Мир серебристой чайки

Весенняя картина

Всю зиму гнездовья чаек пустуют. В эту пору никто не узнал бы места, где весной из года в год поколение за поколением чайки создают свое хорошо организованное сообщество. Только ботаники смогли бы обнаружить в растительном покрове особенности, свидетельствующие о том, что каждое лето песчаная почва тут удобряется птичьим пометом. Мне, во всяком случае, кажется, что очиток едкий (Sedum acre) и аистник цикутолистный (Erodium cicutarium), а также некоторые другие растения бывают необычно густыми на так называемых "клубах" — тех участках, прилегающих к колонии, где в течение гнездового периода постоянно собираются чайки.

В один из теплых солнечных мартовских дней у чаек просыпается интерес к традиционным местам их гнездовий. Весенние приливы забираются все дальше и дальше на песчаный пляж, где обычно кормятся серебристые чайки, и вдруг в тускло-голубом небе над сухими песчаными дюнами появляется огромная стая чаек. Их громкие мелодичные голоса слышишь задолго до того, как увидишь самих птиц, которые сотнями кружат и планируют в вышине. Когда они скользят вниз, их удивительпые белые крылья снова и снова вспыхивают на солнце. Они кружатся, будто огромные снежные хлопья в буран, опускаясь все ниже словно бы в полном беспорядке.

Эта великолепная сцена может длиться около четверти часа. Кажется, что птицы вот-вот опустятся па землю, но они вновь взмывают в вышину. Внезапно они точно по команде перестают кричать и уносятся на запад, но уже не как хаотичное облако, а "все как одна". И в этот день мы уже больше ничего не видим.

Однако с наступлением хорошей погоды эти посещения будут повторяться. С каждым разом птицы будут спускаться все ниже, так и не садясь. А потом наступит день, когда какая-нибудь чайка опустится на гребень дюны. Она простоит там несколько секунд, а может быть, и минут, вытянув шею, подозрительно оглядываясь по сторонам и явно не чувствуя себя в безопасности. Вскоре она взлетит и присоединится к остальным птицам.

Наконец, в конце марта, а то и в начале апреля вся стая одновременно опустится на дюны. Именно в этот момент чайки больше всего напоминают сыплющиеся с неба гигантские снежные хлопья. Через несколько минут все они уже оказываются на земле, и тут терпение наблюдателя вознаграждается: он обнаруживает строгий порядок там, где за мгновение до этого, казалось, царил хаос. Чайки стоят парами, правда, кое-где они собираются тесными группами, и хотя на первый взгляд кажется, что эти группы размещаются беспорядочно, тут тоже можно заметить свои закономерности: они как будто располагаются на определенных участках, которые в отличие от склонов, поросших тростником и низкими кустами, покрыты зеленым ковром густой невысокой травы.

Вполне естественно предположить, что птицы, стоящие парами, и на самом деле супруги, хотя, разумеется, вначале это всего лишь догадка. Но что такое группы? Долгое время мы не понимали, в чем тут дело, и называли подобные сборища "клубами". А затем перенесли это название и на участки, которые они занимали, — в довольно точном соответствии с "человеческим" значением этого слова. Мы вскоре убедимся, что функция чаячьих клубов кардинально отличается от функции наших клубов, но это удобное слово, а потому я буду пользоваться им и впредь.

Метод изучения

Всякий, кто хотел бы разобраться в жизни чаячьей колонии, должен приступить к наблюдениям с той самой минуты, когда птицы появятся на гнездовьях. Хотя откладывание яиц начнется не раньше чем через четыре, а то и шесть недель, эти первые дни заполнены напряженной деятельностью, и только поняв происходящее, можно правильно оценить взаимоотношения чаек в остальную часть сезона.

В процессе наблюдений абсолютно необходимы две вещи. Прежде всего — терпение. Надо уметь ждать и не падать духом, когда часы проходят, а ничего интересного не случается. У серебристых чаек, по-видимому, много досуга — во всяком случае, в это время года, — и значительную часть летнего дня они спят или чистят оперение. Вторая необходимая вещь — полевой бинокль. Совсем не обязательно вести наблюдения только с близкого расстояния из укрытия. Хотя из укрытия можно увидеть и услышать много такого, чего не заметишь издали, оно не дает возможности обозревать всю картину, а без этого нельзя изучать колонию как нечто целое. Вот почему мы начнем наши наблюдения с вершины высокой дюны на виду у чаек, а следовательно, и с достаточно большого расстояния, чтобы не потревожить их. В начале сезона это расстояние бывает очень велико, но с хорошим шести-восьмикратным биноклем многое можно увидеть и за полкилометра. Впрочем, к наблюдателю, ведущему себя тихо и осторожно, чайки скоро привыкают и терпят его присутствие в каких-нибудь 100-150 метрах. Конечно, нетрудно подобраться и ближе, но тогда мы вызовем некоторое беспокойство, чего, разумеется, допускать не следует.

Займем свой пост лицом к юго-западу, чтобы утреннее солнце было у нас за спиной. К тому же можно, не уменьшая площади обзора, насыпать песчаный вал и укрыться от пронизывающего северного или северо-восточного ветра: хотя температура воздуха бывает вполне спосной, несколько часов неподвижного сидения на сыром холодном ветру могут оказаться более чем неприятными. Но уж если мы соорудили вал, то почему бы не приладить к нему козырек, чтобы заодно укрыться и от дождя? Ведь нам тут, по всей вероятности, придется провести не день-два, а несколько месяцев.

Еще одно полезное приспособление — штатив с шарнирной головкой для бинокля. Наблюдатель, который отправляется в длительные походы, чтобы здесь посмотреть на одну птицу, там — на другую, может и не оценить пользы штатива, но для паблюдателя, остающегося на одном месте, это незаменимая вещь. После нескольких часов наблюдения локти и колени начинают дрожать мелкой дрожью, и, как ни стараешься быть внимательным, многие подробности от тебя ускользают. Даже если ты не устал, пульсирование крови заставляет бинокль вздрагивать при каждом ударе сердца, и от этого страдает точность наблюдений.

Рис. 3. Наше убежище

В первые дни изучения жизни чаячьей колонии мы не успеваем разобраться ни в чем. Более того, не исключено, что мы будем сбиты с толку и обескуражены. В поле нашего зрения оказывается столько чаек, что очень трудно сосредоточить внимание лишь на нескольких. В результате одни птицы прилетают, другие улетают, а мы этого даже не замечаем и уж подавно не имеем ни малейшего представления о том, откуда они берутся и куда деваются. Холмик, занятый утром, спустя некоторое время оказывается свободным. Перебрались ли чайки с него вон на тот соседний, где прежде не было птиц, а теперь мы видим двух, или они вовсе улетели отсюда? Только что в клубе было двадцать чаек, а теперь там осталось только три, когда же мы поглядим туда через час, то насчитаем семьдесят птиц. Хуже того: сегодня мы как будто связали определенных чаек с каким-то определенным местом и даже дали им клички а завтра, глядишь, заняты совсем другие участки. Где же наш Питер, наш Джон и все прочие? Беда в том, что событий происходит гораздо больше, чем нам казалось вначате и очень досадно, что мы не в состоянии различать птиц индивидуально.

Но после этих первых разочаровывающих дней мы наконец начинаем подмечать в поведении птиц некоторую систему. И, пожалуй, даже к лучшему, что все началось с полного замешательства — тем больше мы ценим свои дальнейшие открытия. Самый пустячный новый факт наполняет нас ликованием, даже если он лишь в очень малой степени помогает осмыслить происходящее. Какой восторг когда мы обнаруживаем, что чайка с приметным темным кольцом у глаза опять сидит на том же пригорке, что и вчера! И какая удача, что у ее соседки бурое пятно — на хвосте! Вскоре мы уже способны безошибочно узнавать по таким индивидуальным особенностям чуть ли не десяток птиц Одна очень уж велика и неуклюжа, у другой покалечена нога, у третьей хриплый голос, а вон у той необыкновенно толстый клюв. И так далее и тому подобное. К концу сезона мы уже насчитываем среди своих знакомых изрядное число птиц, причем не только из-за таких бросающихся в глаза недостатков, но и благодаря куда более тонким особенностям, вроде особого выражения глаз, цвета клюва или век, своеобразных манеризмов или легких различий в голосе.

Вряд ли нужно говорить, насколько важно иметь возможность быстро и легко распознавать отдельных птиц и мы поэтому прибегли к помощи цветных колец. Для того чтобы окольцевать достаточное число птиц, потребовалось немало времени и труда. Поймать много птиц в самом начале сезона нам не удалось — в клубах они были очень осторожны. И так как нам не хотелось всю весну заниматься ловлей птиц вместо наблюдений над ними, мы решили ловить их у гнезд в надежде, что на следующий год большинство их туда вернется. Та к и произошло.

Мы пользовались маленькой сетью, покрывающей только одну чайку. Ее накидывала на сидящую птицу мощная пружина, которую высвобождал, дернув за веревку, наблюдатель, прятавшийся в укрытии метрах в двадцати. Настороженная, вытягивающая шею чайка способна в мгновение ока ускользнуть из-под взвившейся сети, а потому мы прибегали ко всевозможным уловкам, чтобы застигнуть свою жертву врасплох. Лучше всего переместить яйца в гнезде. Вернувшись, чайка начинает укладывать их заново; для этого она сгибает шею и подсовывает клюв под яйцо. Вскоре мы стали специалистами в этом деле и так перетасовывали яйца, что стимулировали очень напряженное и длительное стремление восстановить порядок, и обычно сетка накрывала птицу, прежде чем она успевала хотя бы поднять голову. А некоторые птицы были так поглощены своим занятием, что вовсе не замечали накрывшей их сети, — ведь прикосновение легкой сетки немногим отличается от прикосновения тростника, сгибаемого ветром. Очень смешно смотреть, как чайка спокойно сидит под сеткой, а потом, чуть шевельнув головой, запутывается в ней и испуганно подскакивает.

Реакция на особей с какими-либо отклонениями в поведении

Чайка, бьющаяся в сети, тотчас вызывает большое возбуждение у остальных. Они собираются над ней плотной стаей, громко кричат и пикируют, по-видимому, всерьез намереваясь на нее напасть. Мы всегда так торопились добраться до пойманной чайки, прежде чем ей удастся освободиться, окольцевать ее и выпустить, что ни разу не задержались для того, чтобы подробнее изучить реакцию других чаек. Однако было бы полезно исследовать это явление, так как оно имеет интересные общественные аспекты. В реакции чаек чувствовалась двойственность. С одной стороны, они были встревожены, и мне даже кажется, что в таких случаях я нередко различал крик тревоги. С другой стороны, их поведение по отношению к пойманной чайке выглядит несомненно враждебным. Как известно, общественные животные склонны нападать на особей, ведущих себя аномально [41].

Каждая пойманная птица получала стандартное алюминиевое кольцо Лейденского музея, а также определенный набор цветных колец, благодаря которым ее можно было Узнавать на расстоянии. Некоторым нашим чайкам мы надевали по пять колец, которые весело позвякивали, когда мы выпускали птицу. Эти цветные "браслеты" сохранялись не меньше трех лет и, по-видимому, совсем не стесняли чаек и не влияли на их поведение.

Некоторые затруднения

Благодаря цветным кольцам мы смогли проследить жизнь по крайней мере нескольких чаек изо дня в день на протяжении целого сезона и даже двух-трех следующих. Когда мы только приступали к наблюдениям, нам казалось, что получить общее представление о развитии событий на протяжении гнездового периода будет относительно несложно.

Мы полагали, что достаточно будет сосредоточить внимание на нескольких меченых птицах. На деле же все вышло далеко не так просто. Во-первых, самое удивительное чаще всего случалось с немечеными птицами; во-вторых, уже начатые наблюдения нередко прерывались из-за того, что, например, люди или животные похищали яйца. После этого одни птицы меняли гнездовую территорию, а другие вообще покидали гнездовье до будущего года. И в-третьих, много интересного происходило с птицами,, которые выводили птенцов впервые, а среди таких меченых, естественно, почти не было.

Подобным наблюдениям присуща трудность и иного рода: мы часто не понимали, что, собственно, делает данная птица. Когда птица сидит на яйцах, вы знаете, что она насиживает. Когда она бьет крыльями другую птицу, вы знаете, что она дерется. Но когда две чайки, стоя друг против друга, клюют землю или дергают пучки травы либо расхаживают друг перед другом, втянув шею и задрав клюв, вы понятия не имеете, что, собственно, они делают — по крайней мере на первых порах. Во многих случаях вы как будто и понимаете, что происходит, но далеко не полностью. Например, одна птица ходит вокруг другой, испуская крик, несколько напоминающий крик полувзрослого птенца серебристой чайки, когда он выпрашивает корм. Она вскидывает и опускает голову и даже трогает клюв второй птицы. Та как будто пытается уйти, но первая не отстает. Наконец преследуемая птица останавливается и начинает крутить шеей, в которой появляется какой-то комок. Он движется вверх, и внезапно птица, широко раскрыв клюв, отрыгивает большую рыбу. Просившая птица жадно набрасывается на пищу, прежде чем та успеет упасть на землю. Вторая присоединяется к ней. и они доедают рыбу вместе. Легко попять, что это было кормление. Но кто кого кормит и почему?

Найти ответ на такие вопросы можно, только внимательнейшим образом следя за поведением отдельных птиц. Это позволит составить "досье", хотя бы и неполные, а затем, сопоставляя их между собой и с другими более отрывочными наблюдениями, уловить нечто вроде общей картины. После нескольких лет наблюдений мы постепенно получили такую картину. Однако из-за нехватки опыта в начале и недостатка подходящих случаев в конце она оказалась менее полной и исчерпывающей, чем нам бы хотелось. В ней есть неприятные пробелы и отсутствует необходимая гармоничность, а потому эта книга, не будучи первой работой о серебристых чайках, не станет также и последней.

Теперь я постараюсь изложить все, что мы узнали, таким образом, чтобы читатель избежал того этапа недоумения и растерянности, через который обязательно проходит каждый исследователь. Я начну с выделения лишь части всей системы поведения, а именно с драки, и не буду касаться пока остальных ее компонентов, например образования пар.

Вертикальная угрожающая поза

Драка у чаек, как и у множества других животных, представляет собой крайне сложную форму поведения. Помимо того что существуют различные способы драки, это поведение, нередко выражаемое в зачаточной форме, может объединяться с другими проявлениями активности и порождает движения, которые на первый взгляд кажутся совершенно "новыми". Поэтому я начну с описания драки в наиболее полной ее форме, которую иногда можно наблюдать при пограничных стычках между двумя соседними парами.

Едва мы начинаем различать отдельных птиц, как замечаем, что у каждой пары есть свое собственное место. Поскольку птицы находятся там лишь часть времени и суточный ритм разных пар не всегда совпадает, может показаться, что территория бывает занята далеко не так регулярно, как это происходит на самом деле. К тому же в отсутствие хозяев на их территорию могут вторгнуться чужаки. И стоит хозяевам вернуться, как начинаются неприятности.

Рис. 4. Вертикальная угрожающая поза

Обычно владелец территории (самцы отличаются от самок более крупными размерами) подходит к чужакам, приняв окостенелую позу. Шея не втянута, как при отдыхе, а вытянута вперед и вверх, голова наклонена вниз — даже под густым покровом перьев нередко можно видеть, как вздуты шейные мышцы. При максимальной напряженности этой позы крылья чуть приподняты и не полускрыты, как обычно, поддерживающими контурными перьями, а слегка оттопырены (рис. 4, см. также фото 19). Как мы вскоре убедимся, это первые приготовления чайки перед собственно дракой, то есть перед нанесением удара крылом. В этой лозе самец жесткими шажками приближается к чужаку, либо прямо, либо по дуге, что, по-видимому, определяется конкретными условиями окружающей местности. Я буду называть эту позу "вертикальной угрожающей позой" — она выражает угрозу, направленную против других чаек. На наблюдателя она производит столь малое впечатление, что вначале он ее вообще не замечает и лишь позднее понимает, что она значит. Но для всех серебристых чаек она исполнена самого ясного смысла, и реакция на нее носпт, по-видимому, абсолютно врожденный характер.

Чужаки, как правило, реагируют мгновенно. До этой минуты они могли спокойно отдыхать, но едва нападающий примет позу угрозы, они начинают потихоньку ретироваться. Их медлительное отступление обычно не удовлетворяет хозяина, и он убыстряет шаг, все больше приподнимая крылья, и наконец бросается в атаку — полубегом, полулетя. Такая атака продолжается со все нарастающей скоростью, поскольку отступление чужаков действует как дополнительный раздражитель. Угрожающее приближение атакующей птицы увеличивает тревогу чужаков, и они, как правило, предпочитают улететь.

Рис. 5. Поза тревоги

Иногда — в тех случаях, когда место им хорошо знакомо, — они отбегают на несколько шагов за границу территории и останавливаются на достаточно безопасном расстоянии. После этого и преследователь и преследуемый могут постоять несколько секунд в полной неподвижности, развернув мощные крылья и удерживая шеи в положении угрозы. Когда эти красивые птицы стоят так, ими просто нельзя налюбоваться (фото 22).

Поза тревоги

Преследуемая птица тоже вытягивает шею, однако голову не опускает — птица держит ее горизонтально или чуть приподнимает (рис. 5). При этом птица никогда не смотрит прямо на противника, а отворачивается от него. Какой ничтожной ни кажется на первый взгляд эта разница человеку, для чаек она означает полную противоположность угрожающей позе. Принявшая ее птица "боится", то есть готова в любую секунду улететь, и остальные чайки это сразу понимают. Такая поза провоцирует нападение. Кроме того, "поза тревоги" воплощает в себе подготовительное движение, или движение намерения, самое начало полета. Перья прижаты к телу, крылья готовы к действию. А вытягивание шеи, кстати, представляет собой разведывательное движение при любом изменении обстановки и вовсе не обязательно отражает намерение спасаться бегством. Например, владелец территории вытягивает шею, едва где-нибудь рядом опустится чужак. В этой позе птица оценивает ситуацию и в зависимости от того, что увидит, решает, напасть на чужака или оставить его в покое. Одновременно с вытягиванием шеи широко открываются глаза. Однако эти детали можно различить только на очень близком расстоянии. Фотографии 16 и 19 достаточно хорошо показывают именно различие в выражении глаз.

Таким образом, поза тревоги, видимо, состоит из двух элементов: во-первых, шея вытягивается, глаза широко раскрываются (для разведки) и, во-вторых, перья прижимаются, крылья изготовлены к полету (для бегства).

Описанная выше встреча представляет собой лишь мелкую стычку. Она не превратилась в драку, потому что чужак ретировался, едва владелец территории проявил агрессивность. Это наиболее частый случай враждебного столкновения. Гораздо интереснее стычка двух соседей на границе их территорий. У каждой чайки существует стремление завладеть участком диаметром от 30 до 50 метров. Но в наиболее населенной части колонии обязательно находятся пары, которые устраиваются в излишне близком соседстве с уже обосновавшимися парами. Это, по-видимому, следствие потребности в колониальном гнездовании. В инстинкте продолжения рода имеется интересное противоречие между общественным характером чаек и тенденцией к захвату территории и защите ее от всех, кто на нее вторгается. Ни та ни другая тенденция в силу своей антагонистичности не могут полностью выявиться. Каждый вид птицы выработал компромисс, обеспечивающий достаточное, хотя и не оптимальное, выражение для обеих тенденций.

Дерганье травы

"Втискивание" новых пар на уже занятый участок особенно часто происходит вокруг "клубов" и приводит к яростным стычкам, так как обе пары готовы защищать один и тот же клочок земли. При таких стычках драка редко начинается сразу. Обычно ей предшествует длительное взаимное запугивание. Сначала оба самца принимают вертикальную угрожающую позу и медленно идут навстречу друг другу. На расстоянии около полуметра они останавливаются и некоторое время стоят один против другого. Внезапно один из них энергично клюет землю и вырывает пучок мха, травы или еще какое-нибудь растение, которое попадается ему под клюв (фото 21). Он может продержать пучок в клюве несколько секунд или сразу отшвырнуть его, судорожно дернув головой вбок. Либо он, либо его противник (тот, кто в данный момент настроен агрессивнее), а то и оба сразу могут повторить эту операцию. Время от времени одна птица бросается к другой п пытается ухватить растение у нее в клюве. Если ей это удается, обе начинают тянуть его — каждая в свою сторону...

Рис. 6. Дерганье противника за крыло

Часто чайки вместо мха или тонких стеблей схватывают корни или густые пучки травы с прочной корневой системой и прилагают отчаянные усилия, чтобы оторвать их, — тянут назад, упираясь лапами в землю, и даже взмахивают крыльями. В таком положении птица способна простоять несколько секунд, напрягая все силы, — так и кажется, что она вот-вот побагровеет от натуги. Иногда ей удается оборвать крепкое корневище, и тогда она смешно опрокидывается на спину, вызывая настоящую панику среди окружающих птиц. Дерганье травы может продолжаться несколько минут.

Вертикальная угрожающая поза, дерганье травы, которому предшествуют яростные клевки по земле, взмахи крыльев, прыжки назад и вперед, а также длительные паузы между всем этим и составляют значительную часть взаимного запугивания.

Драка

Но вот одна чайка внезапно кидается ко второй и ударяет ее клювом, одновременно ухватив за что-нибудь — за крыло, хвост, ногу, но чаще всего за клюв, так как та отражает атаку именно клювом. После того как птицы сцепятся, дальнейшее развитие событий, по-видимому, зависит от того, насколько сильно у каждой побуждение к драке. Обычно обе птицы начинают тянуть в противоположные стороны, откидываясь назад так же, как они откидываются, когда тянут пучок травы. Одновременно они развертывают крылья, отчасти для того, чтобы сохранить равновесие, отчасти — чтобы помешать тащить себя по земле, и отчасти — чтобы бить противника. Эти удары крыльями очень сильны и в тишине безветренного утра бывают слышны метров за сто.

Рис. 7. Драка между двумя самцами

Такое перетягивание может продолжаться очень долго. Мне как-то пришлось наблюдать драку, во время которой одна птица волокла другую метров тридцать. Затем самец, которого тащили, угодил в кроличью нору, и его противник оказался сверху. Он немедленно принялся бить свою жертву крыльями и клевать в голову. Мне больше ни разу не доводилось увидеть столь яростной расправы. Избиваемая чайка, распластавшись, беспомощно хлопала крыльями и старалась парировать клевки освободившимся клювом. В конце концов ей удалось выкарабкаться из ямки, но всякое желание драться у нее угасло, и она улетела, испуская крик тревоги. Обычно этот крик представляет собой реакцию на хищника и лишь крайне редко на других чаек. В последнем случае (как это и произошло в финале описанной выше драки) его испускает перепуганная чайка после хорошей трепки.

Иногда силы сторон оказываются неравными с самого начала драки. Это бывает, например, когда владелец территории внезапно бросается на другую птицу и сразу же оказывается на ней: тогда он обычно не пытается тащить противника, а прижимает его к земле и бьет крыльями. Захваченная врасплох птица может быть избита очень сильно. У нее даже может быть вывихнута шея. Хотя мы часто видели летящие перья, ни разу па наших глазах противники не поранили друг друга. Тем не менее это случается: доктор Дэвид Лэк рассказывал мне, что видел во время драки кровь на одной из птиц.

Следующие записи в моем дневнике иллюстрируют наиболее свирепые формы драки.

16 мая 1936 г., 6.40. Самец из гнезда № 3 отгоняет чужака и преследует его в воздухе. Ему удается схватить клювом крыло чужака. Они вместе падают, чужак вырывается, и самец продолжает гнать его на расстоянии более 50 метров.

18 мая 1936 г., 7.01. Пара Р сооружает гнездо на своей территории неподалеку от территории Л" 4, которая принадлежит чрезвычайно драчливому самцу. Самец 4 возвращается с берега и сразу же нападает на самца Р. Тот вместе со своей самкой отступает с угрожающим кашлянием, но не нападает. Самец 4 следует за ними, забираясь далеко за свою границу, пока все они не достигают клуба в десяти метрах от места, где началось нападение. И тут наконец стычка превращается в яростную драку. Сначала плохо приходится Р, затем как будто поражение терпит 4. Самцы подпрыгивают, клюют и щиплют друг друга в шею и голову, опрокидывают один другого на бок и на спину. Перья так и летят! Несколько посторонних птиц (около восьми) собираются вокруг и следят за этой ожесточенной дракой. В конце концов противники становятся друг против друга, широко развернув крылья, затем самец 4 возвращается в свое гнездо к самке и кашляет. Пара Р возвращается на свою территорию и тоже кашляет. (Восхитительная драка! Если бы егерь взял с каждого из нас по гульдену, мы бы с радостью заплатили!)

В тот же день, 8.55. Самец Р вновь атакован самцом Ч. Несколько минут самец Ч держит самца Р за шею, прижимая к земле и время от времени встряхивая, как добычу, Р абсолютно беспомощен. Затем Ч отпускает Р. Тот выглядит совсем обессилевшим. Дважды Ч хватает Р за крыло. Р распластывается на земле, даже не пытаясь сопротивляться, испускает "хахахахаха" самой высокой интенсивности, широко разинув клюв, и в конце концов убегает. Самка сопровождает его, кашляет, но Р настолько деморализован, что даже кашлять не в состоянии. Тогда самка отгоняет нескольких птиц (драка собрала с десяток зрителей — они стояли на почтительном расстоянии, вытянув шеи).

Рис. 8. Кашляние

Хотя драки самцов всегда интересны самкам и возбуждают их, сами они вступают в драку редко. Тем не менее такое случается, и тогда они обычно бросаются, но тоже на самок. Правда, при некоторых обстоятельствах самка дерется и с самцом, например когда она находится на своей территории одна, а границу нарушает чужой самец — случайно или чтобы начать ухаживание. Но, как мы увидим из следующей главы, инициативу в ухаживании обычно берет на себя самка, а не самец (это обстоятельство весьма шокирует большинство моих знакомых).

Кашляние

Нередко к самцу, защищающему территорию, присоединяется самка, и тогда пускается в ход угроза, которую я еще не описывал. На первый взгляд трудно уловить, что речь идет именно об угрозе. Супруги бросаются к чужой паре или направляются к тому месту, где уже начали сооружать гнездо. Они подгибают ноги, наклоняют голову, опускают подъязычную косточку (что придает им очень своеобразное выражение) и начинают ритмично подергивать головой, точно собираясь клевать землю, которой, однако, не касаются. Одновременно они испускают особый низкий крик (кашляние), повторяющийся примерно в одном ритме с подергиванием: "хуох-хуох-хуох-хуох..." Иногда птицы, кроме того, скребут землю лапами. Все это довольно сильно напоминает сооружение гнездовой ямки (так называемые гнездостроительные движения, наблюдаемые не только у чаек). Однако npii столкновениях чайки чаще всего скребущего движения не производят.

Рис. 9. Кашляние

Вторая пара, как правило, проделывает то же самое, и две, а то и три чаячьи пары, усевшиеся подобным образом друг возле друга, выглядят очень забавно. Комизм ситуации заключается в том, что по существу мы имеем тут дело с обостренной враждебностью: в любую секунду может завязаться настоящая драка. Такое совместное сидение выглядит удивительно неподходящим способом для того, чтобы дать выход злобе. Но в действительности он более чем подходящ. Чайки отлично понимают смысл этого ритуала. Чужак обычно торопливо убирается восвояси, а агрессивные соседи возбуждаются и в свою очередь начинают угрожать. Если возникает драка, схватываются обычно только самцы, самки же стоят рядом, готовые отгонять друг друга, а главное — посторонних. По-видимому, всегда находятся ничем не занятые птицы, которых привлекает любая драка.

Тот, кто изучает демонстративное поведение у животных, будь то выражение вражды или ритуал ухаживания, невольно задается вопросом, почему животные принимают такие своеобразные, подчас удивительно нелепые позы. Как правило, они типичны для данного вида и могут быть схожими у родственных видов, но у разных таксономических групп они чаще всего совершенно непохожи. В последние десятилетия эта проблема привлекала большое внимание исследователей, и мы начинаем, пусть еще смутно, представлять себе происхождение подобных демонстраций. В отпошении серебристой чайки, по-моему, безусловно сделан шаг вперед, и хотя выводы, которые я изложу здесь, возможно, и неприложимы ко всем формам демонстративного поведения, тем не менее они могут оказаться полезными при истолковании многих из них.

Вертикальная угрожающая поза

Как я уже говорил, угрожающая поза, по-видимому, представляет собой подготовку к реальному нападению. Иодтверяедается это тем, что агрессивно настроенная птица приподнимает крылья и держит их наготове. Положение шеи и головы также может служить доводом в пользу такого истолкования. Шея вытянута, голова опущена именно такую позу принимает чайка перед тем, как клюнуть противника. В драке чайка всегда старается оказаться сверху своего противника, после чего начинает его клевать и (или) бить крыльями. Вот почему некоторые элементы этой угрожающей позы явно представляют собой зачаточные движения драки. Любому исследователю поведения известны подобные зачаточные движения, называемые также подготовительными или движениями намерения. Производятся они главным образом тогда, когда побуждение не достигает полной силы. Например, прежде чем птица (любого вида) взлетит, она прижимает перья, развертывает крылья, нередко сгибает пяточные суставы и после этого вытягивает тело в ту сторону, куда собирается лететь. С нарастанием потребности лететь (когда, скажем, шум, встревоживший птицу, приближается) движения намерения переходят в реальный полет.

Даанье [20] в чрезвычайно интересной работе показал, насколько широко распространены у птиц движения намерения. Сам я подробнее изучал этот тип движений, исследуя гнездостроительную деятельность самца трехиглой колюшки. Когда самец-колюшка обоснуется на своей территории, первым предвестием сооружения гнезда являются зачаточные копательные движения. Сначала самец только смотрит на песчаное дно, принимая слегка наклонное положение. Пока этим все и исчерпывается; примерно через секунду самец принимает горизонтальное положение и плывет дальше. По вскоре он снова устремляет взгляд на дно, наклоняясь уже сильнее. В следующий раз он может приблизить голову к самому дну и даже коснуться его. С нарастанием интенсивности побуждения он все чаще тыкается в песок и может даже взять его в рот, но тут же выбросит. Затем он воткнется в дно, наберет полный рот песка, отплывет сантиметров на 5-10 и выплюнет песок. Когда он копает по-настоящему, то уплывает с песком на а 25 сантиметров и более. Нарастание интенсивности может и не быть столь непрерывным, как я только что описал, — случаются подъемы и спады, но общая тенденция именно такова. Достаточно прочесть, как описывает Ховард [55] начальные этапы сооружения гнезда у птиц, и сходство сразу же бросится в глаза.

Движения намерения очень важны для нас, так как позволяют понять внутреннее состояние животного в каждый данный момент; опытному наблюдателю они показывают, какое побуждение владеет животным и, следовательно, какого поведения можно от него ждать. Необходимы долгие систематические наблюдения, чтобы научиться распознавать эти незавершенные движения, и чем лучше узнаешь вид, тем все более незаметные признаки начинаешь улавливать. Изучая новый вид, я каждый раз поражаюсь тому, насколько больше видишь и понимаешь после продолжительного знакомства с ним. Например, систематически наблюдая трехиглую колюшку на протяжении вот уже более десяти лет, я постоянно убеждаюсь, что мое умение распознавать движения намерения у этого вида все еще растет, а потому каждый сезон приносит какие-то новые открытия, и я только досадую на свою прежнюю тупость. Просто диву даешься, как можно было не замечать этого, пусть и не бросающегося в глаза, движения, которое ты, конечно, должен был уже видеть десятки раз. Но у этой медали есть, кроме того, и другая сторона: невольно начинаешь ловить себя на недоверии к выводам тех, кто хотя бы несколько месяцев не посвятил постоянным наблюдениям за изучаемым объектом. На мой взгляд, человек, у которого не хватает терпения просто сидеть и наблюдать час за часом, день за днем, неделю за неделей, не должен браться за изучение поведения животных.

После такого признания я вернусь к нашим чайкам, а точнее, к одному довольно сложному моменту. Следует ли считать, что угрожающая чайка еще не хочет драки, а только лишь начинает сердиться? Обстоятельства скорее указывают, что птица должна быть в очень агрессивном состоянии: когда она видит противника у границы, а то и в пределах своей территории, стремление к драке должно стимулироваться очень сильно, и яростный бросок казался бы более естественным, чем движения намерения. Но этим Дело не исчерпывается. Вертикальная угрожающая поза вовсе не представляет собой движения намерения в чистом Виде, за исключением определенных случаев — когда, папример, противник еще далеко. Однако чаще всего я наблюдал признаки двойственности — одновременно возникает и другое стремление. Самыми напряженными угрожающие позы бывают при пограничных стычках, когда чужак пробуждает не только агрессивность, но и стремление к бегству, правда в смягченной форме — в форме повышенной осторожности. Поэтому я считаю, что угрожающая поза в большинстве случаев представляет собой сочетание агрессивной и оборонительной демонстраций. Это особенно заметно, когда два соседа, одинаково уверенные в себе и одинаково сильные, угрожают друг другу у границы, разделяющей их территории. Вместо того чтобы наклонно вытягивать шею в сторону противника, они отгибают ее. Назначение этого движения совершенно ясно: всякий, кто наблюдал настоящие драки, знает, что это — движение намерения, носящее оборонительный характер. Птица убирает голову подальше от мощного клюва противника. На фотографии 20 показана смешанная поза, принятая птицей именно в такой ситуации.

Рис. 10. Стычка между двумя самцами. Одна птица (слева) собирается 'дергать траву', другая приняла предельно защитную позу

Итак, мы приходим к выводу, что вертикальная угрожающая поза у серебристой чайки представляет собой смесь двух движений намерения и знаменует двойственное состояние. На птицу воздействуют два противоположных стремления, которые уравновешивают друг друга, так что она демонстрирует движения намерения, связанные с ними обоими и объединенные в одной позе.

Дерганье травы

Не менее интересны движения дерущихся чаек, связанные словно бы не столько с дракой, сколько с сооружением гнезда. Очеловечивая чаек, можно было бы подумать, будто они проделывают гнездостроительные движения, дабы предупредить чужака о своем намерении соорудить гнездо именно тут. "Но такое объяснение вряд ли бы нас удовлетворило, к тому же оно просто неправдоподобно. То, что нам известно о поведении птиц и стоящих за ним причинах, свидетельствует о следующем: птицы обычно действуют, не заглядывая далеко в будущее. А в данном случае речь шла бы именно о предвидении отдаленных последствий. Ведь драки подобного рода случаются и за несколько недель до начала реального строительства гнезда. Предвосхищать столь далекое будущее птнцы просто неспособны. Во всяком случае, чем больше мы изучаем их поведение, тем больше убеждаемся, что оно зависит от внутреннего состояния н от внешних раздражителей в настоящем или в недавнем прошлом, а не от ситуаций, которые еще только должны наступить. Иными словами, пусть то, что делает птица, и может оказаться полезным для нее в будущем, сама птица этого скорее всего не сознает, и причины, вызывающие данный вид деятельности, всегда можно отыскать в настоящем или в прошлом. Это правило подтверждается снова и снова, и хотя мы, безусловно, должны проверять его для каждого нового случая, тем не менее нельзя отбрасывать возможность того, что птица просто реагирует на данную ситуацию, и бездоказательно считать, будто она способна действовать с учетом отдаленного будущего.

Своеобразное поведение чаек, когда они угрожают друг другу, становится более понятным при сравнительном изучении угрожающего поведения у разных видов. Оказывается, что многие птицы во время драк или в перерывах между ними вдруг производят действия, которые "сюда не относятся" и принадлежат к другим формам поведения. Дерущиеся петухи, например, время от времени начинают клевать землю, словно подбирая корм. То же наблюдается и у дерущихся самцов полевого жаворонка. Так же ведут себя большие синицы и лазоревки, но поскольку кормятся они на деревьях, то не клюют землю, а рвут почки на ветке, где между ними завязалась драка. Они по очереди взлетают и кидаются друг на друга, описывая при этом типичную крутую дугу, а затем садятся на веточки и энергично долбят клювом почкп. Дерущиеся скворцы и журавли в промежутках между стычками чистят перья, а шилоклювки, кулики-сороки и другие болотные птицы могут внезапно сунуть голову под крыло, словно собираются уснуть! Таких примеров известно много [3, 64, 123, 125, 129]. Элемепты поведения, связанного с питанием, чисткой перьев, строительством гнезда и даже сном, вдруг проявляются в ситуациях, которые, казалось бы, не требуют ничего, кроме драки.

Более тщательные исследования, однако, показывают, что это утверждение не совсем верно. Подобные необоснованные движения имеют место вовсе не в любой момент стычки, а ограничиваются весьма специфическими ситуациями. Типичная ситуация, при которой наблюдаются такие движения, — это пограничный конфликт между владельцами смежных территорий. Факт очень важный, поскольку мы знаем, что владеющий территорией самец нападает на соседа, если тот вторгнется на его участок, или же отступает, встретив ту же птицу на ее территории, но не нападает и не отступает, если они встречаются у границы. Вот тут мы и находим ключ к разгадке. На границе самец, конечно, тоже не безразличен к присутствию соседа — наоборот, оно действует на него как сильнейший раздражитель. Но, как я уже упоминал, раздражитель этот действует двояко, стимулируя одновременно стремление и драться и бежать. Однако и драться и бежать одновременно нельзя — одна форма поведения исключает другую.

Общепризнанно, что животное неспособно подавить раз возникшее стремление к действию. Человек, умеющий "держать себя в руках" (или, во всяком случае, считающий, что это так), и правда может более или менее успешно подавить в себе стремление действовать, но лишь ценой значительного напряжения. То немногое, что нам известно о физиологических процессах, ,на которые опирается инстинктивное поведение животных, сводится к следующему: поведение (то есть движения) зависит от "включения" нервной системой двигательных импульсов. Если перерезать двигательные нервы, никакого поведения по будет. Так вот, когда возбуждено стремление к драке, импульсы нервной системы вызывают деятельность мышц, используемых в драке. Природа этих нервных механизмов нам пока еще известна очень мало, но мы знаем, что такие механизмы должны существовать и что для каждого "инстинкта" имеется свой механизм — для кормления, спаривания, постройки гнезда, насиживания, драки, бегства и даже для сна [128]. При одновременном стимулировании драки и бегства происходит, по-видимому, следующее: импульсы "проскакивают", то есть находят выход с помощью нервного механизма какого-нибудь другого инстинкта, для выражения которого в данный момент препятствий нет, я таким образом порождают движение, связанное с другим инстинктом и в данной ситуации неуместное. Я еще вернусь к этому принципу, так как он действует и в других ситуациях. Подобные необоснованные движения, порожденные "проскакиванием", называются "смещенным поведением".

Но вернемся к серебристым чайкам. Когда они хватают мох и траву, это ассоциируется у нас с процессом постройки гнезда. Однако их действия не полностью идентичны тем, которые производятся при настоящем гнездостроительстве. Например, чайка, собирающая материал для гнезда, берет его в клюв бережно, в то время как угрожающая чайка яростно клюет землю. Разница, если наблюдать с близкого расстояния, просто бросается в глаза. Энергичные, резкие движения агрессивно настроенной чайки свидетельствуют о том, что она пускает в ход неоправданно большую силу. Кроме того, угрожающие чайки выбирают материал, который, как правило, долго не поддается их рывкам. И наконец, они дергают траву с чрезвычайным упорством, тогда как чайка, сооружающая гнездо, собирает только то, что можно взять сразу. С расстояния в 100-200 метров не слишком заметно, какие усилия затрачивает чайка, дергая траву, но при наблюдении из находящегося рядом укрытия они производят очень внушительное впечатление. Несколько раз мое укрытие оказывалось у спорной границы, и чайки нередко использовали вместо травы его растяжки и энергично их дергали. Общий эффект напоминал землетрясение.

До того как мы подробно изучили эту форму поведения, было непонятно, откуда вторая чайка знает, что птица, дергающая траву, настроена агрессивно, а не просто собирает материал для гнезда. А разбираются они в этом превосходно! Теперь мы понимаем, что суть тут — в перечисленных выше различиях, и если приглядеться, что именно делает угрожающая чайка, никакому удивлению места не останется. Правда, она собирает материал для гнезда, но обращается с ним так, как обошлась бы с противником, если бы осмелилась на него напасть, — клюет его и дергает. Таким образом, угрожающее поведение — это не просто вмещенное гнездостроительство, но смещенное гнездостройтельство с наложенным на него агрессивным поведением. Это добавление элементов подлинного нападения и составляет разницу между истинной постройкой гнезда и угрозой.

Рис. 11. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

Таким образом, можно сделать вывод, что неосуществленное стремление к драке или то же стремление в сочетании с неосуществленным стремлением к бегству находит выход отчасти в смещенном гнездостроительстве, а отчасти в подлинно агрессивном поведении, которое накладывается на смещенное поведение и направлено не на потенциально опасного противника, а на безобидный гнездовой материал.

Иными словами, и вертикальная угрожающая поза, и угрожающее дерганье травы порождаются, по-видимому, одновременным возникновением двух противоположных побуждений. Мне кажется, мы даже знаем, чем определяется, примет ли птица угрожающую позу или будет дергать траву. Когда раздражитель слаб, импульсы могут получить выход через движения намерения. Но когда стимулы очень сильны, импульсы уже не могут быть исчерпаны только движениями намерения, и они ломают барьер, обычно существующий между разными инстинктами, находя выход в смещенном гнездостроительстве. Другими словами, разница между угрожающими позами сводится, по-видимому, только к разной степени интенсивности.

Смещенное поведение у рыб

Примечательно, что очень сходное поведение было обнаружено и у рыб. Весной самцы трехиглой колюшки, подобно многим птицам, ведут борьбу за гнездовую территорию. Они отгоняют других самцов и сооружают на своем участке гнездо. Это поведение можно наблюдать не только в естественных условиях, но и в аквариуме, что открывает перед экспериментатором гораздо больше возможностей, чем при работе с большинством птиц.

Во время пограничных споров самец-колюшка демонстрирует угрожающее поведение: принимает вертикальное положение головой вниз, повернувшись к противнику боком и оттопырив брюшной плавник на этом боку. При большом возбуждении оттопыриваются оба плавника. В этой позиции рыба дергается, словно собираясь воткнуть голову в дно. Однако дна она касается редко. Иногда рыба принимает горизонтальное положение и кидается на противника, но тут же отступает, снова кидается и снова отступает. Такое быстрое чередование зачаточных движений нападения и бегства указывает на двойственное состояние самца: он испытывает стремление драться, по, едва покинув свою территорию, пугается и отступает. Когда же он возвращается на свою территорию, а вернее приближается к ее центру, им снова овладевает стремление к драке, и оп вновь бросается в атаку.

Вертикальную позицию колюшка, по-видимому, принимает в ситуации, схожей с той, которая вызывает смещенное поведение. И, как нередко бывает в подобных случаях, тут мы, по-видимому, имеем дело с незавершенным движением. Причиной этой незавершенности может быть малая интенсивность стимулирования, и мы решили повысить ее, сблизив территории. Для этого надо поместить несколько самцов в относительно небольшой аквариум, но обязательно с густой растительностью. Как и у других животных, имеющих в период размножения свою территорию, у рыб побуждение к драке усиливается но мере приближения защищающегося самца к центру его тсритории, которым в данном случае является место, облюбованное для гнезда. Хаксли [59] изобразил это очень наглядно, сравнив территории с резиновыми дисками, которые тем сильнее сопротивляются сжатию, чем больше их сжимают.

В нашем эксперименте теспота привела к тому, что, во-первых, колюшки значительно чаще принимали вертикальную позу, а во-вторых, начинали по-настоящему копать. Копание же представляет собой как уже говорилось, первый этап сооружения гнезда. Самец забирает песок в рот относит его в сторону, пока не образуется ямка сантиметров пять-восемь в ширину и полтора-два с половиной в глубину. Таким образом, угрожающая поза представляет собой малоинтенсивную форму копания, то есть элемента гнездостроительной деятельности. Пока мы наблюдали только эту малоинтенсивную форму, когда рыба почти совсем не касалась дна, нам было неясно, имеем ли мы дело со смещенным добыванием корма или со смещенным копанием. По правде говоря, первоначально мы пришли к выводу, что это смещенное добывание корма, а о копании даже не подумали, и в моей первой статье па эту тему [125] я так и писал.

Рис. 12. Самец колюшки над гнездом, которое находится в глубокой яме, образовавшейся в результате 'смещенного выбрасывания песка'

В следующем эксперименте нам хотелось проверить наше предположение о том, что угрожающая поза порождается конфликтом между стремлением напасть и стремлеяием бежать. Мы уже знали, что примитивная модель самца колюшки в весеннем наряде (красное брюшко, зеленовато-синяя спина) стимулирует нападение, если ее поместить на территорию другого самца. Итак, опустив такую модель ira занятую территорию, мы не убрали ее, когда владелец Просился к ней, а "вступили" в драку. Впачале это только усилило ярость владельца, но затем модель "победила" и владелец обратился в бегство: спина у него потемнела, по бокам появились темные поперечные полоски (покровительственная расчленяющая окраска) и он спрятался в водорослях. Наша модель взяла верх над самцом колюшки на его собственной территории — немалое достижение!

Мы оставили модель на том же месте, и она продолжала стимулировать у владельца территории стремление к нападению. А поскольку стремление к бегству не подкреплялось новым избиением, оно постепенно сошло на нет и владелец территории бросился в атаку. Но перед самым нападением он принял вертикальную угрожающую позу! Другими словами, вертикальная поза возникла точно в тот момент, когда между побуждением к бегству и побуждением к нападению создалось равновесие. Это доказывает, что мы правильно истолковали вертикальную позу как смещенное поведение, вызываемое столкновением противоположных побуждений, которые находят выход в необоснованной форме поведения.

И опять-таки смещенное поведение тут во многом отличается от истинного копания. Во-первых, колюшка поворачивается к противнику боком и оттопыривает брюшной плавник. Это элемент оборонительного поведения. И самцы и самки, застигнутые врасплох и не имеющие возможности спастись бегством, поворачиваются боком и оттопыривают брюшной плавник. Правда, самки вертикальной позы не принимают — она характерна только для территориальных драк между самцами. Во-вторых, угрожающие самцы, как я уже говорил, дергаются всем телом. Мне кажется, эти движения свойственны истинной драке — животное словно бьет противника, по их своеобразие заключается в том, что они направлены не на противника, а на дно, которое является объектом копания. Как тут не вспомнить серебристую чайку, дергающую траву! Таким образом, у колюшки мы имеем дело со смещенным копанием, к которому присоединяются элемент обороны и элемент нападения.

Надеюсь, читатель, интересующийся птицами, не слишком посетует на столь длинный рассказ о поведении какой-то там рыбешки. Я не могу обещать, что в дальнейшем помараюсь избегать подобных отклонений с орнитологической стези. Сравнение — могучее оружие этологии, и пренебрегать им никак нельзя. Исследователь птиц может получить гораздо более полное представление о своих подопечных, если параллельно займется какой-нибудь рыбой или даже насекомым. И наоборот, изучение поведения птиц помогает нам лучше понимать поведение других живых существ, в том числе человека. По правде говоря, исследователь поведения животных постоянно ловит себя на том, что примеривает свои открытия к собственному виду. Не входя в подробности, должен признаться, что ту малую толику понимания человеческой натуры, которая у меня есть, я приобрел, наблюдая не только за людьми, но и за птицами и рыбами. Животное словно держит зеркало перед наблюдателем, и — что греха таить — отражение, если его правильно истолковать, иной раз не слишком льстит оригиналу...

Кашляние

Еще одна форма угрожающего поведения-кашляние-неотличима от поведения, которое наблюдается во время реального гнездостроительства. Иногда члены супружеской пары демонстрируют это поведение на месте своего будущего гнезда, хотя вокруг нет ни одного чужака. В этих случаях кашляние иногда сопровождается скребущими движениями ног. Мне кажется, в подобной ситуации птицы скребут и отшвыривают песок чаще, чем во время враждебных стычек, хотя я несколько раз наблюдал такие движения и у угрожавших птиц. Я склонен думать, что это зависит главным образом от интенсивности побуждения. Как видно из того, что говорилось о дерганье травы у чаек и о смещенном копании у колюшек, смещенное поведение вообще характеризуется тем, что обычно остается незавершенным. Чайки, дергающие траву, только клюют ее, но не уносят к гнезду. Колюшка только принимает наклонное положение головой вниз, но копает очень редко — лишь в тех случаях, когда враждебность достигает наивысшей интенсивности. Естественно поэтому, что агрессивное кашляние — акт менее законченный, чем истшшоо соскребаиие и отбрасывание песка.

Сопутствующие обстоятельства также указывают на то, что агрессивное кашляние представляет собой смещенное поведение. Кашляют птицы в тех же ситуациях, в которых дергают траву. Выбор между этими двумя формами поведения зависит, по-видимому, от присутствия второго члена пары. Возможно, играет роль и степень интенсивности побуждения: кашляние по сравнению с дерганьем травы указывает на более сильное побуждение, которое в свою очередь может определяться присутствием подруги и ее интересом к происходящему.

Некоторые авторы объясняют агрессивное кашляние по-другому. Так, Гете не заметил, что кашляние, которое он называет гнездовым движением ("Nisttrieb"), может указывать на два совершенно разных состояния птицы. Штейнбахер [111] обратил внимание на агрессивный характер смещенного кашляния, но не считает, что оно связано с сооружением гнезда. По его мнению, птица словпо собирается сесть в гнездо и отрыгнуть корм. Портилье [91] считает кашляние преждевременной гнездостроительпой активностью и сообщает, что он наблюдал, как кашляющие чайки во время, по-видимому, враждебных столкновений клевали землю и скребли ее лапами. Впоследствии оп [92] изменил свою точку зрения и согласился, что кашляние может представлять собой форму агрессивной демонстрации, но, по его мнению, опо возникло из движений кормления птенцов. Он наблюдал, как кашляющая чайка почти отрыгнула корм, но проглотила его, прежде чем тот успел упасть на землю. Таким образом, и Штейнбахер и Портилье считают, что это движение сходно с кормлением птенцов. Керкмен [62] пишет, что у обыкновенной чайки движение, которое, как мне кажется, может соответствовать кашлянию, напомнило ему движение кормления птенцов.

Я не считаю себя вправе судить о том, насколько это верно в отношении обыкновенной чайки, но не согласен с Штейнбахером и Портилье относительно природы кашляния у серебристой чайки. Безусловно, очень интересно, что Портилье наблюдал зачаточное отрыгивание, но то был единственный случай, и, возможно, он объяснялся двойственностью состояния птицы. После дискуссии с Портилье я снова целый сезон внимательно изучал агрессивное кашляние, стараясь найти какую-нибудь связь с кормлепием, и пришел к окончательному выводу о том, что агрессивное кашляние идентично гнездовому. Как следует из главы 21 и как показывает фильм о поведепии серебристой чайки, который Г. Парис, Б. ван Ноордвийк и я снимали в течение нескольких лет, движения кормления птенцов совсем другие и их сходство с кашлянием носит лишь самый поверхностный характер. Так, при кормлении никогда не испускается кашляющий звук, сопровождаемый специфическими движениями подъязычной косточки и груди. Сходство кашляния и кормления птенцов исчерпывается тем, что в обоих случаях голова птицы опущена. Но такое же положение головы наблюдается и при других формах поведения — например, когда чайка вытирает клюв, переворачивает яйца, ест или испускает мяукающий крик, а также в первой фазе трубного крика, в позе спаривания у самца и при разглядывании ног[8].

В заключение я хотел бы указать, что такой объективный анализ угрожающего поведения, опирающийся на точные описания как самого поведения, так и сопутствующих обстоятельств, сделал более понятной систему враждебного поведения в целом. При всем разнообразии и дифференцированности его форм оно в конечном счете всегда сводится к выражению двух основных стремлений или инстинктов — стремления напасть и стремления бежать. Одновременное стимулирование этих двух стремлений порождает различпые движения. Часть из них — относительно чистые движения драки, часть — чистое бегство, а между этими двумя крайностями располагаются разнообразные результаты смещения этих двух стремлений. Вследствие такого смещения возникают смешанные движения намерения и смещенное поведение. Хотя на первый взгляд они кажутся совершенно "новыми" движениями, анализ показывает, что они представляют собой "заимствованные движения". На мой взгляд, такой подход может оказаться очень плодотворным и, несомненно, откроет широкие возможности для изучения поведения многих других видов.

Наши результаты представляются интересными и еще в одном отношении. Некоторых психологов занимают главным образом субъективные ощущения животных. И иногда они, мягко выражаясь, недооценивают методы изучения, о которых идет речь в этой главе. По словам Биренса де Хаана [7], убежденного представителя этой группы ученых, этолог похож на человека, который смотрит на писанную маслом картину сквозь монохроматические очки, сознательно исключая основное качество этой картины — цвет. Я не стану оспаривать тут это утверждение и ограничусь только одним замечанием: точное и тщательное изучение не субъективных, а объективных сторон поведения серебристой чайки помогло нам установить, что разнообразные , грожающие движения питаются двумя основными побуждениями — к нападению и бегству. Только такой анализ объективных сторон поведения позволит психологу сделать вывод, что чайка, демонстрирующая вертикальную угрожающую позу, дерганье травы или кашляние, испытывает эмоции типа гнева и страха одновременно. Я не думаю, чтобы Психолог-субъективист смог вывести это заключение из "основных моментов" чаячьей жизни, не позаботившись провести объективное исследование такого рода. Сравнение с человеком, игнорирующим краски картины, тут никак не подходит и может сработать, как бумеранг.

Рис. 13. Враждебное (вверху) и дружеское кашляние американской смеющейся чайки

Перечисленные здесь различные формы угрожающего поведения у серебристой чайки наблюдались и у некоторых Других видов. Большая морская чайка демонстрирует и вертикальную угрожающую позу и две формы смещенного гнездостроительства; то же я сам наблюдал у большой и Малой полярных чаек и у клуши. Вахс [139] сообщает о кашлянии у сизой чайки. Керкмен [62] описывает вертикальную позу, а также наклон туловища вперед у обыкновенной чайки, по, по-видпмому, эти позы не имеют ничего общего с вертикальной угрожающей позой серебристой чайки. Далее Керкмен описывает поведение, которое, как мне кажется, идентично кашлянию. Но поскольку сам я этого не наблюдал, никаких выводов сделать не могу. А вот смеющаяся чайка — так та действительно демонстрирует кашляние, причем даже в более специализированной форме, чем серебристая чайка, так как, судя по описанию и иллюстрациям в статье Нобла и Уорма [87], смещенное кашляние в пограничной стычке отличается от истинного гнездового кагаляпия тем, что при этом взъерошиваются перья на туловище и шее.

Избирательность ответных реакций на особь, провоцирующую нападение

Систематическое изучение ситуаций, как приводящих к драке, так и не приводящих к ней, выявляет крайне интересные аспекты общественной жизни чаек.

Во-первых, в результате многочисленных наблюдений выяснилось, что владелец территории редко нападает па всех чужаков подряд. Подвергнется ли чужак нападению или нет, зависит от того, как он себя ведет. Сравнивая случаи нападений, можно установить, какие именно черты особенно провоцируют драки. Присутствие спокойных птиц нередко терпится в тех местах — в пределах террито-рии или у ее границ, — откуда изгонялись птицы, которые кричали или проявляли намерение строить гнездо. Следующие записи в моем полевом дневнике показывают, что самец может не обратить внимания на одних птиц и броситься на других, которые находятся гораздо дальше от него, но ведут себя вызывающе.

Нападение может быть спровоцировано кашлянием.

14 мая 1936 г., 6.18. К молодому самцу в клубе приближается мяукающая самка. Они идут в направлении территории № 4, где самка 4 насиживает, а самец 4 занимает сторожевой пост. Еще находясь па значительном расстоянии от территорий № 4, чужаки начинают кашлять. Самец 4, который до сих пор не обращал внимания ни па них, ни на три другие пары по-близости, летит к ним, едва слышит кашляние, и прогоняет. По пути он минует еще трех чужаков, которые спокойно сидят в клубе. Ег" агрессивная реакция направлена избирательно на кашляющих птиц. Три спокойно сидевшие птицы, по-видимому, понимали это, так как остались на месте.

15 мая 1936 г., 7.06. Самец 4 на сторожевом посту. Внезапно он бежит к клубу, где в пятнадцати метрах от него две птицы кашляют и сооружают гнездо. По пути самец 4 равнодушно минует несколько спокойно сидящих птиц.

15 мая 1936 г., 8.55. Самец 4 снова прогоняет кашляющую пару, не трогая находящихся рядом спокойных птиц.

Трубный крик также провоцирует нападение.

15 мая 1936 г., 6.13. Самец 4 па сторожевом посту, в клубе неподалеку — десять птиц. Некоторые начинают мяукать или издавать трубные крики. Самец 4 сразу же бросается на тех, которые издают трубный крик.

Даже проявление чисто половой активности вызывает агрессивную реакцию.

2 июня 1936 г., 7.30. Неполовозрелый самец и взрослая самка, находящиеся в клубе, вздергивают головы (прелюдия к спариванию). Самец К бегом бросается со своего сторожевого поста и прогоняет их. Самка реагирует кашлянием, неполовозрелый самец прявляет страх, а самец К возвращается на свой пост. Вздергивание голов возобновляется, самец отрыгивает, и К вновь нападает на них, не обращая внимания на спокойных птиц, мимо которых пробегает.

Такие наблюдения показывают, что агрессивная реакция владельца территории может быть направлена па чаек, находящихся в состоянии половой активности, то есть на потенциальных соперников и конкурентов.

Личные узы

Помимо этих несомненно врожденных реакций, существует и такая избирательность, которая, по-видимому, опирается на прошлый опыт владельца территории. Не всех соседей он атакует с одинаковой энергией. Каким-то определенным птицам он позволяет спокойно находиться в местах, куда другие не допускаются, а какие-то птицы вызывают нападение, где бы они ни были замечены.

Примечательно также, что самец серебристой чайки не Западает на свою подругу, а самки не нападают на своих Партнерш. Следовательно, они "знают" друг друга, то есть ьыделяют среди остальных чаек по каким-то личным приметам, в результате чего стремление к нападению, неизбежно вызываемое появлением на их территории чужака, в этом случае подавляется. Дело обстоит именно так, и изучением этой способности чаек стоило бы заняться подробнее. Но я не стану сейчас на ней останавливаться, а вернусь к этой проблеме позже в главе, которая посвящена отношениям между членами супружеской пары.

Еще более поразителен тот факт, что чайки, по-видимому, узнают своих соседей. Об этом свидетельствуют наши многочисленные наблюдения; одно из них я приведу тут. Гнезда двух пар А и Б, которые я наблюдал в течение нескольких недель, были расположены необычно близко друг к Другу — расстояние между ними не превышало пяти метров. Граница между территориями давно служила предметом ожесточенных стычек, а потому была очень четкой. Во время шторма гнездо Б занесло песком, после чего пара Б бросила его и исчезла. Супруги А сразу же заняли всю территорию. Неделю спустя новая пара, не похожая па пару Б (у нового самца, например, кроющие перья крыла сохраняли бурые пестринки птенцового оперения), устроилась на прежней территории Б. Вскоре супруги А уже спокойно терпели присутствие этих птиц Б₁. Птицы Б₁ не слишком ревниво охраняли свою территорию и часто позволяли посторонним птицам вторгаться на нее. Но птицы А неизменно изгоняли этих чужаков и с территории Б₁. Самцами занимался самец А, а его супруга расправлялась с самками. Однако мы ни разу не видели, чтобы во время этих драк самец или самка А напали на птиц 5). Следовательно, они умели отличать их от незнакомых птиц.

Узнавание это не зависело от поведения птиц Б₁ или от их присутствия на территории. Спали они или чистили перья (а в таких положениях чаек очень трудно различать), строили гнездо или просто расхаживали около него, птицы А никогда на них не нападали. Но быстрота, с какой опознавался чужак, была поразительна. Нередко мы сами не могли решить, опустилась ли на территорию Б чужая птица или вернулся кто-то из хозяев. Иногда мы догадывались, что видим чужаков, по робости, проскальзывавшей в их поведении, но многие чужаки располагались на участке, словно у себя дома, и поначалу мы терялись. Зато птицы А не колебались ни секунды. В нескольких случаях нам удалось установить "личность" подвергшейся нападению птицы, проследив за ней до ее собственного гнезда в нескольких сотнях метров в стороне, или же мы видели возвращение птиц Б₁, когда нам было доподлинно известно, где находится атакованный чужак, и т. п. И в каждом случае оказывалось, что птицы А были правы. Разумеется, такое индивидуальное узнавание должно опираться на процесс научения.

Возможно и прямо противоположное явление: некоторые соседи подвергаются гораздо более частым нападениям, чем все прочие. И поскольку в таких случаях нападение никак не связано с поведением вызвавшей его птицы, мы вынуждены сделать вывод, что значительную роль тут играют личные симпатии и антипатии.

Подобные же отношения Керкмен наблюдал и в колонии обыкновенных чаек. Их Гнезда располагаются не равномерно, а группами, нередко они скучены вокруг куста или дерева. Члены каждой такой группы по-разному относятся к птицам, входящим в нее ("своим птицам") и в другие группы ("чужим птицам"). Свои птицы до известной степени терпятся, чужие вызывают нападение гораздо легче. Керкмен описывает также стычки, которые могли вызываться личной "ненавистью".

Раз чайки-супруги знают друг друга и своих соседей — во всяком случае некоторую их часть, — возникает вопрос, как же они узнают знакомых птиц. То немногое, что нам об этом известно, будет изложено в главе 11.

Возвращение на одну и ту же территорию

Многих из наших чаек, щеголявших в разноцветных кольцах, мы наблюдали в колонии несколько сезонов подряд, а потому можем утверждать, что серебристые чайки, как правило, возвращаются из года в год в одну и ту же колонию, а нередко и на один и тот же гнездовой участок. В некоторых случаях гнездо сооружалось точно на месте прежнего два года подряд, а однажды даже три года. Это вовсе не означало восстановления старого гнезда из его остатков — никаких остатков не было. Зимние бури среда песчаных дюн бесследно уничтожают все гнезда.

Наши данные о возвращении на прежнюю территорию опираются на относительно небольшое число птиц с цветными и алюминиевыми кольцами, но в совокупности с данными о возвращении чаек, которых мы узнавали по другим приметам, они выглядят достаточно убедительными. В 1934 году мы окольцевали 14 чаек, сидящих на гнездах. На следующий год девять из них вернулись в колонию и заняли прежние территории. Пять птиц обнаружить не удалось, несмотря на самый тщательный осмотр колонии. Поскольку ни мы, ни другие орнитологи ни разу не видели чаек с разноцветными кольцами в какой-нибудь другой колонии, оставалось предположить, что они погибли. В 1936 году были обнаружены пять из девяти прошлогодних птиц. Из этих пяти четыре вновь заняли свои прежние территории, а пятая устроилась на новом месте, метрах в 110 к северу. И вновь не было найдено никаких следов как четырех невернувшихся птиц, так и тех пяти, которые не возвратились за год до этого.

Вывод о том, что возвращение па одну и ту же территорию является скорее правилом, подтверждается многочисленными наблюдениями за ежегодным возвращением чаек, известных нам по другим отличительным признакам — по типу яиц, по особенностям поведения, вроде чрезмерной активности при постройке гнезда, по хриплому голосу, искалеченной лапе, исключительно сильному или исключительно слабому стремлению к дракам и т. п. Со многими такими птицами мы были знакомы очень близко и из года в год наблюдали их возвращение.

Возвращение в родную колонию

Несколько иным путем были получены данные, свидетельствующие о том, что серебристые чайки, как правило, не меняют колонии. На голландских гнездовьях чаек кольцевание птенцов велось на протяжении многих лет. Птенцов нетрудно ловить, и благодаря этому число окольцованных птиц достигло внушительных цифр. В тот период, когда мы проводили наши исследования, взрослые окольцованные чайки в вассенарской колонии не были редкостью. Мы решили изловить этих чаек на их гнездах, записать номера колец и таким образом узнать, где птицы увидели свет.

Из И пойманных нами чаек десять были окольцованы еще птенцами в вассенарской колонии, а одиннадцатая увидела свет под Бергеном в провинции Северная Голландия, в колонии, расположенной километрах в семидесяти пяти к северу от Вассеиара.

Сами по себе эти данные ничего не стоили — прежде ладо было узнать, какое количество птиц окольцовывалось в других колониях. Если бы оказалось, что кольцевание в Вассенаре проводилось шире, чем в других колониях, полученные нами сведения ни о чем не говорили бы. Большое число птиц было окольцовано в конце 20-х — начале 30-х годов еще в одной колонии на острове Тексел, лежащем в сорока километрах севернее Бергена. В 1938 году мы провели там несколько дней и поймали у гнезд 15 окольцованных птиц. Четырнадцать пз Них увидели свет на Текселе, а пятнадцатая была пз бергенской колонии! В те годы только бергенская колония не находилась под охраной (если не ошибаюсь, единственная из всех колоний в Нидерландах) п часто подвергалась разорению.

В Северной Америке, где серебристая чайка гнездится во многих местах на восточном побережье и даже на Великих озерах, такие же исследования были проведены в очень больших масштабах. В течение 1937-1939 годов в 11 колониях было окольцовано более 22 000 птенцов, и сообщения о вторичных поимках птиц все росли и росли. Полученные сведения использовались для изучения миграций, продолжительности жизни, смены оперения, а также возвращения в родные колонии. В работе Гросса [45] о большой колонии серебристых чаек на острове Кент, включавшей 25 000 птиц, приводятся данные, сходные с теми, которые получили мы. Все 64 окольцованные птицы, обнаруженные в колонии в гнездовой период (о наличии гнезда сообщается лишь в некоторых случаях), получили своп кольца на острове Кент и близлежащих островах — либо птенцами, либо уже взрослыми птицами. В течение лета на острове Кент не было замечено ни одной птицы, окольцовапной где-либо еще, и никаких сообщений о чайках с острова Кент, обнаруженных в других колониях, не поступало.

Эти исследования имеют то преимущество, что ими было охвачено большое число птиц. Наши же исследования, хотя они касаются сравнительно небольшого числа чаек, дали более точные сведения индивидуального характера.

Так, мы знаем, что наши птицы имели в колонии гнезда, — ведь даже в гнездовой период замеченная или убитая возле колонии птица вовсе не обязательно должна быть ее обитательницей, так как чайки имеют обыкновение улетать от своих колоний на довольно большие расстояния. Маловероятно, что значительное число серебристых чаек выводит птенцов вдали от родных мест. Однако пример бергенских чаек показывает, что птицы из разоряемых колоний могут селиться в каких-нибудь других колониях даже на расстоянии 75 километров.

Все полученные до сих пор данные свидетельствуют о сильной привязанности серебристых чаек к месту их рождения. Хотя зимой они и кочуют по довольно большой области, где расположено много колоний, когда дело касается сооружения собственного гнезда, они проявляют крайний консерватизм.

Результаты эти, если принять во внимание все, что уже было известно о других птицах, нельзя назвать ни удивительными, ни неожиданными, но процесс исследования был истинным удовольствием. Чрезвычайно приятно обнаружить, что птицы, которых ты изучаешь, — не просто представители вида Larus argentatus, а твои хорошие знакомые. Почему-то колония становится гораздо более интересным местом, когда осознаешь, что она населена птицами, лично тебе известными. Кажется, что ты у себя дома, что ты участвуешь в их жизни и она становится частью твоей собственной. Это трудно выразить словами, но думаю, всякий, кто изучал общественных животных, поймет, что мы чувствовали тогда.

Привязанность к месту у других птиц

Такая же сильная привязанность к месту рождения и, главное, к месту, где птица однажды успешно вывела птенцов, наблюдается у многих видов. Доказательства этого намного обширнее, чем наши сведения о серебристых чайках. В качестве примера можно назвать хотя бы обыкновенную крачку [4], зарянку [73], обыкновенную горихностку [08], американского певчего воробья [85], странствующего дрозда [57], домового крапивника [64], мухоловку-пеструшку [47] или деревенскую ласточку [9]. В целом, как показывают исследования Хаартмана [47], Ричдейла [96] и Фишера [38], тенденция к возвращению сильнее проявляется у старых птиц, но у некоторых видов очень большая привязанность к месту рождения свойственна и молодым птицам.

Так, Найс [85], изучая популяцию певчих воробьев в Интерпонте, штат Огайо, установила, что 63% молодых птиц, переживших зиму, вернулись на обследуемый участок площадью примерно 1400X600 метров. Такая привязанность к месту особенно удивительна у птиц, прекрасно приспособленных для того, чтобы покрывать большие расстояния, и часто совершающих чрезвычайно далекие путешествия. Майр остроумно охарактеризовал это положение, сказав, что крылья птицам нужны не столько для того, чтобы куда-то улетать, сколько для того, чтобы возвращаться к родным гнездовьям. Разумеется, это утверждение — лишь часть истины, но, по-моему, ничего больше в виду и не имелось.

Подобную привязанность к родному месту демонстрируют не все виды птиц. Например, розовый скворец — птица, гнездящаяся огромными колониями и питающаяся в гнездовой период только мигрирующей азиатской саранчой, — следует за этой последней и выводит птенцов там, где и саранча задерживается для размножения [107].

Другое явление, прямо противоположное привязанности к месту, было отмечено у уток. Как указывает Л. Томсон [9], на зимовках утки могут объединяться в стаи и даже в пары с птицами из северных областей, а весной улетать вместе с ними ("абмиграция").

Гнездовой консерватизм и эволюция

Тенденция птиц возвращаться в гнездовой период туда, где они увидели свет, может в какой-то мере объяснить возникновение видов, так как из этого следует, что вид состоит из множества популяций, между которыми, хотя они и живут бок о бок вне гнездового периода, скрещивание практически не происходит. Иными словами, эти популяции изолированы друг от друга в период размножения, и шансы на то, что генетическое изменение, возникшее в одной популяции, распространится на другие, оказываются заметно ниже, чем если бы между популяциями происходило свободное хаотическое скрещивание. Станет ли такое местное генетическое изменение типичным для более или менее широкой группы, зависит, разумеется, от степени изоляции в период размножения. При достаточно большой частоте генетических изменении благодаря изолированному существованию колоний возникают различия между отдельными популяциями.

Разумеется, подобная дифференциация — давно известное явление, которое определяет образование подвидов. И, собственно говоря, серебристая чайка и ее родственники как раз переживают процесс такой эволюционной дифференциации. Систематики различают у серебристой чайки несколько подвидов и в некоторых случаях рассматривают их как особые виды. Штегманн [109] даже объединяет все подвиды серебристой чайки в один вид с малой полярной чайкой и клушей. Что касается малой полярной чайки, обычно выделяемой в особый вид, то я могу добавить следующее: согласно моим собственным наблюдениям в Восточной Гренландии в 1933 году, ее поведение настолько идентично поведению серебристых чаек, что мне не удалось заметить никаких различий ни в позах, ни даже в криках — факт очень примечательный, если вспомнить, что у клуши, блиячаишей родственницы серебристой чайки, голос совсем другой.

Штегманн различает только пять видов крупных чаек, и среди них группа серебристых представляет собой настоящий надвид, промежуточную стадию между видом и группой видов. Его пять видов включают большую полярную чайку Larus hyperboreus, большую морскую чайку L. таrinus, серебристую чайку L. argentatus, изолированно живущую Одуэнову чайку L. audouini и сизую чайку L. саnus, к которой он относит и L. delawarensis. Швеппенбург [39] и Гете [40] подвергли критике выводы Штегманна, но, на мой взгляд, различие их точек зрения носит лишь количественный характер.

Не исключено, что наши результаты, указывающие па возможность значительной изоляции между отдельными колониями, в период размножения, озпачают еще и следующее: даже между двумя колониями могут существовать небольшие генетические различия, так что каждый подвид состоит из микроподвидов.

Почему угрозы вместо драки?

Но вернемся к проблемам драки. Следует сразу же сказать, что настоящая драка — явление относительно нечастое. Стычки можно наблюдать чуть ли не каждые четверть часа, но нередко проходит много дней, прежде чем удастся увидеть настоящую драку, когда птицы действительно бьют крыльями или клюют друг друга. Побуждение к драке достаточно сильно — с этим согласятся все, кто наблюдал подобные стычки вблизи. Но оно почти всегда находит выход в смещенном гнездостроительстве и в зачаточных атаках (начальных фазах нападения), которые перемежаются громкими криками.

Это общее правило для всего царства животных. Среди млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, насекомых, ракообразных и даже моллюсков встречается номало видов, у которых брачный период отмечен враждебными действиями по отношению к себе подобным. П гам не менее все обычно сводится к попыткам запугать, а до настоящей драки дело не доходит. Запугивание может выражаться в зачаточных нападениях, в старании казаться крупнее, в демонстрировании яркой окраски, в смещенном поведении. Все эти действия несут функцию угрозы и должны отогнать противника, если он оказался слишком близко от места, где сосредоточены "интересы продолжения рода" защищающейся особи.

Это подводит нас к очень интересной эволюционной проблеме. Драка может привести к двум результатам — причинить противнику физический вред или принудить его к отступлению. Большинство естествоиспытателей, несомненно, согласятся, что второй результат полезнее для данной особи, а тем самым и для вида (к этому вопросу я вернусь ниже), тогда как причинение физического вреда противнику никакой пользы ей явно не приносит. Эволюционное развитие животного мира каким-то образом способствовало выработке особой формы внутривидового антагонизма, сопряженной с минимумом причинения физического вреда. Представить себе, как мог естественный отбор (наиболее вероятный фактор) подавить стремление сразу же вступать в ожесточенную драку, очень трудно, и это делает проблему еще более интересной. На первый взгляд кажется, будто забияки — те мутанты, у которых стремление к драке особенно сильно, — обладают колоссальным преимуществом перед своими более мирными собратьями. Однако можно назвать немало причин, почему это вовсе не обязательно, и я укажу наиболее, с моей точки зрения, вероятные.

У многих видов образование супружеских пар начинается с того, что самец ведет себя все более агрессивно по отношению к самцам своего же вида. Агрессивное поведение, как и большинство, если не все формы инстинктивного поведения, вызывается особыми "сигнальными стимулами", специфически присущими противнику. Эта зависимость от сигнальных стимулов объясняет, в частности, почему самец проявляет агрессивность практически только по отношению к особям своего вида, то есть, если говорить на языке психологов, узнает особей своего вида. Ну, а у многих видов (главным образом у видов со слаборазвитым половым диморфизмом, но не только у них) сигнальные стимулы, вызывающие первую реакцию самца на приближающегося чужака, могут быть общими для самцов и самок. В результате первая реакция самца на появление чужака будет враждебной независимо от того, кто появился — самец или самка. Но эта реакция непродолжительна, так как ответная реакция у разных полов различна. И в зависимости от нее следующая реакция самца будет либо продолжением враждебного поведения, либо переходом к ухаживанию.

Чужой самец в ответ на первую враждебную реакцию хозяина либо уберется восвояси, либо сам начнет угрожать, либо запоет, во всех этих случаях доказывая свою принадлежность к мужскому полу. Готовая к спариванию самка обычно ничего подобного не делает, а демонстрирует реакцию, которая специфична только для самок и перед которой яамец устоять не может. Сигнальные стимулы, сопряженные с поведением, типичным именно для самки, подавляют враждебное поведение самца и пробуждают в нем стремление к ухаживанию. Экспериментально это установлено у трехиглой колюшки, но подобные же явления наблюдались и у многих других животных. Такой тип образования пар был обнаружен у столь непохожих видов, как, например, пуночка, зарянка, аисты, чайки, ящерицы, колюшки, горчак и каракатица. Первая реакция самца обязательно представляет собой ту или иную форму враждебного поведения, которая в зависимости от ответной реакции переходит либо в драку, либо в ухаживание.

К нашей проблеме все описанное имеет следующее отношение: забияка, особь с необычно сильным стремлением к драке, скорее всего снизит свои шансы оставить потомство, так как не умеет достаточно быстро реагировать на сигнальные стимулы, поступающие от самки, и вместо того, чтобы начать ухаживать, продолжает нападать на нее. Подобные особи хорошо знакомы любителям пернатых. Например, у певчих птиц некоторые самцы становятся настолько задиристыми, что им невозможно подобрать пару — они бросаются на любую приближающуюся к ним птицу.

На это можно возразить следующее: если преувеличенное стремление к драке представляет собой отрицательный фактор, то переход от просто угрожающего поведения к нападению мог быть вызван снижением интенсивности побуждения к бегству. Ведь, как мы уже видели, угроза является следствием равновесия между побуждением к драке и побуждением к бегству. Однако в этом случае могло бы заодно снизиться и побуждение к бегству от хищника, что, разумеется, оказалось бы весьма отрицательным фактором, хотя и иного рода.

Итак, рассматривать интенсивность побуждений раздельно, по-видимому, нельзя. Различия в побуждениях обязательно взаимосвязаны и у каждого вида хорошо уравновешены. Это, конечно, является результатом естественного отбора. У жизнестойких видов естественный отбор неизбежно приводит к компромиссу, к равновесию между различными механизмами, которые обеспечивают сохранение вида. И поскольку равновесие между этими механизмами имеет первостепенную важность для выживания вида, ни один из них не может достичь крайней формы. Изучение инстинкта в таком аспекте выявляет этот принцип равновесия не менее четко, чем морфологическое изучение. Чтобы понять это, требуется только одна предпосылка: признание того факта, что инстинкты суть физиологические механизмы, что каждый из них представляет собой единое целое, или "орган", каким бы сложным он ни был как система.

Территория

Существование территориальной системы у серебристых чаек ставит перед нами еще одну проблему. Территориальность — явление, широко распространенное в животном мире, п вполне естественно предположить, что она должна быть полезна тем видам, у которых развилась. Проблему эту можно сформулировать даже в еще более общей форме: каков смысл всех этих драк в брачный период?

Не все драки связаны с территорией. У некоторых видов самцы защищают нечто движущееся, то есть дерутся возле этого "нечто". Например, самец горчака, маленькой рыбки, откладывающей икру в мантийную полость беззубки, отгоняет других самцов от той беззубки, которую он выбрал для себя. В определенном смысле это тоже "территория", по она не остается па месте, а перемещается вместе с медлительным моллюском. Многие олени и родственные им виды, а также некоторые птицы, вроде, скажем, шнлоклювки, не ограничивают свои драки определенной территорией, а ведут их возле самки, где бы опа в этот момент ни находилась. У серебристой чайки существуют как "свободные драки", так и драки, строго связанные с территорией. Перед тем как найти пару, самцы дерутся в клубах, но не в какой-то определенной их части. После образования пары супруги выбирают себе территорию и дерутся уже только в ее пределах и для ее защиты.

Такие "свободные драки можно по желанию назвать защитой подвижной территории и партнера. Если отбросить вопрос о названии, с уверенностью можно сказать следующее: драка, ведущаяся только рядом с чем-то и только против соперников, принадлежащих к тому же виду, означает защиту этого "чего-то" от посягательств конкурентов. Сравнение всех известных случаев брачных драк показывает, что это "что-то" обязательно представляет собой объект или ситуацию, без которых размножение невозможно, и, систематически отгоняя чужаков, самец препятствует тому, чтобы этот объект собрал вокруг себя излишек самцов, тогда как другие такие же объекты остаются неиспользованными. Если в раковину одной беззубки отлоягат ккру много горчаков, это может повредить их будущему потомству. Спаривание (или попытка к спариванию) многих самцов с одной самкой приведет только к напрасной трате половых клеток. Драка в подобных случаях, хотя, быть может, и но абсолютно оберегает "необходимый объект" от других самцов, все же заставляет их рассредоточиваться и полнее использовать другие имеющиеся в наличии объекты.

Отсюда напрашивается вывод, что территория также представляет собой объект, необходимый для размножения, и что защита территории способствует более равномерному и широкому распределению самцов и, следовательно, максимально эффективному использованию половых клеток.

В некоторых случаях назначение территории вполне понятно. Например, у птиц, гнездящихся в норах, драка означает защиту гнездовой норы. Близость гнездовой норы — непременное условие, которое стимулирует побуждение к драке у защищающейся особи. Чужаков интересует нора, и нападения ее владельца становятся тем интенсивнее, чем ближе чужак к норе. Сходные явления наблюдались, например, у галки [76], обыкновенной пустельги [120] и у домового воробья [19].

Во многих случаях роль территории остается неясной. Лично я считаю, что у многих певчих птиц она служит для обеспечения птенцов достаточным количеством корма. Хотя это толкование принято отнюдь не всеми, а некоторые исследователи, например Лэк, прямо возражают против него, на мой взгляд, следующие факты можно считать решающими. Во-первых, время отлучек родителей для поисков корма птенцам ограничено, особенно когда те еще малы. Говард [56] экспериментально показал, что птенцы серой славки, пока они не подрастут, нуждаются в частом согревании. Когда родители задерживаются, птенцы при их возвращении с кормом уже не разевают клювы (разинутый клюв — необходимое условие кормления). Чем холоднее погода, тем короче максимально допустимы]! срок отсутствия родителей. А это значит, что искать корм они могут очень недолго, и достаточное его количество поблизости от гнезда является несомненным преимуществом.

Во-вторых, такое назначение территории может стать явным н решающим только при неблагоприятных обстоятельствах. Это ярко продемонстрировала пара пуночек, за которой я однажды вел наблюдения [123]. Пара эта гнездилась на маленьком островке в восточногрепландском фиорде. В теплую и солнечную погоду родители собирали весь необходимый корм у себя на острове. Но в холодные дождливые дни они отправлялись за ним на берега фиорда, что требовало длительных отлучек. Эти наблюдения показывают, что поиски корма занимают тем больше времени, чем хуже погодные условия, — во всяком случае, у птиц, выкармливающих птенцов насекомыми. (То, что гнездо находилось на острове, разумеется, особенно подчеркивает эту зависимость.)

Все эти исследования подтверждают, что значение территории как источника корма может стать очевидным только в первые дни после вылупления птенцов и только при очень неблагоприятных йогодных условиях. Роль территории в этом отношении может быть колоссальной — в некоторых случаях именно она обеспечивает выживание большою количества птенцов. Тем не менее эта ее функция останется незамеченной даже при самых точных экологических исследованиях, если на период наблюдения не придется ни одного такого тяжелого для птиц дня.

Итак, из всего сказанного становится понятным, насколько полезно выяснить назначение территории в каждом конкретном случае.

А теперь вернемся к серебристым чайкам. Является ли территория необходимым условием для размножения серебристой чайки? Утвердительный ответ возможен, только если мы сумеем указать вредные последствия уменьшения территории. Насколько я могу судить, есть лишь одно такое последствие. Оно не связано ни с одним из возможных назначений территории у других птиц, и поэтому имеет смысл изложить мою гипотезу подробнее.

Корм тут роли не играет. Хотя и взрослые чайки и птенцы иногда ловят у себя на территории муху или жука, это вряд ли имеет хоть какое-нибудь значение. Основная масса корма находится вне пределов гнездовья. Правда, известны случаи, когда голодают целые колонии, но это, вероятно, никакого отношения к территории не имеет — причина тут в абсолютном росте численности, а она на территорию не влияет, так как при этом увеличивается площадь всей колонии.

Территория серебристой чайки, несомненно, не несет функции сохранения места, пригодного для гнезда, как это бывает у птиц, гнездящихся в норах. Количество таких мест для чайки практически не ограничено. Колонию в данном месте сохраняет только привычка, растущая колония занимает участки, которые прежде были свободны просто потому, что находились в стороне от заселенной площади.

Не нужна территория и для того, чтобы устранять помехи к спариванию — это назначение предполагается для территорий у тетерева и турухтана [70]. Немало спариваний происходит в клубах, и мне редко доводилось видеть, чтобы этому кто-нибудь из птиц препятствовал, — кроме тех случаев, когда спаривание происходило па занятой территории или совсем рядом с ней.

Я считаю, что территориальная система у серебристой чайки связана с защитой птенцов от хищников. Говоря так, я подразумеваю не активную, а пассивную защиту с использованием покровительственной окраски. Активная защита, когда взрослые чайки совместно нападают на хищника, — всего лишь элемент общей защитной системы, и ее одной недостаточно. Чайки пикируют на хищника и иногда даже наносят ему удары, но это не дает особых результатов. Правда, мне довелось однажды паблюдать, как такая совместная атака принудила цаплю опуститься на землю, и ей пришлось немало натерпеться, прежде чем она сумела улизнуть. Канюк не слишком считается с чайками, хотя, надо сказать, я ни разу не видел, чтобы он действительно опустился в колонию и схватил птенца. Собаку чайки прогнать не могут, и если она забирается в колонию, то душит всех птенцов, какие ей только попадутся. Однажды я был свидетелем нескольких посещений лисицы в период откладывания яиц. Судя по следам, лисица взяла сначала одко яйцо, унесла его в сторону метров па двенадцать, закопала, вернулась к гпезду, взяла второе яйцо, закопала его в другом месте на таком же расстоянии от гнезда и вернулась за третьим, чтобы проделать и с ним то же. Так она ежедневно грабила по два-три гнезда, пока ее не подстрелили. Сезон еще только начинался, так что чайки могли отложить новые яйца. Подавляющее большинство ограбленных чаек покинули свои территории и завели новые у границы колонии. В результате колония расширилась, а число гнезд на единицу площади заметно уменьшилось. Как я уже говорил, в подобных случаях размеры сохраняющихся территорий увеличиваются, так как владельцы немедленно присоединяют к ним покинутые территории.

Согласно моим наблюдениям, подобное же расширение колонии происходит в результате сбора чаячьих яиц людьми. Следовательно, такое расширение является реакцией на уничтожение яиц хищниками, и очень важно, что оно наблюдается в колониях, которые благодаря организованной охране населены плотнее, чем это бывает обычно, когда какая-нибудь часть яиц и птенцов становится жертвой хищников. Судя по колоссальному росту численности чаек после введения охранных мер, нормальной кладки из трех яиц вполне достаточно, чтобы полностью возмещать ущерб, наносимый хищниками.

То, что я видел, убеждает меня, что собака, лисица или человек наносят кладкам тем меньший ущерб, чем дальше гнезда отстоят друг от друга. Это, без сомнения, объясняется пассивной защитой, которую обеспечивает покровительственная окраска яиц и птенцов. Для того чтобы найти гнездо с крпптически окрашенными яйцами, требуется немало времени и внимания. И хотя активные нападения чаек-родителей не могут помешать крупным хищникам разорить гнездо, вполне возможно, что их функция — отвлекать внимание подобных врагов. Как во всех сходных случаях, стопроцентные результаты невозможны, и покровительственная окраска — подобно любым приспособительным изменениям — достигает своей цели лишь относительно и частично.

Вывод, что определенная рассредоточенность является существенным элементом защитной маскировки, находит подтверждение при сравнительном изучении поведения животных с покровительственной окраской. У гусениц, например, поскольку они представляют собой желанный корм и лишены средств активной защиты, высоко развиты адаптации, делающие их незаметными, и у них же наблюдается значительная корреляция между стремлением скопляться и яркой окраской (обычно несущей предостерегающую функцию), с одной стороны, и между покровительственной окраской и рассредоточенностью — с другой.

Поэтому можно предположить, что система территориальности у серебристой чайки несет главным образом функцию "пассивной защиты" яиц и птенцов. Как я покажу в следующих главах, серебристой чайке свойственны и другие формы поведения, связанные с маскирующей окраской яиц и птепцов.