Морские львы и котики

Составные портреты Фрэнсиса Гальтона и возможность увидеть размах изменчивости

Если присмотреться к самцам, самкам и детенышам любого вида морских львов или котов на береговом лежбище, то через некоторое время каждый из них обнаружит свое неповторимое, частью унаследованное, частью нажитое лицо. Эта неповторимость, загнанная в иерархическую систему рамок, принадлежностью особи к определенной возрастной и половой группе определенного вида, рода, семейства и т. д. будет прорываться то мелкими деталями, то ярким штрихом. Вдруг обнаружится щенок со светло-желтым мехом вместо обычного темного или с серой радужиной вместо обычной, опять же темной, или особь с необычным расположением и ветвлением крупных магистральных сосудов (как, например, у жившего в прошлом веке человека с «отариидным» расположением подвздошных артерий), или с необычными отклонениями в местах прикрепления отдельных мышц, или с аномалиями в скелете и зубной системе. Вероятность обнаружения необычного в разных структурах неодинакова, и соответственно знаний об изменчивости окраски шкуры и веса тела больше, чем об изменчивости внутренних органов, знаний о которых практически нет. В несколько привилегированном положении традиционно оказываются череп с зубами, любимый и систематиками как основной критерий сходства — различия его владельцев, и палеонтологами, которым он позволяет соотносить ископаемого зверя с еще живущими, и коллекционерами — поставщиками материала для исследователей, из-за его сувенирной ценности и относительной легкости собирания и хранения.

Насколько же двухвековое собирание черепов продвинуло знания об их изменчивости? Черепов ушастых тюленей в музейных коллекциях непропорционально мало, если вспомнить о миллионах забитых морских котов и львов. Но даже их оказывается достаточно, чтобы засомневаться в общепринятом. Так, про зубную систему млекопитающих уже почти век всем известно, что набор зубов и их форма очень стабильны в пределах вида и служат хорошим маркером видовой принадлежности. Также благодаря хорошей разработанности одной из моделей исторических преобразований формы коренных (несменяемых) зубов в пределах класса млекопитающих (модель Копа — Осборна)[8] хорошо известно, что тюленьи зубы, как и китовые, — пример вторичного упрощения первоначально сложного набора их наземных хищных предков.

А как раз постоянство набора зубов ушастых тюленей отчетливо только для всего семейства в целом. С каждой стороны — три резца сверху и два резца снизу, верхний и нижний клыки, пять или шесть щечных зубов сверху и пять снизу. Все щечные мало отличимы друг от друга и имеют простые конические коронки. Но в пределах каждого вида обращение с набором зубов вольное. Например, среди северных морских котов каждый седьмой самец и каждая девятая самка — с утратой или недоразвитием одного или обоих щечных зубов в какой-либо из последних верхних пар, т. е. дают варианты с диастемой или укорочением зубного ряда, считающиеся нормальными для других видов семейства. Кроме того, каждый двадцатый самец и каждая сотая самка несут либо добавочный резец в нижней челюсти (или в одной, или в каждой), либо добавочной щечный зуб в одной или обеих половинах верхней челюсти. Причем вставка везде вклинена таким образом, что не меняет длины зубного ряда. Сходный же высокий процент некомплектных зубных наборов найден и у двух морских львов, калифорнийского и сивуча. Другие виды просто не обследованы даже по этому признаку. Большее число и разнообразие отклонений в зубной формуле самцов по сравнению с самками — по-видимому, достаточно общее правило, соблюдаемое млекопитающими и с гораздо меньшим половым диморфизмом, чем отарииды (то же у волка, то же и у человека). Получается, что зубная формула ушастых тюленей не только стабильна, но и разнообразна. А у одной формы можно найти варианты, обычные для другой близкой (северный кот с набором зубов, как у калифорнийца) или далекой (человек с отариидной моделью подвздошных артерий), и варианты, как будто ни за кем не закрепленные (седьмая пара щечных зубов северного кота).

В самом черепе нетрудно увидеть различные варианты смыкания костей твердого неба (левых и правых межчелюстных, верхнечелюстных и небных), от полного продольного расщепления всей крыши ротовой полости до небольшой щели, разделяющей только небные кости.

За пределами этого очевидного остаются мелкие индивидуальные различия в абсолютных и относительных размерах тела, его частей и деталей (в том числе частей и деталей черепа), которые принято измерять линейкой или штангенциркулем, а набрав некоторое количество промеренных особей, подвергать результаты промеров элементарной статистической обработке. При этом индивидуальный вариант теряет значение, а на групповые характеристики накладывается исходное, не обсуждаемое положение о нормальном распределении вариантов и заведомая замена рассмотрения целостной конструкции рассмотрением системы более или менее произвольно выбранных ее промеров. Пользуясь системой промеров, можно оценить степень изменчивости отдельных характеристик, найти ключи для разделения, например гваделупских и галапагосских морских котов, увидеть постепенное накопление возрастных и половых признаков. Так, в черепах северных морских котов при тридцати с лишним характеристиках каждого из сотни черепов уже к рождению треть промеров достоверно отличает самцов от самок, на пятом году жизни лишь размеры затылочного отверстия остаются общими у обоих полов, а после восьми лет как будто прекращается рост. Степень изменчивости разных признаков различна и меняется с возрастом. То есть уже при таком количестве рассматриваемых признаков выявляется неоднородность изменений в разных частях растущего черепа. Можно увеличить число промеров вдвое или втрое, но выбор каждого нового промера все труднее убедительно аргументировать, их совокупность будет все труднее упорядочить, и для работы даже с небольшой выборкой все нужнее будет компьютер.

Стремление увидеть закономерности, управляющие индивидуальными отличиями и позволяющие преобразовать одно человеческое лицо в другое, одну фигуру в другую, издавна жило у скульпторов и живописцев. Интерес к преобразованиям пропорций человеческого черепа захватил европейских анатомов в первой половине прошлого века и подогревался некоторое время представлениями о жесткой соотнесенности признаков черепа и признаков ментального (душевного) облика владельца черепа. Сами эти представления уже больше ста лет с легкой руки автора оперетты в трех действиях «Черепослов, сиречь френолог» П. Ф. Пруткова[9] вызывают улыбку русских читателей, но проблема скоррелированности морфологических и физиологических событий своей остроты не теряет.

Вместе с френологией к концу XIX в. потеряла популярность и позвоночная теория черепа, по которой он оказывался результатом слияния шести видоизмененных позвонков (т. е. череп построен из крупных блоков, а уж они из костей). Зато были опробованы оба способа сравнения пропорций тела, лица или черепа (при сохранении разницы в размерах сравниваемых объектов и при приведении объектов к единой мерке). Поместив изображение одного зверя в прямоугольную систему координат и деформируя затем координатную сетку, будем получать все новые и новые изображения (подобными преобразованиями интересовался еще А. Дюрер[10]). А взявши для сравнения другого реального зверя и найдя в его изображении необходимое количество тех же точек, что и в изображении первого зверя, увидим характер деформации первоначальной (в нашем опыте) координатной сетки. Можно найти таким путем очень красивые варианты допустимых преобразований и найти группы форм, объединяемых такой возможностью. Применивший эти построения к разнообразным зоологическим объектам Д’Арси Томпсон[11] показал в начале нашего века простоту и красоту перехода от черепа эоценового гиракотерия к черепу современной лошади или переходов между очень непохожими друг на друга по форме тела рыбами. Работы Томпсона способствовали оформлению взглядов одного из наиболее известных этнологов нашего времени Клода Леви-Строса, имеют некоторую популярность среди эмбриологов, но не затронули зоологии. И дело, вероятно, нельзя свести к приверженности традиционным промерам и индексам. Получение и сравнение координатных сеток даже для двух объемных объектов крайне трудоемко, а выбор одного предмета из ряда рассматриваемых за исходный автоматически отводит прочим роль производных от него и накладывает некоторые шоры на исследователя. Но зато при удачном преодолении трудностей вместо статичного ряда форм можно увидеть динамичную череду превращений, поддающихся математическому моделированию и допускающих предсказание несостоявшихся событий. Даже кустарные, сильно огрубленные рисунки координатных сеток для черепов северного морского кота (за точку отсчета взят новорожденный щенок) хорошо выявляют возрастные преобразования формы черепа, ведущие самцов дальше самок и больше деформирующие средние отделы черепа (по сравнению с передними, а особенно с задними). Эти же рисунки позволяют поставить в том же ряду изменений за секачом-морским котом секача-сивуча, т. е. сам метод сглаживает не только индивидуальные, возрастные и половые, но и межродовые границы.

За несколько десятилетий до попыток Томпсона моделировать преобразование формы тела и его частей у животных другой житель британских островов Ф. Гальтон (родственник и младший современник Ч. Дарвина) среди своих разнообразных антропологических и психологических занятий выделял время для, казалось бы, чистой забавы изготовления составных фотографических портретов. Под таким названием (composite portrait) и были опубликованы некоторые результаты. Снимая на одну и ту же фотографическую пластинку поочередно лицо за лицом, каждый раз с недодержкой (тем большей, чем больше число лиц), в одном и том же повороте и при совмещении зрачков каждого человека с одними и теми же фиксированными точками пластинки, он получил портреты не реальных людей, а сделанных по тому или иному принципу выборок. Детали лица, совпадающие у данных людей, рисуются на фотографии четко, несовпадающие (разнообразные в пределах группы) — расплывчато, и тем расплывчатее, чем они более изменчивы. Картина получается статичной, но очень наглядно характеризует всю группу в целом. Можно, например, выделить стойкие фамильные черты в пределах одной семьи. Можно ввести в рассмотрение портреты в нескольких ракурсах и увидеть объект (портрет выборки) объемным.

Рис. 7. Сравнение контуров выравненных по длине тела взрослой особи (пунктирная линия) и эмбриона за три месяца до рождения (сплошная линия) показывает степень достижения взрослых пропорции ушастым тюленем и человеком задолго до рождения

Сто лет спустя не очень серьезная вначале затея обернулась хорошим инструментом в этнографических исследованиях. Применительно к ушастым тюленям в рамках этой простой методики открываются разнообразные возможности. Можно выравнять рисунки разновозрастных особей северного морского кота по длине тела и совместить контуры позднего эмбриона и взрослого самца-секача и с некоторым удивлением обнаружить, что еще до рождения щенок достигает взрослых пропорций (исключая, конечно, непропорционально крупную младенческую голову) (рис. 7). При этом на протяжении конца плодной и всей постнатальной жизни не меняются не только относительные размеры ластов, как передних, так и задних, но и примерное соотношение отделов конечностей (кисть — предплечье— плечо и ступня — голень — бедро). Топография основных ветвей артериальных стволов переднего ласта меняется за то же время, вероятно, по другим правилам. В выравненных по размерам подлопаточных мышцах (удобных крупными размерами и уплощенностью) щенка и взрослого совпадают лишь места расхождения немногих ветвей. Так же немногочисленны совпадения и для стволов кисти. В ступне совпадений немного больше. То есть тот единичный материал, которым сейчас как-то не принято пользоваться, с помощью простого метода вековой давности легко вводится в рассмотрение и дает на первых же шагах заслуживающие внимания результаты.

С черепом и проще и сложнее: его легче мерить и рисовать, легче найти стандартную проекцию, но труднее представить события в объеме. Используя рисунки, полученные с помощью простейшего рисовального аппарата, пяти стандартных проекций каждого черепа (сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади), после выравнивания их лишь по одному промеру — расстоянию между передним краем межчелюстных костей и задним краем затылочных мыщелков (кондилобазальная длина черепа) — можно как сравнивать двух особей простым наложением контуров, так и получать составные портреты выборок. При этом возникает опасность внесения множественных искажений в реальную картину за счет неточной взаимной ориентации черепа и рисовального аппарата, неточностей рисования и операций с рисунками. Но поскольку все эти помехи могут только увеличить несходство сравниваемых объектов, а никак не сходство, выявляемая рисунками малая изменчивость (а разброс между контурами черепов взрослых самок северного морского кота не превышает 10 % кондилобазальной длины) говорит о несущественности вносимых исследователем искажений. Те же соображения позволяют считать вполне сравнимыми рисунки стандартных проекций черепов, полученные разными авторами.

Другая проблема связана с оценкой наблюдаемых при наложении рисунков сходств и различий. Имеет ли смысл сравнивать одного секача с одним щенком того же вида или одного взрослого южноамериканского льва с одним взрослым новозеландским? В то же время мало кто сомневается, что из единичного по своей природе палеонтологического материала можно извлечь довольно много интересных сведений, а значительную долю отличий зайца от волка можно найти, имея в руках лишь по одному представителю каждой из этих систематических единиц (таксонов), т. е. дело не столько в количестве взятых в работу особей, сколько в четкой формулировке вопроса. Единственный представитель возрастной, половой или таксономической группы с неизбежностью несет, кроме индивидуальных, групповые особенности данного возраста, пола, таксона.

Соответственно, совпадение контуров черепа у единственного представителя группы А и у единственного представителя группы Б показывает отсутствие различий групп по этому признаку, а несовпадение — по величине равно или больше различий между групповыми характеристиками, и увеличение выборки может лишь сократить этот разрыв, а не увеличить его, т. е. и единичный материал годится для этого метода (рис. 8 и 9).

И еще одна проблема графического представления материала — противоречие между необходимостью обеспечить наиболее полное сопоставление увеличением числа совмещаемых на одном листе контуров и необходимостью облегчить читателю восприятие уменьшением, упрощением и фрагментацией совмещаемого на одном листе материала. Фантазируя, можно представить себе нечто вроде детского конструктора, где материал для составных портретов дан на прозрачных многочисленных листах и читатель сам комбинирует их, проверяя, опровергая или дополняя авторские выводы.

Посмотрим теперь на разные варианты составных портретов звериных черепов, начиная с тех, которые дает индивидуальная изменчивость, и постепенно расширяя круг рассматриваемого материала.

Сложив десяток взрослых самок, мы, помимо изображений десяти отдельных черепов, выравненных по длине, получаем изображения двух суммарных поверхностей (внутренней и внешней), за пределы которых не выходит ни один из реальных черепов этого десятка и которые строятся из кусков реальных особей, как образ идеального жениха в мечтах гоголевской Агафьи Тихоновны. Наружный из этих пределов дает не реализуемый никем из выборки максимально огрубленный, робустный, вариант черепа, внутренний — максимально изящный (грацильный) и тоже нереализуемый. Расстояние между ними, заключающее десяток новорожденных щенков северного морского кота, колеблется в пределах 5—10 % кондилобазальной[12] длины, а для десятка взрослых самок и десятка секачей того же вида оно еще уже — 5–7 % (рис. 10). Если вспомнить о помехах, вносимых несовершенствами метода, то жесткость рамок, в которых заключена изменчивость пропорций черепа для разных возрастных и половых групп (по крайней мере, этого вида ушастых тюленей), оказывается удивительно высокой.

Рис. 8. Выравненные по длине черепа северного морского кота (сплошная линия), моржа (прерывистая линия) и нерпы (пунктир) позволяют легко увидеть локализацию сходств и отличий в пропорциях этих трех форм

Сверху — вид сбоку, внизу — вид снизу (отмечено положение клыков, последней пары щечных зубов, заднего края твердого неба и слуховых барабанов)

Естествен вопрос о том, насколько полно десять особей представляют несколько сотен тысяч членов своей возрастно-половой группы. Простейшая проба — определение разброса одной высотной (высота орбиты), одной широтной (скуловая ширина черепа) и одной долготной (длина зубного ряда) характеристик по их относительным величинам (ведь все черепа выравнены по кондилобазальной длине). У десяти щенков и десяти секачей она показывает одинаковые в обеих группах коэффициенты изменчивости, чуть большие для высоты орбиты (8 %) и чуть меньшие для двух других промеров (5 %). И этот тест выявляет большую кучность в распределении вариантов и соответственно малую вероятность существенного расширения лимитов при увеличении выборки, т. е. десяток вполне представителен для своей группы.

Рис. 9. Еще три выравненных по длине черепа (сплошная линия — морской кот, прерывистая линия — молодой ленивец, пунктир — медведь)

Сходство непохожих друг на друга тюленя и ленивца, было бы еще больше, если бы удалось достать для сравнения череп взрослого ленивца, но это сходство касается только пропорций, а не деталей строения

Хорошо бы, конечно, смоделировать поведение всего контура, но без сложного математического аппарата не обойтись. А пока известно, что каждая особь из трех десятков разного пола и возраста контуром своего черепа обязательно касается обоих пределов выборки — грацильного и робустного, участвуя в их построении. Это позволяет, имея двойной контур — ограничитель, вычленить простым наложением на него каждого из объектов те части реального черепа данной особи, которые идут в грацильную и те, что идут в робустную модель. В результате проявляется мозаичность обеих ограничительных поверхностей (сзади видны четыре участка, спереди — еще четыре, сбоку — тринадцать, снизу — тоже тринадцать, а сверху — четырнадцать участков) (рис. 11). В первом приближении эту мозаичность можно рассматривать как результат расчленения единой конструкции черепа пятью плоскостями, перпендикулярными продольной оси. Вычлененные таким образом шесть крупных двусторонне симметричных блоков дробятся и дальше по высоте черепа, особенно легко это заметить у самого переднего блока, но удобнее остановиться для начала только на расчленении вдоль продольной оси.

Рис. 10. Совмещение составных портретов трех однородных выборок для одного вида ушастых тюленей — Callorhinus ursinus

Толстые линии без штриховки между ними ограничивают 10 черепов месячных щенков, тонкие линии со штриховкой влево — 10 черепов взрослых самок, тонкие линии со штриховкой вправо ограничивают 10 черепов секачей. В местах, где отличия полов отсутствуют, получается крестообразная штриховка. Череп показан во всех пяти проекциях: вид сбоку — с указанием положения орбиты, вид спереди — с указанием положения носового отверстия и клыков; вид снизу — с указанием последней пары щечных зубов, края неба и положения слуховых барабанов; вид сзади — с указанием положения затылочного отверстия и верхнего края затылочных мыщелков; вид сверху — с указанием положения заднего края носовых костей. Во всех проекциях зигзагообразными линиями показаны ориентировочные границы отдельностей — блоков, локализующих индивидуальные и межгрупповые отличия в пропорциях

При таком раскладе в рамках изучения индивидуальной изменчивости (речь идет только о графическом изучении) намечаются три направления.

Поблочная характеристика показывает соотношение сил, действующих по каждой из трех осей, давая в итоге сжатие, растяжение или смещение. На смещение указывают изменения относительного положения таких маркеров, как край орбиты, последний щечный зуб, слуховая капсула, задний край носовых костей или край общего контура данной проекции. Хотя события в соседних блоках несомненно сопряжены, у каждой особи обычно чередуются робустные и грацильные блоки. Как уже говорилось, сразу все шесть не могут выйти ни на один из пределов.

Выделение особей в пределах выборки сходных по пропорциям черепа, что легко достигается наложением изображений, показывает объединение в пары шести из десятка щенков, то же и для сводной группы взрослых самок и молодых самцов, в то время как индивидуальный вариант каждого из десятка взрослых самцов-секачей уникален.

Попытки оценить степень изменчивости относительного местоположения одних и тех же маркеров у разных особей выявляют локальные зоны повышенной изменчивости: у щенков — задняя часть свода мозговой полости, у самок — местоположение переднего края глазницы и заднего края твердого неба, у секачей, как у щенков, — задняя часть свода мозговой полости, но уже с участием затылочных гребней черепа.

Другие члены семейства как будто не противоречат полученному на одном из видов. Секачи калифорнийского морского льва показывают единообразие, вполне сравнимое с таковым у морского кота, при наибольшем размахе изменчивости пропорций в тех же областях черепа (затылочные гребни и местоположение слуховых капсул).

Рис. 11. Три формы проявлении метамерности в строении черепа млекопитающих

A — четыре проекции схематизированного черепа ушастого тюленя (слева — вид сбоку, посредине — вид спереди, справа — половина вида сверху и половина вида снизу) с указанием (зигзагообразными линиями) мест пересечения индивидуальных контуров друг с другом при наложении, что обозначает границы блоков независимых изменений. Б — три проекции черепа молодого морского кота с еще не заросшими межкостными швами, что позволяет соотнести топографию межкостных швов (сплошные линии) с топографией полученных первым способом границ блоков независимой изменчивости (зигзагообразные линии). В — эмбриональная метамерия головы млекопитающего (из работы Б. С. Матвеева, 1923) с указанием положения глазного бокала (г. б.), мозгового пузыря (м. п.), слухового пузырька (с. п.) и пронумерованных метамеров, позволяющих соотнести детали эмбриональных и взрослых конструкций

У южноамериканских морских львов довольно легко вычленяются такие же шесть блоков со сходными границами, но без намеков на закономерное чередование грацильных и робустных блоков. Среди взрослых самок есть неотличимые друг от друга по пропорциям; разнообразие среди секачей больше. При этом локальные зоны повышенной изменчивости у самок те же, что у морских котих, а у секачей — несколько неожиданны. У них снизу — привычная картина жестких рамок с несколько более высокой изменчивостью местоположения слуховых капсул (7 % кондилобазальной длины). Вид сбоку обнаруживает подвижность местоположения переднего края глазницы (15 %), размеров лежащих сзади и книзу от слухового прохода сосцевидных отростков черепа и размеров задней половины нижней челюсти. Вид сверху еще больше размазывает картину жестких рамок — в широких пределах смещается положение носового отверстия вдоль продольной оси черепа (15 % кондилобазальной длины), варьируют относительные размеры предглазничных, надглазничных и заглазничных выростов, так же как и профиль затылочных гребней. Однако и у взрослых самцов этой группы можно предполагать наличие жестких рамок, сковывающих пропорции черепа. Рамки лишь маскируются слабо нормированным ростом выростов перед носовым отверстием, вокруг глазницы, в области затылочных гребней и снизу заднего отдела нижней челюсти. То есть у этой формы изменчивость как бы вырывается на волю лишь у взрослых самцов и в немногих строго локализованных точках черепа. Как тут не вспомнить многочисленные выросты на черепах взрослых самцов различных копытных зверей.

Как показывают все три формы рассмотренных ушастых тюленей, общим для всех будут, по-видимому, и шесть блоков черепа, и жесткие рамки, не дающие индивидуальным колебаниям превышать 10 % кондилобазальной длины, и немногочисленность ограниченных зон повышенной изменчивости (разных не только у разных видов, но и у разных возрастно-половых групп одного вида). Общим будет и большее разнообразие вариантов индивидуальных пропорций черепа секачей по сравнению с самочьим. Три рассмотренных таксона представляют основные подразделения семейства (морские львы, морские коты и стоящий особняком калифорниец) и оставляют мало вероятности для обнаружения чего-нибудь принципиально отличного среди других ушастых тюленей.

Отчетливые намеки на расчлененность (даже взрослого черепа со сглаженными швами между костями) на двусторонне-симметричные идущие друг за другом отдельности получаются как побочный результат графического анализа индивидуальных отличий в пропорциях черепа ушастых тюленей. Но появившись, эти указания затрагивают очень важную для изучения строения тела позвоночных животных проблему. Построение тела из повторяющихся вдоль длинной оси отдельностей, блоков (или, по анатомической терминологии, метамеров) — универсальный принцип, легко наблюдаемый и у взрослого дождевого червя, и у ранних человеческих эмбрионов (см. рис. 4). У взрослых позвоночных эта многочленность (метамерность) строения маскируется происходящими на протяжении жизни перестройками, отчетливо сохраняясь лишь в чередовании элементов позвоночника и туловищной мускулатуры да в отхождении нервных корешков. Череп уже на ранних стадиях своего формирования выглядит монолитным, лишенным следов метамерности. Появление в начале прошлого века и распространение позвоночной теории черепа, по которой он рассматривался как результат слияния нескольких видоизмененных блоков (позвонков), было попыткой найти универсальный строительный модуль для всего скелета и увидеть метамерность там, где ее на первый взгляд не было. Однако через несколько десятилетий сходство позвонков и блоков в черепе было сочтено внешним и неинтересным.

Действительно, череп взрослого зверя можно разбивать на части различными достаточно произвольными способами (снова вернемся к рис. 11). Засечки, которые дает наложение контуров отдельных черепов на составной портрет выборки, могут быть соединены между собой многими способами. Предлагаемый вариант разбивки пятью плоскостями, перпендикулярными длинной оси отариидного черепа, привлекателен только малым числом секущих плоскостей и учетом двусторонней симметрии конструкции.

Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.

Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.

Получается нечто большее, чем простое совпадение реально наблюдаемых швов между костями и вычисленных для удобства операций условных границ между шестью блоками черепа. При этом то, что единая у всех млекопитающих нижнечелюстная кость рассекается двумя плоскостями (на кусок с зубами, кусок в заднем отделе с угловым и сочленовным отростками и срединный кусок), заставляет вспомнить ее многочленность у всех прочих (кроме млекопитающих) позвоночных. Может быть, все-таки возможно сохранение каких-то следов прежней многочленности нижней челюсти, несмотря на ее коренную перестройку в связи с преобразованиями слухового аппарата и челюстного сустава.

Как раз шестичленная разбивка черепа известна в одном из вариантов позвоночной теории, где она выводилась только из топографии межкостных границ. То же дает независимое рассмотрение индивидуальной изменчивости пропорций черепа. Наконец, число сегментов среднего зародышевого листка — мезодермы, участвующих в построении будущего черепа, маркируемое местоположением слухового пузырька и последних пар черепно-мозговых нервов (языкоглоточный и подъязычный), тоже, по-видимому, шесть.

Но если столь различные и независимые способы Разбивки одной и той же конструкции вдоль ее продольной оси дают одно и то же число, оправдано допустить общность механизмов, сегментирующих головную мезодерму в первые недели эмбриональной жизни, упорядочивающих распределение окостенений черепа и швов между ними, а также сохраняющих блочность уже монолитного черепа после сглаживания швов между костями. Подвижность крупных блоков черепа птиц и рептилий, определяющая у взрослых особей механику захвата добычи, показывает длительное сохранение метамерности черепа и в других классах позвоночных животных.

Таким образом, частный вопрос о блочности черепа ушастого тюленя быстро выводит на общую проблему поиска механизмов, управляющих возникновением и сохранением метамерности и определяющих ее индивидуальные, возрастные и таксономические особенности.

Вернемся, однако, к частной проблеме: посмотрим, что происходит с пропорциями черепа ушастого тюленя по мере взросления зверя. У северного морского кота (см. рис. 10) изменения после рождения сводятся к уплощению крыши черепа и сужению передней части мозговой коробки при малых изменениях профиля затылочной области. То есть события сосредоточены в третьем и четвертом блоках, мало затрагивая первый и шестой.

Столь отличные на первый взгляд черепа секача и взрослой самки разделяет лишь то, что самочий череп уже, ниже и с меньшими сосцевидными отростками, чем самцовый. Вот и все, кроме разницы в абсолютных размерах, чем оперирует крайний половой диморфизм этого вида отариид.

В отличие от возрастных половые различия захватывают в основном два первых и два последних блока. Контур черепа секача больше похож на щенячий, чем на самочий, хотя эта псевдоинфантильность достигается скорее за счет надстраивающих череп гребней.

Сохранение неизменных пропорций при явном половом диморфизме у калифорнийского морского льва очень показательно, так как это сходство не искажает даже громадный сагиттальный гребень, позволяющий с первого взгляда опознать череп секача.

У третьей формы — южноамериканского морского льва — после рождения не только меняется форма мозговой коробки, но и сдвигается назад задний край твердого неба, причем у секачей этот сдвиг заметнее и к нему добавляются сдвиг носового отверстия и увеличение высоты нижней челюсти. Гребни и выросты черепа секача как бы компенсируют потери в относительных размерах мозговой коробки при повзрослении. Опять повзросление больше затрагивает средние блоки (третий и четвертый), а половые различия — два передних и два задних.

В общем получается, что размах изменчивости щенячьих пропорций вполне сравним с размахом таковой у самок и секачей, и с учетом всех этих трех групп детали конструкции черепа могут ходить у одного вида, например у северных морских котов, уже в пределах 15–20 % кондилобазальной длины. Но таких зон повышенной подвижности немного — передний край орбиты, профиль крыши черепа и сосцевидных отростков (позади слухового прохода).

К тем же результатам можно прийти, строя составной портрет другим способом. Возьмем по одному щенку каждого рода семейства ушастых тюленей, потом отдельно по одной самке каждого рода, затем по одному секачу (вместо того чтобы брать по десятку из каждой группы, но в пределах только одного вида). И при таком раскладе различия полов оказываются связанными не столько с разными пропорциями, сколько с разными размерами. Локальными особенностями пропорций секачи могут больше походить на щенков, чем на взрослых самок. Никто из щенков в семействе никакими деталями своего черепа не отстоит от соответствующих деталей никого из секачей этого семейства больше чем на 20 % кондилобазальной длины черепа. То есть размах изменчивости в пределах всего семейства не выше, чем в пределах любого таксона этого семейства, по крайней мере, когда речь идет о пропорциях (см. рис. 2).

Насколько универсален способ, которым достигается половой диморфизм черепа ушастых тюленей, судить пока нельзя, но показательно, что и в другом семействе ластоногих, у настоящих тюленей, при высоком сходстве пропорций самцов и самок самцовый череп все же имеет более инфантильную форму крыши черепа и более сдвинутые назад носовое отверстие и задний край твердого неба (как у ушастых тюленей).

Стратегия преобразований на протяжении жизни особи может предполагать либо сохранение пропорций неизменными на протяжении значительного отрезка времени, либо непрерывность изменений. Осуществленный первый вариант дает морской кот, у которого после рождения меняются лишь относительные размеры мозговой коробки, что к тому же частично компенсируется развитием в местах ее сжатия надстраивающих гребней и отростков. Более подвижный вариант дает южноамериканец, у которого к сжатию (с возрастом) черепной коробки добавляются сползание назад носового отверстия и заднего края твердого неба, а кроме того, значительно увеличиваются размеры (но только в высоту) нижней челюсти.

Совсем текучим кажется вариант, используемый близкой родней ушастых тюленей — моржами, где к перечисленному для морского льва добавляется значительное расширение предглазничной части черепа и смещение назад постепенно уменьшающейся в относительных размерах глазницы. В первом варианте возрастные изменения захватывают лишь третий и четвертый блоки черепа, во втором — уже блоки с первого по четвертый, а в третьем — все шесть блоков. Хотя во всех случаях набор стабильных деталей, не меняющих своего местоположения в конструкции после появления владельца конструкции на свет, значительно превышает число заметно перемещающихся деталей. Расстояние между младенческими и взрослыми контурами лишь в немногих участках достигает 15 % кондилобазальной длины черепа, во всех же прочих сдвиг меньше.

Интересно, возможны ли еще более радикальные изменения пропорций после рождения, чем у моржа. Однако трудно представить полный отказ от сохранения хоть какого-то костяка неменяющихся с возрастом признаков конструкции.

После составных портретов индивидуальной и возрастной изменчивости посмотрим, чем оперирует разнообразие самостоятельных родственных форм, заключенных в одно семейство. Три составных портрета семейства ушастых тюленей (для одного взяли по щенку каждого рода, для другого — по взрослой самке каждого рода, для третьего — по секачу каждого из семи признаваемых сегодняшними систематиками родов семейства) показывают тот же размах изменчивости межродовых отличий пропорций черепа в пределах семейства, что и размах различий особей соответствующей возрастно-половой группы в пределах одного вида того же семейства. Но у самок и щенков межтаксоновое разнообразие в отличие от индивидуального захватывает и изменения положения заднего края твердого неба. У самцов же всего семейства число изменчивых локусов больше, чем у самок и щенков, и больше, чем у секачей внутри какого-либо вида.

Поблочное сравнение форм ушастых тюленей друг с другом выявляет лишь разнобой. Зато целые контуры у щенков объединяют северного морского кота с калифорнийцем, оставляя прочих равноудаленными от них и друг от друга. У самок (рис. 12) по целым контурам сходны южный и северный коты с калифорнийцем при равной удаленности всех остальных друг от друга и от этой компании. Среди секачей (рис. 13) оказывается по крайней мере две пары (калифорниец с южным морским котом и австралийский морской лев с новозеландским) со сходными контурами черепов. Но хотя отец похож на одного, мать — на другого, а детеныш — на третьего, в целом каждый из родов семейства представляется равноудаленным от любого другого.

Так же как и при портретах индивидуальной изменчивости, в портрете всего семейства каждая из форм ушастых тюленей разными частями своего контура выходит на оба предела изменчивости, участвует в построении и робустного, и грацильного контуров, обнаруживая те же блоки, что и индивидуальная изменчивость.

Число локальных очагов повышенной изменчивости у секачей достигает семи (против щенячьих одного-двух) рассредоточенных по всем шести блокам черепа.

При всем том виден достаточно жесткий каркас конструкции, мало подверженной внутривидовым и надвидовым преобразованиям. Вся конструкция, к тому же, вписывается в параллелепипед с постоянным соотношением высоты, длины и ширины для любого черепа ушастого тюленя.

Рис. 12. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей (штриховка показывает размах изменчивости)

Портрет построен по семи самкам семи современных родов, но прекрасно вмещает череп миоценовой имаготарии (сплошная толстая линия). Прерывистая линия — самка северного морского кота, пунктир — сивучиха, чередующиеся точки и тире — самка южноамериканского морского льва

Рис. 13. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей

Портрет построен по семи секачам семи современных родов. Сплошная толстая линия — миоценовый талассолеон и современный южный морской кот, прерывистая — северный морской кот, пунктир — калифорнийский морской лев, точки и тире — южноамериканский морской лев

То, что расстояние между грацильной и робустной рамками семейства не случайно и не в первую очередь зависит от числа взятых в работу таксонов, показывают две пробы. Убрав двух или даже трех участников сборного портрета, нельзя существенно сузить размах изменчивости, можно лишь уменьшить число очагов высокой изменчивости. Также не заузит рамок и замена одиночек из разных таксонов группой особей одного таксона. Другое подтверждение — найденные в последние десятилетия несколько ископаемых форм, причисляемых к ушастым тюленям и имеющих возраст 15–20 миллионов лет (см. рис. 12 и 13). Палеонтологи спорят об их таксономическом статусе. Но сами звери, даже те, в которых хотят видеть близкую родню современных моржей, прекрасно вписываются в рамки сегодняшнего семейства, не выходя за пределы ни сегодняшнего робустного контура, ни сегодняшнего грацильного контура. То есть для такой четко очерченной группы, как современные ушастые тюлени, размах изменчивости выявляется уже немногими членами данной группы.

Попытка извлечь новые сведения об отариидах из их составных портретов неизбежно ведет к необходимости взглянуть и на их ближайших соседей по системе млекопитающих. С одного бока — это настоящие тюлени, четко оформленное семейство ластоногих, с другого — разнообразные наземные хищные, и в первую очередь близкое по крови (в прямом смысле — по сывороточным пробам) семейство медведей.

Построив портрет настоящих тюленей отдельно по самкам (13 особей 13 родов) и по самцам, также по одному из каждого рода, найдем, что межродовые отличия пропорций нигде не выходят за пределы 7—10 % кондилобазальной длины черепа, кроме нескольких локальных участков, где размах достигает 20 % (затылочные гребни и местоположение переднего края орбиты и заднего края твердого неба). В то время как у отариид и моржей стойко выдерживается неизменность относительных размеров носового отверстия (даже в перекореженном по сравнению с ушастыми тюленями моржовом черепе), у настоящих тюленей оно меняет размеры в очень широких пределах (15 % кондилобазальной длины), особенно у самцов. Каждая особь, как и у ушастых тюленей, выходит на оба предела данной группы, но сами пределы, грацильный и робустный, не реализованы никем из выборки. Половой диморфизм, по-видимому, сводится к возможности укрупнить носовое отверстие и увеличить за счет гребней выпуклость крыши черепа у самцов. Сравнение целых контуров четко объединяет в одну группу хохлачей Северной Атлантики и морских слонов Южного полушария, противопоставляя эту группу как целое всем остальным настоящим тюленям (рис. 14). Если бы убрать, вычленив в самостоятельную группу, хохлача и морского слона, оставшиеся 11 современных родов дали бы такую же однородную и с примерно таким же размахом изменчивости группу, как современные отарииды.

Рис. 14. Размещение отдельных таксонов в пределах принимаемого систематиками современного семейства настоящих тюленей

Составной портрет семейства отчетливо двоится на пару хохлач — морской слон (сплошная толстая линия) и группу из восьми родов, заключенную между тонкими линиями под штриховкой. Три рода стоят несколько особняком, но явно тяготеют к большей группе (прерывистая линия — тюлень Росса, пунктир — монах, точки и тире — тевяк)

Рис. 15. Составной портрет девяти форм плейстоценово-голоценовых медведей (штриховка между тонкими линиями) без затруднений принимает в себя раннемиоценового эналиарктоса (сплошная толстая линия), прочимого в ближайшую родню ушастых тюленей

Прерывистая линия — бурый медведь, пунктир — очковый медведь. Компактность семейства и размах изменчивости вполне сравнимы и с семейством ушастых тюленей, и с усеченным семейством настоящих тюленей (без морских слонов)

Внутри такого усеченного семейства по контурам черепа заметно выделяются тевяк (увеличенным носовым отверстием), тюлень Росса (увеличенной глазницей) и тюлень-монах (развитием затылочных гребней), а остальные мало отличимы друг от друга (особенно трудно различимы гренландский, обыкновенный и каспийский тюлени). Ясно, что один признак, даже такой жесткий, как пропорции черепа или набор зубов (а он-то как раз подкачал у ластоногих), не позволяет перекраивать систему зверей, но может быть добавочным аргументом при сравнении разных вариантов системы. Имея распространенный вариант разбивки настоящих тюленей на три подсемейства: десятирезцовых (нерпы и настоящие тюлени), восьмирезцовых (монахи и антарктические тюлени) и шестирезцовых (хохлач и слон), можно считать, что составной портрет семейства не противоречит еще большему обособлению третьей группы, но сглаживает несходство первых двух.

Теперь о медведях, с которыми нет таких таксономических трудностей, как с настоящими тюленями. Составной портрет, построенный по семи современным формам, свободно включает в свои рамки и евразийского пещерного медведя, и две плейстоценовые североамериканские формы (рис. 15). Расстояние между пределами лишь в одном месте превышает 10 % кондилобазальной длины черепа. Это — местоположение переднего края орбиты, где межтаксоновые отличия достигают 15 % кондилобазальной длины. Каждая форма касается разными участками своего черепа обоих предельных для семейства поверхностей, выявляя знакомые шесть блоков в конструкции черепа. Поблочный анализ дает ту же на вид неупорядоченную пестроту в чередовании минимальных и максимальных блоков. Сравнение целых контуров выявляет три группы, несколько неожиданные по составу: бурый, пещерный и барибал; тибетский и белый; губач и малайский медведи. Особняком остаются южноамериканский очковый медведь и один из плейстоценовых североамериканцев (арктодус). Зато сходство пропорций пещерного медведя и его сегодняшнего бурого собрата не вызывает сомнений. Еще любопытнее, что в узкие рамки современного семейства, тесно примыкая к современным мелким южноазиатским формам, хорошо вписывается мелкая околоводная или водная раннемиоценовая форма не то медведей, не то ушастых тюленей, обитавшая двадцать с лишним миллионов лет назад по обеим сторонам Северной Пацифики (эналиарктос).

Рассмотрев составные портреты черепов трех семейств, хоть и с малым числом форм в каждом и принадлежащих к связанным друг с другом арктоидным хищным млекопитающим, можно найти некоторые общие закономерности в характере межродовых отличий пропорций.

Размах изменчивости пропорций внутри одного вида оказывается сравнимым с тем размахом, который обеспечивает межродовые отличия внутри одного семейства (т. е. группы отчетливо сходных форм). Межродовые отличия так же локальны, как и внутривидовые, и так же скованы жестким шестичленным каркасом, но лишены намечавшейся на внутривидовом уровне упорядоченности в чередовании минимальных и максимальных блоков. Представитель каждого рода данного семейства участвует в построении обоих пределов изменчивости. При этом создается впечатление, что уже пять родов данного семейства очерчивают границы, за которые не выйдут и следующие пять родов того же семейства. Дальнейшее увеличение числа родов в семействе (например, 13 у настоящих тюленей) сочетается уже с неоднородностью группы и выпадением нескольких форм из однородной массы прочих.

Хорошо бы проверить эти наметки на других отрядах и на более многочисленных по числу форм семействах. Правомочно, однако, предположение о наличии жесткой постройки, допускающей лишь ограниченное количество строго локальных изменений и соответственно ограниченное число моделей данной конструкции.

Может ли составной портрет сказать что-либо об отличиях следующего ранга, отделяющих семейство от семейства. Например, у семейства моржей (рис. 16) по сравнению с семейством ушастых тюленей резко увеличена преорбитальная часть черепа (при тех же относительных размерах носового отверстия). Увеличение захватывает и переднюю часть нижней челюсти, увеличены и сосцевидные отростки, но зато уменьшена глазница. При этом последних двух отличительных признаков еще нет у новорожденного моржонка. Если теперь примерить недавно описанных миоценовых ластоногих (айвукус и имаготария) к этим двум группам, то они, вопреки своей причисленности к семейству моржей, хорошо уложатся не среди них, а среди современных ушастых тюленей, порождая сомнение в надежности их пристежки к моржам. Другая пара миоценовых родственников современных ушастых тюленей (аллодесмус и десматофока) почти реализует условную поверхность одного из пределов изменчивости современных отариид. Это ожившая в миоцене максимально грацильная модель, что как раз и противопоставляет ее владельцев ушастым тюленям, так как нарушается многократно подтвержденное правило — каждый член группы участвует в построении обеих предельных для данной группы поверхностей (рис. 17). При хорошем перекрывании портретов настоящих и ушастых тюленей их различают уменьшенные сосцевидные отростки и больший размах изменчивости размеров орбиты и носового отверстия у настоящих тюленей. Медведей можно было бы вписать в отариидный портрет, уменьшив носовые кости и сосцевидные отростки черепа и вдобавок уменьшив и сдвинув назад глазницы.

Рис. 16. Возрастные преобразования пропорций в семействе моржей и степень их сходства с ушастыми тюленями

Возможности обобщенной модели видны при совмещении выравненных по длине черепа новорожденного моржонка (сплошная толстая линия), взрослого моржа (прерывистая линия) и составного портрета семейства ушастых тюленей по щенкам (штриховка между тонкими линиями)

Рис. 17. Результаты наложения составных портретов трех семейств, признаваемых родственными

Семейство ушастых тюленей (редкая штриховка между тонкими сплошными линиями), семейство медведей (густая штриховка между прерывистыми линиями) и выпадающее из обоих семейство миоценового аллодесмуса (сплошная толстая линия). Даны все пять проекций черепа (детали, как на рис. 10)

Повторим теперь прежний опыт соотнесения изменчивости в пределах одного таксона с изменчивостью в пределах одной из составляющих его единиц (прежде — межродовую с внутривидовой, теперь — межсемейственную с внутрисемейственной). Межвидовые отличия в семействе медведей сильно затрагивают (размах в 15 % кондилобазальной длины) лишь один локус черепа — местоположение орбиты. В отличиях же; семейств хищных друг от друга тот же размах (15 % кондилобазальной длины) достигается уже в трех локусах: местоположение орбиты, местоположение заднего края твердого неба, местоположение заднего края носовых костей. Отличия от семейства медведей в кошачьем семействе сосредоточены локально, но во всех блоках: в гиеновом — в средних и задних блоках; в собачьем — в передних и задних; в куньем — в средних; в виверровом — в последних; в енотовом семействе — в средних блоках. Моржи, настоящие тюлени и медведи отличаются от ушастых тюленей по локусам, рассредоточенным по всем блокам (см. рис. 8 и 9).

Жесткая конструкция сохраняется общей и у зверей из разных семейств, но число подвижных локусов (при размахе перестроек не больше 15 % длины черепа) растет по мере перехода с уровня на уровень при сохранении размаха изменений постоянным, и внутри вида их меньше, чем внутри семейства, а между семействами больше, чем внутри семейства, так что в группе близких семейств локальные отличия в пропорциях расползаются уже по всем блокам черепа. Но при этом, вопреки общепринятым представлениям о родстве, вдруг обнаруживаются варианты — дубли, например помещаемые в разные семейства бамбуковый медведь и гиена (рис. 18).

Рис. 18. Три пары внешне несходных, но одинаковых по пропорциям черепов

Результаты наложения выравненных по длине черепов (вид сбоку и вид снизу): А — рогатый благородный олень (прерывистая линия) и безрогая кабарга (сплошная); Б — бамбуковый медведь (прерывистая линия) и гиена (сплошная); В — зубатый кит (прерывистая линия) и утконос (сплошная)

Локальны межгрупповые отличия не только среди наземных и водных хищных зверей. Локальные перестройки в предглазничной части черепа позволили хоботным дать поразительный набор вариантов (два верхних и два нижних бивня, только верхние бивни, только нижние бивни, передняя часть нижней челюсти превращена в выдвинутую вперед длинную ложку и т. д.), не затрагивая всю конструкцию. Еще удивительнее сходство пропорций у рогатых и безрогих копытных, когда локальные выросты громадных рогов оленя не требуют каких-либо сопряженных перестроек пропорций черепа. По удачному выражению одного эмбриолога, рога проходят по другому ведомству.

Сходство пропорций у бамбукового медведя и гиены еще можно списать на близкое родство всех наземных хищных, хотя зубы уж больно различны. Но как быть со сходством пропорций черепа у мелких клоачных млекопитающих и громадных китообразных. Даже беглый осмотр различных групп млекопитающих показывает как наличие конструкций, явно несхожих с на шей модельной отариидной (у копытных, китообразных и других форм с далеко отставленной назад глазницей), так и удивительно похожих — у форм с укороченной предглазничной областью и увеличенной орбитой. Так, ленивец и лемур, несмотря на редукцию у первого предчелюстных костей и замкнутую орбиту второго, так же как и маленькая рукокрылая летучая лисица, разделяют с ушастыми тюленями общую по соотношению основных деталей конструкцию черепа. И это — при анатомических различиях, разной биологии и экологии, большой удаленности друг от друга в системе млекопитающих.

Правомерны два предположения: либо общепринятые представления о таксономической близости нуждаются в пересмотре и можно всех владельцев данной конструкции черепа рассматривать как близких родственников, т. е. делать то, что гласно или негласно делается в отношении владельцев сходного набора зубов, либо общего варианта конструкции можно достигать независимо от родственников как одного из ограниченного набора возможных моделей. Но принятие второго предположения ведет дальше. Если сходны неродственные морские львы и ленивцы, то так ли уж обязательно принимать родство разнообразных сходных с ушастыми тюленями ископаемых, не проверив детально, не втерлась ли среди них какая-нибудь неродная летучая лисица или ленивец? И дальше: так ли родственны все те, кого принято считать родственниками?

В любом случае нужно представлять реальное разнообразие вариантов конструкции черепа, реализованных двумя-тремя сотнями семейств современных и ископаемых млекопитающих. Пока неизвестно, кто еще владеет отариидной моделью, остается единственное, что объединяет этих океанских, древесных и летающих зверей — совладельцев, — жизнь в трехмерном пространстве, которая, однако, не обеспечила китообразным сходной модели черепа.

Пока не решен вопрос о существовании (или несуществовании) гомологичных рядов для моделей черепа и сохраняется более или менее неизменной система класса млекопитающих, трудно удержаться от попытки сравнить два составных портрета: всех современных ластоногих (три семейства) и всех современных наземных хищных (7 семейств).

Размах изменчивости сходен у обоих отрядов и достигает 15 % кондилобазальной длины черепа (у ластоногих — в преорбитальной части черепа, в скулах и сосцевидных отростках, а у хищных — в скулах и местоположении заднего края носовых костей, заднего края твердого неба и переднего края орбиты). То есть удвоение числа семейств тоже не сопровождается заметным увеличением размаха изменчивости и в обоих случаях он имеет максимальные величины, которых достигали и роды одного семейства, и разновозрастные особи одного вида.

В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10 % кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.

Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы

Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама

Насколько же жесток этот каркас и что может его поломать? Посмотрим на несколько случаев явных поломок конструкции, из тех, что принято с давних пор именовать уродствами. Вспомним сверхкомплектный зуб морского кота, вклинивающийся в зубной ряд, не меняя его длины, или дефект твердого неба («волчья пасть»), который не мешает всем остальным деталям контура черепа владельца вписываться в узкие рамки индивидуальной изменчивости. Или возьмем известные из любого руководства по человеческой анатомии предельно искаженные на первый взгляд черепа «штеттинского ткача», гипсицефала или акромегалика. При сравнении с нормой они показывают, что соответствующие человеческие уродства связаны с одной или несколькими локальными надстройками в рамках стандартной конструкции (как, скажем, у черепа моржа по сравнению с черепом морского льва). Столь же локальны отклонения от стандартных пропорций тела при ахондроплазии[13], ужасной у человека, но вполне терпимой у разнообразных домашних животных. Все перечисленные дефекты конструкции строго локальны, не меняют жесткую рамку, но число поврежденных локусов меняется (рис. 19).

Размах локальных повреждений стандартной рамки на первый взгляд не превосходит наблюдаемого в ходе нормальной индивидуальной и групповой изменчивости. Получается, что возникновение уродств (тератогенез) в индивидуальной жизни моделирует то, что в норме реализует только история таксонов (филогенез). Отсюда очевидный параллелизм между локальными перестройками пропорций конечностей при появлении аномальной ахондроплазии и происходящим в различных эволюционных ветвях подобием этого или между локальным изменением относительных размеров нижней челюсти акромегалика и филогенетической судьбой нижней челюсти в ряду морских коров. Остается понять, в чем же разница, что реализует эти потенции в несвойственном месте и с несвойственной скоростью.

Применительно к изучению механизма возникновения уродств, тератогенеза, графический метод составных портретов позволяет опознать возникновение перестройки, точно установить поврежденный участок и оценить размах новообразований. При знании нормальной изменчивости пропорций соответствующей конструкции можно найти ее наиболее уязвимые места, понять, бьет ли тератогенный фактор по наиболее изменчивым или по стабильным звеньям постройки.

Дальше встает вопрос о пределах прочности самой конструкции: сколько блоков должен тератогенез захватить локальными перестройками, чтобы старый вариант постройки оказался несостоятельным (не достигнут ли этот предел у декоративных собачек?)? Что происходит в такой критической ситуации, если набор конструктивных вариантов ограничен? Если филогенез заменяет исчерпавший свои возможности конструктивный вариант другим из ограниченного набора возможных, то не может ли это быть смоделировано тератогенной ситуацией в индивидуальной жизни? Как видно из перечня проблем, вопросов гораздо больше, чем вразумительных ответов. Но одновременно видны и некоторые возможности в поисках решения. И на этом пути череп млекопитающих представляется хорошей моделью, а сравнение составных портретов сулит определенный успех.

Само по себе расчленение единой конструкции на систему блоков с относительной независимостью событий в каждом из них сразу вовлекает при попытках истолкования более общий вопрос о пространственной локализации признака, т. е. о расчлененности, дискретности фенотипа, который строит дискретный же генотип. С другой стороны, свидетельства того, что конструкция черепа метамерна не только в ранней жизни эмбриона, но и у взрослых особей, заставляет по-новому взглянуть на, казалось бы, хорошо разработанный вопрос о механике работ, производимых черепом позвоночного животного. Эти же свидетельства подводят опять же к общей проблеме причин и механизмов возникновения метамерности в эмбриональной жизни.

События, происходящие с черепом в онто- и филогенезе нескольких групп ластоногих и хищных зверей, заставляют обратить внимание на те признаки конструкции, которые сохраняются неизменными, несмотря на различие биомеханики, размеров и экологии владельцев. Становятся видимыми жесткие рамки, ограничивающие происходящие изменения, например постоянство формы параллелепипеда, в который вписан череп вместе с нижней челюстью, или сохранение неизменного контура свода независимо от того, выполнен ли он стенкой мозговой коробки или дополнительными гребнями и выростами. Локальные подвижки в одну пятую длины возможны без преобразования всей конструкции черепа. Размах локальных подвижек примерно один и тот же, независимо от того, ведет ли он к индивидуальным, межродовым или межсемейственным отличиям. Встает проблема определения потенциальных возможностей конструкции и присущих ей ограничений. Решение сделало бы возможным вычислять неизвестные сейчас, но потенциально возможные формы млекопитающих.

У рассмотренных групп зверей широко распространена стратегия онтогенеза, при которой пропорции почти не меняются после появления зверя на свет из утробы матери (см. рис. 7). Но отсюда — необходимость найти время становления пропорций, понять, что смещает его то в эмбриональную, то во взрослую жизнь.

Анализ возможностей конструкции черепа имеет и очевидный филогенетический аспект, интерес к которому повышается возможностью появления сходных вариантов у систематически далеких форм. Заманчиво было бы представить, какими вариантами оперирует весь класс млекопитающих, и поискать, нет ли подобия гомологичных рядов для моделей звериного черепа.

Еще современник Ф. Гальтона и Д’Арси Томпсона Генри Осборн полагал в начале века, что разнообразие форм среди млекопитающих обязано не столько качественным, сколько количественным отличиям. Отличия к тому же, по его представлениям, мозаичны, локальны. Составные портреты позволяют говорить об этом увереннее и использовать метод для выяснения связей различных групп зверей.

Стабильность пропорций черепа делает этот признак столь же важным при любых ревизиях системы млекопитающих, как и широко используемые признаки строения зубной системы и ушной области черепа. А насколько важно знание структуры нашего собственного класса для представлений о собственном теле, собственном хозяйстве и мире, вряд ли надо дополнительно аргументировать.

То есть не слишком много шагов надо сделать, чтобы от частных проблем изучения небольшой замкнутой группы ластоногих зверей и от столь же частных проблем применения ограниченного графического метода сравнения пропорций, фотографического курьеза прошлого века, выйти к обступившему их со всех сторон кругу общих, фундаментальных и актуальных проблем.