Представив устройство и возможности отариидной конструкции, владельцы которой уже не меньше десяти миллионов лет притираются к месту среди прочих компонентов биосферы и противостоят переменам в океане и на суше, попытаемся представить основные вехи жизни ушастого тюленя, умудренного таким историческим опытом.
Щенок появляется на свет примерно через год после оплодотворения зрячим, подвижным, с весом в одну десятую материнского (от 5 кг у морских котов до 20 кг у сивуча). Прямая противоположность, скажем, медвежонку, родившемуся через полгода после зачатия слепым и весящим около полукилограмма (одна пятисотая матери). Из этого года, потраченного самкой Ушастого тюленя, на собственно беременность приходится лишь около двух третей, т. е. примерно восемь месяцев, а четыре месяца — на отсрочку в установлении контактов зародыша (на этой стадии — комочка клеток с полостью между ними) со стенкой матки. Такая отсрочка, эмбриональная пауза, достаточно обычна для млекопитающих различных групп, и хищных, и копытных, и неполнозубых, а степень ее обязательности и продолжительность неодинаковы даже в пределах одного вида зверей. Так, у косули от зачатия до родов может проходить и шесть, и десять месяцев. Ускорение развития зародыша после паузы происходит на фоне событий, которые охотоведы описывают как псевдотечку и псевдогон. Такое же осеннее оживление половой активности через несколько месяцев после основного весеннего пика демонстрируют многие звери и птицы (вспомним хотя бы осеннее появление поющих скворцов у пустовавших с лета скворечников). Не вполне ясно, кто участвует во втором пике: то ли отдохнувшие за лето участники первого раунда, то ли пропустившие его взрослые или только вступающие в игру молодые. Не ясно также, насколько велика реальность оплодотворения в это предзимнее время. Но ясно, что какой-то будильник будоражит даже зверей и птиц с четко очерченным сезоном размножения дважды в году, а не однажды. Для всех морских котов и львов обычно называют годичным срок, за который оплодотворенная яйцеклетка становится новорожденным. Но у северных морских котов и у южноамериканских морских львов найдены осенние и зимние случаи родов, что может свидетельствовать и о неурочном спаривании, и о вмешательстве чего-то, управляющего паузой в ходе развития зародыша.
Переход из теплой материнской утробы на переполненное зверями, негостеприимное лежбище ставит и пятикилограммового котового щенка и двадцатикилограммового сивучонка в очень жесткие условия. Нехорошо быть затоптанным или загрызенным, но нехорошо и утонуть.
«Не суйся в воду, пока тебе не исполнилось шесть недель, не то голова перетянет пятки. И летние штормы и киты-косатки скверны для маленьких котиков, так скверны, что хуже и не придумаешь. Но плескайся и набирайся сил, и ты не ошибешься, Дитя морских просторов». Так не вполне последовательно наставляет своего сына котиха в сказке Р. Киплинга «Белый тюлень».
Действительно, в воде новорожденный щенок неуклюж, хотя и может проплыть несколько метров, высоко задрав голову, и старается как можно скорее выскочить из нее. Но виноваты здесь скорее не пропорции тела, которые у него как раз уже родительские (за исключением крупной детской головы), а неумение окунать голову под воду и промокающий насквозь мех. Под промокшим мехом кожа уже после 15-минутного купания остывает с 38° до 25°, а сам мех даже после отряхивания щенка на берегу удерживает на себе около полулитра воды, медленное испарение которой еще долго будет студить детеныша. Остуживание мокрым мехом мало подходит для промозглых летних дней на островах Берингова моря, зато оно же спасает от теплового шока на о-ве Сан-Мигель, где в жаркие дни температура воздуха на лежбище доходит до 35°, а песок раскаляется до 50°.
У сивучонка проблемы другие, он добровольно идет в воду сразу после рождения, и, возможно, этому способствует меньшая зрелость скелета его конечностей по сравнению с менее крупными отариидными щенками (окостенение элементов кисти и стопы к рождению опережает у котика на месяц ход у сивучонка), делая плавание более легким, чем хождение. Детский мех его ненамного уступает котиковому, но соотношение поверхность тела — объем заметно отличается. Однако котик, нарастивший ко второму месяцу жизни на лежбище, вне материнской утробы, запас сала и более густой мех (после отряхивания на берегу мех удерживает на себе не больше стакана воды), уже уверенно лезет в воду при любой возможности (помните: «не суйся в воду, пока тебе не исполнилось шесть недель»), хотя вес его все еще не больше половины веса новорожденного сивучонка. Но особых дел в воде у недавно родившегося щенка нет, зато на берегу он должен найти свое место в структуре лежбища. Он может достаточно свободно перемещаться по личным территориям секачей, так как на него еще не распространяются территориальные ограничения, жестко регламентирующие передвижения взрослых самок и самцов. К тому же связь его с матерью из-за ее многодневных отлучек между кормлениями не привязывает к одной-единственной точке лежбища.
Рис. 20. Возрастные перемены в поведении ушастых тюленей
Внизу — два щенка новозеландского морского льва (по фотографии Б. Марлоу) пытаются завладеть куском стебля морской травы, демонстрируя элементы будущего взрослого территориального поведения. Вверху — разгар территориального конфликта между секачами северных морских котов (в окружении четырех законных владельцев своих территорий незадачливый вторженец, блокированный собственниками, каждый из которых, в свою очередь, не может выйти за пределы своего крошечного удела, не будучи атакован потревоженным соседом)
Блуждая по окрестностям места своего рождения, щенки скапливаются на местах, свободных от взрослых зверей. К месячному возрасту котик осваивает уже участок до 75 м радиусом от места появления на свет. Все больше и больше времени взрослеющие щенки проводят в играх, в которых можно найти элементы будущего взрослого поведения (рис. 20). В играх же осваивается вода. Время первого знакомства с водой сильно меняется в зависимости от того, насколько близко к урезу воды находился гарем с его матерью. Во время игр же проглатываются первые твердые предметы — чаще несъедобные камешки, перышки и кусочки дерева.
Высокая жирность молока (20–40 %) позволяет кормить реже, но, по-видимому, не ускоряет рост и не сокращает срок выкармливания. Большинство ушастых тюленей кормят щенка до рождения следующего, а в случае его гибели — и дольше, т. е. год-полтора. Однако уже пяти-шестимесячного щенка можно перевести на чисто рыбную диету. Такая пятимесячная лактация стала нормой у северных морских котов Берингова и Охотского морей, где необходимость и щенкам и самкам покидать острова на зиму с неизбежностью ведет к разлуке в море и разным местам зимовок для взрослых и щенков. То же происходит и в другом полушарии у морских котов субантарктической Южной Георгии. Осенний отрыв щенка от кормилицы на субарктических и субантарктических лежбищах, связанный с необходимостью ухода в море, показывает не только зависимость длительности лактации от внешней ситуации, но и поразительную слабость связей между особями (даже такой сильной, как связь мать — дитя) у этих зверей, Эта слабость связей разительно контрастирует с прочностью и длительностью личных привязанностей у ближайших родственников отариид — моржей, где, несмотря на почти круглогодичные скитания матерей среди льдов в крайне неблагоприятных для сохранения родительских привязанностей условиях, самку могут сопровождать (кроме выкармливаемого в данный момент щенка) ее потомки прошлого и даже позапрошлого приплода, получающие свою долю молока.
Можно ожидать, что если убрать внешние помехи продолжению молочного кормления у ушастых тюленей с необычно укороченной лактацией, ее срок достигнет обычного для других года. К сожалению, нет сведений о длительности выкармливания щенков северных котов на теплом калифорнийском острове Сан-Мигель, но на Утришской биостанции беринговоморская котиха продолжала кормить своего щенка и глубокой осенью, яростно обороняя его от любой угрозы (на лежбище мать обычно бросает щенка на произвол судьбы при первой угрозе).
Независимо от степени предопределенности отлучения в первую осень оно достаточно болезненно и стоит жизни многим младенцам. Порвав с кормилицей в возрасте полугода или года с лишним и не имея тесной связи с местом рождения, ушастый тюлень получает свободу в перемещениях по громадной акватории. Скитания могут длиться год и дольше (некоторые беринговоморские коты появляются на лежбищах лишь в двух-, а то и в трехлетнем возрасте). По мере роста зверя добыча, заглатываемая целиком, должна оставаться соразмерной глотке, и соответственно набор кормов будет неодинаков у особей разной величины, определяя распределение в море сеголетков, взрослых самок, молодых самцов и секачей. Ежегодная линька постепенна и не нарушает водонепроницаемости меха, а для морских львов проблемы с мехом вообще не должно существовать, но как раз морские львы выглядят более оседлыми.
Малая доля неполовозрелых зверей, не считая щенков, среди толпящихся на лежбище в летний сезон а большая примесь пришельцев из разных точек видового ареала среди вернувшихся домой трехлеток говорят о том, что запечатление образа родного лежбища у молодых отариид не очень жестко и может быть легко позабыто. Те холостяки (трех-четырехлетние самцы), которые составляют основу промысловой добычи на лежбищах северных морских котов, проводят на берегу за три летних месяца не больше 20 дней (не подряд, а с перерывами). Тем не менее приближающееся созревание заставляет все большую и большую часть выживших в море ровесников собираться каждое лето к родному или по каким-то причинам выбранному чужому лежбищу. Но даже в разгар летней береговой жизни примерно треть любого стада остается рассеянной по океану, путая карты береговым наблюдателям и прогнозистам. Самки ушастых тюленей созревают в два-три года и в этом же возрасте могут оказаться оплодотворенными, если нет каких-либо существенных нарушений в структуре взаимоотношений на лежбище. Такие нарушения могут отсрочить вступление самки в размножение на несколько лет.
Со следующего после оплодотворения года жизнь самки будет регламентироваться ежегодно до 20— 30-летнего возраста необходимостью выходить на берег, часто из года в год на один и тот же его участок, за несколько дней до родов, оставаться несколько дней при новорожденном, зачинать следующего, а затем раз в неделю возвращаться из моря и отыскивать среди тысяч слоняющихся по всему лежбищу и около, орущих и пытающихся сосать любую самку щенков именно своего, накормить и снова уйти надолго в море. И только у тех немногих отариид, чьи самки кормят меньше года, получается перерыв между концом лактации и очередными родами, да гибель щенка (если возникшая пустота не заполняется выкармливанием приемыша) или нарушение в сроках прихода течки разрывает непрерывность этой цепи событий.
Самцы отариид как будто способны к оплодотворению почти в том же возрасте, что и самки, но обычно надежно устраняются пространственной изоляцией от контакта с находящимися в течке самками. Вступив в физиологическую зрелость, но не достигнув социальной, они продолжают быстро расти, обгоняя почти остановившихся в росте самок за несколько лет в три — пять раз по весу и в полтора раза по длине тела. Лишь в 5–8 лет (у разных форм ушастых тюленей) самец приобретает статус секача, претендующего на собственную территорию на гаремном лежбище.
Следующие 10 лет, а у редких удачников даже 15 он будет каждую весну, не дожидаясь прихода самок, участвовать в переделе лежбища между владельцами, стремясь обосноваться из года в год в одном и том же месте, караулить занятый плацдарм несколько дней или несколько недель независимо от присутствия или отсутствия самок на нем, многократно покидать свой клочок берега и с трудом пробиваться на него. И так до конца лета, а когда уж все как будто затихло на лежбище, вдруг начинается поздней осенью второй пик активности, совпадающий по времени с концом задержки развития зародышей у оплодотворенных самок и связанный то ли с восстановлением сил у ветеранов, то ли с приходом только подготовившихся к размножению особей обоего пола. Бывает ли осеннее оплодотворение или это действительно лишь ложное оживление, не известно ни применительно к отариидам, ни применительно к поющим осенью скворцам.
По мере приближения конца лета не связанные больше с лежбищем секачи, так же как и нелактирующие самки, рассеиваются по океану, скапливаясь в благоприятных районах различных для разных полов и возрастов, чтобы через некоторое время снова рассеяться по акватории и успеть к концу весны на свое лежбище.
Если теперь разметить жизненный путь ушастого тюленя основными вехами: продолжительность беременности после окончания эмбриональной паузы, степень зрелости и относительные размеры новорожденного, срок созревания (и физиологического, и социального), длительность участия в размножении, период лактации и продолжительность жизни, то обнаружится, что жизнь отариид до деталей повторяет схему жизни далеких от них и по биологии, и по положению в системе класса млекопитающих — копытных (сходных размеров, конечно), отличаясь одновременно по распределению тех же вех на жизненном пути от варианта своей медвежьей родни.
Морской котик родится через 8 месяцев после окончания эмбриональной диапаузы массой в 5–7 кг, кормит его мать 4–5 месяцев, половой зрелости он достигает в 3 года, когда самка и начинает размножаться при массе в 50 кг, но у самца начало размножения откладывается до восьмилетнего возраста и массы в 300 кг. Самки доживают, сохраняя способность к размножению, до 25 лет, самцы не достигают двадцатилетнего возраста. Бурый медвежонок появляется на свет после 6 месяцев в утробе, весит при рождении полкило, сосет мать полгода, созревают оба пола к 10 годам, когда самка весит 300 кг, а самец — 500, плодятся до 30—35-летнего возраста. Зубренок вынашивается 8 месяцев и при рождении весит около 20 кг, в пятимесячном возрасте может быть переведен на взрослую диету, созревает на третьем году, но самцы участвуют в размножении лишь после 7 лет (масса самки 500, самца — до 1000 кг), самки могут плодиться до 25-летнего возраста, самцы, обычно не доживают до 20 лет. Внешние события могут изменить некоторые детали, но в целом каждый вариант достаточно жесток.
Еще раз взглянем на расписание жизни ушастого тюленя, чтобы представить себе наиболее уязвимые места этой схемы. Первое — задержка установления контакта бластоцисты со стенкой матки повышает риск потери зародыша и ставит длительность беременности в зависимость от конкретной обстановки. Промысловики предполагают, например, значительные потери зародышей у самок южноафриканских морских котов во время осенних отгонов на лежбищах.
После имплантации зародыша идут восемь относительно безопасных месяцев его роста в теплом и покойном плодном пузыре, подводящие его ко второму кризису — переходу на холодное и негостеприимное лежбище, где нерасторопному или потерявшему мать — гибель. Миновав этот кризис, щенок входит в ровную жизнь среди сверстников на детских площадках, размеренную редкими, но регулярными визитами матери с молоком. Структура лежбища еще не сковывает щенка так жестко, как взрослого. Затем приходит третий кризис — рвется связь с матерью. Очевидно, что чем раньше это происходит, тем острее ломка и вероятнее гибель.
Пережив и это, ушастый тюлень заработал следующие несколько лет спокойной жизни (если не считать морских хищников и возможности лишиться шкуры на берегу) в океане с недолгими визитами на побережье. Четвертый кризис связан с необходимостью для взрослеющего зверя найти свое место в сложившейся структуре лежбища, которая определяет и срок наступления социальной зрелости у самок и самцов данного стада, и степень трудности перехода в категорию размножающихся особей, и успех размножения в дальнейшем. Ясно, что это четвертое испытание мягче дается самкам, чем самцам, и секачам калифорнийских морских львов при более рыхлой структуре их лежбища, чем секачам северных морских котов, у которых костяк лежбища жестче. Собственно, для секачей этот кризис, хоть и в несколько смягченной, привычной форме, повторяется ежегодно при возобновлении структуры лежбища.
Последний, пятый кризис определяет конец жизни зверя, избежавшего гибели в четырех предыдущих ломках, не съеденного в море и не погибшего во время промысла. Наступает он у секачей раньше (у северных котов на десять лет раньше), чем у самок, но в разное время в разных стадах одного вида ушастых тюленей и у разных их видов.
Легко заметить, что все четыре перелома на протяжении жизни особи связаны с переменой места в системе: мать — зародыш, мать — щенок — лежбище, щенок — океан, океан — особь — лежбище. Лежбище и освоенная его членами акватория представляют собой хорошо очерченную единицу, которая связана с другими такими же единицами совсем слабым или, напротив, сильным обменом особями, а также эксплуатацией общих ресурсов. В результате система таких блоков образует единый и дробный одновременно ареал, освоенный сегодня данным видом ушастых тюленей. Но прежде чем говорить об ареале, посмотрим на одну из составляющих его структур — структуру берегового лежбища.