Новая история происхождения жизни на Земле

Долгое время споры между сторонниками эволюционной теории и креационистами по вопросу о происхождении видов вращались вокруг предполагаемой несхожести первых амфибий и их непосредственных предшественников — ископаемых рыб, поскольку последние были очень уже «рыбообразными», а первые амфибии были чересчур «нерыбы», и это вполне удовлетворяло сомневающихся в эволюционной теории. Действительно, кое в чем креационисты были правы: до недавнего времени самый древний образец существа, которое признали земноводным[146] (организм девонского периода, названный ихтиостегой, что означает «рыбоамфибия»), имел рыбообразное тело (в том числе вполне нормальный рыбий хвост) и четыре лапы. Его непосредственный предок представлялся существом с подобным телом, но без лап. Эта рыба, которую палеонтологи предлагали считать истинным предком ихтиостеги и других ранних сухопутных (или хотя бы часть своей жизни проводящих на суше) позвоночных, относится к группе лопастеперых, у них есть предшественники лап[147] — плавники, которые находятся на широком мясистом основании.

Живое ископаемое латимерия (рыба целакант) считается, по крайней мере, похожей на непосредственного предка первых земноводных, включая ихтиостег. Критики эволюционистов спрашивали: «Где недостающие звенья?» Все представления по данному вопросу изменило открытие нового ископаемого в Арктике, в слое девонского периода. Ископаемое получило название «тиктаалик». Оно настолько соответствует представлениям о переходном звене, что нашедшие его дали ему прозвище «рыбоногое»[148]. Это открытие является одним из важнейших не только потому, что помогает заполнить огромную пустоту в общей картине нашего понимания истории происхождения жизни (и дыру в цепи перехода от рыб к наземным позвоночным), но и позволяет укрепить позиции теории эволюции в целом.

Упомянутая огромная окаменелость служит великолепным лекарством от креационизма. Она была обнаружена в канадской Арктике международной группой исследователей, возглавляемой Нилом Шубином из Чикагского университета, и когда ее кости наконец с большим трудом извлекли из похожего на саркофаг участка осадочной породы, то сперва приняли за рыбу, так как сохранились следы чешуи и жабр, а также плоская голова и плавники с тонкими лучевыми костями, то есть обычные рыбьи плавники. Однако у этой новой рыбы был крепкий внутренний костяк, необходимый животным подобного размера (в данном случае около 90 см), чтобы ползать по мелководью, используя плавники как опоры — подобно образу передвижения четвероногих животных. Тиктаалик обладает совокупностью черт, демонстрирующих великолепное пошаговое движение эволюции: от рыбы к четвероногому строению тела[149].

Первое появление позвоночных на суше — замечательное событие в последовательном освоении суши водными существами и растениями, тем не менее позвоночные самыми последними выбрались из воды и присоединились к освоению сухопутных территорий. А если по порядку, то начать следует с растений.

Распространение растений на суше

Все исследователи солидарны в том, что величайшим этапом всей истории развития жизни на планете, если не считать само зарождение жизни, было появление фотосинтеза — процесса, в результате которого выделяется кислород. Именно данное явление позволило жизни двинуться из темных и влажных мест к освоению мелководных областей моря и пресных водоемов, используя при этом самый большой источник энергии, который может предложить наша планетарная система — Солнце. И вот благодаря кислороду, этому всего лишь побочному продукту реакции фотосинтеза, на нашей планете кардинальным образом изменился состав атмосферы, что привело к неожиданным неприятным последствиям для самих растений — появлению травоядных животных. Впрочем, как ни значительны были последствия возникновении фотосинтеза, еще более судьбоносным для всей планеты стал переход растений на сушу. Если исходить из геологических представлений, то скорость, с которой произошло освоение растениями суши, была просто бешеной: за период меньший, чем 1 % от всего времени существования жизни на Земле, сухопутные растения полностью изменили правила игры и всю историю развития жизни.

Ранее мы уже отмечали, что есть множество доказательств существования на суше примитивных форм, способных к фотосинтезу, еще за сотни миллионов лет до появления первых сухопутных животных. Наличие таких форм могло даже послужить основной причиной последнего периода «Земли-снежка» 700–600 млн лет назад. Мы не имеем ни малейшего представления о том, что это были за организмы: возможно, просто синезеленые водоросли, или же действительно формы, хорошо приспособленные к обитанию на суше, например, обладающие способностями сохранять постоянное местоположение, добывать питательные вещества, размножаться, получать из окружающей среды и затем сохранять для себя воду. Подобными организмами вполне могут оказаться существующие сегодня одноклеточные зеленые водоросли.

Однако даже эти растения возрастом 700 млн лет могут быть не первыми, кто выбрался из моря на сушу. Все больше палеобиологов приходят к заключению, что сухопутная жизнь намного старше — первыми были одноклеточные фотосинтезирующие бактерии, совершившие переход из моря на сушу по крайней мере 2,6 млрд лет назад. Если это так, то они являются настоящими пионерами суши, тогда как более развитые растения и животные стали сухопутными гораздо позднее.

Вот что нам известно: менее чем через 100 млн лет после появления морских животных некоторые виды зеленых водорослей, вероятно все еще обитающие в пресных водоемах, отказались от жизни в воде и перебрались на сушу. Здесь они быстро эволюционировали от простых, похожих на прутики, растений без листьев, наподобие многих современных мхов, до настоящих гигантов благодаря очередному нововведению эволюции — листьям.

Период 475–425 млн лет назад следует рассматривать как время необходимых, но медленных и постепенных изменений в природе растений, причем следов этих изменений почти не осталось. В начале этого периода у водных зеленых водорослей начали происходить значительные эволюционные изменения, которые позволили им получать пищу и воспроизводиться в среде, где соединялись воздух и почва, а не исключительно в водном пространстве. Конец этого периода отмечен ископаемыми, в которых отчетливо прослеживаются прекрасно сохранившиеся останки первых настоящих растений, обладающих сосудистой системой, корнем и стеблем. Переход этих первых безлистных растений к формам с листьями занял еще 40 млн лет. Но как только листья возникли, произошла настоящая революция: к периоду 370–360 млн лет назад уже появились деревья высотой до 7,5 м.

Многоклеточным растениям понадобилось почти сто миллионов лет, чтобы разрастись из маленьких морских форм в обширные леса, покрывшие весь мир в девонском периоде. В некотором отношении эти растения имели намного большее воздействие на развитие жизни на суше, чем микробы, обитавшие там уже очень давно, поскольку многоклеточные сухопутные растения полностью изменили почвы и форму ландшафта. Также изменилась и степень прозрачности атмосферы, поскольку с распространением растений по суше трансформировались бесконечные дюны из песка и пыли, составлявшие доминирующую часть ландшафта планеты: гранулы песка и частички пыли теперь удерживались корнями растений намного крепче, чем это могли сделать наземные бактерии, ведь последние, будучи одноклеточными, даже распространяясь тонким покрывалом, не имели большой силы. Примитивные растения погибали и начинали гнить, толще становился слой почвы, и изломанные линии скалистых земных видов, которые существовали испокон веков, начали постепенно смягчаться. Очистился воздух, и впервые очертания континентов и морей, больших озер и рек можно было видеть не только вблизи, но и с больших расстояний, в том числе из космоса.

К концу девона леса покрыли планету почти целиком, изменив русла рек. Кроме того, из-за воздействия растений на атмосферу уровень содержания атмосферного кислорода достиг показателей, превышающих сегодняшние (21 %), до 30–35 %. Это позволило рыбам, у которых были конечности, но не было легких, выползти на сушу и выживать в течение сотен тысяч лет, потребовавшихся для формирования полноценного, способного дышать кислородом легкого. Все эти достижения жизни и изменения, вызванные растениями, стали возможны благодаря единственному морфологическому новшеству эволюции — наличию листьев.

Суша и море

Завоевание суши животными похоже на плохо подготовленную высадку десанта: несколько боевых групп появляются на берегу, при этом действуют нескоординированно, непоследовательно, бойцы плохо вооружены и не приспособлены к бою в данных условиях, поэтому многие погибают. Стандартное объяснение данного этапа истории развития жизни следующее: поэтапные попытки животных выйти на сушу стали возможны благодаря развитию у животных соответствующих качеств, основными движущими факторами для этого послужили наличие неосвоенных ресурсов, невысокая конкуренция и малое — до некоторого времени — количество хищников. Другими словами, следующий эволюционный шаг членистоногих, моллюсков, кольчатых червей, а затем и позвоночных — крупнейшего типа, развившегося в процессе освоения суши, — произошел случайно и только потому, что животные достигли уровня развития, позволившего им вылезти из воды. Однако мы считаем, что животные сделали первый шаг на сушу, как только уровень атмосферного кислорода позволил им это.

Давайте же рассмотрим условия, благоприятствовавшие освоению растениями и животными сухопутных сред обитания, и потребовавшиеся для этого эволюционные приспособления. Начнем с растений, поскольку без наличия источника пищи на суше никакое животное не станет даже пытаться.

Уже около 600 млн лет назад эволюция растений привела к существованию большого разнообразия многоклеточных растений, некоторые известны нам и сегодня: зеленые, бурые и красные водоросли — обычные обитатели любого побережья на планете[150]. Но это были растения, обитавшие в морской воде, где необходимые для жизни компоненты — углекислый газ и пищевые элементы — были легкодоступны, и размножение в жидкой среде происходило легко. Выход на сушу требовал серьезных эволюционных изменений для поглощения углекислого газа, пищи, развития средств поддержки тела в пространстве, в системе размножения. Каждый из этих аспектов предполагал значительные модификации в строении тела всего водного типа организмов.

Большинство этапов данного периода истории развития жизни вызывает жаркие дискуссии, особенно на предмет того, насколько многочисленны и разнообразны были группы организмов в протерозойском эоне, даже перед периодом «Земли-снежка» в протерозое[151]. Хотя, конечно, пресса любит слова типа «древнейший», «крупнейший» и прочее в превосходной степени, следует признать, что есть некоторый дисбаланс между скоростью открытия и классифицирования новых наземных растений и необходимостью их более точной датировки. Например, в 2010 году вызвало ажиотаж сообщение об открытии очередного «древнейшего» сухопутного растения в ископаемых отложениях в Аргентине, а на деле оказалось, что это растение относится к обычным печеночным мхам, датированным 472 млн лет[152]. Однако ошибка в датировке таких древних пород чревата серьезными последствиями. Кроме того, хотя это действительно очень древние «сосудистые» растения, имеющие сложные внутренние системы передвижения веществ, дело осложняет проблема определения того, что считать растением. Задолго до периода, датируемого 472 млн лет назад, присутствовало множество видов фотосинтезирующих организмов с разнообразными строениями тела, которые мы можем называть растениями. Многие палеобиологи предполагают, что большое разнообразие грибов, а также зеленых фотосинтезирующих микробов и многоклеточных растений могло существовать на суше раньше, чем принято думать, и даже миллиард лет назад, возможно, процветали необычайно многочисленные сообщества форм, которые в совокупности можно называть растениями, если отнести к этой категории лишайники, грибы, а также зеленые микробы, тонким покровом устилавшие болота и влажные участки земли[153].

Фотосинтезирующие многоклеточные растения, в принадлежности которых именно к растениям никто не сомневается, произошли в конечном итоге от зеленых водорослей (харовые водоросли, Charophyceae). На этом пути было немало препятствий, и первым из них, вероятно, являлся слишком сухой климат. Зеленые водоросли, попадая из подводной среды обитания на воздух, очень быстро обезвоживаются и погибают ввиду отсутствия защитных покровов, однако порождают способные к воспроизведению зиготы, покрытые надежной мембраной-кутикулой, которая может служить на воздухе защитным покровом для всего растения. Впрочем, в процессе эволюции этой кутикулы возникла другая проблема: оберегая наполненные жидкостью клетки, она отсекала доступ углекислого газа. В океане углерод находится в виде растворенного в воде углекислого газа и поглощается просто сквозь стенки клетки. На суше, чтобы обеспечить доступ углекислого газа внутрь, в эволюционирующих наземных растениях образовались отверстия, называемые устьицами — это своеобразные порталы для доступа в организм газообразной углекислоты из воздуха.

Растение также должно было как-то прикрепляться к месту, и, вероятно, это происходило путем симбиоза с грибами, который также обеспечивал способ добывания воды из почвы.

Переход на сушу также требовал физического поддержания тела организма в пространстве. К тому же растения нуждались в больших пространствах, хорошо освещенных солнцем. Один из способов решения обеих проблем заключался в том, что растение может просто лежать на земле, и скорее всего первые растения такими и были — лежачими. Сегодня подобным образом ведут себя мхи, ковром покрывающие землю. Ордовикский мир являлся, вероятнее всего, миром мхов, в котором самое высокое «дерево» было не более 6–7 мм. Однако подобное положение дел не являлось решением проблемы: преимущество в росте позволяет получить намного больше света, особенно в экосистеме, где существует большая конкуренция среди многочисленных низкорослых растений. И вот у ранних растений развились первые твердые компоненты, появились стебли, а затем и древесные стволы. Сопутствующим эволюционным процессом развития транспортной системы растений стало появление корней и листьев. В конце концов возникли и репродуктивные части, которые могли противостоять засушливым периодам и обеспечивать воспроизводство в наземных условиях.

Таким образом, переход растений из воды на сушу состоялся, а вместе с образованием первых больших запасов углерода в земле стало возможно и быстрое появление на суше животных. Новые ресурсы стимулировали новые направления эволюции. Если первые сухопутные растения эволюционировали из небольшой группы пресноводных зеленых водорослей, как это принято предполагать, они оставили об этом переходном этапе очень мало свидетельств весьма фрагментарного характера. Раскопки (и в прямом, и в переносном смысле) в это области следует проводить тщательно и аккуратно.

Серьезные исследования окаменелостей первых многоклеточных растений начинаются с одной новаторской работы 1937 года. Мы же используем как фундамент для обсуждения вопросов палеоботаники в нашем сочинении работу, предложенную нашим блестящим, хотя и довольно едким в высказываниях коллегой из Университета Шеффилда Дэвидом Бирлингом. В своей замечательной книге The Emerald Planet («Изумрудная планета») он совершенно обоснованно жалуется на то, что его область исследований — палеоботаника — приходится науке нелюбимой падчерицей. Он прав, поскольку динозаврам посвящена львиная (динозавровая?) доля научных работ, тогда как растения остаются до сих пор мало обсуждаемым предметом, а между тем именно они являются ключевыми организмами на Земле в вопросах влияния на историю развития жизни. Книга, посвященная изменениям нашей планеты с течением истории развития жизни, должна на самом деле содержать одну главу о животных и все остальные — о растениях. Наше описание той роли, которую сыграли растения в развитии жизни на планете, полностью основывается на работах Дэвида Бирлинга, особенно на его книге.

И все же истоки палеоботаники — в работах Вильяма Ландера, в которых описано, как растения завоевали сухопутные экосистемы и изменили природу жизни на Земле, повлияв на мировой температурный режим, химический состав океанов и атмосферы. Именно Ландер впервые показал эту роль растений, а также обнаружил самое древнее (на тот момент) сухопутное ископаемое растение в породах возрастом 417 млн лет в Уэльсе. Однако оно недолго оставалось самым древним, поскольку вскоре в том же Уэльсе были обнаружены ископаемые растения и в более древних породах, возраст которых позднее был датирован 425 млн лет.

То первое «древнейшее» растение получило название «куксония». Со времен своего первого появления сухопутные растения прошли долгий и удивительный путь эволюции, а в период 424–360 млн лет назад испытали даже нечто наподобие кембрийского взрыва у животных. Развитие растений было не только долгим, но и по большей части медленным. Согласно новым данным, в течение по меньшей мере 30 млн лет со времени своего возникновения растения не имели листьев. Представляется, что растения с листьями появились не раньше чем 360 млн лет назад.

До сих пор непонятно, почему эволюция листьев заняла так много времени. Даже после того как листья наконец появились, прошло еще 10 млн лет, пока они не стали широко распространенными — разнообразными и многочисленными — на всей планете. Необычайно медленное развитие сухопутных растений, от первого появления до широкого распространения растений с листьями, особенно хорошо заметно по сравнению с такой же необычной по своей быстроте эволюцией млекопитающих. После вымирания динозавров 65 млн лет назад млекопитающим потребовалось менее 10 млн лет, чтобы распространиться по Земле в больших количествах, демонстрируя огромное разнообразие размеров и типов.

Обратимся снова к теории «эво-дево» и генетике для описания этого непонятного этапа эволюции растений. Чтобы появились листья, необходимо было сперва обзавестись генетическим инструментом для их развития, а потом требовалось еще некоторое время, чтобы этот инструмент можно было использовать. На сегодняшний день мы располагаем данными, что у древних растений были гены, позволявшие создавать листья, но окружающая среда оказалась неподходящей для подобного эволюционного действия. В данном случае речь не об уровне кислорода, как в случае животных, — растения ждали уменьшения количества углекислого газа в атмосфере, так, по крайней мере, говорится в самых последних исследованиях XXI века по палеоботанике.

Данная ситуация — еще один пример того, как события древнейшей истории развития жизни объясняются с помощью наблюдений над современными организмами: в ходе экспериментов с современными растениями была установлена их чрезвычайная чувствительность к уровню углекислоты в среде обитания. Все растения нуждаются в углекислом газе для фотосинтеза, при этом растение поглощает углекислый газ из окружающей атмосферы. Если есть листья, то углекислый газ проникает через отверстия-устьица, но происходит еще один — обратный — процесс: выделение воды через те же устьица. В ходе эволюции постоянно присутствует один момент, общий для сухопутных растений и животных: и те и другие очень живо реагируют на недостаток воды, что является одним из самых серьезных препятствий развитию жизни. В условиях с высоким содержанием углекислого газа в организмах образуется очень мало устьиц, но как только содержание углекислоты снижается, число устьиц увеличивается.

Можно подумать, что большое количество углекислого газа было бы оптимальным условием для жизни сухопутных растений, и с точки зрения физиологии это так. Однако известно, что углекислый газ — один из основных парниковых газов. Времена высокого содержания углекислого газа в атмосфере — это времена очень высоких температур на Земле.

У растений есть тонко настроенная система ощущений, которая позволяет полностью сформированным зрелым листьям посылать сигналы еще только начавшим формироваться, в том числе информацию об оптимальном количестве устьиц для той среды обитания, в которой они находятся. Если мы оценим объемы углекислого газа в атмосфере периода появления первых сухопутных растений (около 400 млн лет назад), то обнаружим крайне высокий уровень углекислоты и соответственно планету с крайне жарким климатом. Именно эта жара, вероятно, и стала главной причиной приостановки эволюции растений. Устьица пропускали в растения углекислый газ, но через них же уходила из растений вода — этот процесс остужает организм.

Незначительная потеря воды охлаждает растение, но большая потеря ведет к его гибели. Успешное существование возможно, если уметь соблюдать баланс. В очень жарком климате необходимо серьезное охлаждение. Но если в атмосфере очень много CO₂, растению требуется совсем немного устьиц для удовлетворения своих потребностей. С другой стороны, то же количество устьиц, необходимых для проведения углекислого газа внутрь растения, может оказаться слишком малым для охлаждения, особенно если устьица располагаются на большой, плоской поверхности, например, листе. В таком случае наличие больших листьев с малым количеством устьиц может привести к сильному перегреву и гибели растения. Таково новое объяснение долговременности эволюции листьев. Растения располагали необходимым для формирования листьев инструментом, но в атмосфере содержалось так много углекислого газа, что растения просто не осмелились этим инструментом воспользоваться.

Новые исследования Дэвида Бирлинга и других ученых показали, что потребовалось значительное падение уровня углекислого газа в атмосфере, чтобы стала возможной эволюция листьев. До этого времени появление любого листа означало для растения смертный приговор. Таким образом, только через 40 млн лет после появления куксонии возникли растения с листьями, а также с более развитой транспортной системой, включающей корни. Способность пускать корни подальше и поглубже дала растениям два дополнительных преимущества. Во-первых, при наличии глубоких корней растение более устойчиво и лучше закреплено в почве. Во-вторых, глубокие корни позволяют эффективнее использовать почвенные запасы воды и питательных веществ. Первые растения имели слабые, исключительно поверхностные корневые системы, но как только появились листья, корни также стали меняться и развиваться, проникая все дальше вглубь.

Мы располагаем данными, что к началу девонского периода растения уже обладали корневыми системами, уходившими в землю на глубину до одного метра. Более глубокие корневые системы заметно усилили физическое и химическое выветривание пород, на которых располагались растения. Чем больше растений появлялось и чем больше их погибало, тем больше органического материала добавлялось в почву. Все это имело большое значение для атмосферы и температурных режимов на Земле.

Возможно, самым важным фактором снижения количества углекислого газа в атмосфере было выветривание кремниевых пород, гранитов, а также осадочных и метаморфических пород с составом, близким к граниту, — с высоким содержанием кремния. Реакция химического выветривания кремнийсодержащих пород приводит к удалению из атмосферы углекислого газа. Это называется биотическим фактором выветривания, и начался данный процесс, как только на планете появились леса с высокими деревьями, — около 380–360 млн лет назад. Корни проникали все глубже в кремнийсодержащие породы, граниты и подобные им породы подвергались все более интенсивному по сравнению с периодом до возникновения лесов выветриванию, а это привело к быстрому снижению уровня углекислого газа в атмосфере.

Результатом снижения уровня углекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эволюции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более глубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. Эволюция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, который начался в каменноугольный период. Но до этого мир был теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало благоприятное для буйного развития растений содержание углекислого газа. Подводя краткий итог, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие благодаря распространению сосудистых растений, напоминали огромный овощной магазин с широчайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не было. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае — вылезай из воды на сушу и… оставайся.

Первые сухопутные животные

Основной проблемой для любого первого наземного животного являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна быть вода, и водный образ жизни эту потребность легко обеспечивал. Проживание на суше, однако, требует наличия плотного верхнего покрова, чтобы вода удерживалась внутри организма. Сложность в том, что решения, позволяющие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потребностям кожного дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преимущество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаги через ту же систему. Данную дилемму пришлось разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс был настолько трудным, что лишь совсем небольшому числу групп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из многочисленных и самых распространенных современных морских обитателей, по-видимому, так и не смогли покорить сушу: не существует наземных губок, стрекающих, плеченогих, мшанок и иглокожих, да и многих других тоже.

Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоногие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноногих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных групп членистоногих была первой, впрочем, первенство не продлилось долго, поскольку в палеонтологической летописи обнаруживаются представители всех данных таксономических групп.

Классификацию этих первых сухопутных животных неизбежно пришлось проводить по окаменелостям, что не гарантировало точности, поскольку речь шла о маленьких наземных членистоногих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийского периода или к раннему девону, около 400 млн лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и авангарду животного царства. Совершенно ясно, что независимо друг от друга членистоногие из разнообразных таксонов приобрели в процессе эволюции дыхательные системы, способные поддерживать жизнь на воздухе.

Дыхательная система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратились из процветающих морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для такого шага — из воды на сушу — никакая другая система организма не требует столь важных изменений, как дыхательная. Также представляется совершенно очевидным, что легкие первых сухопутных членистоногих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. Но в атмосфере с большим количеством кислорода можно было дышать всем телом — воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные легкие.

Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первыми — сюда входят многие группы членистоногих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие существа вроде нематод), — членистоногие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее покрытие, обеспечивающее удержание воды в организме. Однако и перед ними по-прежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоногих потребовал эволюции больших жабр почти на всех сегментах тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно тогда появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоногих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоногие — пауки и скорпионы — развили новый вид дыхательной системы под названием «легочная книжка» (внутреннее строение такого легкого напоминает книжные страницы).

Данная «книжка», «страницами» которой являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), вложена в легочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через дыхательные отверстия в панцире. Это пассивное легкое, поскольку притока воздуха, вдыхаемого через такую структуру, не происходит, поэтому его работа зависит от определенного минимума кислорода.

Некоторые очень маленькие пауки, как известно, могут быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэропланктоном. Данный факт доказывает, что легкие-книжки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким содержанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности могут быть удовлетворены пассивным проникновением газа в тело. Более же крупные пауки из-за своих легких-книжек очень уязвимы.

Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабры-книжки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм нагнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое нагнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система легкого-книжки у паукообразных имеет намного большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкого содержания кислорода в среде.

Время первого этапа проникновения на сушу пауков и скорпионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречаются в осадочных отложениях.

Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэльсе) — около 420 млн лет назад — это почти конец силурийского периода. В то время уровень кислорода достиг самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости того периода немногочисленны и демонстрируют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и классифицировали как многоножек.

Намного более богатую коллекцию ископаемых представляет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 млн лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоногих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и ногохвосткам — представители обеих групп питаются остатками растений и потому, скорее всего, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, где царили в основном маленькие и примитивные растения. Клещи роднятся с пауками. Ногохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этого самого многочисленного на сегодняшний день класса животных. Было бы вполне логично предположить, что насекомые сразу же развили такое огромное многообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот.

Палеоэнтомологи обнаружили, что насекомые оставались немногочисленной группой сухопутной фауны вплоть до конца раннего каменноугольного периода, когда уровень кислорода достиг современных показателей — около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более многочисленными к позднему каменноугольному периоду — около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали гораздо позднее момента своего рождения — несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после своего первого полета насекомые совершили невероятный эволюционный скачок, породив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, когда быстрое (в геологических масштабах) и массивное возрастание таксономического разнообразия определенных групп организмов позволяет им занять новые экологические ниши. Однако подобная радиация произошла в период, когда в атмосфере наблюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов.

Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийского периода, около 430 млн лет назад, из пресноводных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например, рыб, выброшенных волной на берег. Жабры оставались влажными, а их очень большая площадь поверхности обеспечивала какое-то дыхание. У них точно не было никаких легких, только жабры.

Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы — около 430 млн лет назад, но они, скорее всего, были сильно привязаны к воде из-за размножения и, возможно, даже дыхания; многоножки — 420 млн лет назад; насекомые — 410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млн лет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в атмосфере?

Новейшие способы определения уровня содержания кислорода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 410 млн лет назад. Затем последовал резкий спад, после чего вновь начался подъем — от очень низких показателей (12 %) в конце девона до самых высоких за всю историю планеты в пермский период (более 30 %). Сегодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере — 21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось многочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислородного максимума в девоне. Затем, согласно отчетам палеонтологов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, последние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняется вплоть до скачка кислородного уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330–310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых.

Распространение на суше позвоночных стало возможно благодаря, скорее всего, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития животных на суше, и формы сухопутных животных были бы совершенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, выживая в условиях с низким содержанием кислорода в атмосфере, животные были очень немногочисленны.

Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов.

Первое: эта видимая пауза в развитии сухопутных животных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтологическая летопись периода 400–370 млн лет назад.

Второе: пауза действительно была — кислорода было мало, и очень мало членистоногих обитало на суше, особенно насекомых. Но те немногие, которым удалось выжить, смогли породить огромное разнообразие форм, когда через 30 млн лет уровень кислорода повысился.

Третье: первые выходцы из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами кое-кто выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые воспользовались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоногими и, как мы увидим, позвоночными) происходило двумя определенными этапами: 430–410 млн лет назад, а затем — 370 млн лет назад и позднее.

Членистоногие были не единственными, кто приспосабливался к жизни на суше. Брюхоногие моллюски также совершили эволюционный бросок на сушу, но не ранее позднего карбона, то есть они являлись частью второго этапа освоения суши животными, когда уровень кислорода стал достаточно высок. Другая группа животных — мечехвосты — прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с группой, которая интересует нас больше всего, — нашей, то есть позвоночными.

Но земноводные не просто так выпрыгнули из моря. Они были кульминацией очень долгого эволюционного пути, и прежде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, представим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место — относящийся к девону бассейн Каннинг (Canning Basin) в Западной Австралии, где авторы этой книги провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинг является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, где лучше всего сохранились окаменелости барьерного рифа — будто современный Большой барьерный риф вдруг превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинг посвящена именно этому гигантскому рифу девонского периода, тем не менее породы, образовавшиеся в более глубоких морских местах того периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле.

Джон Лонг и рыбы формации Гого

Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сформированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообще-то ископаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы погибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных материалов и таким образом сохранилась, требуются условия морского дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же кое-что для палеонтологов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах Грин-Ривер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое богатое окаменелостями рыб место в мире. Но иногда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шарообразных агрегатах пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранившиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях девонского периода в Огайо, где на протяжении целого века находили гигантские рыбьи черепа, включая знаменитый череп древнего чудовища — дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» в передаче о хищниках.

Похожие конкреции были обнаружены и в геологической формации с любопытным названием Гого (это наше собственное открытие), которая также относится к девонскому периоду, но только в более глубоководной области. Некоторые из этих конкреций содержат важнейшие из когда-либо найденных образцов. Они дают представление о том, из какой именно ниши пришли наши предки-амфибии. Чтобы воссоздать путь освоения суши, мы сперва должны представить себе девонский мир рыб во всем их многообразии и сложности. Австралийский палеонтолог Джон Лонг, профессор Университета Флиндерс (Аделаида, Австралия), а также давний сотрудник Музея естественной истории в Лос-Анджелесе, в последние годы применял новую технологию сканирования с высоким разрешением, пытаясь совершить прорыв в изучении предков всех современных рыб, а также проследить во времени генетическую общность, в том числе и с нашей собственной ДНК.

Лонг — выдающийся австралийский ученый и автор многих книг. Результаты его кропотливого труда доказывают, что эволюция, морфология, разнообразие и экология рыб девонского периода были намного сложнее, чем это представлено в учебниках. Впервые применив некоторые сканирующие методы, в том числе компьютерную томографию, что позволило ему создать трехмерные изображения ископаемых, Лонг в буквальном смысле заглянул в головы рыбам различных таксономических групп.

Итак, четыре традиционно выделяемых класса рыб — миноги, акулы, самые многочисленные «костные» рыбы, а также полностью вымершие панцирные — оказались во всех отношениях куда сложнее бытующего о них представления. Самые значительные открытия Лонга в его экспедициях к формации Гого включают первый полностью сохранившийся скелет одной из первых костных рыб — гогонасуса (Gogonasus), — у которой на верхней части головы обнаружились дыхательные отверстия, о существовании которых у рыб не было известно. Лонг также обнаружил ранее неизвестные разнообразные виды ранних рыб, включая новый тип двоякодышащих (очень близких к тем, что выползли на сушу), а также необычных рыб — артродир. Но самая потрясающая находка — девонские рыбы с эмбрионами внутри. Это первый случай, демонстрирующий древнейший пример воспроизводства путем внутреннего оплодотворения, а также первый пример живорождения у позвоночных. Один из образцов Лонга демонстрирует наличие окаменелой пуповины, связанной с эмбрионом, — единственный известный пример такого рода. Лонг благодаря использованию новейших методов смог отобразить мышечную ткань, нервные клетки, капилляры, то есть строение ископаемых рыб во всех подробностях. Его открытия позволяют совершено по-новому взглянуть на эволюцию — от первых шагов рыб на сушу до эволюции лап и ходячих животных, в том числе двуногих.

Развитие сухопутных позвоночных

Переход представителей нашего биологического подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным организмам начался с эволюции первых земноводных. Ископаемые дают хорошее представление и о видах, вовлеченных в данный процесс, и о времени его развития. Представляется, что предками амфибий являлись костные рыбы девонского периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и обитали, по-видимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресноводный этап. То же может оказаться верным и для членистоногих.

Благодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подготовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ископаемое латимерия как раз демонстрирует, каким могло быть то существо, от которого пошли земноводные. Для более глубокого понимания этапов перехода к сухопутному существованию стоит обратиться к другой группе рыб — двоякодышащим. У них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможного перехода от жабр к легким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если начинающие свой путь амфибии не смогут дышать. Поэтому отметим, что существуют две генеалогические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним относится и латимерия) и двоякодышащие.

Отделение амфибий от их предков с плавниками произошло примерно 450 млн лет назад, или на границе между ордовиком и силуром. Но, возможно, в тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных тогда еще могло и не быть. Палеонтолог Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода организмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис (Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходного организма между рыбами и амфибиями, а эта группа организмов появилась не ранее первой половины девонского периода, то есть приблизительно 400 млн лет назад.

Первые сухопутные земноводные, возможно, появились именно в этот период, если судить по отпечаткам лап, сохранившимся в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятельности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые могли быть связаны с этими следами, не найдено. Следы представляют собой около 150 отдельных отпечатков лап животного, которое ползло по древней болотной грязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы относятся к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероногих животных, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что эти следы оставлены во времена, когда уровень атмосферного кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоногих — насекомых и паукообразных. Вполне возможно, что изменение уровня кислорода повлияло не только на членистоногих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных.

Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 году, когда в морских осадочных породах у южной границы современной Польши обнаружили другие следы — возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. Эти отпечатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 млн лет старше следов первых четвероногих. Помимо прочего, по следам видно, что животное было способно к типу движения передних и задних лап, которое невозможно для рыбоподобных существ вроде тиктаалика или его возможного потомка акантостеги.

Животное, которое оставило эти следы, было для своего времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падальщиком и подбирало останки организмов в полосе прибоя, а может, питалось сухопутными членистоногими, в том числе скорпионами и пауками.

Окаменелости первых четвероногих датируются 360 млн лет назад, значит, переход к этой форме организмов произошел в интервале 400–360 млн лет назад. Это время характеризуется быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероногих приходится на период минимального содержания кислорода в атмосфере согласно кривой Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место намного раньше — в период, близкий по времени к показателю самого высокого для девона уровня атмосферного кислорода, хотя уже и на этапе снижения.

Наши знания об этих судьбоносных процессах проистекают из весьма немногих источников — мест, где можно обнаружить ископаемые ранних четвероногих, в первую очередь это области в Гренландии, где таких останков особенно много. Хотя род ихтиостега называют первым из четвероногих, на самом деле первым был другой род — вентастега, его останки датируются 363 млн лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостега, акантостега и гинерпетон.

Ихтиостеги были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, его просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, тогда как ихтиостега оказалась земноводным. Кости ихтиостеги впервые обнаружили в 30-е годы XX века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в 50-е годы. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних исследованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не могло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показывает, что ихтиостега не могла опираться на лапу подобного строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело поддерживалось скорее водой, чем лапами.

Породы в Гренландии, в которых были обнаружены ихтиостега и другие примитивные четвероногие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной которого почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферного кислорода, что привело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеги и ее собратьев могло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки всегда являются попыткой занять новые экологические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеги просуществовал совсем недолго: палеонтологическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет.

Существование в позднем девонском периоде рода ихтиостеги поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутные четвероногие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень много времени, прежде чем появились другие амфибии. Такой длительный временной разрыв является головной болью многих палеонтологов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолога начала XX века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на загадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340–330 млн лет назад, а значит, разрыв Ромера длился по крайней мере 30 млн лет.

В 2004 году Джон Лонг и Малкольм Гордон в своем исследовательском отчете указали, что четвероногие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкого уровня атмосферного кислорода (в период 370–355 млн лет назад), были исключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию многих современных рыб — заглатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земноводными в нашем современном понимании, то есть существами, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по-видимому, ни одно из девонских четвероногих не проходило в своем развитии стадию головастика.

Долгий период предположительно без земноводных закончился в 2003 году вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существам-рыбам. Клэк доказала, что это — четвероногое, у него есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ископаемому дали новое имя — педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. Оно-то как раз может оказаться самым первым земноводным. Период его существования — 354–344 млн лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископаемыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероногое «утверждает», что прямо в разгар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли передвигаться по суше, однако остается невыясненным, могло ли оно дышать воздухом или просто иногда выползало из воды на несколько минут.

Альфред Ромер полагал, что эволюцию первых земноводных стимулировали изменения содержания кислорода в среде обитания. По его мнению, двоякодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий из-за естественных процессов, например, пересыхания, стал эволюционным толчком для развития легких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и постепенно те животные, у которых развилась способность выживать на открытом воздухе, получили преимущество. У них по-прежнему сохранялись жабры, но также появились и примитивные легкие.

Переход от водных четвероногих, вроде ихтиостеги или, скорее всего, педерпеса, имел промежуточный этап — тиктаалика, после которого у животных развились запястья, лодыжки, позвоночник и прочие элементы остевого скелета, которые облегчали дыхание и передвижение. Ребра важны для поддержания легких, а необходимость поддержания тела в воздушном пространстве предполагает значительные изменения в строении плечевого пояса, тазовой области, а также в мягких тканях вокруг них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов земноводных, которой можно было бы ожидать сразу после появления у них легких и развитого опорно-двигательного аппарата, началась только 340–330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу раннего карбона (около 318 млн лет назад) во всех уголках планеты обитало множество амфибий.

Согласно данным исследований ископаемых, можно предположить, что преобразование организмов из рыб в морфологический тип земноводных могло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 млн лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй — около 360 млн лет назад, и третий — около 350 млн лет назад. Ихтиостега, которую очень долго принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключительно наземный образ жизни. Сегодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только легочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихся до нашего времени рыб легочное дыхание развилось независимо, что свидетельствует об активном использовании животными этого способа адаптации к среде. Ихтиостега, возможно, даже не входила в основную линию предков прочих четвероногих, но принадлежала к животным, которые в процессе своего развития вернулись в воду, — к этому ее вынудили примитивные легкие и снижение уровня атмосферного кислорода в позднем девоне.

Давно принято считать, что первые амфибии были пресноводными, в связи с этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обязательно эволюционировали из промежуточных пресноводных форм, или некоторые организмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним данным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы — непосредственные предки первых четвероногих — были в основном морскими организмами. Кроме того, палеонтолог Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноугольного периода, которые всегда считались примерами древних пресноводных сред обитания, могли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например, характерные для зоны прибоя или лагуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и другие древние амфибии, например, ихтиостега или акантостега, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми разнообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопутные среды позднего палеозоя. Но тогда получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при погружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась намного позже.

В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду высокого уровня атмосферного кислорода. В промежутке между этими периодами, во времена девонского массового вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера должен быть расширен, чтобы включить в себя также членистоногих и хордовых[154]. Этот малоосвоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноугольном периоде (в Америке его принято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды — Миссисипский и Пенсильванский соответственно). Когда уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноугольного периода и далее, в пермском периоде, достиг небывалых показателей в 32–35 % от общего объема всех газов в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап — время гигантов.