Новая история происхождения жизни на Земле

Одним из самых приятных ощущений от общения в научной среде — будь то в маленьком провинциальном колледже или в одном из крупнейших исследовательских центров мира — является наслаждение чувством коллегиальной солидарности. В Америке это обусловлено еще и самим устройством университетской системы, которая предполагает сперва 6–7 лет работы по временному контракту и только затем постоянную должность. Постоянство! Возможно, из всех профессиональных коллективов университетские факультеты — самые стабильные, и, в сравнении с другими коллективами, в университетах наблюдается относительно небольшая текучесть кадров. В результате складываются коллегиальные дружеские отношения, зачастую весьма продолжительные. В этом плане университеты очень похожи на своих предшественников — семинарии, куда монахи приходили еще молодыми людьми и где проводили всю свою жизнь в среде себе подобных. И так же, как в старинных аббатствах, более молодые коллеги приучались уважать тех, кто был старше и мудрее, и прислушиваться к ним.

Авторам данного труда в 2000-е годы или около того посчастливилось присутствовать на встрече с несколькими старшими коллегами естественнонаучного факультета в Калифорнийском технологическом институте. В числе старших товарищей был знаменитый Сэмюэль Эпстайн — один из наиболее выдающихся ученых в области геохимии. Сэм Эпстайн работал в Университете Чикаго как раз в тот момент, когда нобелевский лауреат Гарольд Юри открыл способ измерения температуры формирования древних карбонатных пород с использованием метода сопоставления изотопов кислорода, обнаруженных в карбонатных отложениях. Соотношение кислорода-16 варьировалось вместе с гораздо более редким кислородом-17 пропорционально температуре формирования пород.

Спустя некоторое время Сэм Эпстайн поступил на работу в Калифорнийский технологический институт и занимался высокоточными измерениями множества образцов, применяя самые разнообразные методы. Однако его первой любовью все же было исследование температур в древности. После замечательной встречи, о которой мы упоминали выше, он пригласил нас, Киршвинка и Уорда, в свою лабораторию, на тот момент уже частично демонтированную. Геохимическое оборудование 1950–1960-х годов (золотые дни Сэма) состояло в основном из самодельных колбочек, стеллажей с тонкими пробирками и трубками, которые, извиваясь спиралями и пересекаясь, образовывали замысловатую стеклянную паутину. В некоторых узлах этой «паутины» находились странные сосуды, вокруг которых вились резиновые трубки, оканчивающиеся краниками замысловатого вида. И все было сделано кустарями от науки, которые в середине XX века двигали исследования только вперед. Они были искусными технарями, целой эпохой, ушедшей по причине экономии бюджета и появления новых исследовательских технологий.

Сэм бродил по лаборатории, а разговор тем временем зашел о наших непосредственных научных интересах: пермском массовом вымирании и его возможных причинах. В то время теория столкновения с астероидом рассматривалась как одна из наиболее вероятных. Сэм, однако, эту точку зрения не разделял. Он повернулся к нам и с улыбкой рассказал следующую историю. Однажды он исследовал образцы морского известняка, относящиеся к самым нижним ярусам триаса и, вероятно, сформированные на очень мелководном участке моря в том месте, где находился экватор, а ныне Иран. В порыве внезапного вдохновения, а может, потому, что он больше всего любил именно этот аспект анализа, он решил проанализировать, при каких температурах могли сформироваться такие образцы породы. Сэм рассказал нам, что был поражен, когда понял, что все образцы были образованы при температуре выше 40 °C, а некоторые — при температуре даже выше 50 °C! Образцы были взяты от древних кораллов, существ, очень чувствительных к солености воды.

Подобные температуры могут наблюдаться в стоячих водоемах или в лагунах. Но в таких местах не обитают плеченогие! Температурные показатели, полученные Сэмом Эпстайном, не могли существовать нигде на Земле, поскольку подобное температурное состояние воды в океане нереально!

Восьмидесятилетний Сэм грустно улыбался. Он признался нам, что у него так и не хватило духу опубликовать эти данные. Всякий палеотемпературный анализ требует для чистоты эксперимента, чтобы образцы были «чистыми», тогда как породы частенько подвергаются воздействию подземных вод, химических процессов, последующему нагреванию или охлаждению и в результате «выдают» показатели того, что они якобы сформировались при аномально высоких температурах. И чем старше порода, тем сложнее получить точные данные при температурном анализе. Тем не менее Сэм был совершенно уверен, что он прав и что в первый миллион лет после пермского вымирания, то есть в первый миллион лет триасового периода, температура воды в океане была выше 37 °C.

Несколько лет спустя, проводя палеотемпературный анализ другого образца триасового периода, мы получили показатель температуры около 40 °C. На этот раз глубина залегания была даже ниже, чем у древних образцов, которые описывал Сэм Эпстайн. Но, как и он, мы не опубликовали свои данные.

Кто не рискует, тот не выигрывает. В 2012 году совместная группа китайских и американских ученых[179], пытаясь раскрыть секрет долгого восстановительного периода морской фауны после пермского массового вымирания, сделала открытие и опубликовала результаты: температура океана — 40 °C, на суше — все обжигающие 60 °C! В отличие от работ Эпстайна, данное исследование использовало более 15 000 образцов, что позволило провести очень детальный и трудоемкий анализ условий окружающей среды в период после пермского массового вымирания.

Ученые, получившие эти данные, попытались представить себе, каков был этот древний жаркий мир. Большинство морских организмов погибают при температуре воды выше 40 °C, а именно такой показатель был обнаружен. При такой температуре и выше практически прекращается фотосинтез. В таком мире зона тропиков должна быть необитаема, и жизнь главным образом сосредоточена на высоких широтах. Даже в средних широтах обитали очень немногие сухопутные животные. При такой жаре воздух был насыщен водяными парами, а тропики оставались влажными круглый год. Судя по всему, это была влажная, но пустыня — не было никакой растительности.

Более точная современная геохронология показывает, что период высоких температур продолжался по крайней мере первые три миллиона лет триаса. Возможно, температуры доходили и до более высоких показателей, и максимум пришелся на период около 247 млн лет назад, когда температура оказалась самой высокой за всю историю существования животных. Сэм Эпстайн был прав. И мы были правы[180]. Ошиблись мы только в одном — не надо было отказываться от публикации результатов своих работ.

Пермское вымирание явилось для растений и животных одной из самых ужасных катастроф в истории развития жизни на нашей планете. А вот с точки зрения микроорганизмов, особенно любителей серы, это событие оказалось чем-то вроде возвращения в рай. С наших же позиций пермское вымирание представляется приблизительным повторением произошедшего в конце девонского периода, то есть первого из так называемых парниковых массовых вымираний. Еще многому суждено было свершиться: и в конце триаса, и в юрский, и в меловой периоды, а последнее парниковое вымирание произошло вообще в конце палеоцена, всего 60 млн лет назад, но с пермским массовым вымиранием не сравнится ни одно из событий подобного рода, в том числе и по масштабам разнообразия форм жизни, которые появились после.

Пермское массовое вымирание открыло дорогу в мир многим новым существам, но для нас особенно интересны два совершенно новых на тот момент истории эволюционных направления — млекопитающие и динозавры, которые к концу триаса процветали и развивались. Это были чрезвычайно важные эволюционные линии развития жизни (редко какая эволюционная новинка дает название целым геологическим интервалам, как в случае с эрой динозавров), но появились они относительно поздно и в триасовый период оставались маленькими по размерам (особенно млекопитающие, которые редко были крупнее крысы), а также являлись малыми группами как по разнообразию видов, так и по численности. Эра динозавров началась не ранее юрского периода, а млекопитающим пришлось ждать своей эры до самого кайнозоя.

Задолго до появления динозавров и млекопитающих на эволюционной сцене выступали другие животные и растения триасового периода. Это были как уже существующие, но развившие новые черты в процессе эволюции таксономические группы, так и совершенно до того невиданные существа, обладающие новыми формами, кардинально отличными от форм палеозойской эры. Именно это смешение старого и нового сделало триас перекрестком эпох. В некотором отношении данный период можно сравнить с кембрием — множество новых морфологических типов наводнили экологические ниши, опустошенные недавним вымиранием (в тот раз это были представители вендобионты). И как во времена кембрийского взрыва, многие новинки эволюции оказались весьма недолговечными и погибли, не выдержав испытаний естественного отбора. Столь интенсивного появления новых форм, как в кембрии и триасе, больше ни в один из периодов не происходило. Тому, как кажется, есть две причины. Во-первых, пермское вымирание настолько опустошило различные среды обитания, что почти любой тип организмов мог иметь шанс выжить и развиваться, по крайней мере, некоторое время. Однако существует и вторая причина, которая может оказаться более значимой для всего, что происходило в триасовый период.

Едва оправившись от потерь пермского массового вымирания, раннетриасовый мир оказался почти необитаем. Кроме того, все исследовательские модели говорят о том, что уровень кислорода в тот период был значительно ниже современного. В предыдущих главах мы продемонстрировали, что низкие уровни кислорода, особенно во времена, следующие за массовыми вымираниями, стимулируют развитие новых строений тел. Два этих фактора — малая заселенность сред обитания и низкий уровень кислорода — в совокупности представляли собой благоприятные условия для бурного развития новых морфологических типов, то есть возникла ситуация, подобная обстоятельствам кембрийского взрыва. На этом основании мы полагаем, что вполне правомерно видеть сходство кембрия и триаса, и поэтому называем события соответствующего периода триасовым взрывом.

Триасовый период был временем развития широчайшего разнообразия в воде и на суше. В океане, например, место вымерших плеченогих заняли многие новые группы двустворчатых моллюсков, а различные аммоноидеи и наутилоиды наполнили моря новыми видами хищников. Четверть всех когда-либо существовавших аммонитов обнаружена именно в отложениях триасового периода — интервал, составляющий 10 % всего периода существования на Земле этих организмов. Океаны наполнились аммонитами, своей формой полностью не похожими на своих палеозойских предков, — почему бы нет, если эти существа показывали исключительную для беспозвоночных степень приспособленности к условиям дефицита кислорода. В то же время появились каменистые кораллы — новый отряд — и начали строить свои рифы[181]. Многие сухопутные пресмыкающиеся вернулись обратно в море. При этом именно на суше произошли самые замечательные изменения и эволюционные эксперименты в морфологии организмов. Никогда до и после мир не видал таких разнообразных анатомических вариантов на суше, как в тот период. Некоторые существовали еще в перми — терапсиды. Они пережили пермское вымирание, снова стали развиваться в начале триаса и теперь соперничали с архозаврами за господство на суше, впрочем совсем недолго. Конкуренцию терапсидам составляли многие рептилии. От звероподобных рептилий до ящериц, от самых ранних млекопитающих до настоящих млекопитающих — триас был настоящей экспериментальной лабораторией эволюции.

На первый взгляд, млекопитающие неизбежно должны были обогнать рептилий в эволюционной гонке. В конце концов, к тому моменту многие звероподобные рептилии уже были теплокровными, вероятно, способными (как сегодня) более эффективно, чем яйцекладущие динозавры, заботиться о потомстве; зубы млекопитающих (благодаря которым они потом все же стали господствующей группой организмов) приспособились к любой пище — семенам, траве, мясу. Но они все-таки проиграли в первом раунде. Первая эра млекопитающих закончилась их вымиранием, но на смену ей пришла вторая эра — с совершенно иными формами животных.

Сегодня работа палеонтологов во многом стала легче благодаря компьютерам. Новые революционные возможности в обмене информацией, морфологической характеризации, анализе изображений и в поиске источников позволяют значительно расширить исследование. Теперь доступны огромные базы данных, не нужно больше ходить по музеям, собирая данные, или глядеть в микроскоп, измеряя образцы чуть ли не вручную, — почти все новые данные, помогающие нам создать новую историю развития жизни на Земле, поступают от больших групп исследователей, которые вводят все новые сведения в машинные системы. Компьютеры делают для нас огромную работу, а мы получаем возможность по-новому взглянуть на изучаемый предмет.

Давайте взглянем на недавние результаты работы наших коллег из Мюнхенского университета, которые исследовали размеры позвоночных животных триаса, обитавших на суше.

В ходе работы этой исследовательской группы было обнаружено, что в раннем триасе на обедневшей после пермского вымирания планете возникли всего лишь два основных морфологических типа: с четырьмя лапами (четвероногие) и с двумя (двуногие). С течением времени (триас длился около 50 млн лет), и уже в юрском периоде (также длился 50 млн лет) эволюция ящерообразных породила гораздо большее разнообразие видов и структурных типов (в том числе в размерах), чем у звероподобных рептилий. Пока другие палеонтологи тратили время, осматривая музейные коллекции, мюнхенские коллеги получили готовые цифры, обосновавшие гипотетические сведения.

Данное исследование также подтвердило, что ящерообразные быстрее росли, достигая половозрелости и больших размеров значительно быстрее животных других групп. Эта черта — скорая готовность к размножению — пожалуй, самая важная из всех. Быстрые созревание и рост означают, что ящерообразные приспособились к экологическим ролям больших травоядных и крупных хищников намного быстрее, чем более мелкие, медленно растущие терапсиды, поэтому последние «опоздали к раздаче» соответствующих анатомических форм и экологических ниш.

Впрочем, остаются кое-какие нерешенные вопросы. В течение позднего триаса, когда динозавры уже вполне освоились в природе, они почему-то не выросли до гигантских размеров, характерных для последующего — юрского — периода, и не стали господствующей по численности группой существ. Как утверждает палеонтолог из Чикаго Пол Серено, в течение почти 20 млн лет, со времени своего появления около 221 млн лет назад и до конца триаса, около 201 млн лет назад, динозавры и терапсиды были одинаково немногочисленны и малорослы[182]. Возможно, в тот период динозавров было больше, чем терапсид, но общая картина показывает, что обе группы не были доминирующими в экосистемах. Нам представляется, что в те времена вообще никакие организмы особо не процветали, а для четвероногих существ куда больше преимуществ имело возвращение в моря, что и происходило в триасовый период в больших масштабах.

Традиционно принято считать, что интенсивный рост многообразия видов в триасе связан с опустошительным пермским вымиранием, которое освободило многие экологические ниши для новых организмов. Возможно, впрочем, более простое объяснение: к тому времени многие морфологические типы сухопутных животных достигли такого этапа эволюции, когда строение их тел стало, наконец, наиболее функционально эффективным. Уже в конце пермского периода и в течение триаса развитые группы животных, например, звероподобные рептилии (точнее, группы дицинодонтов и цинодонтов), продолжали осваивать новые способы постановки тела в пространстве по сравнению с более примитивными сухопутными рептилиями, лапы которых находились по бокам тела.

Структурные характеристики тел развивались в таком направлении эволюции, когда наиболее успешными становились морфологические типы, способные питаться, размножаться и бороться за выживание в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде. Есть старинная поговорка: ничто так не обостряет вкус жизни, как перспектива близкой смерти. То же верно и для эволюции: жизнедеятельность животных требует много кислорода, и в пермский период добыть его было легче легкого, но позднее пришлось приспосабливаться к самому жесткому из всех жестких условий естественного отбора — недостатку кислорода. Снижение объема кислорода в атмосфере на две трети от прежнего уровня запустило механизм эволюционных инноваций, который в полную силу заработал в триасе. Таким образом, разнообразие морфологических типов животных в триасовый период схоже с разнообразием морских обитателей в период кембрийского взрыва. Кембрийский взрыв следовал за массовым вымиранием (эдиакарская фауна), и то было время более низкого уровня кислорода по сравнению с сегодняшним. А низкий уровень кислорода всегда стимулирует эволюцию новых форм.

Триас — общая картина

Научно обоснованные временные рамки раннего триасового периода — 250–245 млн лет назад, и в этом интервале восстановления после массового вымирания почти не происходило. Любопытна история изменений уровней кислорода в тот период. Содержание кислорода в атмосфере снизилось почти до минимальных отметок в 10–15 % и оставалось таким на протяжении 5 млн лет, то есть 245–240 млн лет назад. Также существуют интересные данные о больших изменениях в соотношении изотопов углерода в тот период, указывающие, что весь углеродный цикл испытал некоторые возмущения, а это отражает либо последовательность выбросов метана в атмосферу и океан, либо говорит о том, что в тот временной интервал произошел ряд малых вымираний. И вновь мы сталкиваемся с удивительным сходством этого периода и кембрия.

Вся картина исследований показывает, что мир был неласков к животным. Возможно, микроорганизмы и процветали, особенно те, чей жизненный цикл связан с серой, но животные переживали по-настоящему трудные времена. Однако трудные времена всегда являются двигателем эволюционного прогресса и инноваций, и тот длительный период нехватки кислорода стал настоящим прорывом в области новых дыхательных систем. На суше развивались две новые группы: млекопитающие и динозавры. Первые ждали лучших времен, вторые быстро стали господствующей формой жизни на планете.

В предыдущей главе уже говорилось, что пермское вымирание почти уничтожило сухопутных обитателей. Сильно пострадали терапсиды. Об архозавроморфах (рептилии, похожие на крокодилов) того периода известно очень мало, в формациях Карру или в России в основном находятся окаменелости дицинодонтов (звероподобных рептилий). Впрочем, в пустыне Карру авторами этой книги были обнаружены, хотя и совсем немного, хорошо сохранившиеся окаменелости архозавроморфов в верхних слоях пермского периода.

Хотя мы и недостаточно осведомлены о пермских предках архозавроморфов, нет никаких пробелов в наших знаниях о том, как они развивались в триасовом периоде. В формации Карру, буквально несколькими метрами выше условной границы перми и триаса, достаточно регулярно обнаруживаются останки относительно крупной рептилии протерозуха (хасматозавр). Это было определенно сухопутное существо с впечатляющим количеством очень острых зубов, наверняка хищник. Его лапы, как у крокодила, располагались по бокам тела, хотя, впрочем, немного под телом, что позволяло ему находиться в более приподнятом над землей положении. В течение триасового периода положение тел архозавроморфов над землей становилось все более приподнятым, эти анатомические изменения происходили с ними очень быстро, и вскоре появились хищники, которые могли передвигаться с большей скоростью, чем протерозух.

Кроме очевидной необходимости в более быстром передвижении, новшества в положении лап относительно тела также решали важный вопрос одновременности движения и дыхания. Как и современные ящерицы, протерозух двигался, вероятно, изгибая туловище, что приводило к сжатию отдела легких в груди, и дыхание при передвижении затруднялось, особенно во время бега. Ящерицы и саламандры не дышат при передвижении, и протерозух также не избежал похожих проблем, хотя, вероятно, в меньшей степени[183].

Решение этой проблемы — переместить конечности под туловище, но это еще не всё[184]. Чтобы по-настоящему избавиться от затруднений с дыханием, помимо структуры тела необходимо значительно перестроить и саму систему дыхания. Организмы той ветви эволюции, от которой произошли птицы и динозавры, развили эффективное качество — двуногость. Лишившись одной пары опорных конечностей, они получили возможность дышать и передвигаться одновременно. Предки млекопитающих также приобрели несколько новшеств, в том числе вторичное нёбо (позволяет одновременно дышать и поглощать пищу), а также полностью поднятое над землей туловище, хотя они по-прежнему оставались четвероногими. Но все же и этих новоприобретений оказалось недостаточно, требовалась новая дыхательная система. И появилась диафрагма — система мускулов, позволяющая намного интенсивнее вдыхать и выдыхать воздух.

Помимо изучения костей динозавров, существует много других способов узнать о развитии жизни на планете. Триасовый взрыв также связан с развитием разнообразия пресмыкающихся, вернувшихся к водному образу жизни, — так они отреагировали на усиление жары и снижение уровня кислорода в данный период.

Кислород необходим животным, чтобы регулировать обмен веществ, этот газ участвует в реакциях, которые составляют саму суть жизни. Однако в любом химическом процессе присутствует не один, а множество факторов, регулирующих реакции. Одним из самых важных факторов является температура. Обмен веществ, метаболизм — процесс, при котором организм поглощает энергию, и интенсивность именно этого процесса весьма различна для теплокровных и холоднокровных животных. Впрочем, даже в одном организме интенсивность обмена веществ в удивительно высокой степени и напрямую зависит от температуры. Недавние исследования показывают, что около одной трети, а иногда и половина всех энергетических ресурсов организма животного тратится на то, чтобы просто остаться в живых в ходе таких процессов, как белковый обмен, циркуляция крови, дыхание. Другие действия, более необходимые в тот или иной момент, — передвижение, размножение, принятие пищи и прочее — накладываются на упомянутые внутренние процессы, и скорость поглощения «горючего», а с ним и температура, возрастает[185]. Однако с ростом интенсивности метаболизма увеличивается и потребность в кислороде, поскольку химические реакции, составляющие суть жизни, зависят от этого вещества. Ключом к проблеме является то, что интенсивность обменных процессов удваивается или утраивается с повышением температуры на каждые десять градусов. Последствия этого в мире, где мало (по сравнению с современностью) кислорода, но более высокие средние температуры, огромны.

Между уровнями атмосферного кислорода и температурой прямой зависимости нет. Зато она существует между температурой и углекислым газом. В главе 3 было указано, что уровни кислорода и углекислоты в атмосфере, грубо говоря, находятся в обратном отношении друг к другу: много кислорода — мало углекислого газа, и наоборот. Многие периоды в истории Земли демонстрируют эту обратную зависимость, и во времена с низким уровнем атмосферного кислорода уровень CO₂ был высок, а значит, было и жарко. В мире, где очень жарко и мало кислорода, животным приходится нелегко. Мы уже рассказали о некоторых способах адаптации к условиям с низким уровнем кислорода. Один из них, самый очевидный, — искать пути охлаждения, иногда этого можно добиться физиологическими методами, а иногда — поведенческими.

Существует, например, способ, одновременно и морфологический, и физиологический, и поведенческий — возвращение в океан, прохладный океан. Даже в самые жаркие периоды истории океан оставался заметно прохладнее, поэтому, возможно, многие сухопутные животные мезозойской эры сменили лапы на ласты или плавники и сбежали в моря, причем в значительных количествах.

В данной главе уже упоминалось, что в описываемый период высоких температур и низкого уровня кислорода неуклонно возрастало число четвероногих, которые вернулись в морскую среду обитания. Ни до, ни после данного периода не было таких случаев, когда столько таксономических групп оставили бы сушу ради моря. Сегодня мы радуемся большому количеству видов китов, тюленей, пингвинов, а ведь эти три группы эволюционировали из сухопутных существ и теперь демонстрируют высокую степень приспособленности к морской среде. Впрочем, киты и тюлени вместе взятые составляют всего 2 % всех млекопитающих, а пингвины — 1 % птиц. Однако в триасовых морях водилось множество других «репатриантов» — животных, которые были сухопутными, но потом заново приспособились к жизни в воде. В триасе существовали гигантские ихтиозавры, четвероногие плакодонты (они очень походили на современных тюленей, только у них имелись плоские коренные зубы, явно приспособленные для перемалывания раковин и панцирей). В юрском периоде к ихтиозаврам присоединилась целая компания плезиозавров с короткой или длинной шеей. В меловом периоде ихтиозавры исчезли, а на смену им пришли крупные мозазавры. И всех этих существ объединяло одно — когда-то они были сухопутными.

Такое большое количество морских четвероногих подтверждается исследованием специалиста по морским обитателям Натали Бардет, которая в 1994 году опубликовала обзорную статью[186] обо всех известных тогда семействах морских рептилий мезозойской эры. Примечательно, что очень многие из них относятся к триасу. Так почему же столько животных вернулось в океан?

Низкий уровень кислорода и высокая температура были двумя основными доминантами в окружающей среде на планете тех времен. Специалист по рептилиям из Вашингтонского университета Рей Хьюи предположил, что именно жаркий климат триаса и юры был тем фактором, который спровоцировал эволюционный переход некоторых пресмыкающихся с суши обратно в океан. В 2006 году Питер Уорд (один из авторов данной книги) доказал, что между уровнями кислорода в мезозое и количеством рептилий существовала интересная обратная зависимость: периоды низкого уровня кислорода соответствовали времени появления большого количества морских рептилий. Рост уровня кислорода, наоборот, совпал с заметным сокращением числа семейств тех четвероногих, которые вели исключительно морской образ жизни. Впрочем, связи между абсолютным количеством морских обитателей и сухопутных динозавров не прослеживается, и упомянутая обратная зависимость между уровнем кислорода и числом животных остается просто интересным новым аспектом, в котором мы рассматриваем планету мезозойской эры.

Триасово-юрское вымирание

Определение уровня кислорода в окружающей среде триасового периода является довольно новым открытием. Еще несколько лет назад минимальные показатели содержания кислорода на планете за последние 300 млн лет приписывались границе перми и триаса — 252 млн лет назад. Однако теперь исследователи склонны смещать эти данные в сторону границы между триасом и юрой — 200 млн лет назад. Таким образом, триас не был временем роста уровня кислорода, а, наоборот, в позднем триасе уровень кислорода был вдвое ниже современного — около 10 % Времена позднего триаса совпадают с периодом значительного сокращения численности большинства сухопутных позвоночных, если не считать первых динозавров.

Причины этого массового вымирания, как и любого другого, по-прежнему точно не известны. Всем очевидно, что триасово-юрское вымирание, как и пермское, было очень быстрым и сопровождалось ужасной жарой, а также в это время произошло мощнейшее излияние базальта, по масштабам уступающее только сибирским траппам позднего пермского периода. Два массовых вымирания подряд с интервалом всего в 50 млн лет (!), и оба сопровождались излиянием базальта, которое всегда влечет за собой увеличение количества углекислоты в океане и в воздухе, в разы превышающее исходные показатели. Некоторые данные указывают, что на своем пике содержание CO₂ в атмосфере составляло 2000–3000 ppm. Сравните с современным (2014 год) состоянием — 400 ppm. А ведь концентрация углекислоты во время излияния базальтов не просто возросла — она резко подскочила!

Уничтожение растительной жизни создало разрыв в круговороте углерода и изменило соотношение углерода-12 и углерода-13. Данное соотношение, которое уже не раз упоминалось в этой книге, по-видимому, можно считать признаком массовых вымираний. Однако данный случай — на границе триаса и юры — был обнаружен не ранее 2001 года, когда Питер Уорд и его коллеги опубликовали результаты своего исследования, проведенного на морском побережье одного из островов Хайда-Гуаи, в местности древних лесов, низких температур и большой влажности[187]. Как и во время девонского и пермского парниковых вымираний, соотношение изотопов сместилось от C₁₃ к C₁₂, что объясняется изменениями в количестве, видовом составе и истории захоронения останков разнообразных организмов на планете.

Такой сигнал показывает, что, вероятно, в девоне и перми вымирания произошли не из-за столкновения Земли с небесным телом. Выводы о том, что и триасово-юрское вымирание — из того же ряда парниковых, не согласуются, однако, с находками, которые были сделаны уже после того, как стало известно о фактах соотношения изотопов углерода. Пол Олсен из Колумбийского университета и его коллеги сообщили, к большой радости журналистов, что в действительности триасово-юрское массовое вымирание было вызвано столкновением нашей планеты с большим небесным телом. Была в этом какая-то красивая симметрия: эра динозавров как будто началась с падением астероида, а затем, спустя 135 млн лет, окончилась также из-за падения астероида. Так, по крайней мере, может показаться. Ольсен обнаружил доказательства своей теории столкновения в районе Ньюарка в штате Нью-Джерси — в том самом месте, где можно встретить больше всего следов жизнедеятельности динозавров позднего триаса и раннего юрского периодов. Журналистов почему-то всегда особенно интересуют случаи объединения этих двух компонентов: динозавров и массовых смертей.

Олсен с коллегами обнаружили в Нью-Джерси иридиевую аномалию в континентальных отложениях на границе триаса и юры. Такая же аномалия заставила Альвареса и его группу (в 1980-е годы) допустить возможность столкновения Земли с астероидом в конце мелового периода. Иридий стал стандартным показателем случаев столкновения планеты с небесными телами. Тем не менее обсуждаемые нами исследования различны по результатам. Группа Альвареса прослеживала физические и геохимические свидетельства массовой гибели мелких обитателей океана во времена, совпадающие со столкновением, а в статье Олсена о событиях в триасе говорится о физических и геохимических данных совершенно противоположного свойства: Олсен и его коллеги обнаружили, что в исследуемых ими отложениях отражается, скорее, бурное развитие численности и разнообразия животных в период, совпадающий со столкновением!

Группа Олсена изучала образцы, собранные из отложений на суше (точнее, в ручьях и мелких озерах на суше), и окаменелости были не останками животных, а следами их жизнедеятельности. И все же, несмотря на различия своих исследований и тех, что проводил Альварес, Олсен и его коллеги пришли к тому же заключению: 200 млн лет назад, на границе триаса и юры, Земля столкнулась с большим астероидом, и, как во времена мел-палеогенового вымирания, досталось и динозаврам. Но аргументом Олсена, в частности, было и то, что столкновение привело к гибели конкурентов динозавров, тем самым простимулировав увеличение размеров и разнообразия последних. В отличие от команды Луанн Беккер, которая проводила свои изыскания о пермском вымирании в глубокой тайне, Ольсен позвал всех желающих посмотреть на его находки, и многие специалисты в области массовых вымираний в самом деле поехали смотреть.

Образцы Олсена действительно содержали иридий, многие лабораторные проверки это подтвердили, чего не скажешь о работах Беккер. Но иридий сам по себе не может обеспечить палеонтологическим исследованиям публикацию в одном из самых уважаемых научных журналов — Science Олсен и его коллеги обеспечили в своей работе с образцами из Нью-Джерси совершенно иное направление доказательств. В многочисленных образцах того же периода, что и породы с иридием, команда Олсена отметила хорошо просматриваемые отличия в отпечатках следов жизнедеятельности животных. Прекрасно сохранившиеся трехпалые следы, известные в Нью-Джерси уже более двух веков, показывают рост численности, размеров и разнообразия форм.

Ожидалось, что следы, найденные в отложениях, образованных после триасово-юрского вымирания, покажут меньшую численность животных, меньшее разнообразие видов и меньшие размеры, поскольку один урок мел-палеогенового вымирания, вызванного падением астероида, мы хорошо усвоили — астероид привел к массовой гибели именно крупных существ. Во время мел-палеогенового вымирания погибли не только крупнейшие из известных динозавров, но и многие другие, размерами не крупнее тех, следы которых обнаруживаются в позднем триасе и раннем юрском периоде. В общем, если бы триасово-юрское вымирание было вызвано падением астероида, то после него существовало бы намного меньше видов, и они были бы гораздо меньшего размера. Но следы животных в отложениях на границе триаса и юры показывают обратное: и самих следов больше, и формы разнообразнее, и размеры намного крупнее, чем самые крупные из всех следов собственно триасового периода. Именно эти обстоятельства, а не иридий, убедили редакторов, что данное исследование достойно публикации в Science.

Работу Олсена и его коллег[188] со всей тщательностью проанализировали два эксперта в области последствий столкновений Земли с небесными объектами — Фрэнк Кайт из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и Дэвид Кринг из Университета Аризоны. Оба были убеждены, что наличие иридия свидетельствует о факте столкновения в тот момент геологического времени, и оба указали, что количество иридия, обнаруженное командой Олсена в разных местах, существенно меньше, чем в любой из областей, известных отложениями мел-палеогенового вымирания. Итак, что-то действительно упало на Землю, но настолько небольшое, что не могло привести к масштабному вымиранию. Поэтому, хотя возможность столкновения Земли с небесным телом в конце триаса оказалась более вероятной, чем в конце перми, по-прежнему сложно поверить, что триасово-юрское вымирание было вызвано именно столкновением, как, например, в случае мел-палеогенового вымирания.

В Квебеке действительно есть большой кратер. Он один из самых больших хорошо различимых даже из космоса кратеров на планете, его название — Маникуаган, его диаметр — около 100 км (Чуксулуб, например, 180–200 км в диаметре).

Долгое время считалось, что Маникуаган появился 210 млн лет назад, то есть во время триасово-юрского вымирания, и может быть следом от астероида. Однако более точный анализ позволил определить, что Маникуаган старше — около 214 млн лет. Радиоактивный метод показал, что триасовый период закончился около 201 млн лет назад, то есть он моложе Маникуагана.

Наши собственные исследования на островах Хайда-Гуаи были сосредоточены в первую очередь на триасово-юрском вымирании, но мы также хотели найти доказательства вымирания более раннего периода в породах, которые относили к возрасту около 214 млн лет. Кривые вымираний, построенные в конце XX века, показывали возможность того, что падение астероида, который мог оставить кратер такого размера, как Маникуаган, привело бы к гибели четверти или даже двух третей всех видов на планете — но мы ничего такого не нашли! Может, мы переоценили разрушительную силу астероидов?

Цвета триасового периода

Роберт Бернер, геохимик из Йельского университета, к началу XXI века значительно усовершенствовал методы измерений уровней кислорода и углекислого газа, и его компьютерные модели стали намного точнее. Теперь можно увидеть изменения уровней этих газов для каждого интервала в 10 млн лет за последние 560 млн лет. Результаты работ Бернера показывают поразительное совпадение: периоды низкого уровня кислорода (или периоды его быстрого снижения) соотносятся с событиями массовых вымираний.

Все три случая массовых вымираний, причины которых не до конца выяснены, характеризуются отложениями, сформированными в условиях с низким уровнем кислорода[189]. При таких обстоятельствах слои отложений обычно становятся черными, потому что содержат минерал серный колчедан (пирит) и другие соединения с серой, что показательно именно для случаев с низким уровнем кислорода в среде формирования отложений.

Также интересен тот факт, что слои периодов тех трех массовых вымираний содержат чрезвычайно тонкие, даже сплющенные, слои осадочных структур. Очень многие организмы питаются органическими остатками или строят в них норы, поэтому отложения пород в океане со времен кембрия подверглись значительной биотурбации — переработке в результате жизнедеятельности многих существ. Если слои осадочных пород очень тонки, это значит, что они формировались в местах и во время полного отсутствия или почти полного отсутствия животных.

Таким образом, у нас есть три аргумента, основываясь на которых мы можем заключить, что пермское, триасово-юрское и мел-палеогеновое вымирания происходили в периоды с очень низким уровнем кислорода: модели Бернера, минералогические факты (цвет пород) и свидетельства тонких осадочных отложений.

Открытие в конце 1990-х годов обратной зависимости уровней кислорода и углекислоты в атмосфере является еще одним важным компонентом в описании всей картины обсуждаемых случаев вымираний. Как и сведения о низких уровнях кислорода, об уровнях углекислого газа можно судить и по моделям Бернера, и по состоянию пород, в данном случае — по состоянию окаменелостей в породах. К сожалению, невозможно точно измерить количество углекислого газа, присутствовавшего в окружающей среде в определенное время в древности. Углекислый газ не влияет на цвет пород и на океанические донные отложения. И все же было проведено одно очень грамотно организованное исследование ископаемых, результаты которого стали настоящим прорывом и позволили узнать относительный объем углекислоты. Благодаря этому методу палеоботаник, например, может определить, увеличивалось ли, уменьшалось или было стабильным содержание CO₂ в определенный интервал длительностью один миллион лет. Более того, можно также выяснить, во сколько раз уровень углекислого газа превышал определенный исходный показатель или насколько был ниже его.

Как все гениальное, измерение углекислого газа оказалось простым и понятным. Ботаники, изучая листья современных растений, уже давно проводили эксперименты, в которых определенные виды растений выращивались в закрытых смоделированных условиях, уровень CO₂ при этом можно было увеличивать или уменьшать относительно содержания данного газа в сегодняшней атмосфере (это около 360 ppm в те времена, когда такие эксперименты только начали проводить). Как выяснилось, растения крайне чувствительны к уровню углекислоты в атмосфере, даже небольшие концентрации CO₂ способны влиять на собственное содержание углерода в растениях, углерод — основной строительный материал живых организмов. Растения получают углекислый газ извне главным образом через устьица в листьях. Вырастая в условиях с повышенным содержанием CO₂, растения образуют небольшое количество устьиц, поскольку и малого количества хватает для их жизнедеятельности при высоких концентрациях углекислоты в воздухе. Исследователь с надеждой обращает свой взор к фоссилиям растений, в листьях которых хорошо просматриваются устьица, — и результаты подтверждают данные моделей Бернера.

В конце пермского периода и в течение раннего триаса, как видно по окаменелостям растений того времени, устьиц в листьях было немного. И в периоды всех трех массовых вымираний, которые мы сейчас обсуждаем, картина та же — уровни углекислого газа были очень высоки. Более того, концентрации CO₂ в атмосфере вырастали стремительно, не за миллионы — за тысячи лет.

Мы получаем, таким образом, совершенно новое видение случаев массовых вымираний. Каждое событие происходило в мире, который за очень короткий период резко потеплел с увеличением уровня углекислого газа в атмосфере (а также прибавлялось и метана, если судить по результатам соответствующих исследований). Температура была очень высока, а концентрации кислорода — весьма малы, и два этих фактора совпали с массовым вымиранием. Хотя сегодня случаи парникового эффекта не совпадают с падением уровней кислорода (как раз наоборот, из-за фотосинтеза), все же парниковые условия способствуют повышению температуры. Солнечный свет проникает через окна, но затем, когда он отражается обратно в виде волн и теплоты, оконные стекла становятся ловушкой для энергии, благодаря которой увеличивается температура воздуха в помещении. В атмосфере такими стеклами становятся углекислота, метан и водяные пары.

Жара опасна для любого животного. Самая высокая температура, которую может вынести животное, даже вполовину не достигает градуса кипения воды. Большинство животных погибает при 40 °C, а те, кто смог перенести такую температуру, погибают при 45 °C. Известно много несчастных случаев, когда дети погибали в закрытых машинах, что однозначно говорит о смертельной опасности, исходящей от быстрого повышения температуры. Два аспекта физиологической системы — количество кислорода в окружающей среде и количество тепловой энергии — в совокупности создают довольно трудную комбинацию для жизни: при повышении температуры животным требуется больше кислорода.

Из всех трех обсуждаемых случаев массовых вымираний данные об увеличении содержания CO₂ во время триасово-юрского вымирания особенно поразительны. Дженни Макэлвейн, палеоботаник из Чикагского университета, собрав и исследовав образцы пород в труднодоступных оледенелых местностях Гренландии в конце XX века, пришла к выводу, что, без всякого сомнения, в конце триаса произошло резкое увеличение содержания углекислого газа в атмосфере при уже весьма низком уровне кислорода.

Триас становится в нашем понимании все больше похож на конец перми. На что он точно не похож, так это на мел-палеогеновое вымирание, когда гибель животных произошла неожиданно и были затронуты практически все группы животных и растений, при этом ни животные, ни растения не смогли «предвидеть» вымирание по экологическим признакам и не успели приспособиться.

В конце триаса, наоборот, все группы, за исключением ящерообразных динозавров, сильно измельчали (при этом, в лучшем случае, не потеряли в разнообразии видов), и размеры уменьшались как до, так и после самого триасово-юрского вымирания, будто животные знали, что грядут еще более трудные времена и малые размеры дадут больше преимуществ для выживания.

Группы с примитивными легкими (земноводные и ранние рептилии) поплатились особенно сильно, и многие группы, которые процветали в раннем триасе, например, фитозавры, вымерли полностью. И земноводные, и архозавроморфы, вероятно, имели совсем простое устройство легкого, которое работало исключительно за счет движений реберной мускулатуры. Млекопитающие и более развитые терапсиды в те времена, по-видимому, уже имели диафрагму, а потому их существование подвергалось меньшей угрозе. Крокодилы, которые ползали на брюхе и предположительно имели «печеночный поршень», напротив, чувствовали себя неважно. Выживаемость ящерообразных в те времена можно объяснить несколькими причинами (особенности питания, стойкость к высоким температурам, способность избегать хищников, эффективная система размножения), однако мы думаем, что они обязаны выживанием своему уникальному устройству легких — в них имеется множество перегородок-лепестков, которые увеличивают площадь поверхности. Эти легкие были намного эффективнее, чем у многих других групп животных, и в условиях низкого уровня кислорода в воздухе (конец триаса — начало юры) такая система дыхания оказалась намного более конкурентоспособной. Вот так ящерообразные стали господствующей группой существ на планете в конце триасового периода и сохраняли свое доминирующее положение в юрском периоде за счет высокоактивного уровня жизнедеятельности.

Сегодня известно, что из всех морфологических типов рептилий среднего триаса ящерообразные динозавры демонстрировали остановку в развитии своего видового разнообразия либо число их структурных типов даже уменьшалось. Также известно, что за последние 500 млн лет содержание кислорода в окружающей среде достигло наименьшего уровня в конце триасового периода. У ящерообразных имелась некая особенность, позволившая им выжить при серьезном дефиците кислорода. Факты говорят, что долгое и медленное падение уровня кислорода достигло своего дна как раз в период триасово-юрского массового вымирания, но следует также учесть, что данное вымирание имело на самом деле два этапа, отделенных друг от друга 3–7 млн лет.

На планете существует несколько мест, где этот временной интервал можно увидеть по фоссилиям многочисленных позвоночных. Нам не известен точный характер вымирания позвоночных, а вот вымирание организмов в океане мы можем представить себе яснее. Нам не известно, как быстро исчезли наиболее заметные жертвы триасово-юрского вымирания: фитозавры, этозавры, примитивные архозавроморфы, тритилодонтовые терапсиды. Однако удалось установить, что ко времени, когда в океане раннего юрского периода появились разнообразные головоногие и оставили нам в юрских породах подтверждения праздничного изобилия жизни, динозавры уже господствовали в мире. Какие же у них были легкие? Определенности тут нет, но мы точно знаем: их легкие и система дыхания хорошо работали в условиях самого ужасного кислородного кризиса за всю историю Земли.

Новое понимание тех событий включает в себя следующее: ящерообразные динозавры подверглись вымиранию в меньшей степени, чем все прочие группы сухопутных позвоночных, благодаря своей более развитой системе дыхания, а именно наличию впервые появившейся в эволюции системы воздушных мешков. Самое потрясающее в динозаврах то, что во время триасово-юрского массового вымирания ящерообразные энергично увеличивали свою численность.