Новая история происхождения жизни на Земле

Семидесятилетний Чарльз Дарвин на фотографиях выглядит намного старше своих лет. В свои 70 Дарвин уже был на пороге смерти: донельзя измученный нападками многочисленных критиков и бесплодными поисками причин того, как организмы наследуют свои качества (генетика была признана наукой лишь в начале XX века, когда заново «открыли» работы Грегора Менделя). Невозможность объяснить природу кембрийского взрыва особенно повлияла на него — и морально, и физически Дарвин терпеть не мог ископаемые останки вообще и кембрийские ископаемые в частности. Кембрийские отложения досаждали ему до самой могилы. На смертном одре он, без сомнения, более всего сожалел о неразгаданной тайне кембрия и непонимании генетических законов.

Еще до появления трудов Дарвина было хорошо известно, что ископаемые отпечатки животных появляются в геологической летописи довольно внезапно. Великий английский геолог Адам Седжвик, первооткрыватель кембрийского периода как такового, отмечал начало этого периода по слою, в котором появляются первые трилобиты. Хотя мы и представляем геологические периоды как временные отрезки, на самом деле они проявляются как последовательность слоев, дно которых отмечается первым появлением каких-либо ископаемых, а верхняя часть — либо исчезновением определенных ископаемых, либо (что лучше) первым появлением новых организмов. Такова и кембрийская система. Кембрийский период — это время, когда накапливались именно кембрийские ископаемые, ни больше ни меньше.

Седжвик установил, что в течение геологически кратких отрезков времени относительно бедные по наличию ископаемых осадочные породы перемежались породами, демонстрирующими настоящее изобилие хорошо просматриваемых окаменелостей, самыми частыми из которых были трилобиты. Трилобиты — ископаемые членистоногие, а значит, свидетельствуют о высоком развитии и усложненности уровня животных. Это наблюдение было особо досадным для Дарвина (и очень приятным для его критиков), поскольку являлось настоящей пощечиной для только-только представленной к обсуждению теории эволюции[105].

Итак, Чарльз Дарвин сошел в могилу, проклиная окаменелости. Его талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до самого конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложненности «первой» жизни на Земле противоречила красноречивым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не могли появиться. Самое забавное в этой истории то, что трилобитов и не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия[106].

Членистоногие-трилобиты, хрестоматийный пример ископаемых, царили в океанских средах обитания на относительно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько раннем? Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животными[107]. А ведь они были, без сомнения, очень сложны: с тремя сегментами тела, фасеточными глазами, сложными конечностями. И очень больших размеров — некоторые из самых древних достигали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выглядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и намного более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 млн лет позднее начала кембрийского периода.

История происхождения животных на Земле — одна из самых захватывающих глав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти датировки весьма отличаются друг от друга: одна линия основывается на особенностях изображений ископаемых в геологических отложениях, другая — на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к пониманию одной из самых главных палеонтологических загадок — быстрому развитию многообразия животного мира.

Первый ключ к пониманию кембрийского взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась около 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв» — по месту в восточной Канаде, где произошло открытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризуется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь многочисленные «следы жизнедеятельности» могли оставить только многоклеточные организмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 млн лет. Морское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные маленькие червеобразные существа[108].

Третья волна знаменуется появлением скелетов — огромного количества крошечных скелетных элементов — в слоях моложе 550 млн лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал животных панцирем, чем-то напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, моллюскообразных плеченогих (брахиоподов), колючих иглокожих, а также множество разнообразных моллюсков, похожих на улиток. Все они найдены в слоях моложе 530 млн лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах ничего не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. Аргументы в пользу этой последовательности волн могут быть обманчиво просты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к этапу, от волны к волне.

Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чуть-чуть за полмиллиарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.

Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования[109] с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет[110]. Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле[111]. Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %)[112], но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.

Совсем недавно в Китае, в провинции Цзянси, были обнаружены совершенно потрясающие окаменелости мягкотелых организмов, которые позволяют по-новому посмотреть на происхождение животных на Земле, на природу кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии — самом знаменитом месторождении из всех существующих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом 520–515 млн лет назад, тогда как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 505 млн лет. Около 10 млн лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных.

И в Цзянси, и в Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мягкие части животных[113], поэтому у нас есть хорошая картина того, что за организмы и в каких количествах существовали в тот период. Без этих новых данных о мягкотелых животных относительно корректного представления о многочисленности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее всего, существовало очень большое разнообразие таких организмов, как черви или медузы — у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает факт такого четкого изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около 50 000 образцов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книге The Fossils of the Burgess Shale («Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 г.[114]) Дерек Бриггс, Дуг Эрвин и Фред Коллье делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлагая список из 150 наименований видов животных. Большинство — членистоногие или подобные им, а число видов, представленных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей — это членистоногие, за ними следуют губки и плеченогие. Как и в более ранних образцах из Цзянси, в сланцах Бёрджесс просматривается явное преобладание членистоногих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию.

Членистоногие — одни из самых сложно устроенных беспозвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к которым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзянси, их было множество, и они были очень разнообразны. Это говорит о долгой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоногие не более миллиметра длиной, а над ними в открытом океане плавали еще более многочисленные создания.

Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книги (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные окаменелости принадлежат… трилобитам, а не каким-то экзотическим мягкотелым видам и классам, наименования которых богато представлены в многочисленных книгах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немного меньшее количество прочих членистоногих намного превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные образцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь[115]. Описать численность членистоногих можно словом «диспропорция», поскольку очевидно, что членистоногие были самым процветающим типом живых существ кембрия. Насколько это процветание зависело от основной модели устройства тела — сегментации?

Животные с сегментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них — членистоногие. Тела всех членистоногих, включая самый разнообразный класс (насекомых), состоят из последовательности повторяющихся сегментов, а также отделов, основанных на группах отдельных сегментов, каждый из которых имеет свои функции в организме. Членистоногие, впрочем, не единственные, кто обладает сегментированным телом. Например, тела кольчатых червей сегментированы, и некоторые представители групп, вроде моллюсков-моноплакофор, у которых в целом нет сегментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сегменты.

Объединяет сегментированные отделы наличие сочлененного экзоскелета, покрывающего все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на больший. Тело имеет хорошо выраженные голову, грудной отдел и брюшко самых разнообразных пропорций. Конечности, как правило, специализированы. У наземных членистоногих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, могут быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми.

Экзоскелет покрывает мягкие части тела как панцирь, и, возможно, это его прямое назначение — защита. Но на самом деле функции такого скелета гораздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Чтобы поглощать кислород, первые древние членистоногие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными органами, или жабрами.

В 2004 году Джеймс Валентайн в книге The Origin of Phyla («Происхождение таксономических типов»[116]) высказался по поводу одной из главных эволюционных загадок: почему в кембрии развилось так много видов, и почему именно членистоногих? В частности, он писал:

То, что мы называем «членистоногими», на самом деле неоднородная группа, по-видимому, независимо развивавшихся типов организмов, которые в процессе эволюции обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонентом: у всех на каждом сегменте имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конечность имеет, во-первых, некое подобие ноги, а во-вторых, длинную жаброобразную бородку.

Почему первичные формы животных предпочли сегментированное тело? Возможно, это неправильное слово. Валентайн и другие исследователи отмечают, что членистоногие не так уж и сегментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоногих, имеют отдельные камеры-сегменты, повторение которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление такого строения было реакцией на потребности передвигающихся тел. Он отмечает: «Очевидно, что сегментная структура тела членистоногих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые его поддерживают» Без сомнения, такое строение является результатом адаптации для облегчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение сегментов с жабрами. Каждый жаберный элемент был оптимального размера по отношению к нижней части каждого сегмента — в этом месте сквозь веероподобные жабры прокачиваются большие потоки воды, увеличивая таким образом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жабрами каждую секунду[117].

Другое живое существо, в изобилии присутствующее в отложениях кембрийского периода, это губки. Как и стрекающие кишечнополостные, губки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих организмов структура тела представляет собой несколько полостей, как и у кишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. У всех губок очень большая поверхность тела по сравнению с объемом. На деле губки очень похожи на агломерации многочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В добавление к этой замысловатой структуре у губок есть еще один механизм эффективного добывания кислорода: их основная клетка, отвечающая за питание — воротничковая, — позволяет проходить через тело губки большому количеству воды. Некоторые эксперты по губкам предположили, что каждый день губка пропускает сквозь себя воды в 10 000 раз больше объема собственного тела. Такая способность позволяет отнести губки к категории организмов, имеющих «насосные жабры», поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в феноменальных количествах. Поэтому губки и могут жить в условиях с очень низким уровнем кислорода.

Очевидно, что в кембрии самой большой группой животных, имеющих твердые части, были членистоногие. За ними, немного уступая по численности, идут плеченогие, иглокожие и моллюски. Плеченогие существуют и по сей день и относятся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми моллюсками. Хотя раковины плеченогих и двустворчатых моллюсков внешне выглядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух групп различна. Основной чертой плеченогих является питающий орган, называемый лофофор, который состоит из большого венчика, имеющего множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот орган фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он полый внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным органом дыхания. Некоторым из нас судьба плеченогих покажется трагичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями морского дна в палеозойскую эру, а во время пермского массового вымирания около 250 млн лет назад почти полностью исчезли и уже никогда не восстановили былое превосходство.

Кембрийские иглокожие составляют группу очень странных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древних иглокожих в отложениях находят любопытные формы: похожих на сосновые шишки животных-гелиоплакоид, примитивных эокринодей и эдриоастероидей.

Более распространенными, чем иглокожие, были моллюски. Большинство из них в кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоногие, двустворчатые, головоногие. Самыми распространенными моллюсками тем не менее являлись моноплакофоры (сегодня это немногочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ногой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех моллюсков того времени только у них тело имело признаки сегментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, по-видимому, были множественные жабры. Современные брюхоногие имеют одну пару жабр или даже одну-единственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзавестись множеством жабр. Эти организмы пользуются уважением как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: и брюхоногим, и головоногим, и двустворчатым, а также многим классам других, менее распространенных моллюсков.

Долгое время моноплакофоры считались вымершими в конце пермского периода, но в 50-х годах XX века на большой глубине обнаружили живых представителей этого класса, что позволило получить более широкое представление о жизни ранних моллюсков. Живущие сегодня формы подтверждают, что следы на окаменелостях внутренних сторон раковин древних моноплакофор все-таки являются следами более чем одной пары жабр. В действительности множество пар мышц идут по всей длине внутренней поверхности раковин. Это дает основание полагать, что древние формы моноплакофор имели очевидную сегментацию или, по крайней мере, систему повторяющихся жабр и кровеносных сосудов. Поскольку эти жабры, а также кровеносная и фильтрующая системы демонстрируют регулярное повторение по всей поверхности тела, можно заключить, что, как и у членистоногих, такое строение было результатом приспособления к условиям, когда необходимо было прогонять через тело много воды. Сегодня похожее повторение структуры, распространяющееся даже на раковину, можно обнаружить у некоторых моллюсков, во множестве обитающих в прибрежной зоне.

Как и тело иглокожих, раковина плеченогих почти полностью заполнена водой. Внутри очень мало плоти, и она постоянно соприкасается с потоком морской воды. Плеченогое лофофора создает несколько потоков, которые проникают по сторонам раковины внутрь, проходят по телу организма, а затем выталкиваются через переднюю сторону раковины. Эта постоянная смена воды внутри плеченогих выполняет ту же функцию, что и потоки, проходящие сквозь губки. Малый объем и большая поверхность тела в совокупности с постоянным потоком воды (объем воды во много раз превышает внутренний объем раковины) делают плеченогих хорошо приспособленными к условиям с малым количеством кислорода.

Физические и химические причины кембрийского взрыва

Ранее в этой книге мы уже отмечали появление совершенно новых научных направлений, самыми заметными из которых являются астробиология и смежная с ней дисциплина — геобиология. Однако есть еще одна научная отрасль, развивающаяся в русле самых традиционных теорий биологической, точнее, эволюционной направленности, но претерпевшая столь значительное переосмысление, что считается новой наукой. Последователи этого направления называют его «эво-дево». Это настоящий прорыв в области эволюционной биологии развития, и представителям этого направления, исходя из исследований последних 10 лет, есть что сказать по поводу кембрийского взрыва. Один из известнейших представителей эво-дево Шон Кэрролл предлагает нам необычное путешествие в эту область на страницах своей книги 2005 года Endless Forms Most Beautiful («Бесконечное число самых прекрасных форм»[118]). Основную тему книги можно сформулировать следующим образом: сегодня наука в состоянии лучше понять неразрешимую до этого проблему эволюционной биологии — происхождение новых форм. В рамках традиционной, дарвинистской, теории эволюции факт быстрого появления новых видов объяснить было невозможно. Радикальные новшества эволюции — крылья, ноги для ходьбы по земле, сегментация членистоногих и даже большие размеры, что является отличительной характеристикой кембрийского взрыва, — нельзя было объяснить лишь многочисленными и неожиданными мутациями, которые обновляли и изменяли весь организм в целом. Кажется, в рамках эво-дево удалось решить этот вопрос, и в своей книге Кэрролл перечисляет четыре аспекта, в совокупности позволяющие трактовать внезапные эволюционные нововведения и четко сформулировать новый способ объяснения кардинальных перемен в развитии жизни.

Первый так называемый (по Кэрроллу) секрет нововведений — это «работа с тем, что уже есть». Основная идея: «природа — умелец-самоучка». Нововведения не обязательно требуют нового набора инструментов. Использовать то, что есть под рукой, — самый простой путь. Второй и третий «секреты» были хорошо понятны и самому Дарвину: многофункциональность и избыточность.

Многофункциональность предполагает, что уже существующая морфологическая или физиологическая структура взяла на себя вторую, дополнительную функцию. Избыточность понимается как наличие нескольких структур для выполнения одной функции. Если для появления нового вида деятельности подключается один из этих двух секретов, а прочие части организма при этом функционируют как обычно, то открывается хорошая возможность для нововведения, и это путь гораздо проще, чем создание совершенно нового организма с нуля. Функции плавания и дыхания у головоногих это как раз такой случай. Головоногие перекачивают огромные объемы воды через жабры и подобно многим беспозвоночным используют отдельные «трубки» или каналы для подвода и отвода воды, чтобы обеспечить продвижение насыщенной кислородом воды. Но благодаря небольшому морфологическому «усовершенствованию» этих трубок появилось новое средство передвижения. Дыхание и движение могут теперь осуществляться с использованием одного и того же объема воды и для дыхания, и для перемещения в пространстве.

Последний секрет — модульность конструкции. Животные типа членистоногих и даже, хотя и в меньшей степени, позвоночные уже состоят из сегментов-модулей. Конечности, растущие из сегментов членистоногих, удивительным образом модифицировались в соответствии с разными функциями: питание, спаривание, движение и др. Членистоногие, как швейцарский нож, в каждом сегменте имеют несколько элементов различного предназначения. Это правило верно и для позвоночных, таких как мы: у нас есть отростки, которые натренированы для различных целей — ходить, плавать, летать. Не так уж плохо для таких, казалось бы, примитивных пальцев на руках и ногах! Каким образом работает эво-дево? Оказывается, эти морфологические секреты являются тонкой шлифовкой для морфологических изменений, поскольку они основаны на системах генетических «включателей», которые расположены у развивающегося эмбриона в тех же местах, что и различные конечности у членистоногого (или позвоночного).

Включатели в данном случае — основной элемент, они сообщают различным частям тела, когда и где расти. То, что определенная последовательность отделов тела членистоногих, от головы до брюшка, заложена в хромосомах и проявляется в эмбрионе, стало одним из величайших открытий в науке. В основном это заслуга гомеозисных генов — драгоценных жемчужин среди прочих открытий направления эво-дево (они могут по — разному называться у разных таксономических групп, но присутствуют в том или ином виде у всех).

Многочисленные открытия эво-дево, безусловно, помогают ответить на многие вопросы истории развития жизни на Земле, в том числе раскрыть тайну кембрийского взрыва: когда и как появились разнообразные типы животных, известные сегодня, иными словами, их разнообразные морфологические типы.

Уже давно существуют два научных направления, в рамках которых изучается эта проблема. В русле первого полагается, что окаменелости дают нам истинную картину того, когда на самом деле возникла такая огромная дифференциация животных — около 550–600 млн лет назад. Сторонники второго предлагают рассматривать результаты сравнения генов — существующих и древних типов — и утверждают, что на протяжении более полумиллиарда лет животные существовали, но не оставляли окаменелостей, что на самом деле не было никакого эволюционного взрыва. Новейшие исследования показывают, что взрыв многообразия произошел где-то 700 млн лет назад или немного позже. Используя понятие «молекулярных часов», представители второго направления около двух десятилетий назад предположили, что более миллиарда лет назад в царстве животных произошло фундаментальное разграничение на два типа: первичноротые и вторичноротые. Эти две группы уже на уровне эмбрионов фундаментально различаются анатомически, а также принципами развития.

К первичноротым относятся членистоногие, моллюски, кольчатые черви и т. п. Этот тип характеризуется тем, что в период зародышевого развития на месте первичного рта, бластопора, образуется рот. У вторичноротых (иглокожие, позвоночные вроде нас с вами, а также другие типы) рот и бластопора разделены. Есть и третий тип очень примитивных существ, которые отделились от основной линии эволюции животных еще до разграничения между первичноротыми и вторичноротыми, к ним относятся стрекающие, губки и некоторые менее распространенные типы.

Первыми появились простые формы вроде стрекающих и губок, которые существовали, как мы убедились, в эдиакарии около 570 млн лет назад, то есть до кембрия, который начался 543 млн лет назад. Хорошо распознаваемое отличие между первичноротыми и вторичноротыми можно проследить не ранее кембрийского периода.

Каким же было живое существо, непосредственно предшествовавшее разграничению первичноротых и вторичноротых? Множество примеров указывают на то, что это животное было двусторонне симметричным и способным к самостоятельному передвижению. Многие исследователи животных того периода считают, что общий предок, с которого началось разграничение первичноротых и вторичноротых, был маленьким червячком, подобным, возможно, современной планарии (Planaria) или крошечным нематодам. Однако самые последние данные говорят о том, что еще до разграничения первичноротых и вторичноротых у их предшественников уже были генетические инструменты для начала этого радикального изменения, и инструменты эти существовали по крайней мере, за 500 млн лет до того, как такое разграничение произошло! У этого червячка был рот спереди и анальное отверстие сзади, а между ними — длинная трубкообразная пищеварительная система. Возможно, у него имелись короткие выросты по бокам — своего рода органы химической рецепции и осязания. Как бы то ни было, такое положение вещей могло привести — и привело! — к быстрой трансформации. Вот это действительно новый взгляд на вещи: все необходимое для кембрийского взрыва пылилось на полках эволюции целых 500 млн лет!

Как уже упоминалось ранее, нижний слой кембрия формировался 543 млн лет назад. Этот слой определяется по породам, в которых впервые появляются различимые следы передвижения живых организмов — следы жизнедеятельности, которые показывают, что тогда существовали подвижные животные. В течение последующих 15 млн лет, тем не менее, образования новых морфологических типов животных вроде бы не происходило. По крайней мере, среди окаменелостей их не обнаружить. Первые по-настоящему очевидные признаки большого разнообразия можно увидеть в недавно открытых отложениях в Китае[119], о которых упоминалось в предыдущих главах. Эти отложения имеют возраст 520–525 млн лет и являются более древними, по сравнению со сланцами Бёрджесс, сохранившимися ископаемыми мягких частей тел животных.

В фауне китайских отложений и в Бёрджесс преобладали членистоногие — великое множество членистоногих. Вскоре они стали самым разнообразным типом живых существ на планете и остаются таковыми по сей день. Одних только жесткокрылых, возможно, существует 30 млн видов!

Эво-дево объясняет это так. Никто не может так просто изменить общее строение организма, как членистоногие. Причины этого перечислены выше Кэрроллом: у членистоногих модульное строение, они обладают избыточной морфологией, что позволяет развивать новые функции, и у них есть серия гомеозисных генов, которые могут обеспечить трансформацию отдельных частей в сегментах целого тела.

Согласно старому подходу возникновение нового животного предполагает обязательное появление новых генов. В этом есть своя логика. Конечно, примитивная губка или медуза имеют меньшее количество генов, чем более развитые членистоногие. Были попытки доказать, что общий предок всех членистоногих как-то приобрел новые гены — новые гомеозисные гены, поскольку именно они являются теми генетическими «включателями», которые дают команду, когда и как формироваться отдельным частям тела. И все же случай здесь другой. Кэрролл и другие ученые продемонстрировали, что общий предок членистоногих не приобретал новых генов: они уже были у него, и благодаря им произошло последующее удивительное развитие всего многообразия существующих видов членистоногих. Как сказал Кэрролл, «эволюция форм заключается не в том, какие гены у вас есть, но в том, как вы их используете».

Всего десять различных гомеозисных генов понадобилось, чтобы совершенно изменить членистоногих и расширить их и без того богатое разнообразие. Их секрет был раскрыт, когда стали сравнивать последовательности белков, специфичных для работы каждого гомеозисного гена, и место каждого белка в развивающемся эмбрионе. Более ранняя мысль о том, что некоторые гены членистоногого кодируют построение конечности, оказалась ошибочной. Гомеозисные гены производят белки. Эти белки затем становятся средством для запуска и остановки роста определенных участков эмбриона. Некоторые из этих белков отвечают за образование определенных придатков. Если белки каким-то образом перемещаются к другим участкам развивающегося эмбриона, то и конечный продукт также перемещается. В таких случаях конечность, которая должна была образоваться в одном месте тела, может неожиданно появиться в совершенно другом, если, конечно, белок, образованный гомеозисным геном, переместился в эмбрионе задолго до формирования конечности. Новообразования в строении тела возникают от перемещения этих морфологических участков, или зон эмбриона, в котором тот или иной гомеозисный ген может находиться.

Перестановка зон гомеозисных генов в эмбрионе членистоногого привела к возникновению большого разнообразия их видов. Можно найти тысячи, возможно, даже миллионы различных вариантов строения их тел, и все это благодаря лишь десяти генам. Членистоногие представляют собой не что иное, как последовательность повторяющихся сегментов со своими особыми функциями, каждый сегмент и функция соответствуют отдельной зоне гомеозисного гена.

Стивен Гулд и Саймон Конвей Моррис: схема диспропорции

Существует множество предположений о причинах кембрийского взрыва. И много вопросов. Почему не произошло медленного формирования типов животных, а имел место именно резкий, сжатый во времени скачок? Насколько разнообразным был животный мир кембрийского взрыва? Предполагается, что все типы (около 32) ныне существующих животных появились во время кембрийского взрыва, и со времен кембрия не появилось ни одного нового типа животных, и ни один тип полностью не исчез. А были ли в кембрии другие типы, кроме существующих сегодня? Жаркие споры по этому поводу, кульминация которых пришлась на конец 1990-х годов[120], вели знаменитый биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд и ученый из Кембриджа Саймон Конвей Моррис, прославленный британский палеонтолог.

В своей книге Wonderful Life («Удивительная жизнь») Гулд утверждал, что кембрийское время было полно «странных чудес» — так он определял виды строения тел, которые существуют и сегодня. С его точки зрения, кембрийский взрыв был именно взрывом, то есть быстрым возникновением новых форм тела, морфологических вариаций и большого количества видов животных. Но вспомним и другое качество такого явления, как взрыв, — они бывают смертельны. Как считает Гулд, на самом деле многие новые формы живых организмов не пережили кембрий. Они «погибли при взрыве», а именно не выдержали конкуренции во время быстрого развития многообразия форм. Было много типов и форм, но далеко не все смогли пройти испытание естественным отбором. Гулд предлагает пирамидальную схему-модель развития морфологического разнообразия животных: широкое основание пирамиды представляет большое и быстрое распространение разнообразных форм жизни, также это явление носит название диспропорции (разнообразие форм, но не видов). Но к концу кембрия, то есть на вершине пирамиды, осталось намного меньше типов, чем было в начале этого периода.

Впрочем, многие исследователи отмечают, что диспропорция на самом деле увеличилась со времен кембрия. Одним из самых известных последователей этой точки зрения является Саймон Конвей Моррис, он находится в оппозиции к точке зрения Гулда. По мнению Морриса, «странные чудеса» вовсе не были отдельными типами животных, а просто ранними и не распознаваемыми в тот момент представителями хорошо известных и ныне живущих типов.

Эта одна из самых горячих научных дискуссий закончилась выводом о том, что, по-видимому, Гулд ошибался. Добавить тут нечего. Но хотя этот спор и утих, новые аспекты кембрийского взрыва выходят на передний план науки, той науки, где в спорах рождается истина.

Новая датировка кембрийского взрыва

Кембрийский взрыв, очевидно, был одним из самых значимых и до недавнего времени наименее изученным из всех основных событий истории развития жизни. Много вопросов вызывала датировка из-за ее неточности, и чем древнее были породы, тем больше была неопределенность датировки. Адам Седжвик, определяя в XVIII веке самый ранний этап кембрия по слоям, в которых появляются трилобиты, не мог знать, что со временем у его собратьев по цеху появится возможность определять реальный возраст пород в годах, а не по окаменелостям (хотя мы уверены, что, по крайней мере, он мечтал о такой возможности). Почти 200 лет точная датировка кембрия была одним из самых обсуждаемых вопросов. И не только время возникновения настоящей «основы» (самого нижнего слоя) подвергалось сомнению (многие верили, и Дарвин в том числе, что под слоем с трилобитами также могут находиться ископаемые животные). На протяжении многих десятилетий XX века стояла проблема определения границы между протерозоем и палеозоем.

Сомнению подвергались все датировки, какая бы граница периодов и эпох ни имелась в виду. К 1960–70-м годам попытки угадать (а это было скорее именно угадывание) время кембрийского взрыва колебались от 600 млн до 500 млн лет назад. Потребовалось разработать невероятно чувствительные и точные радиометрические методики датировки, чтобы дело пошло на лад. Проблема определения периодов заключалась в том, что для получения точных радиометрических данных вулканические породы должны были быть смешаны с осадочными породами в виде пепла, поскольку только вулканический пепел, и то не всякий, содержит минерал циркон (а он, в свою очередь, содержит уран, что и помогает использовать циркон как прекрасные геологические часы). Однако почти нигде на Земле нет пород с такими свойствами, которые бы относились к кембрию.

Пытаясь придумать что-нибудь еще, выдающийся австралийский ученый Уильям Компстон (Австралийский национальный университет в Канберре) разработал метод с использованием изотопов рубидия-стронция в сланцах — осадочных, не вулканических породах. Данные показали, что возраст первых трилобитов в Китае — 610 млн лет. Сейчас нам известно, что его методика была совершенно неверна и что методы с использованием урана — правильный выбор. Тем не менее до 1980-х годов официально считалось, что нижние слои кембрия имеют возраст 570 млн лет, и эта датировка до сих пор присутствует во многих более-менее современных изданиях по геохронологическим вопросам, а также в Интернете.

Впрочем, была и вторая, еще более острая проблема: не «когда», но «что»: что считать первой, а что — последней окаменелостью, отмечающей границы кембрия. Как отмечалось выше, к 1960-м годам палеонтологи усовершенствовали свои методы сбора информации и инструментарий. Все очевиднее становился тот факт, что периоду трилобитов предшествовал приличный этап эволюции животных, включая животных с твердыми частями тела, которые могли оставлять и оставляли окаменелости. Самыми древними окаменелостями твердых частей животных в слоях ниже, чем трилобиты, были крошечные, но вполне различимые частицы раковин («мелкая раковистая фауна»). Некоторые выглядели как крошечные иглы, другие — как маленькие ракушки улиток, а третьи были просто как обломки панциря какого-нибудь древнего моллюска или иглокожего. Но реальный возраст их формирования и существования по-прежнему оставался под вопросом.

В конце концов в начале 1990-х годов международное научное сообщество достигло соглашения[121]. Первый этап появления животных, то есть вендобионты, был исключен из кембрийского периода, и период существования этих организмов получил собственное название и отдельное место в геохронологической шкале в протерозойском эоне — эдиакарий. За основу (нижний слой) кембрия приняли породы, содержащие самые первые следы жизнедеятельности животных, над ними, таким образом, оказались представители мелкой раковистой фауны, а выше — трилобиты. И при этом, хотя все вроде и рассортировали, время, когда образовались эти ископаемые, так и осталось неизвестным.

Без надежных радиометрических данных размеры этих слоев — от первых окаменелостей до трилобитов — для некоторых регионов планеты могут измеряться десятками тысяч метров. Это подразумевает миллионы лет, но масс-спектрографы (инструменты, определяющие возраст пород) до 1980-х годов мало использовались. Однако технологии развивались, и к концу 1980-х годов новые типы масс-спектрографов начали применять при изучении редких, но очень важных с научной точки зрения вулканических отложений: тех, что время от времени обнаруживались в осадочных породах, которые считались кембрийскими. Одно такое место было открыто спустя много лет после того, как Седжвик воспарил к небесам (или ушел к ископаемым, мы не знаем, куда попадают после смерти палеонтологи), оно находится в Марокко. Эта находка послужила ключом к определению возраста четырех этапов кембрийского взрыва.

Неизвестные сюрпризы кембрийского взрыва

В конце 1980-х годов один из соавторов данной книги, Джо Киршвинк, собрал образцы вулканического пепла в Атласских горах в Марокко. Слой пепла был в этом отложении осадочных пород на 50 м ниже первых кембрийских ископаемых трилобитов. Но как долго формировался этот слой? К сожалению, этот вулканический пепел содержал совсем небольшое количество циркона, слишком мало, чтобы использовать обычные для тех лет методики датировки. Однако к тому времени Компстон уже разработал замечательный метод, известный как ионная микроскопия сверхвысокого разрешения: пучок ионов цезия направляется на малый участок частицы минерала. Плазма, генерируемая в этом процессе, проводится в масс-спектрометр, и несколько тонких манипуляций позволяют получить чрезвычайно точные сведения датировки по урану/свинцу.

Результаты были потрясающими. Данные, полученные для собранных в Марокко образцов, показывали возраст не старше 520 млн лет, и уж точно не старше 600 млн лет![122] Компстон сделал все возможное, чтобы удостовериться в возрастных характеристиках, но данные лишь подтвердились: в датировке нижнего слоя кембрия была ошибка в 80 млн лет. Это означало, что кембрийский взрыв — по крайней мере, развитие большого разнообразия типов животных, наблюдаемое с появлением мелкой раковистой фауны, — скорее напоминал ядерный взрыв, поскольку проходил в 25 раз быстрее, чем предполагалось до этого. Коллеги из Массачусетского технологического института (знаменитый Сэм Боуринг) и другие исследователи вскоре повторили эксперименты Компстона с образцами вулканического пепла из других экзотических мест, например, из Намибии и северной части Анабарского плато в Якутии[123]. Таким образом, появилась дата возникновения трилобитов, и она оказалась намного более ранней, чем предполагали раньше. Палеонтологи запаниковали, так как подумали, что весь кембрийский период займет не более 10 млн лет, поэтому они отказались от трилобитов как своей путеводной звезды и сосредоточились на более древнем событии — появлении первых следов жизнедеятельности, которые в конце концов были датированы примерно 542 млн лет назад. Оказывается, необычный период эволюции, когда происходило множество изменений и появлялось много нового, имел и другие, не менее необычные характеристики. Исследования изотопов углерода в пограничных слоях между протерозоем и кембрием показывают, что в те времена происходило что-то очень странное, события следовали очень неравномерно, как кардиограмма, и продолжалось это сотни миллионов лет (теперь эти явления называются кембрийскими углеродными циклами)[124]. Размах этих событий огромен, равен почти полному сгоранию всей существующей на планете биомассы каждые несколько миллионов лет. Либо это, либо что-то еще привело к образованию очень легкого углерода (который можно обнаружить в метане), который врывался в атмосферу в огромных количествах со всеми парниковыми последствиями. Испытала ли Земля цепь кратких периодов тепловых катастроф? Впрочем, такие события привели бы к вымиранию, но не развитию многообразия.

Кембрий, помимо прочего, давно известен еще одной странностью: он является одним из периодов самой значительной тектонической активности и смещения плит (плита — это огромный участок земной коры, который двигается, сталкивается с другими плитами или распадается на более мелкие части). Тектоническое движение можно отследить, если применить метод палеомагнетизма, позволяющий определить древние широтные характеристики пород и направление движения плит. Именно благодаря этому методу Джо Киршвинк впервые определил периоды «Земли-снежка». Новые методы палеомагнетического анализа показывают как будто невозможное: тектонические плиты курсируют по поверхности Земли с бешеной скоростью, весь мир быстро перемещается относительно полюсов, Северный и Южный полюса остаются там, где им и полагается быть, а под ними вращается земной шар.

Примером может служить Австралия: согласно полученным данным, когда-то этот континент находился у самого экватора и в кембрийский период повернулся почти на 70° по часовой стрелке — менее чем за 10 млн лет, может, и за более короткое время. Впрочем, поскольку Австралия была частью суперконтинента Гондвана, в который также входили Антарктида, большая часть Индии, Мадагаскар, Африка и Южная Америка, поворот Австралии означал и перемещение больше половины всей земной поверхности того времени. Сегодня сведения исследователей Гондваны это подтверждают: суперконтинент поворачивался против часовой стрелки точно в период кембрийского взрыва, 530–520 млн лет назад. Подобная информация получена и о североамериканской континентальной платформе Лауренция: она двигалась от холодного Южного полюса к экватору примерно в то же время.

Простота — сестра таланта, поэтому, проще говоря, не группа малых тектонических плит двигалась куда-то, а все на планете перемещалось относительно оси. Следует отметить, что эта формулировка оправданна, только если Лауренция и Австралия находились в тот период времени примерно в 90° друг от друга (а это было именно так, ведь Австралия была у экватора, а Лауренция на полюсе!). На самом деле эта упрощенная теория всеобщего взаимного вращения и перемещения ведет к довольно специфичным предварительным выводам об относительной ориентации в пространстве и очертаниях континентов, к «абсолютизированной палеогеографии». Приносим свои извинения Толкину, но выглядит это примерно так: «Одно движение переместит их, одно вращение повернет их, одно смещение от полюса для них — на одном общем земном шаре!»[125] Общее вращение всей коры планеты вокруг оси приводит около 90 % всех разрозненных до этого результатов палеомагнетизма к единому фокусу.

Все происходило одновременно. Мощный пульс эволюции, проявленный и в численности видов, и в количестве морфологических типов, громадное увеличение биоминерализации (количества и разнообразия видов скелета, развившихся у многих типов животных), первые взаимоотношения между хищниками и жертвами у животных, огромные скачки количества органического углерода, безумные перемещения континентов — все это заставляет ученых, включая Киршвинка и его студентов, лишь гадать, являются ли эти события совпадениями или между ними есть причинно-следственные связи.

С появлением новых данных палеомагнетизма были установлены не только удивительные, но и просто невероятные перемещения древних плит. Концепция униформизма предлагает использовать настоящее, чтобы понять прошлое, и мы с готовностью принимаем это предложение — определяем скорость современного движения континентов. В Атлантическом океане, где в данный момент формируется новая океаническая кора вдоль Средне-Атлантического хребта, скорость, с которой две плиты расходятся к северу и югу от своей когда-то общей границы, составляет около 2,5 см в год. Эти две огромные плиты держат на себе континенты, и куда двигаются плиты, туда же устремляются и их материковые части. Скорости бывают разные. Например, сегодня тихоокеанские плиты двигаются намного быстрее, около 7–12 см в год. Самый быстрый темп — около 25 см в год, но это в теории, и то под сомнением. В то же время данные палеомагнетических исследований показывают, что возможны скорости в несколько метров в год, а для тектонических плит это кажется невозможным. Однако данные повторяются и представляются окончательными. Происходило явно что-то по-настоящему революционное или, по крайней мере, нечто, настолько отличное от современных процессов, что науке приходится лишь удивляться. Для принципов униформизма это слишком!

Первой реакцией на сведения, показывающие столь быстрое движение поверхностных участков планеты, было сомнение в объективности этих данных. Что ж, вполне справедливо. Как сказал однажды Карл Саган, неординарные (научные) утверждения требуют неординарных доказательств. Перемещение континентов было настолько быстрым, что нормальное тектоническое движение, упомянутое выше, то есть не более нескольких сантиметров в год, не может служить основой для изучения этого явления. Новые данные, медленно, но упорно собираемые Киршвинком и другими коллегами, демонстрировали слишком быстрое движение плит, чтобы его можно было объяснить с помощью принятой сегодня тектонической теории. Ну и наконец, основные процессы этого быстрого тектонического движения совпадали по времени с бурным развитием многообразия типов животных. Если на кембрийский взрыв повлияло не быстрое тектоническое движение, то что? И каким образом оно могло повлиять на эволюцию животных?

Ответы явились настоящим откровением, хотя и не должны были особенно удивить, поскольку схожие процессы известны по результатам изучения истории формирования и развития Марса, Луны и многих спутников и малых планет. Эти объекты вполне способны к необыкновенным изменениям в пространственной ориентации. Невозможно до конца оценить все последствия подобных процессов для эволюции живых организмов на Земле, но наше новое понимание того, что же на самом деле произошло, поистине сравнимо с революцией в науке о развитии жизни на нашей планете.

Уже более века геофизики знают, что участки земной коры могут быстро перемещаться относительно оси. Существует физический закон, который гласит, что вращающийся объект будет вращаться вокруг так называемого момента инерции. Хорошим примером может служить летающий диск, фрисби: если его запустить правильно, он будет вращаться вокруг своего центра, и масса вещества на его краях будет поддерживать стабильность вращения. Но давайте прилепим на диск кусочек свинца, но не в центр. Вращение фрисби изменится, поскольку он попытается переориентировать движение с учетом новой массы так, чтобы новообразовавшийся тяжелый участок оказался как можно дальше от центра вращения — у «экватора». На вращающейся планете центробежные и гравитационные силы влияют на любой появившийся на поверхности объект. Но на вращающемся шаре переориентация может происходить по-своему, и под влиянием оси вращения новый «вес», который находился, скажем, в двух третьих пути от экватора к полюсу, может в конечном итоге оказаться и не на экваторе. Крутящийся мяч может изменить позицию оси вращения, если на него прилепить посторонний объект.

Хорошо известно, что Луна и Марс переориентировались таким образом в течение своей геологической истории. На поверхностях обоих появлялись участки с новой массой, которые первоначально находились не на экваторе, но в конце концов оказались именно там. Например, гигантская провинция Фарсида (геологический регион Марса) состоит из огромного количества лавы с очень большой массой. С позиции геологического времени это похоже на посторонний объект, который мы прилепили на фрисби или на вращающийся мяч, так как провинция появилась уже после окончательного образования Марса. На самом деле это крупнейшая положительная гравитационная аномалия в Солнечной системе, и находится она точно на марсианском экваторе — сегодня находится. На Луне наблюдения, предшествующие работе «Аполлона», зафиксировали концентрации больших масс, обусловленных базальтовыми лавами, покрывающими лунные моря, и тоже — на экваторе. Эти процессы вполне объяснимы для Марса и Луны, поскольку ни один из этих объектов не имеет тектоники плит, и называются эти процессы истинным перемещением полюсов (true polar wander — TPW). До открытия тектоники плит в 1966 году все свидетельства того, что земные полюса в древности находились в других местах, приписывались действию истинного перемещения полюсов.

Быстрое по геологическим меркам изменение массы отдельных участков планеты может происходить по разным причинам, включая воздействие кометы или большого астероида, или извержение магмы из недр на поверхность Земли.

Кроме того, большие изменения массы могут возникать, если какая-либо часть тектонической плиты появляется или, наоборот, исчезает в зоне расширения или в зоне движения по разломам. Любая из этих причин достаточно весома, чтобы существенно влиять на истинное перемещение полюсов на Земле. Исчезновение участков влияет на ориентацию всей планеты. Могут исчезать и зоны расширения, и зоны движения, когда один дрейфующий континент сталкивается с другим. Любые океанические зоны расширения или движения между сходящимися континентами разрушаются при столкновении. В этом случае мы имеем дело с переориентацией планеты, вызванной не появлением дополнительной массы на поверхности планеты, но в связи с ее исчезновением.

Маловероятно, чтобы биологические изменения, связанные с кембрийским взрывом, повлияли на тектоническое движение, более вероятно, что быстрое движение плит существенно ускорило ход биологической эволюции. Это предположение можно доказать, основываясь на нескольких новых открытиях. Во-первых, когда материки находились в более высоких широтах, в их полостях накапливалось много замерзшего метана (клатрата, или газового гидрата), на морском дне и в вечной мерзлоте. По мере продвижения к экватору они постепенно согревались, и происходили периодические выбросы парниковых газов в атмосферу, что приводило к согреванию среды. Эволюция, в том числе многообразие видов, ускоряет свое развитие в первую очередь именно в теплой среде, поскольку ускоряется метаболизм.

Когда описанные выше явления впервые стали упоминаться в научной литературе, их называли «метановое вливание в кембрийский взрыв», и считалось, что температурные режимы, возможно, были основным фактором быстрого развития видов животных. Также это признавалось возможной причиной скачкообразных изменений изотопов углерода.

В том числе оказывается, что наибольшее разнообразие видов географически привязано именно к экватору. Когда наш коллега из Йельского университета Росс Митчелл изучил палеографические перемещения во время истинного перемещения полюсов, он заметил, что почти все новые группы животных появлялись в тех частях материков, которые во время движения были обращены к экватору, и лишь совсем незначительное количество видов появилось в более высоких широтах. Эта связь быстрого увеличения количества форм живых организмов и географии дает потрясающе простое объяснение бурному развитию видов, особенно в отношении экспериментов природы с гомеозисными генами. Кроме того, палеонтологическую летопись кембрийского взрыва можно отчасти принимать за свидетельство геологических изменений, так как побочным эффектом истинного перемещения полюсов являлись повышение уровня моря в областях, двигающихся к экватору, и понижение уровня моря на тех участках, которые двигались от него. Осадочные отложения лучше всего накапливаются при повышении уровня моря, а при понижении уровня они постепенно исчезают. Значит, породы, образовавшиеся во время истинного перемещения полюсов, отражают увеличение разнообразия животных.

Утверждение того факта, что истинное перемещение полюсов является причиной важных событий в истории развития жизни, определенно открывает новое поле для исследований, о котором в XX веке даже не помышляли. Как истинное перемещение полюсов используется для объяснения событий кембрийского взрыва, так же его можно применить для объяснения массовых вымираний. Одно из которых, кстати сказать, стало завершающим этапом кембрийского периода — в это время вымерли почти все «странные чудеса» Стивена Гулда из сланцев Бёрджесс, — и получило в качестве названия непонятное слово SPICE[126].

Окончание кембрия: SPICE и первое фанерозойское массовое вымирание

Любое описание кембрийского взрыва не обходится без восторгов по поводу той мощи и значимости, с которой эволюция творила разнообразие типов организмов в то время. Этот период характеризуется глубочайшими изменениями мировой биоты — от неспособных к самостоятельному передвижению, свободно дрейфующих и просто более крупных по сравнению с докембрием форм к пышному расцвету многочисленных и многообразных живых организмов в конце кембрия. Но почему кембрий вообще закончился? Ответ на этот вопрос переворачивает все более ранние представления исследователей этого периода.

Массовые вымирания, краткие периоды высокой смертности среди как отдельных видов, так и целых групп различались по степени тяжести. Крупнейшие, включая «большую пятерку», предполагают вымирание по меньшей мере 50 % всех видов. Но были и другие вымирания, менее катастрофические (но только не для тех, кто вымер). Одним из самых знаменитых в этом роде было вымирание в конце кембрийского периода.

Массовое вымирание в конце кембрия состояло на самом деле из трех или четырех отдельных малых вымираний, в основном затронувших трилобитов и других морских беспозвоночных, особенно плеченогих. Считается, что причиной послужило изменение климата. Одни из самых древних трилобитов — оленеллиды — вымерли полностью, и вообще, изменилась вся природа трилобитов. Тела кембрийских трилобитов состояли из множества сегментов, глаза были примитивны, и у этих существ не было никакой очевидной защиты от хищников, например, шипов или игл. Также трилобиты того периода не могли сворачиваться в плотный шар, как это делают современные мокрицы, если ощущают опасность. После этапа вымирания, то есть в раннем ордовикском периоде, новые формы трилобитов имели совершенно иное строение тела: почти у всех сократилось число сегментов (многочисленные сегменты позволяют хищникам легче пробивать верхние покровы, чем немногие, но более крупные сегменты), у них появились более развитые глаза, защитные панцири, и, что особенно примечательно, они приобрели способность сворачиваться.

Теплая среда обитания, низкий уровень кислорода, изменения фауны — вот мир, в котором происходили вымирания позднего кембрийского периода. Но затем были получены данные, которые говорили о прямо противоположном: вода была холодной, в океанах находилось много органических отходов, что приводило к бурному увеличению уровня кислорода в среде. Эти явления в совокупности получили название SPICE — кембрийский положительный сдвиг изотопа углерода. Однако существует серьезное противоречие тому, о чем свидетельствует открытие явлений SPICE. Впервые признаки SPICE были обнаружены в породах не только благодаря свидетельствам внезапного вымирания видов, но и как большое отклонение соотношения изотопов углерода в отложениях, а значит, и в цикле углеродного питания. Достоверные факты говорят о том, что большое количество трилобитов исчезло в результате последовательных кратких периодов вымирания в конце кембрия.

Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, что, в отличие от прочих случаев массового вымирания, этот скорее всего сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какое-нибудь вулканическое извержение того времени спровоцировало кратковременное движение континентов, описанное выше, — истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколько миллионов лет, углерода стало меньше, а кислорода в атмосфере — больше. Что-то в этом роде вполне могло открыть путь для последующего расцвета жизненных форм уже после кембрийского взрыва. Например, коралловым рифам требуется очень много кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый геологический период — ордовик.

Биологические изменения и генетическое разнообразие во время кембрийского периода. Классическое представление о временных рамках кембрийского взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Сибирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенного интервала. (Из книги Bambach et al., Origination, Extinction, and Mass Depletions of Marine Diversity, Paleontology 30 (2004): 522–42 («Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ»))