Мир серебристой чайки

Птицы после прибытия на места гнездовий

Когда серебристые чайки ранней весной прилетают в колонию, многие из них уже имеют пару. Я считаю, что это старые пары, которые уже выводили птенцов и теперь вернулись на свои прежние территории. У меня есть для этого определенные и, на мой взгляд, убедительные основания. Во-первых, большинство паших птиц с разноцветными кольцами в следующем сезоне (или сезонах) вели себя именно так. Во-вторых, в колонии каждый год селилось порядочное число сравнительно молодых птиц с крапинами на вторичных маховых и хвостовых перьях, и мы проследили поведение некоторых из них. Такие птицы часто половозрелы, они находят себе пару и выводят птенцов. И именно эти молодые птицы, о которых мы могли твердо сказать, что они выводят птенцов впервые, никогда не прилетают парами и никогда не занимают территорию с самого начала. Они неизменно устраиваются в "клубах".

Рассмотрим прежде всего поведение старых пар.. Наши наблюдения показывают, что серебристые чайки, как правило, образуют постоянные пары. Из четырнадцати птиц с разноцветными кольцами двенадцать имели неокольцованных партнеров, а две уже составляли пару. Три сезона подряд эта пара занимала одну и ту же территорию и сооружала гнездо точно на месте прежнего. Кроме того, мы вели наблюдения за парами, в которых и самца и самку было легко опознать и которые сезон за сезоном выводили птенцов на одном и том же месте. Ежегодное уменьшение числа наших окольцованных птиц указывало на сравнительно высокую смертность, и хотя у нас нет абсолютной уверенности, мы полагаем, что овдовевшие птицы обычно находят себе новую пару в следующем сезоне. Но если их не разлучает смерть или другие причины, о которых будет сказано ниже, серебристые чайки, по-видимому, образуют пары на всю жизнь.

Остаются ли они вместе зимой? Вероятно, нет. Даже если оба супруга присоединяются к одной зимней стае, в их поведении нельзя заметить никаких признаков личной привязанности. Зимняя стая состоит из отдельных птиц, а не из нар. И в этом отношении поведение чаек на протяжении зимы совершенно не похоже на их поведение во время гнездового периода, когда члены пары разными способами демонстрируют привязанность друг к другу. Кроме того, зимнее поведение чаек ничем не напоминает поведения тех общественных птиц, которые живут парами круглый год, например галок [76]. Наблюдая за этими птицами зимой, уже через несколько минут можно выделить пары, так как они всегда дернгатся вместе. А потому представляется вероятным, что пары серебристых чаек осенью распадаются.

Так как же они находят друг друга веспой? Не раз выдвигалось предположение, что члены пары не узнают друг друга, а самец делает своей подругой ту самку, которая первой появляется на его территории. Иными словами, эти птицы узнают не прежнего своего партнера, а территорию, то есть они "узнают" друг друга потому, что находятся на одной территории. Однако к серебристым чайкам это не относится, так как они заново отыскивают друг друга за пределами не только территории, но и самой колонии. Когда в феврале чайки облачаются в свой великолепный белый брачный наряд, они начинают собираться вокруг старых гнездовий. Пары создаются за несколько недель до первого посещения дюн, и с этого момента постоянно видишь, как они ищут корм на лугах, в польдерах, на пляжах, в городах. Как-то мне выпала большая удача: я увидел пару с цветными кольцами, о которой упоминал в начале главы, задолго до того, как чайки в первый раз отправились на старые гнездовья. Птицы держались рядом, и когда они летели с одного луга на другой, можно было подумать, что их связывает невидимая веревка. Только это и указывало, что они составляют пару, но их прежняя история и дальнейшие события подтвердили, что это именно так.

Индивидуальное узнавание

Итак, наблюдения как будто указывают, что оба члена пары находят и узнают друг друга весной, когда возвращаются в окрестности родного гнездовья. Это свидетельствует не только о поразительной способности птиц узнавать друг друга, но и об их хорошей памяти.

Способностью чаек узнавать друг друга мы занимались во время гнездового периода. Мы не ставили систематических экспериментов, а собирали косвенные данные, что совсем нетрудно, если во время наблюдений все время помнить об этом. Как правило, природа сама постоянно устраивает эксперименты, и просто удивительно, сколько материала можно собрать, если быть пачеку и правильно оценивать происходящее.

Например, отдыхая на своей территории или насиживая, чайка довольно часто засыпает. Спит она так, что не просыпается даже от громких криков пролетающих мимо птиц (если только они не слишком приближаются к гнезду). Однако мы несколько раз наблюдали, как голос возвращающегося партнера тотчас будил спящую птицу. Подобные случаи — отнюдь не редкость, и требуются только внимание и время, чтобы собрать достаточно данных, убедительно доказывающих, что члены пары способны узнавать друг друга по голосу. Это вовсе не значит, что у них есть для этого особый крик. Птица, возвращающаяся на свою территорию, обычно испускает долгий мяукающий крик, но точно такие же крики других чаек никак не действуют на спящую птицу.

Иногда достаточно бывает и одних зрительных раздражителей. Мы замечали четкие признаки индивидуального узнавания и в тех случаях, когда птицы хранили полное молчание. Некоторые наши наблюдения показывают, что серебристая чайка способна узнавать своего партнера с расстояния 30 метров. Для примера сошлюсь на запись в моем полевом дневнике от 22 мая 1935 года.

Я наблюдаю в клубе группу примерно из 35 птиц. Вокруг несколько занятых территорий. Одни птицы в клубе, очевидно, одиноки, другие стоят парами. Некоторые пары очень активпы, и мы решаем следить за одной из пих. Самка выпрашивает корм у своего партнера и отгоняет других самок; она побуждает самца заняться с ней гнездостроительством, и он отгоняет Других самцов. Это продолжается около получаса. Затем их активность сходит на нет. Вскоре самка улетает в северо-западном направлении, держась близко к земле. На расстоянии около полукилометра она описывает широкую дугу и возвращается с северо-востока. Она довольно часто исчезает за пригорками и деревьями, и, несомненно, на протяжении значительной части полета не видит клуба Все это время второй наблюдатель следит за самцом. На этот раз нам очень повезло — сразу же после того, как самка улетела, самец затеял драку с двумя другими самцами, что вызвало некоторую сумятицу и привело к полному перемещению не только самца, но и окружающих птиц. А потому, когда самка возвращается, самец находится по меньшей мере метрах в 20 от того места, где она его оставила, и несколько птиц занимают теперь другие позиции. Тем не менее самка без видимых колебаний опускается рядом со своим партнером.

Это был один из первых случаев, показавших нам, что чайки узнают друг друга. Позже мы получили еще немало доказательств этой поразительной способности индивидуального узнавания. Члены супружеской пары узнают друг друга сразу же, в самых разных положениях и на большом расстоянии — по правде говоря, тут они намного превосходили нас. После сезона тщательных наблюдений и мы научились узнавать большинство местных чаек отчасти по их выражению, но быстроты, с какой это делали чайки, нам так и не удалось достичь.

Узнавая друг друга на территории и вне ее, чайки столь же мгновенно опознают чужака, вторгшегося на их участок. Впервые увидев это, мы предположили, что чужака выдает его неуверенное поведение — ведь, как правило птица, которая достаточно решительно держится на собственной территории, становится робкой, попав на чужую, Однако так бывает не всегда. Если хозяева временно отсутствуют или один член пары насиживает и не может покинуть гнездо, чужаки, вторгшиеся на их территорию нередко «чувствуют себя как дома». Но едва хозяин (хозяева) вернется или насиживающая птица дождется смены чужаки немедленно изгоняются.

Индивидуальное узнавание было обнаружено и у многих других видов. Судя по всему, у общественных птиц оно высоко развито. Интересны сообщения JIopeнца [76], который изучал гнездовую колонию прирученных галок. Члены такой колонии знают друг друга «в лицо» и узнают сразу же. На это, между прочим, указывает и существование жесткого иерархического порядка. Подобная ситуация встречается в школьных классах или мальчишеских футбольных командах. Есть признанный «вожак»! то есть индивидуум, к которому все остальные относятся с уважением и которому подчиняются, когда он пускает в ход свою силу; за ним стоит индивидуум, который не смеет восстать против вожака, но превосходство которого над собой признают все остальные. Затем следует тот, чье превосходство признают все, кроме первых двух, и так далее. У пернатых такой иерархический порядок проявляется, только когда две птицы одного вида захотят одновременно воспользоваться чем-то, например кормом или удобной веткой. Систематические наблюдения показывают, что подобные стычки всегда завершаются отступлением одной и той же птицы. Столкновения эти зрелищно малоинтересны: драки случаются редко, н птица, стоящая на более низкой иерархической ступени, обычно ретируется, едва ее соперник выкажет свои намерения.

Галки помнят друг друга очень долго. Лоренц как-то наблюдал возвращение галки, которая отсутствовала семь месяцев. Поведение остальных птиц не оставляло сомнения в том, что они сразу ее узнали.

Было бы чрезвычайно интересно установить, каким образом птицы в подобных случаях узнают друг друга, ведь в этом отношении мы располагаем лишь отрывочными сведениями. Насколько мояшо судить, узнавание может быть и зрительным, и слуховым, как у серебристых чаек. Брюкнер [13] сообщает, что цыплята узнают мать по голосу. Хайнрот [51] описывает забавный случай с лебедями. В берлинском зоопарке лебедь-самец однажды накинулся на собственную подругу, когда она искала корм, опустив голову в воду. Едва она подняла голову, он тотчас прекратил нападение, из чего следует, что он узнал ее "в лицо". Вполне возможно, что и у других птиц "выражение лица" играет важную роль в узнавании — любви наблюдатель, хорошо знакомый с данным видом, способен обнаружить множество индивидуальных различий в величине и расположении глаз, клюва и т. п.

Моногамия

Все факты ясно показывают, что серебристые чайки моногамны. И моногамия эта носит крайне строгий характер. Мы несколько раз наблюдали, как одинокие птицы (по причинам, нам обычно неизвестным) пытались "соблазнить" птиц, уже нашедших пару. Ни разу ухаживания такой птицы не были приняты. В подавляющем большинстве случаев ее прогоняла избранная ею птица, и попытки ухаживания оставались без ответа. В тех же случаях, когда они принимались, дело ограничивалось случайным кормлением или другими признаками слабо выраженного ухаживания, и в конце концов даже такая птица внезапно бросалась на чужака и прогоняла его. Я еще вернусь к этому, а сейчас расскажу об обычном процессе образования пар:

До сих пор я говорил только о птицах, которые прилетают на гнездовья уже с партнером. Мы убедились, что всегда ото были птицы, которые прежде хотя бы раз выводили птенцов.

Нам потребовалось немало времени, чтобы выяснить, где и как происходит первоначальное образование пар. Мы воссоздали эту картину из многих отдельных эпизодов, но, нам кажется, наше представление о том, как серебристая чайка находит пару, в целом достаточно верно.

Очень скоро мы заподозрили, что это происходит в клубах, и посвятили довольно много времени наблюдениям за клубной жизнью чаек. Тут нам пришлось столкнуться с самыми разными сторонами наблюдения за птицами — как приятными, так и неприятными. К последним следует отнести нерегулярные перемещения птиц, из-за чего бывает трудно следить за какой-то одной из них, а также длительные периоды, занятые, например, сном или чисткой оперения, которыми перемежаются, казалось бы, очень многообещающие эпизоды.

Определение пола птицы

Занимаясь подобными наблюдениями, в первую очередь необходимо определить пол птицы. У видов, не отличающихся четким половым диморфизмом, наиболее бесспорным критерием служит откладывание яиц. Чуть менее надежно в этом отношении спаривание, при котором почти у всех известных птиц самец находится на спине самки. Однако у голубей, поганок и некоторых других мономорфных птиц верхнюю позицию — во всяком случае иногда — занимает самка, и в начале наблюдений не следует исключать возможности подобной перемены ролей. Впрочем, наблюдение за мечеными птицами убедило нас, что у серебристой чайки верхнюю позицию всегда занимает самец. Используя в качестве контроля эти два различия в поведении, мы вскоре обнаружили немало и других различий между самцами и самками. Так, в среднем самцы крупнее самок, и их головы кажутся более мощными. Лоб у самок выше, чем у самцов, что придает голове некоторую округлость и сообщает самкам выражение несколько большей кротости по сравнению с самцами, у которых лоб уплощен и выглядит продолжением надклювья. Конечно, эти различия даже у одной и той же птицы бывают заметны то более, то менее, в зависимости от того, взъерошены у нее перья на голове или прижаты. Интересная особенность, к которой я вернусь позже, была подмечена Гете [40] и полностью подтверждена нашими наблюдениями. Хотя размеры самцов и самок сильно колеблются и очень крупные самки могут быть больше очень мелких самцов, в супружеской паре самец всегда крупнее самки. Пары, в которых самка была бы крупнее самца, не наблюдались ни разу.

Как говорилось выше, жизнь в клубе бывает очень однообразной. Птицы либо дремлют, либо чистят перья, и такое положение длится часами. Но вот появилась новая птица или произошло какое-то перемещение — и одна из них принимает угрожающую вертикальную позу и движется на остальных. Такая угроза вызывает немедленную реакцию — все птицы поблизости просыпаются, вытягивают шеи и отходят подальше от угрожающей птицы — всегда самца. В большинстве случаев не происходит не только драки, но и стычки, так как не находится самца, который пожелал бы дать отпор. Остальные птицы просто ретируются, и агрессивность угасает. Случается, что какая-нибудь птица замешкается, а затем, увидев угрожающую птицу прямо перед собой, в панике кинется прочь — это может стимулировать внезапное нападение, и, если бедняге но повезет и она будет схвачена, последует жестокая трепка и птицы, находящиеся поблизости, придут в агрессивное возбуждение.

Рис. 14. Самка делает предложение самцу, обходя его справа

Инициатива самок

Такие взрывы агрессивности довольно часто провоцируются самками. В образовании пары инициатива также обычно принадлежит самке. Происходит это следующим образом. Самка идет к самцу, втянув шею, а голову и туловище держа горизонтально. Время от времени она вздергивает голову и при каждом таком движении издает приглушенное, но очень мелодичное "клиу". В этой позе она описывает вокруг самца один или несколько кругов.

Реакция самца

Самец может реагировать по-разному. Один тип реакции: он, елико возможно, вытягивается, чтобы выглядеть внушительнее, и осматривается вокруг, словно ища потенциальных противников. Вся его поза — воплощение силы и готовности пустить эту силу в ход. Если неподалеку окажутся другие самцы, он направится к ним, постепенно принимая вертикальную угрожающую позу, и при первом удобном случае нападет на них. А поскольку самцов могут сопровождать заинтересованные самки, начинаются ожесточенные драки. Они не связаны с территорией: самец может проявить некоторую привязанность к той части клуба, где он обычно находится, но она очень непрочна — настоящее занятие территории происходит только после образования пары, причем эта территория может оказаться и далеко от клуба. Слабая привязанность к какому-нибудь участку клуба — это не более как зачаток территориального поведения.

Второй тип реакции на приближение самки разительно отличается от первого. Самец вытягивает шею и испускает мяукающий крик. Затем он вместе с самкой отходит в сторону, обычно не более чем на десять метров, и проделывает незавершенные гнездостроительные движения, к которым присоединяется и самка. Эти движения неотличимы от агрессивного "кашляния" (стр. 64), хотя вполне возможно, что птицы в этих случаях гораздо чаще по-настоящему скребут землю.

Иногда наблюдается и третий тип реакции самца. При приближении самки он, чуть вытянув шею, начинает поворачивать и изгибать ее в разных направлениях. В ответ на это самка чаще и интенсивнее вздергивает голову. Она расхаживает перед самцом взад и вперед, а порой даже на мгновение хватает его за клюв. Самец как будто уклоняется от ее упрашиваний, он резко двигает головой, но тем не менее не уходит. Через некоторое время шея самца вздувается, словно по ней передвигается какой-то комок; он поднимается вверх, самец широко открывает клюв, одновременно наклоняя его вниз, и, видимо, с некоторым усилием отрыгивает полупереваренную пищу. Едва самец раскроет клюв, как самка начинает буквально клевать его в зев, с неимоверной жадностью выхватывая и глотая отрыгнутую пищу.

Я не вполне понимаю роль этих трех церемоний. В целом мне кажется, что драка — наиболее вероятная реакция самца, когда связь между ним и самкой еще очень слаба, а движения гнездостроительства и кормления все более учащаются по мере того, как растет привязанность птиц друг к другу. В то же время очевидны и определенные индивидуальные различия: одни самцы из породы забияк, другие менее агрессивны и более склонны к ухаживанию. В пользу мнения, что драка представляет собой первую реакцию холостого самца, свидетельствует тот факт, что молодые самцы, которых можно узнать по бурым крапинам на кроющих и второстепенных маховых перьях и по остаткам бурой поперечной полосы на хвосте, всегда бывают наиболее задиристыми драчунами в клубе и очень редко кормят самок или проделывают с ними гнездостроительные движения, хотя к ним часто подходят самки, вздергивающие голову.

Но как бы то ни было, драки, гнездостроительство и кормление характерны для периода образования пары. Они не ограничены только этим периодом и продолжаются во время супружеской жизни, по чаще всего наблюдаются именно перед тем, как птицы образуют пару.

На мой взгляд, образование пары — процесс сравнительно медленный. Многие наши наблюдения показывают, что птица, еще не нашедшая себе партнера, может вначале ухаживать без разбору за несколькими птицами. В отношении самок тут никаких сомнений нет: мы часто видели, как самка делает авансы нескольким самцам подряд и от одного неотозвавшегося самца тотчас переходит к другому. В 1949 году мы наблюдали, как самка на протяжении двух минут кружила вокруг четырех самцов. Что касается самцов, то таких четких свидетельств у нас нет, потому что предположительно первая реакция самца направлена не на самку, а представляет собой агрессивное поведение, обращенное против других самцов. Кроме того, не всегда легко разобрать, на какую именно самку он старается произвести впечатление. К тому же нам были известны самцы, которые меняли самок в начале брачного периода, а в клубах всегда немало самцов, которые демонстрируют зачаточные формы ухаживания (испускают мяукающий крик, проделывают начальные гнездостроительные движения и движения отрыгивания), реагируя на самок, по-видимому, не имеющих пары.

Спаривание

Постепенно, а в некоторых случаях, быть может, и сразу образуются пары. Для этого этапа характерно несколько новых форм поведения. В их число входит и спаривание. Хотя, возможно, отдельные птицы спариваются до того, как найдут себе постоянного партнера, я убежден, что такие случаи составляют исключение. Непосредственно спариванию предшествует продолжительный и своеобразный ритуал. Самка вздергивает голову и испускает выпрашивающий крик, побуждая самца кормить ее; самец, вместо того чтобы отрыгнуть корм, тоже начинает вздергивать голову и сам испускает просящий крик. Таким образом, предварительный ритуал является абсолютно взаимным — самец и самка много раз повторяют движения выпрашивания корма. Следовательно, на просьбы самки самец может отреагировать двояко: либо начнет ее кормить, либо будет выпрашивать сам. Иногда эти две реакции самца сливаются в одну. Например, он делает несколько движений отрыгнвания и тут же начинает вздергивать голову, но так бывает редко — по-видимому, эти две реакции носят более или менее самостоятельный характер.

Инициатива может принадлежать и самцу и самке. Обычно спаривание протекает следующим образом. Обе птицы вздергивают голову, каждая в своем ритме. Иногда они делают по нескольку шажков, обходя друг друга. Через некоторое время самец начинает вытягивать шею вверх, все еще вздергивая голову, а затем занимает позицию позади самки. Он слегка приподнимает крылья, перестает вздергивать голову, опускает подъязычную косточку и начинает издавать ритмичный хриплый крик. Затем он вспрыгивает на спину подруги и, взмахивая крыльями, присаживается у нее на плечах. Вслед за тем происходит копуляция, которая может повторяться до семи раз. Затем самец перестает кричать, складывает крылья и спрыгивает вбок. Дальнейшее поведение птиц может быть различно, но обычно через некоторое время обе они принимаются чистить оперение.

Малоинтенсивные формы

Спаривание — форма поведения, интересная тем, что позволяет изучать проявление разных степеней интенсивности стоящего за ней сексуального побуждения. Малоинтенсивные формы наблюдаются в самом начале сезона. Первое спаривание может произойти за несколько недель до начала кладки. Иногда недостаточно интенсивна реакция самца, иногда самки, а иногда и обеих птиц.

Если слабо побуждение у самки, она не дает самцу вскочить себе на спину, вытягивает шею, делает несколько шагов, пытаясь сбросить его, а то и клюет. Когда самка отказывает самцу несколько раз подряд, он может начать ухаживать за другими самками или даже сменить подругу, что, по-видимому, случается очень редко.

У других колониально гнездящихся птиц, например у серой цапли [137], грача [145] н большого баклана [64], наблюдались случаи, когда самцы спаривались с самками из соседних гнезд. Хотя я неоднократно наблюдал, как отдельные члены пары у серебристых чаек (ими могли быть и самцы н самки) делали довольно вялые авапсы чужакам, я ни разу, не видел попыток к насильственному спариванию. Все проделывалось в строгом согласии с ритуалом серебристых чаек, то есть в ход пускался мяукающий крик, гнездовое кашляние или вздергивание головы. Возможно, у меня просто мало материала, так как основную часть времени я посвящал наблюдениям не за насиживающими птицами, а за поведением чаек в клубах (где опознание нередко бывает затруднительным) и экспериментам с отдельными птицами. Тем не менее я не думаю, чтобы за все эти сезоны мне ни разу не удалось заметить такого происшествия, если бы они были столь же часты, как у вышеупомянутых видов. А ведь в колонии серебристых чаек можно наблюдать одновременно за значительно большим числом пар, чем у цапель или грачей.

Но вернемся к малоннтенсивной форме спаривания и рассмотрим случаи, когда в неудаче повинен самец. Если сексуальное побуждение самца совсем слабо, он либо просто никак не ответит па вздергивание головы у самки, а отойдет и даже клюнет ее, либо сам вздернет голову, но довольно вяло. Такое вялое вздергивание головы очень интересно: хотя их частота может быть весьма низкой, каждое отдельное вздергивание будет завершенным и вполне выраженным. Это явление "все или ничего" часто встречается в простых элементах того или иного поведения, но в более сложных инстинктивных действиях оно редко.

Когда самец, несмотря на малую интенсивность побуждения, все-таки вспрыгивает на спину самки, он часто складывает крылья и, как ни вздергивает самка голову, продолжает стоять, поглядывая вниз, словно не "понимая", что ему делать, или же принимает самый беззаботный вид — весьма комичное зрелище! Спустя какое-то время он может развернуть крылья и подогнуть ноги — значит, стимулирующее воздействие вздергивающейся головы самки накапливается, и побуждение самца достигает наконец пороговой степени.

Таким образом, подробное изучение этого явления ясно показывает взаимодействие внутреннего побуждения и внешних раздражителей.

Вздергивание головы

Необходимо сказать несколько слов о вздергивании головы как о предкопуляционном демонстративном поведении. Самка точно так же вздергивает голову, когда выпрашивает корм. Похожим, но несколько иным движением выпрашивают корм взрослые птенцы. Различия в основном проявляются в голосе: молодая серебристая чайка испускает не очень громкий хриплый писк, а выпрашивающий крик взрослой птицы отличается тем ясным чистым тембром, который вообще характерен для большинства криков серебристых чаек. В нем слышится определенная нежность, которой нет в мяукающем или в зычном трубном крике. Кроме того, молодые птицы принимают горизонтальную позу п втягивают шею совсем как взрослые, но вздергивают голову очень редко. Гораздо чаще они на мгновение вертикально вытягивают шего и тут же снова втягивают, держа голову при этом горизонтально, а не вздергивая ее. Таким образом, выпрашивающее движение взрослой чайки отличается от такого же движения молодой птицы полным отсутствием "насосного" элемента и несравненно более частым вздергиванием головы. Исходная позиция в обоих случаях одинакова, хотя молодые птицы, как правило, держат туловище более горизонтально.

Ту же позу, но в предельно горизонтальном положении (как у молодых птиц) принимает взрослая самка, не имеющая пары, а иногда и самцы, когда они "делают предложение", как описывалось выше.

Ритуальное кормление в брачном поведении

Таким образом, выпрашивание корма входит в систему полового поведения. И тут серебристая чайка не является исключением. Кормление и соответственно выпрашивание корма входят в ритуал ухаживания или предкопуляционного поведения у многих птиц и даже у некоторых других животных. Ценный обзор "ритуального кормления при ухаживании" у птиц был сделан Лэком [72]; сходные явления У других животных описал Майзепхаймер [82].

И здесь нам снова приходится рассматривать происхождение странного сочетания двух форм поведения, в данном случае опирающихся на побуждение кормить и сексуальное побуждение. Кормление, само собой разумеется, является одной из форм поведения родителей, которое определяется стремлением к продолжению рода и вступает в действие через довольно большой отрезок времени после того, как чисто половое поведение полностью прекратится. Забота о потомстве, как и половое поведение, зависит от степени стремления к продолжению рода. Нервные механизмы, лежащие в основе движений кормления, нормально действуют на последней стадии цикла размножения, которая паступает много позже стадии полового поведения. Поэтому движения кормления в системе полового поведения совершенно необоснованны.

Но "необоснованные" движения в половом поведении появляются столь же часто, как и в агрессивном, — факт, известный уже давно и постоянно подтверждающийся по мере того, как изучаются и сравниваются все новые виды животных. Как обычно, сравнение, показывая, что некоторые явления, кажущиеся на первый взгляд случайными, на самом деле распространены очень широко, привлекает внимание к проблемам, которые иначе могли бы остаться незамеченными.

В 1914 году Хаксли [57] описал "привычную чистку оперения" у чомг. Чистка оперения как часть ритуала ухаживания наблюдается у многих голубей, уток и шилоклювок. Сойки и некоторые райские птицы во время ухаживания ритуально чистят клювы. Самки, некоторых куриных птиц, когда самец производит перед ними ритуальную демонстрацию, делают клевательные движения. В малонаучных описаниях ухаживания у павлинов и индеек часто указывается, что самка "совершенно равнодушна" и клюет корм, словно самец ее вовсе не интересует. Я же убежден, что эти движения самки — явный признак сильного интереса, точно так же как чистка оперения у голубей свидетельствует об интенсивном стимулировании сексуального побуждения.

Тут, как и при изучении агрессивного поведения, полезно провести сравнение не только с птицами. У самца трехиглой колюшки с сильно стимулированным сексуальным побуждением мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо нам известные по более позднему этану цикла размножения этой рыбки, — движения "обмахивания", которые обеспечивают аэрацию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент родительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц. Когда на территории колюшки появляется самка, самец начинает интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая нуждалась бы в аэрации.

Пытаясь объяснить подобные примеры, мы, естественно, склонны сравнивать их с другими проявлениями необоснованного поведения, о которых я говорил выше. Я указывал тогда, что необоснованные движения во время агрессивных стычек обеспечивают выход сильным и блокированным импульсам, поскольку стремление к бегству препятствует настоящему нападению. Таким образом, необоснованные движения — это не что иное, как смещенное поведение, возникающее из-за конфликта двигательных импульсов. Может быть, необоснованные движения во время ухаживания тоже объясняются не находящим исхода побуждением? Может быть, сексуальное побуждение, почему-то не преображающееся в соответствующие движения, находит выход через какие-то другие механизмы центральной нервной системы? Такой вывод, бесспорно, представляется наиболее правдоподобным. Доводы в его пользу вкратце сводятся к следующему. Одна из функций ухаживания заключается в стимулировании половых реакций у брачного партнера с помощью специфических сигналов. Эти реакции могут представлять собой немедленные действия или же "латентные" внутренние изменения, приводящие к постепенному возрастанию готовности к спариванию. Специфичность как сигналов, так и реакций партнера препятствует спариванию с особями другого вида. Обычно ухаживание бывает взаимным, то есть самка воздействует на самца в той же мере, что и самец на самку. Сигналы у самцов и у самок могут быть различными или, как это бывает у других видов, совершенно одинаковыми ("взаимное ухаживание").

Во многих случаях необоснованные движения проделываются в ситуациях, когда данное животное находится под воздействием сильных сексуальных импульсов, но не может совершить полового акта, так как от его партнера еще не поступило сигнала, стимулирующего этот акт. Птицы, а также многие другие животные в такой степени зависят от подобных раздражителей, что не предпримут никаких попыток к спариванию, если от партнера не поступило соответствующего стимула, разве только их внутреннее побуждение оказывается исключительно сильным. Для спаривания необходимы и внутреннее побуждение и поступающие от партнера стимулирующие раздражители. Ситуация, возникающая в момент ухаживания, и, главное, предкопуляционная ситуация характеризуются сильным внутренним сексуальным побуждением, но до тех лор, пока от партнера не поступило соответствующего сигнала, эти импульсы не находят выхода в половом акте. Поэтому, как и в агрессивной ситуации, здесь, хотя и по другой причине, внутреннее побуждение остается неудовлетворенным и, как и в агрессивной ситуации, необоснованные движения, по-видимому, представляют собой смещенное поведение.

Соответствующее поведение у колюшек

Гипотеза о происхождении "необоснованных" элементов ухаживания или предкопуляцпонного поведения, насколько мпе известно, не подвергалась экспериментальной проверке на птицах. Но в отношении рыб существуют очень интересные экспериментальные данные. Кроме того, сравнительное изучение предполагаемого смещенного поведения в процессе ухаживания у птиц показывает, что оно проявляется именно в те моменты, когда можно заметить признаки очень сильного, но не удовлетворенного сексуального побуждения. Дальнейшее исследование этих явлении было бы очень желательно по ряду причин. Но оио даст результаты только при условии систематических наблюдений за поведением и критической оценки обстоятельств, при которых возникают необоснованные движения. Изучение отдельных описаний в литературе или наблюдения от случая к случаю совершенно недостаточны для окончательных выводов.

Чрезвычайно интересно, что смещенное поведение, представляющее собой выход для сильного сексуального или агрессивного побуждения, воздействует и на партнера, который каким-то образом "понимает" его смысл. Когда смещенное поведение возникает из-за подавленного стремления к драке, противник пугается, когда же его порождает сильное сексуальное побуждение, оно стимулирует партнера к спариванию. Иначе почему, например, смещенное гнездостроительство у серебристых чаек вызывало бы реакцию не как гнездостроительство, а как угроза?

Разбирая движения угрозы, мы видели, что их угрожающий характер становится явным из-за наложения на них зачаточных движений драки. Что касается смещенного поведения в брачной ситуации, то мы еще не знаем, как возникла его стимулирующая функция. Нам пока известно лишь, что многие типы смещенного поведения, несомненно, имеют функцию стимулирующих раздражителей. Многие, по не все — и это привело к интересному открытию.

Ритуализация

Смещенное поведение как элемент ухаживания, воздействующий на партнера, и смещенное поведение как элемент угрожающего поведения, запугивающий противника, Довольно часто чуть-чуть отличаются от того поведения, которое стоит за ними. Настоящая чистка оперения у уток отличается от смещенной чистки, которая является элементом ухаживания. Последняя обычно ограничивается определенными движениями, посящими чисто формальный характер. Поэтому Селес [106] назвал такие движения "стилизованными", а Хаксли [58] предложил для них термин "ритуализовашше", которым я и буду пользоваться здесь.

Насколько нам известно, ритуализация, по-видимому, характерна для тех "заимствованных" движений, которые оказывают стимулирующее воздействие па поведение другой особи, а потому напрашивается вывод, что она представляет собой результат вторичного эволюционного процесса, который тесно связан с функцией стимулирования. Это становится еще более очевидным при сравнении разных типов такого ритуализованного смещенного поведения — ритуальность всегда делает движение более заметным. Во многих случаях это объясняется его "преувеличенностью". Смещенное поведение как раздражитель часто бывает преувеличенным, подчеркнутым. Той же цели служат яркие пятна на тех частях тела, которые легко демонстрируются при смещенном поведении. Отличпые примеры можно найти среди уток. Во время смещенной чистки оперения селезень кряквы поднимает крыло так, что становится видно красивое голубое[9] зеркальце на нем. У мандаринок смещенная чистка ограничивается одним ритуальным приглаживанием второстепенного махового пера, резко отличающегося от всех прочих: опахало у него не узкое и темно-зеленое, а очень широкое и ярко-оранжевое. Ритуализованным движением чистки самец словно старается обратить внимание самки на это перо. Совсем иная смещенная чистка оперения у селезня чирка-трескунка: он не заводит клюв за крыло, а только касается внешней его стороны там, где расположены голубые кроющие перья. Селезень пеганки добавил к ритуализованной чистке оперения звуковой аккомпанемент: быстро проводя клювом но стержням маховых перьев крыла, он производит низкий рокочущий звук.

Ритуализация не только делает движение более броским, но и придает ему особый характер, присущий лишь данному виду, что уменьшает возможность межвидового спаривания. Таким образом, сводя заимствованное движение к функции сигнала, процесс ритуализация тем самым затемняет его происхождение. Эволюция, возможпо, способствует развитию этой тенденции, так как заметное отличие заимствованного движения от его оригинала должно быть полезным для выживания вида. Я уже упоминал в главе 6, что форма угрожающего демонстративного поведения, называемая "кашлянием", очень похожа па движение, которое ее породило, а то и вовсе идентична ему. У серебристой чайки это движение( пока?) не ритуализовано. Но ритуализовано у смеющейся чайки, которая при смененном кашлянии взъерошивает перья. Большой интерес представляет "ошибка", которую на моих глазах допустил самец серебристой чайки, не распознавший угрозы в агивном кашлянии и принявший его за дружеское. Этот самец приблизился к самке на ее территории в отсутствие ее супруга. Самка встретила его кашлянием. (Поскольку она предварительно к нему не подошла, а также учитывая дальнейшее развитие событий, мы поняли, что кашляние было агрессивным.) Однако самец подбежал к пей и собрался встать рядом, как обычно делают супруги, но тут она поднялась и напала на него. Мне кажется, подобпые неувязки в системе общественных сигналов случались бы реже, если бы кашляние у серебристых чаек было ритуализовано, как у смеющейся чайки.

Рис. 15. Смещенная чистка оперения у ухаживающих селезней. Сверху вниз: пеганка, чирок-трескунок, мандаринка и кряква

Мы знаем, что родственные виды в сходных ситуациях часто демонстрируют одинаковое смещенное поведение. Мы наблюдали это у чаек и уток, но то же известно, например, о колюшках и журавлях. У различных видов в каждой из этих групп ритуализация развивалась по-разному, что привело к усилению специфичности, причем у каких-то видов она зашла так далеко, что в настоящий момент уже невозможно распознать происхождение столь ритуализованного смещенного поведения. В таких случаях мы были бы беспомощны, не будь у нас возможности провести сравнение между разными видами. Лоренц писал [77], что происхождение угрожающего демонстративного поведения у маньчжурского журавля было бы полностью затемнено, если бы сравнение не помогло нам распознать в нем крайне ритуализованную форму смещенной чистки оперения. Точно так же большинство наблюдателей, возможно, не сообразили бы, что прикасание к крылу у мандаринки — это тоже смещенная чистка оперения, не знай они менее ритуализованных ее форм у других видов.

Ритуализация имеет еще один интересный аспект, но о нем тут можно упомянуть лишь вкратце. Благодаря ритуализации движение все больше утрачивает сходство с породившим его движением. Отсюда следует, что происходят изменения в стоящих за этим механизмах центральной нервной системы. Другими словами, ритуализованное смещенное поведение приобретает все большую независимость, и все труднее решать, с каким побуждением оно связано — с инстинктом, у которого оно "позаимствовано", или с инстинктом, для выражения которого оно служит. Когда ритуализация заходит достаточно далеко, смещенное поведение утрачивает смещенность и включается в систему своего нового "хозяина".

Из-за относительной скудности материала все эти соображения остаются в известной мере предположительными.

Но, во всяком случае, очевидно, что изучение различных демонстративных форм поведения, связанных с угрожающим поведением и ухаживанием, могло бы дать очень многое. Проподя подробное сравнительное изучение родственных видов и стараясь в каждом случае по возможности выяснить на основе изложенной выше гипотезы происхождение демонстративных движений, мы могли бы лучше понять, каким образом и почему разные типы смещенного поведения стали такими, какими мы их видим теперь.

Вернемся, однако, к вздергиванию головы у серебристой чайки и проверим, можно ли в данном случае применить принципы, о которых шла речь выше. Поскольку вздергивание головы представляет собой существенную часть предкопуляциониого поведения и в то же время в нем легко распознается движение, которым молодые птицы выпрашивают корм, его следует рассматривать как смещенное поведение, дающее выход сексуальному побуждению. Далее, можно с уверенностью утверждать, что оно песет функцию раздражителя: вздергивание головы обычно вызывает у партнера ответную реакцию. Сравнение с исходным движением выпрашивания корма у молодых птиц убеждает нас, что оно ритуализовано очень мало, хотя выше я упоминал о некоторых различиях в форме движения и указал, что они могут объясняться определенной ритуализацией. Крик выпрашивания различается у взрослых и молодых птиц, но это, по-видимому, просто следствие общих изменений тембра голоса, которые обнаруживаются во всех криках в процессе индивидуального развития. Молодые птицы издают и крик тревоги, и трубный крик, и крик выпрашивания, но звучат они хрипло и пискливо, а не чисто и мелодично, как у взрослых. Следовательно, изменение голоса типично не только для крика выпрашивания. Морфологической структуры, сравнимой, скажем, с оранжевым пером мандаринки, тут нет. А потому ритуализация в данном случае, по-видимому, отсутствует.

Этот вывод согласуется с тем, что самка, выпрашивая корм, демонстрирует точно такое же поведение, как и тогда, когда она пытается побудить самца к спариванию. И для меня остается тайной, откуда самец знает, хочет ли самка есть или ею руководит сексуальное побуждение. Существуют, по-видимому, следующие возможности: либо самка в обоих случаях находится в одном п том же состоянии и любая альтернатива ее удовлетворяет, хотя и в разной степени, либо самец реагирует на какие-то мельчайшие различия, которые нам заметить не удалось.

Что касается первого предположения, не исключено, что вздергивание головы у самки всегда выражает сексуальное побуждение и что акт кормления его удовлетворяет, хотя и не в полной мере. На это указывает следующий факт: спаривание может произойти после кормления, обратного мы но наблюдали ни разу. Что касается второго предположения, то поскольку зрение чаек превосходит наше, они, вероятно, способны реагировать на сигналы, которые нам, несмотря на всю нашу опытность, не удается заметить — во всяком случае, пока мы пользуемся относительно грубыми методами, неизбежными при полевых наблюдениях.

Распознавание пола

Хотя вздергивание головы, по-видимому, бесспорно выражает активное сексуальное побуждение и заимствовано из движений выпрашивания корма, надо еще найти объяснение, почему для выхода сексуальных импульсов используется такая форма поведения, которая присуща неполовозрелым птицам. Как я уже говорил, это наблюдается у многих видов. Мне кажется, серебристая чайка может дать нам ключ к решению проблемы. Мы видели, что первым признаком появления сексуального побуждения у самца служит агрессивность по отношению к другим особям того же вида. Такая агрессивность направлена главным образом против самцов. Очень важно понять, что в этом заключается особая проблема. Чем объясняется такая избирательность? Почему самец не нападает и на самок? Иными словами, как чайки распознают пол своих сородичей? И тут нам опять помогает сравнение. Оно показывает, что у тех видов, которым присущ четкий половой диморфизм, самец распознает пол другой особи по оперению. Так, самец золотистого фазана начинает ухаживать за чучелом самки и нападает па чучело самца [86]. Если же самцы и самки данного вида имеют одинаковое оперение, самец распознает пол другой особи главным образом по поведению.

У серебристых чаек это, по-видимому, является правилом. Ответная реакция на первоначальную агрессивность самца у самок и у самцов совершенно различна. Самец либо обращается в бегство, либо сам начинает угрожать, а соответственно настроенная самка принимает описанную выше распластанную позу.

Распластанная поза во всех деталях представляет собой полную противоположность вертикальной угрожающей позе. Шея втянута, а не вытянута, что в случае драки ставит птицу в невыгодное положение; крылья не приподняты. Иными словами, самка не готовится к драке. Наоборот, она, как и вполне взрослые, но еще неполовозрелые молодые птицы, выражает покорность. И у выросших птенцов у самки причины для принятия такой позы одни и те же: им одинаково необходимо погасить потенциальную агрессивность, присущую самцам в брачный период. Очень интересно, что у молодых птнц эта поза появляется, только когда они утрачивают облик птенца и начинают выглядеть как взрослые чайки. Очевидно, пуховик достаточно отличается от взрослой птицы, чтобы не вызывать враждебной реакции; когда же птенец подрастает и делается похожим на взрослых птиц, у него, естественно, возникает необходимость в защитном поведении. Вскоре после окончания гнездового периода, когда птенцы становятся самостоятельными, тенденция вражды между особями берет верх над тенденцией терпимости по отношению к молодым птицам.

Покорность у самок

Идентичность распластанной позы самки с покорной позой, которая выработалась у вида для других конфликтных ситуаций между отдельными особями, проливает свет на уже упоминавшийся выше любопытный факт: хотя самки иногда бывают крупнее отдельных самцов, еще ни разу не сообщалось о том, чтобы самец образовал пару с самкой крупнее себя или же самка — с самцом мельче, чем она сама. Это лишний раз указывает на то, что. покорность самки представляет собой необходимое условие образования пары.

Агрессивность первой реакции самца на других птиц, как мне кажется, служит основной причиной тесной взаимосвязи между образованием пар и иерархическим доминированием. Первоначальная агрессивность самца привела к тому, что у самки должен был выработаться способ, позволяющий предотвратить нападение самца и вызвать у пего сексуальную реакцию. Для этой цели самка использует уже существующую форму поведения: принимает покорную позу, которая применяется во враждебных столкновениях совсем иного рода. Из-за агрессивности самца пары, в которых самка не подчинялась бы, попросту невозможны. Конечно, это относится только к видам с таким типом образования пар. Говоря, что самка использует уже существующую форму поведения, я вовсе не имею в виду, будто иерархические конфликты филогенетически старше сексуальных. Оба типа развивались одновременно, и, пожалуй, точнее будет сказать, что у данного вида выработалась определенная форма общественного поведения, которая должна предотвращать нападение в обоих типах конфликта.

Вполне возможно, что выпрашивание корма развилось из покорности самки как необходимого условия полового контакта с самцом. Если самке в процессе образования пары приходится принимать птенцовую позу, естественно, что этому будут сопутствовать и другие элементы птенцового поведения. Тому, что выпрашивание корма вошло в систему поведения при образовании пары, могли способствовать два обстоятельства. Во-первых, родительское побуждение у самца, достигающее полной силы только при появлении птенцов, может, как и все другие репродуктивные побуждения, в какой-то мере проявляться задолго до того, как в нем возникнет реальная необходимость. В результате на покорную позу самки он реагирует кормлением. Во-вторых, добавочный корм может быть полезен самке в период развития яиц в ее организме, а потому естественный отбор благоприятствовал закреплению супружеского кормления, едва оно возникло в зачаточной форме.

Вздергивание головы у самца

Но почему самец перед спариванием тоже демонстрирует поведение выпрашивания? Ему не нужно выражать покорность, и самка его никогда не кормит. А потому два указанных фактора, предположительно благоприятствовавшие развитию выпрашивания у самки, воздействовать на развитие такого поведения у самца никак не могли. Этому можно дать несколько объяснений, но ни для одного из них пет достаточно веских доказательств, так что пока лучше оставить вопрос открытым.

Не касаясь проблемы происхождения предкопуляционной формы поведения, вернемся к механизму этого поведения в его современном виде и зададимся вопросом, какие факторы прекращают вздергивание головы и позволяют перейти к собственно половому акту? Для самки — ато копуляционные действия самца. Она продолжает вздергивать голову до моментов спаривания. В промежутках между ними она вновь вздергивает голову. Это и понятно. Ведь если вздергивание головы представляет собой смещенное поведение, питаемое сексуальным побуждением, оно должно прекращаться сразу же, едва стоящее за ним побуждение найдет естественный выход.

С самцом дело обстоит иначе. В брачном поведении многих видов, как, например, у колюшек, смещенные действия продолжаются до тех нор, пока раздражитель, обеспечиваемый партнером, не стимулирует следующего этапа в цепи полового поведения. У серебристых чаек самец вспрыгивает на спину самки, не получив от нее повых сигналов: она лишь вздергивает и вздергивает голову, и никаких изменений в ее поведении как будто не происходит. Самец же постепенно вытягивает шею (движение намерения перед вспрыгиванием), все еще вздергивая голову, а затем внезапно вспрыгивает на спину подруги, одновременно переставая двигать головой и начиная испускать свой ритмичный брачный крик, по-видимому, тут возможно лишь одно объяснение: стимулирование накапливается, пока не достигается порог следующего звена в цепи брачного поведения самца. Мы уже знаем, какую важную роль в стимулировании сексуального побуждения самца играет вздергивание головы у самки, а потому такой вывод представляется более правдоподобным, чем предположение, что самец, вздергивая голову, сам стимулирует себя.

Мне кажется, этот краткий анализ дает нам некоторое представление о том, как могла возникнуть подобная сложная форма совместного поведения. В основе ее, по-видимому, лежит двойственность поведения самца. Драки весной, как мы убедились, необходимы, чтобы обеспечить пространство, нужное для нормального существования пары и ее потомства. Побуждения к драке у самца должны каким-то образом подавляться самкой, иначе продолжение рода окажется невозможным. Единственный действенный способ — принять позу покорности. Но подавить агрессивность самца еще мало, необходимо стимулировать его сексуальное побуждение.

Это достигается благодаря смещенному поведению, которое возникает из-за неудовлетворенности сексуального побуждения самки, поскольку вначале такое побуждение у самца отсутствует. Смещенное поведение, то есть смещенное выпрашивание корма самкой, включается в систему потому, что вызывает у самца сексуальную реакцию. Таким образом, сложная форма взаимного поведения возникает опять-таки благодаря наличию по меньшей мере двух побуждений, которые в гнездовой период постоянно находятся в активном состоянии. У такого поведения есть и добавочная функция: животные обладают врожденными избирательными реакциями на раздражители, присущие только их виду, а это препятствует спариванию с особями другого вида. Наличие двух побуждений обеспечивает сложность брачного поведения. Виды с одинаковым брачным поведением смешивались бы в один вид — вот почему форма брачного поведения у существующих в настоящее время видов различна и действует как репродуктивно изолирующий механизм.

Скрещивание с клушами

В этой связи интересно заметить, что одна из ближайших родственниц западноевропейской серебристой чайки, клуша, несмотря на явное различие в окраске оперения и заметную разницу в голосе, иногда спаривается с серебристой чайкой. Это означает, что формы брачного поведения у них еще пе настолько дифференцировались, чтобы полностью исключить их скрещивание в естественных условиях. На острове Терсхеллинг такие смешанные пары наблюдались с 1928 года (см. фото 15). Потомство этих пар также способно давать потомство — со времени появления клуш и в других колониях серебристой чайки мы не раз наблюдали, как птенцов выводили явные гибриды этих двух видов. В 1949 году я заснял на кинопленку гибрида-самца с его подругой, чистокровной серебристой чайкой, и птенцами в пуховом наряде. Мы предполагали в следующем году поймать эту пару и вырастить их потомство в неволе, но в 1950 году гибрид в колонии не появился.

Однако массового скрещивания между этими двумя видами не происходит; как правило, все исчерпывается одной смешанной парой. В 1928 году на Терсхеллинге было четыре пары чистокровных клуш и одна смешанная пара. В послевоенные годы там обычно насчитывалось более двадцати чистых пар и опять же всего одна смешанная, а то и вовсе ни одной. В Вассенаре в 1949 году было пять пар клуш и та самая пара, которую я снимал. Поэтому представляется вероятным, что смешанные пары образуются, только когда клуша селится в колонии, где для нее нет партнера ее вида. Если это так, то гибридизация должна быть типичной лишь для популяций, осваивающих новые места, причем ее вероятность уменьшается по мерс увеличения общего числа клуш, гнездящихся в новой колонии.

"Выбор" места для гнезда

У нас нет точных сведений, сколько времени проходит между образованием новой супружеской пары и тем моментом, когда она устраивается на собственной территории. Многие новые пары стараются поселиться на участках, примыкающих к клубу. В результате они теснят друг друга, и плотность расположения гнезд там очень высока. Однако некоторые новые пары селятся вдалеке от клуба — обязательно ли после попытки завладеть территорией возле пего или нет, я сказать не могу.

Процесс этот протекает, по-видимому, следующим образом: после того как две птицы более или менее прочно привязываются друг к другу, брачное кормление несколько утрачивает свою важность, а спаривания начинают происходить все чаще, и нередко в клубе, причем у других птиц это раздражения не вызывает. Одновременно все более проявляется гнездостронтельное поведение пары. Вначале оно сгодится к частому кашлянию. В этот период кашляние почти не связано с враждебностью по отношению к другим птицам, а является элементом дружеского поведения, адресованного брачному партнеру. Затем наступает этап поисков места для гнезда. Птицы выбирают территорию и время от времени прохаживаются по ней, испуская мяукающий крик и кашляя то тут, то там, обычно возле каких-нибудь растений или кустиков. Это единственный случай инстинктивной положительной реакции взрослых чаек на такие вертикальные предметы. Чайки предпочитают плоские открытые пространства во всех случаях жизни, кроме тех, когда ищут место для гнезда. Кашляние постепенно переходит в разгребание земли, и в течение одного-трех дней может появиться несколько гнездовых ямок. То же наблюдается у других птиц, а также у рыб, строящих гнезда.

Вероятно, это вовсе не целеустремленное сравнение подходящих мест. Просто ряд привлекательных мест стимулирует птиц с одинаковой силой, и окончательный выбор, по-видимому, зависит от случайности. Под "случайностью" я подразумеваю следующее. Начальный период супружеской жизни характеризуется то усилением, то спадом побуждения строить гнездо. Когда птицами овладевает стремление строить, они принимаются скрести землю в одном из многих подходящих для этого мест на своей территории. Но они сразу же забывают о такой ямке, едва побуждение угаснет. При новой вспышке они опять останавливаются на первом же попавшемся месте независимо от своих предыдущих попыток. Постепенно вспышки становятся все сильнее, и тут полчаса интенсивного строительства уже могут прочно привязать птиц к данной ямке, которая останется в их памяти как место, удовлетворившее потребность строить гнездо. Разумеется, доказательств у меня нет, но впечатление создается именно такое.

Подобный же случайный выбор места для гнезда я наблюдал у круглоносых плавунчиков. У этих птиц ухаживает самка — она защищает территорию, она же выбирает место для гнезда. Перед началом кладки самец и самка вместе бродят по территории, выскребывая ямки в разных местах. (Ни одно из этих мест, насколько я мог судить, ничем лучше других не было.) Примерно за час до того, как отложить первое яйцо, самка начинает навещать эти ямки. Внезапно прекратив поиски корма, она летит к какой-нибудь из них, распевая свою песню, которая совсем было смолкла после того, как самке удалось обзавестись самцом. Самец, реагируя на песню, следует за самкой, и они вместе опускаются возле ямки. Затем их интерес к ней угасает, они возвращаются па озерцо и опять ищут корм. Через некоторое время самка, вновь запев, вдруг взлетает, и самец следует за ней к другой ямке. Посещение разных ямок продолжается, пока самка не отложит в одну из них яйцо. Это определяет место гнезда, и теперь все последующие яйца самка откладывает только в этой ямке. Когда кладка из четырех яиц завершена, самка утрачивает всякий интерес к гнезду и предоставляет его заботам самца [20]. И снова, хотя у меня нет доказательств, я убежден, что статус гнезда ямка получила только потому, что самка, собираясь отложить яйцо, полетела к ней, хотя с тем же успехом могла полететь к какой-нибудь другой.

Собственно строительство гнезда

Выбрав место для гнезда, серебристые чайки начинают прилежно его строить. Материал собирают обе птицы, но каждая сама по себе. Больше материала, несомненно, собирает самец. Он снова и снова отправляется за ним, набирает полный клюв сухой травы или мха и летит к гнезду, испуская при приближении мяукающий крик. В результате большую часть материала он теряет, так как не может не разинуть клюва, когда его охватывает побуждение кричать.

Гнездо строят и самец и самка. Поочередно сидя в ямке, они много кашляют, выгребают песок п укладывают собранный ими прежде материал по краю гнезда, проделывая при этом головой своеобразные горизонтальные движения, наблюдающиеся у очепь многих видов.

В результате таких, казалось бы, беспорядочных действии возникает отличное гнездо. Сбор материала, переноска его к месту гнезда, выгребание песка на ямки, вращение в ней (в результате чего ямка приобретает правильную круглую форму) и укладывание сухой травы в нее или по краю горизонтальным движением головы — таковы составные элементы гнездостроительного поведения. Контраст между бессистемностью, с которой как будто выполняются эти действия — то крайне активные, то словно бы сходящие на нет — и их конечным результатом (аккуратно выстланным гнездом правильной формы) поистине поразителен и дает наглядное представление об относительной эффективности "слепых" инстинктивных действий.

Моногамия

На протяжении всего периода брачной жизни, пока не появятся яйца, партнеры приспосабливают свой суточный ритм друг к другу. Они вместе улетают на поиски корма, вместе возвращаются. Из клубных одиночек они превратились в супружескую пару и уже больше не вернутся к прежнему состоянию, если только их союз не распадется из-за какой-либо ущербности или гибели одного из них. Иногда они залетают в клуб, где каждый из них способен начать легкий флирт с посторонней птицей, еще не нашедшей себе пару, но я ни разу не видел, чтобы такое ухаживание переросло в более или менее прочные узы. Нам не приходилось наблюдать ни одного "треугольника"; по моему мнению, птицам этого вида свойственна строгая моногамия.

Пробуждение стремления к насиживанию

В конце этого периода появляются первые признаки стремления к насиживанию. В частности, самка начинает подолгу сидеть в гнезде, словно насиживая, за много дней до того, как будет отложено первое яйцо. Иногда мы подкладывали таким птицам яйца других чаек, проверяя, уступит ли нормальная реакция (побуждение съесть яйцо) побуждению к насиживанию. Птица, еще не отложившая первого яйца, но уже время от времени сидящая в гнезде, обычно начинает насиживать яйцо, если оно положено внутрь, и съедает его, если оно положено снаружи.

Систематически изучая стремление к насиживанию, мы в качестве стандартного раздражителя подложили в несколько гнезд по одному яйцу. Разумеется, мы не могли точно предвидеть, когда именно будет отложено первое яйцо, а потому нам приходилось начинать эксперимент как можно раньше, то есть с момента завершения строительства гнезда, а затем повторять попытку через определенные промежутки времени до тех пор, пока птица не откладывала своего первого яйца. Скоро мы установили, что стремление к насиживанию пробуждается немногим раньше появления первого яйца. За эти сведения мы заплатили порядочным числом яиц других чаек. Поэтому мы изменили тактику. Зная по опыту предыдущих лет, что чайки не отличают настоящих яиц от деревянных, мы перешли на деревяшки. Благодаря этому мы оказались свидетелями интереснейшего и абсолютно случайного "опыта", о котором говорилось в главе 4. Наша первая чайка приблизилась к деревянному яйцу с точно такими же намерениями, которые возбудило бы у нее на этом этапе настоящее яйцо, — сугубо гастрономическими. Она изо всех сил клюнула его и была ошеломлена, когда яйцо не раскололось. Тогда она ухватила его клювом, взлетела и бросила на мягкий песок. Убедившись, что оно не треснуло, чайка повторила свою попытку, а затем утратила всякий интерес к неподатливому яйцу.

Это был единственный любопытный результат наших экспериментов: возможности продолжать их у нас не было, и о пробуждении стремления к насиживанию мне больше сообщить нечего.