Морские львы и котики

Когда появились на сцене ушастые тюлени

Появление нового персонажа на сцене в разгар действия вызывает у зрителя понятное желание узнать, откуда он взялся и не родной ли его брат стоит сейчас рядом с ним на сцене, и не его ли родителей мы видели в предыдущем акте. И вот уже складно выстраивается в голове его родословная и не хочется обращать внимание на мелкие, назойливые неувязки и думать о том, что тот, кого мы прочим в родители, мог быть и непричастен к этому, а за момент появления героя на сцене мы приняли просто переход из темного угла громадной сцены на ее освещенный пятачок.

Ископаемые находки последних десятилетий показывают, что уже 10–15 миллионов лет назад у калифорнийских берегов плескались ластоногие звери, хорошо вписывающиеся в сегодняшние рамки семейства ушастых тюленей. Настоящие тюлени в это время освоили европейские берега, а по евразийскому континенту были широко расселены члены медвежьего семейства. Дальнейшие палеонтологические поиски, если повезет с находками, покажут, существовали ли более древние медведи, фоциды и отарииды и как они были расселены. Поскольку ясно, что геологическая летопись не очень склонна сохранять океанских ластоногих (шансов на то, что костяк океанского зверя будет захоронен раньше, чем разрушится, а захороненный минерализуется и сохранится, гораздо меньше, чем для костяка медведя или тигра), а вероятность найти их чудом сохранившиеся останки мала (нужно, чтобы океанские отложения оказались на суше, в обследованном районе, в поле зрения заинтересованных людей), то присутствие сегодняшних находок в миоценовых слоях Калифорнии не свидетельствует об отсутствии ушастых тюленей в других районах и в более раннее время. Миоценовые океанские млекопитающие до сих пор неизвестны ни с одного континента Южного полушария, хотя никто, видимо, не сомневается в его заселенности. Так или иначе сегодняшним рамкам, ограничивающим отариидную конструкцию (хотя бы только черепа), не меньше 10–15 миллионов лет.

Само по себе освоение океана оказалось, по-видимому, не слишком сложным для многих групп млекопитающих. В него в разное время внедрялись и выдры, и морские коровы, и различные группы китообразных, и малопонятные звери десмостилии. А уж пресноводные формы можно найти чуть не в каждом отряде.

Для всех трех групп современных ластоногих и строение тела, и сходство белков сыворотки крови тесно связывают их со стволом наземных арктоидных хищных, объединяющем вместе медведей, енотов, куниц и собак. То есть любое ластоногое ближе к собаке, чем кошка.

При этом ушастые тюлени оказываются теснее связанными с медведями, а настоящие — с куньими. Так сошлось старое немецкое название морских котов (морские медведи, Seebaren) с сегодняшними представлениями о родственных связях. Несходство ушастых и настоящих тюленей, а особенно их взаимоисключающие способы плавания, как будто указывают на возможность расхождения их путей еще до ухода в океан и независимого его освоения, как, скажем, различны пути сегодняшних потомков наземных хищных — морских «бобров» и сегодняшних потомков других групп наземных хищных — ластоногих. Напротив, сегодняшние моржи по всем признакам тесно примыкают к ушастым тюленям.

Как выяснилось за последние двадцать лет, в миоценовой Северной Пацифике жило еще две группы хищных зверей, история которых смыкается с историей отариид. Около 15 миллионов лет назад одновременно или почти одновременно с ранними ушастыми тюленями жили крупные (величиной с крупного сивуча, т. е. не меньше тонны весом) ластоногие, по-видимому, с отариидной моделью поясов конечностей, с черепом, отличным в равной степени от фоцидного и отариидного и вдобавок еще с хоботом, как у морского слона (см. рис. 17). Звери эти — аллодесмиды — были найдены еще в двадцатые годы (как и многие другие ископаемые североамериканские морские звери) Р. Келлоггом, но детальное описание их анатомии было опубликовано лишь в шестидесятых годах Э. Митчеллом. Чуть позднее тот же Митчелл издал описание другой группы — водных или околоводных (скелет их конечностей неизвестен) — эналиарктид — зверей размером со среднюю собаку, с вполне медвежьим черепом, но с несколько увеличенной черепной коробкой и мелкими и более простыми зубами (см. рис. 15). Их заметно различающиеся формы жили по обоим берегам Тихого океана (в конце семидесятых годов одну из них нашла И. А. Дуброво на западном побережье Камчатки) между 20 и 25 миллионами лет назад. Наличный черепной материал не противоречит тесной связи эналиарктид с современными медведями, не позволяя ни достаточно аргументированно обособить их друг от друга, ни пристегнуть миоценовых жителей тихоокеанских берегов к какой-либо другой группе.

Если верно представление о жестких рамках, сковывающих изменчивость конструкции в пределах хорошо очерченных семейств, то замкнутая в пределах семейства группа медведей имела своих представителей на берегах Тихого океана уже почти 25 миллионов лет назад (они немного старше наиболее древних из найденных материковых форм). Такая же замкнутая группа несомненных ластоногих (аллодесмид) какое-то время благоденствует в этом районе 10 миллионами лет позднее, а потом исчезает. Чуть позднее на той же сцене уже действует хорошо очерченная и разнообразная группа ушастых тюленей. Наиболее древние из известных членов семейства ушастых тюленей моложе наиболее древних из известных членов семейства настоящих тюленей. Обе эти группы имеют около себя каждая по отчетливо сателлитной группе гигантских родственников, претендующих по своей обособленности на статус самостоятельных семейств: для ушастых тюленей — моржи (до 4 м длиной и 2 т массой), для настоящих — морские слоны (до 6 м длиной, 5 т).

На протяжении последних примерно 10 миллионов лет все перечисленные семейства, кроме выбывших из игры аллодесмид, в уже оформившихся рамках двигались параллельным курсом, сохраняя неизменными интервалы между собой. Но их отношения в предыдущие 15 миллионов лет можно моделировать по-разному.

Сходство каждой пары сравниваемых групп может быть истолковано трояко: либо одна получила наследство другой (родительская и дочерняя группы), либо обе несут наследство общего ближнего или дальнего предка (тогда встает проблема определения давности их разделения), либо к обеим группам общие признаки пришли независимо при ограниченности набора реализуемых вариантов (как, вероятно, оказались сходными пропорции черепа у ленивца и морского кота).

При рассмотрении самого простого перехода, от родительской группы к дочерней, возможны два варианта: либо сам переход между двумя стабильными состояниями быстр и краток (тогда почти нет шансов, что его уловит летопись), либо он достаточно долог и идет через цепь стабильных промежуточных состояний, но тогда нужны свидетельства перехода от звена к звену, без чего вместо цепи окажется лишь еще некоторое количество изолированных группок с проблематичными связями между ними. При этом хорошо бы не упускать из виду ограничений, налагаемых возможностями родительской и дочерней конструкции на предполагаемый переход от первой ко второй. Соответственно гипотетическому предку ушастого тюленя нужны следующие условия.

1. Предпосылки для сосредоточения теплоотдачи на поверхности кистей и ступней, увеличение которых не должно иметь конструктивных препятствий.

2. Предпосылки для приобретения отариидного способа плавания, т. е. кандидат в ушастые тюлени должен быть средних размеров, коротколапым, стопоходящим зверем с длинной шеей и непригодным для плавания тонким или укороченным хвостом. Последнее обстоятельство сразу исключает из числа претендентов выдрообразных зверей (вроде калана или еще недавно претендовавшего на роль предка позднемиоценового семантора). Тот же, отличный от фоцидного способ плавания свидетельствует в пользу расхождения путей предков настоящих и ушастых тюленей еще на берегу.

3. Свидетельства водного или околоводного образа жизни, помимо устройства конечностей (редко известного для ископаемых зверей). Широкое использование палеонтологами в качестве маркера океанской или сухопутной жизни соотношения деталей среднего и внутреннего уха не слишком надежно из-за неоднозначности этих особенностей. Да и сухопутное млекопитающее — человек, ныряющий на стометровую глубину, вполне обходится без этих усовершенствований. А именно на однозначно толкуемых деталях ушной области черепа основывается причисление эналиарктид к морским зверям.

4. Нужны простые конические щечные зубы, а владельцы таких зубов перевелись среди млекопитающих задолго до миоцена, либо нужно доказывать возможность постепенного или скачкообразного преобразования сложного звериного коренного зуба в простой конус. Среди аномальных вариантов зубной системы у современных хищных можно найти примеры усложнения зубной коронки, по неизвестны случаи уподобления сложного зуба тюленьему. Пока нет ни экспериментальной, ни какой-либо другой аргументации в пользу таких преобразований, эналиарктиды остаются еще одной интересной группой хищных обитателей морских побережий, если и связанных с ушастыми тюленями, то скорее окольно. Проще допустить происхождение эналиарктидной зубной системы из отариидной, чем наоборот. Та же проблема должна быть преодолена и в отношении сегодняшних претендентов на роль предков зубатых китов.

5. Нужны предпосылки для приобретения еще одного маркера отариидного черепа — загнутого внутрь углового отростка нижней челюсти. Этот признак ставит его владельцев особняком среди плацентарных млекопитающих (у сумчатых этот отросток тоже загнут внутрь, но иначе). Но неясно, когда его приобрели ушастые тюлени (или их предки) и какую специфику он дает работе челюстного аппарата.

6. Нужны предпосылки для приобретения эмбриональной диапаузы и рождения необычно зрелых для наземных хищных детенышей.

7. Нужны предпосылки в возможностях головного мозга и рецепторов для выхода в трехмерный мир и более или менее длительная изоляция районов обитания предполагаемых предков от контакта с континентальными животными сообществами. И сейчас ушастые тюлени в отличие от настоящих лучше вписываются в сообщества небольших океанских островков, чем океанских побережий материков.

Если теперь соотнести ограничения, накладываемые современным материалом, с известным в настоящее время палеонтологическим материалом (из северной части Тихого океана за последние 25 миллионов лет) и со схемой эволюции сывороточных альбуминов, то вместо красиво ветвящегося единственно верного филогенетического древа у нас в лучшем случае окажется некоторое количество шероховатых грубо сколоченных заготовок, сильно отличающихся друг от друга, но вероятных в равной степени.