется наблюдение за гнездом с яйцом и двумя однодневными птенцами, нахвдящимся на расстоянии около 20 м. Мы поместили двух чужих птенцов того же возраста (Ч₁ и Ч₂) возле своих птенцов С₁ и С₂. Все птенцы прижимаются к земле на расстоянии примерно 30 см от гнезда.

11.00. Ч₁ непрерывно пищит, отходит налево, и его уже не видно из укрытия. Один из родителей С опускается на гнездо (самец или самка?), никакой реакции у птенцов не заметно. Ч₂ проходит мимо С₁, а затем через гнездо к взрослой птице и выпрашивает корм. Потом возвращается и садится рядом с С₁.

11.10. Родитель испускает трубный крик. С₁ и Ч₂ бегут к нему. К ним присоединяется Ч₁. Родитель испускает мяукающий крик. Три птенца входят в его тень. С₂ остается на прежнем месте. Родитель стоит неподвижно, спокойно поклевывая каких-то насекомых.

11.30. Тревога. Опыт прерывается.

Следующий опыт ставится немедленно после этого. Мы оставляем С₁ и Ч₁ на старой территории, а С₂ и Ч₂ подкладываем другой паре. За С₁ и Ч₁ продолжаем наблюдать из укрытия. Прилетает родитель С. Через 2 минуты он идет к С₁ испуская мяукающий крик, и проходит мимо Ч₁. Затем возвращается к Ч₁ и издает мяукающий крик. Птенцы пе реагируют, родитель идет дальше и начинает чистить перья примерно в трех метрах от них. Ч₁ идет к С₁. Родитель присоединяется к ним, испускает мяукающий крик и отрыгивает. Оба птенца получают корм. Зате.м они сидят в тени родителя. Несколько минут спустя родитель отходит, потом возвращается, издавая мяукающий крик, и оба птенца откликаются.

Этот эксперимент типичен для всех опытов (их было 12), которые мы ставили с птенцами в возрасте одного или нескольких дней. Во всех случаях чужие птенцы были приняты. Обменивался ли чужой птенец или просто подкладывался к остальпым птенцам, значения не имело.

Враждебное отношение к чужим птенцам развивается в течение первой недели

II. То же гнездо, что и в I. 3 июля 1935 года. Яйцо проклюнуто. Мы находим только двух птенцов, но не ищем в густых растениях вокруг гнезда, где, вероятно, прячется третий птенец. Те же самые чужие птенцы Ч₁ и Ч₂ вновь помещаются вблизи гнезда.

8.45. Прилетает кто-то из родителей и опускается на землю против одного из чужих птенцов. Он издает мяукающий крик, а затем клюет чужого птенца. В колонии поднимается некоторая суматоха. Оба родителя С то прилетают на территорию, то улетают. Один из родителей кормит птенцов. Мы не можем разобрать, получили корм чужие птенцы или нет.

9.57. Два птенца С и один из чужих птенцов сидят бок о бок. Появляется родитель и испускает мяукающий крик. Клюет чужого птенца. Птенец бежит, чайка следует за ним и клюет его, потом оставляет в покое.

Теперь мы уносим одного птенца С и одного птенца Ч.

10.20. Прилетает родитель.

10.30. Птенец Ч идет к родителю. Тот взлетает, прежде чем птенец успевает приблизиться, и клюет его. Птенец убегает.

Этот опыт показывает, что те же птенцы четыре дня спустя уже не были приняты и даже подверглись неоднократным нападениям. Нападения были довольно вялыми: чужой птенец, по-видимому, вызывал у взрослой чайки смешанные родительские и агрессивные побуждения. Тем не менее различие с опытом I поразительно. Опыты с птенцами в возрасте пяти дней и старше ставить было заметно труднее, так как птн птенцы гораздо подвижнее п часто скрывались из виду. Тем не менее во всех шести поставленных нами опытах чужие птенцы не принимались, обычно их прогоняли.

III. 3 июля 1935 года. Пара с тремя птенцами в возрасте около двух с половиной недель получает чужого птенца того же возраста. Птенец Ч кладется на то место, куда постоянно приходят птицы С. Один из родителей С тут же летит к птенцу и парит над ним. Птенец медленно идет но территории. Взрослая птица пикирует па него и трижды нападает. Затем отгоняет соседа, вновь возвращается к птенцу и опускается рядом с ним. Птенец прижимается к земле. Взрослая птица отходит, но остается на территории. Птенец встряхивает головой, и взрослая птица немедленно реагирует, вытягивая шею. Когда птенец идет от нее, она сразу же бросается в нападение. Птенец покидает территорию.

Опять птенец не был принят. Однако следует заметить, что он не выпрашивал корма и вообще вел себя с чужим родителем не так, как со своим. Возможно, что тот заметил тревожное состояние птенца, а потому напал на него.

IV. 12 июля 1935 года. Пара с четырьмя птенцами двух недельного возраста. Мы не знаем, почему у этой пары четыре птенца, но, наблюдая за ней несколько дней, убедились, что оба родителя обращаются со всеми четырьмя как со своими собственными птенцами. Мы подкладываем им птенца трех дневного возраста.

10.05. Прилетает один из взрослых. Два птенца С немедленно начинают выпрашивать корм. Птенец Ч бежит к ним. Когда ему остается пробежать около метра, взрослая птица подходит к нему и клюет его. Птенец не убегает, а выпрашивает корм. Тем не менее он получает несколько клевков. Затем взрослая птица забирает его в клюв и сильно встряхивает.

Этот эксперимент показывает, что взрослые птицы, отвергая чужих птенцов, в основном исходят из узнавания своих собственных. Как только родители начинают узнавать собственных птенцов, они сразу же начинают реагировать на чужих как на "несобственных". Каждый непохожий птенец подвергается нападению, даже если он в том возрасте, в котором птенцы еще не узнаются родителями.

Таким образом, мы можем сделать вывод, что серебристые чайки научаются узнавать своих птенцов в первые несколько дней их жизни. Насколько я могу судить, на это требуется около пяти дней. Иначе говоря, в первые несколько дней после появления птенцов серебристая чайка реагирует на любого молодого птенца, находящегося на ее территории, полной формой родительского поведения. Максимум через пять дней эта система родительского поведения становится обусловленной и стимулируется только собственными птенцами. Теперь родители воспринимают гораздо более ограниченные сигналы, поскольку их поведение стимулируется лишь раздражителями, присущими их собственным птепцам.

Какие же это раздражители?

Как же родители узнают своих птенцов? Какие стимулы участвуют в этой замечательной "обусловленной реакции"?

Гете экспериментально показал, что чайки-родители реагируют на крик своих птенцов, даже когда не видят их, и в тех же условиях не реагируют на крик чужих птенцов. Поэтому он сделал вывод, что голос является важным фактором узнавания. И он и я заметили, кроме того, что узор из темных крапин на голове очень различается у разных птенцов, и вполне вероятно, что родители запоминают эти узоры. И Гете и мы красили птенцов в черный цвет. Результаты были не очень четкими. Родители, как и можно было ожидать, заметили изменение, но не продемонстрировали явно враждебного поведения. Голос птенца, вероятно, важнее его внешних признаков. Во всяком случае, несомненно, что в этом направлении можно было бы провести очень интересную экспериментальную работу.

Личные узы у других птиц

Индивидуальное узнавание птенцов было обнаружено и у других птиц. Уотсон и Лэшли [142] изучали поведение двух тропических видов крачек — глупой и темной. Глупые крачки, гнездящиеся на деревьях, не узнают своих птенцов ни в каком возрасте. А гнездящиеся на земле темные крачки, подобно серебристым чайкам, научаются узнавать своих птенцов примерно за четыре дня. Как и у серебристых чаек, узнавание это, по-видимому, опирается и на слуховые, и на зрительные сигналы — авторы даже считают, что какую-то роль тут могут играть и осязательные стимулы.

Дирксен [27] обпаружил признаки индивидуального узнавания птенцов у пестроносой крачки. Общественная организация у этого вида несколько отличается от общественной организации серебристой чайки. Некоторые авторы сообщают, что птенцы пестроносой крачки часто объединяются в большие группы; видимо, предполагая, что родители заботятся обо всех птенцах, не выделяя своих, они сравнивают такие группы с системой "детских яслей", существующей у некоторых пингвинов. Однако я вовсе не уверен, что пестроносая крачка действительно кормит всех птенцов без разбору. Я часто наблюдал подобные группы в августе, во время перелетов, когда онн отдыхали на морском берегу, п замечал многочисленные признаки того, что взрослые птицы, возвращаясь с кормом, тщательно выбирают каких-то определенных птенцов.

По сообщениям Керкмена, обыкновенная чайка проявляет по отношепию к чужим птенцам такую же явную враждебность, как и серебристая. Однако из сообщения Керкмена неясно, подвергаются ли нападению и совсем молодые птенцы или же между ними и собственными птенцами не делается никаких различий[10].

Наше изучение поведения птиц при насиживании показало, что чайка не научается узнавать собственную кладку даже после четырех недель насиживания, а потому такое быстрое привыкание к птенцам кажется поразительным. Почему чайка научается узнавать своих птенцов и не научается узнавать свою кладку?

Эти два типа реакций вовсе не так уж противоположны, как может показаться. В действительности чайка прекрасно знает свою кладку, но узнает ее по местоположению, а не по каким-то другим особенностям яиц. Птенцы узнаются не по местоположению — во всяком случае, на территории они узнаются повсюду. Речь тут идет не об узнавании или неузнавании, а о различных тинах узнавания, определяющихся различием в ситуации. Но как и почему возникли два различных типа узнавания?

Я могу сказать лишь следующее: по-видимому, оба типа наилучшим образом отвечают признакам узнаваемого объекта. Яйца не обладают способностью передвигаться, и когда чайка научается узнавать местоположение гнезда, она получает возможность насиживать яйца, даже если "знает" их весьма поверхностно. Птенцы же, наоборот, постоянно передвигаются, и, зиая только местоположение гнезда, родители пе сумели бы находить своих птенцов. Однако я не вполне понимаю, почему оказалось недостаточно узнавать птенца на основе нескольких сигнальных стимулов и должны были развиться личные узы между родителями и птенцами.

Птенцы узнают своих родителей

Я располагаю лишь очень небольшим числом наблюдении, имеющих отношение к проблеме узнавания родителей птенцами. Разумеется, мы часто убеждались, что полувзрослые птенцы не выпрашивают корм у чужих взрослых птиц. Но почти во всех этих случаях птенцы находились на чужой территории, а поскольку они очень хорошо знают свою территорию, можно предположить, что незнакомая обстановка полностью подавляет реакцию выпрашивапия корма. Однако на своей территории птенцы в возрасте нескольких недель как будто прекрасно отличают чужих птиц от собственных родителей. У нас слишком мало наблюдений, чтобы делать какие-то определенные выводы, по материалы Гете не оставляют места для сомнений; оп даже сообщает, что птенцы узнают голоса родителей.