Почему перелетные птицы возвращаются домой

Глава 1 Верность птиц родине (филопатрия)

Чувство верности дому — особое свойство, которым обладают самые разные организмы, — от насекомых (пчелы, осы, муравьи и др.) до приматов. Это чувство имеет инстинктивную основу и проявляется у особи в стремлении вернуться «домой» — в знакомое ей место после временного отсутствия. Для птиц «домом» может быть место рождения, размножения (гнездовая территория), зимовки (зимовочная территория), линьки, остановки во время миграции и другие территории. Одним словом, любое место, которое особь постоянно посещает в течение своей жизни, может быть условно названо ее домом.

Возвращение птиц домой принято называть специальным термином — «хоминг» (от англ. home — дом). Имея в виду возвращение птиц к гнезду, обычно говорят о гнездовом хоминге, при возвращении птиц в место зимовки — о зимовочном хоминге. Иногда употребляют понятия «ближний» и «дальний» хоминг, когда хотят отметить, с каких расстояний возвращается птица.

Возвращение птиц в место рождения американские орнитологи, в частности Л. Мэвалд, предложили называть филопатрией, что означает в переводе с греческого «любовь к отечеству, родине». Термин «филопатрия» в настоящее время применяется для широкого круга сходных, а возможно и идентичных, явлений верности родине, обнаруженных в самых разных группах животных. Нередко филопатрией называют верность птиц не только месту или району рождения, но и месту их прежнего гнездования и зимовки, что лишает термин его однозначности.

В отечественной литературе возвращение птиц в район рождения или прежнего гнездования часто называют «гнездовым консерватизмом». С моей точки зрения, этот термин неудачен, поскольку к буквальном смысле означает верность гнезду, а не гнездовой территории. Большинство птиц, за исключением некоторых видов — аистов, цапель, хищников и других крупных птиц, каждый год строят новое гнездо. Если все же говорить о консерватизме, то правильнее называть его территориальным, но лучше пользоваться терминами, употребляемыми в мировой литературе.

Предположение о том, что перелетные птицы весной возвращаются «домой», возникло у людей давно, вероятно в процессе наблюдения за прилетом птиц (аистов, ласточек, стрижей и т. д.), которые гнездятся рядом с человеком. Наиболее любознательные привязывали к лапкам птиц цветные нитки, шнурки или ленточки, осуществляя таким способом индивидуальное мечение. Обнаружив весной птицу со своей меткой, человек впервые получил достоверное доказательство верности птиц дому. Однако научным методом мечение стало только после того, как в 1898 г. датский учитель Х. Мортенсен изобрел цинковое кольцо для индивидуальной маркировки птиц. Современное кольцо — это своего рода птичий паспорт, на котором выбивается серия, номер, иногда страна, пункт кольцевания и другая информация. В настоящее время для индивидуального мечения птиц орнитологи применяют также разноцветные пластиковые кольца-ошейники для мечения крупных птиц, таких, как лебеди, гуси, журавли и цапли, номера на которых можно рассмотреть в бинокль или подзорную трубу. Для маркирования уток используют также крыловые метки-пластинки, а для мечения куликов существуют метки в виде «галстуков». Для мечения мелких воробьиных птиц используют различного рода цветные кольца — пластмассовые, целлулоидные, проволочные и др. Благодаря цветным кольцам, которые надеваются на лапу птице в определенном сочетании, можно наблюдать за ней, не отлавливая ее, длительное время. Вообще говоря, без индивидуального опознания невозможно успешно проводить исследования по территориальному распределению и поведению птиц.

С момента изобретения индивидуальных колец благодаря усилиям многих орнитологов, как профессионалов, так и любителей, в разных странах мира был накоплен огромный материал по возвратам колец, который подтвердил, что многие перелетные птицы действительно возвращаются гнездиться и зимовать в прежние районы. В качестве показателя верности птиц какой-либо территории используют так называемый процент возврата, т. е. долю вернувшихся на эту территорию птиц из числа всех ранее на ней окольцованных. Интересно, что у ихтиологов, занимающихся разведением цепных проходных видов рыб (тихоокеанских лососей, семги, осетра), этот показатель (процент возврата рыб в место выпуска молоди) широко применяется для оценки эффективности данных работ. Определить реальную величину возврата окольцованных птиц, к сожалению, довольно трудно, поскольку контроль за вернувшимися особями редко бывает полным. Только у некоторых видов (например, большая синица, мухоловка-пеструшка, обыкновенный скворец, гнездящиеся в искусственных дуплянках и скворечниках), удается осуществить достаточно эффективный контроль размножающихся особей, и то только в том случае, когда количество естественных дупел в исследуемом районе мало. Например, на Куршской косе Балтийского моря в районе, где расположен полевой стационар Биологической станции ЗИН АН СССР (рис. 1), практически все (95 %) гнездящиеся мухоловки-пеструшки нами отлавливаются. Лес здесь представлен преимущественно 20–30-летними посадками обыкновенной сосны и небольшими березовыми колками, где очень мало естественных дупел. В то же время в других частях косы, где преобладают лиственные породы деревьев — черная ольха, береза — с достаточным количеством дупел, эффективность контроля мухоловки-пеструшки ниже. Если в районе стационара возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения составляет около 9 %, то в других частях она вдвое ниже.

Рис. 1. Схематическая карта Куршской косы Балтийского моря (А) и основного района исследования в окрестностях полевого стационара «Фрингилла» (Б).

1 — граница песчаных дюн, 2 — шоссе, 3 — большие стационарные ловушки, 4 — павильон, где содержались экспериментальные птицы, 5 — дуплянки, 6 — место выпуска экспериментальных птиц.

Кроме того, орнитологи часто применяют разные способы контроля за вернувшимися птицами. Одни исследователи стараются выловить и проверить на предмет кольца всех птиц, которые держатся в контролируемом районе. Другие предпочитают обследовать только часть особей (определенную выборку) и дальше экстраполировать полученные данные на необследованную часть птиц. Эффективность самого отлова птиц может существенно отличаться у разных исследователей. Например, такие виды, как большая синица или мухоловка, могут быть пойманы в дуплянках разными способами: непосредственно руками когда самка насиживает яйца, простыми приспособлениями типа самозакрывающеися дверцы из картона или проволоки, прикрепленной над летком к внутренней стенке дуплянки, и более сложными автоматически захлопывающимися дверцами со сторожком. Все эти способы имеют разную эффективность. Руками можно поймать большинство гнездящихся самок, но очень мало самцов. Простой дверцей, которую должна отодвинуть головой сама птица, пролезая через леток, можно поймать только часть наименее осторожных самцов и самок, в то время как автоматическими ловушками можно переловить практически всех самцов и самок, причем не только во время гнездования, на яйцах или птенцах, но и до начала размножения в пустых дуплянках, когда птицы только начинают их обследовать.

Рис. 2. Величина филопатрии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе в зависимости от радиуса контролируемой исследователем территории.

Для правильной оценки возвращаемости птиц имеет значение размер обследуемой территории. Анализ возвращаемости мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе показал, что процент возврата сильно зависит от размера контролируемой территории. Если обследуется на предмет колец только та часть птиц, которая загнездилась в пределах 1 км. от места кольцевания (рождения), то возврат составляет лишь 1,8 %, в пределах 4 км. — 6 %, а в пределах 10 км. он достигает 9 % (рис. 2). Поэтому необходимо, чтобы исследователи при анализе возвращаемости птиц учитывали не только саму эффективность контроля меченых особей, но и размер обследуемой ими территории. Только в этом случае можно сравнивать возвращаемость птиц в разных районах достаточно объективно.

Рис. 3. Верность родине и месту гнездования у перелетных птиц на Куршской косе.

Темная часть полосы — доля птиц, пойманных в последующие годы в районе кольцевания, светлая часть полосы — вероятный процент возврата, вычисленный с учетом ежегодной смертности птиц и эффективности поимки их большими ловушками, а — птенцы, 2 — молодые птицы, 3 — взрослые.

Выше речь шла о простом, нескорректированном показателе возвращаемости — фактическом проценте возврата. Однако этот показатель не учитывает того факта, что от момента кольцевания птиц до поимки их на следующий год значительная часть особей (у воробьиных птиц 40–60 % взрослых и 60–80 % молодых) погибает. Поэтому при расчете вероятного процента возврата у того или иного вида необходимо учитывать его ежегодную смертность, а также эффективность отлова вернувшихся птиц (рис. 3).

Верность родине обнаружена у птиц, принадлежащих к разным систематическим группам, начиная от наиболее крупных и долгоживущих летающих птиц (альбатросов, буревестников, аистов, лебедей) и кончая наиболее мелкими и маложивущими воробьиными (дрозды, крапивники, мухоловки, славки и др.). Даже пингвины (императорские, хохлатые, адели), которые совершают свои миграции пешком или вплавь, нередко возвращаются для гнездования в район рождения. Верность территории рождения обнаружена не только у так называемых дальних мигрантов, которые совершают перелеты между континентами (кулики, ласточки, мухоловки, славки, камышевки и др.), но и у видов, мигрирующих внутри континента (дрозды, скворцы, вьюрковые) и даже кочующих (рис. 4). Верность дому обнаружена у водоплавающих птиц и сухопутных, открытогнездящихся и дуплогнездников.

Анализ мировой литературы начиная с 30-х годов по наше время показал, что верность родине в той или иной, степени обнаружена более чем у 150 перелетных видов, относящихся к 14 отрядам.

Чтобы получить представление о филопатрии у перелетных птиц, рассмотрим некоторые наиболее убедительные примеры. На одном из Гавайских островов Г. Фишер поймал и пометил 990 слетков (подросшие птицы, но не летающие) темноспинных альбатросов, которых затем перевез на соседний остров, находящийся в 5 км. от первого. Около 900 поднявшихся на крыло окольцованных птиц успешно покинули место выпуска. Через 4–5 лет после этого было обнаружено 164 окольцованных альбатроса: 47 в месте выпуска, 2 особи в море и 115 на родном острове. Птицы еще не достигли половозрелости, поэтому не размножались. Через 8 лет в районе рождения загнездилось 232 альбатроса (26 % из числа окольцованных). Принимая во внимание ежегодную смертность у этого вида, которая составляет около 6 %, в район рождения вернулось около половины выживших к началу гнездования особей.

Рис. 4. Гнездовой (а) и зимовочный (б) ареалы у некоторых перелетных птиц, гнездящихся на Куршской косе (в).

1 — зяблик, 2 — пеночка-весничка, 3 — зеленая пересмешка, 4 — ястребиная славка, — 5 — сорокопут-жулан, 6 — обыкновенная чечевица.

Величина филопатрии у уток — широконоски, хохлатой чернети, красноголового нырка, гнездящихся на оз. Энгурес в Латвии, составляет соответственно 12, 11 и 4 % (для самок). При благоприятных условиях около 70 % выживших молодых самок у этих видов приступают к гнездованию в районе своего вылупления. Селезни же возвращаются значительно хуже. По данным П. Блума, Я. Бауманиса и П. Лея, доля вернувшихся селезней у хохлатой чернети достигает всего около 0,2 %, у красноголового нырка — 0,7 %.

На побережье западной Финляндии М. Соиккёли окольцевал 511 куликов чернозобиков. В последующие годы в районе рождения (в пределах 5 км. от места вылупления) было обнаружено 57 (11 %) особей. Выживаемость на первом году жизни чернозобиков в исследуемой популяции составляет около 30 %, поэтому число обнаруженных в районе рождения птиц составляет около 40 % от числа выживших. Даже без учета той части птиц, которые вернулись в район рождения, но не были обнаружены, доля вернувшихся на родину птиц достаточно велика.

На Куршской косе Балтийского моря с 1959 г. по настоящее время проводится кольцевание птенцов на гнездах, а также молодых птиц, попадающих в стационарные ловушки в послегнездовой период. За это время получено более 700 возвратов от птенцов и свыше полутора тысяч от молодых птиц 12 перелетных видов. В величине филопатрии существуют значительные видовые различия. У одних видов (весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (70–90 %) выживших птиц возвращаются для гнездования в район рождения, тогда как другие (деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, сорокопут-жулан и обыкновенная чечевица) проявляют слабую верность родине. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается около трети выживших к весне птиц.

Среди птиц, которые были окольцованы молодыми в послегнездовой период, успешно возвращаются не только веснички, ястребиные славки и зяблики, но и вертишейки, деревенские ласточки, зеленые пересмешки и белые трясогузки (см. рис. 3). Подобный эффект, когда возвращаемость молодых птиц в место, где они держались в послегнездовой период, выше, чем в место рождения, наблюдается у перелетных птиц довольно часто. Например, П. Голланд, кольцуя куликов-перевозчиков на окраине гнездового ареала этого вида в Англии, обнаружил, что возвращаемость птиц, окольцованных птенцами, составляет 6 %, а возвращаемость молодых птиц, помеченных в послегнездовой период, — 25 %. Э. Хаукиойа, кольцуя птенцов и молодых камышовых овсянок в Финляндии, обнаружил, что на следующий год после кольцевания птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были пойманы в период линьки — с 16 июля по 25 августа (10 %).

Рис. 5. Верность родине, месту гнездования и зимовке у разных групп птиц.

1 — трубконосые и голенастые, 2 — пластинчатоклювые, 3 — ржанкообразные, 4 — воробьиные.

Цифры в кружках — средний процент возврата.

Данный эффект в первую очередь объясняется тем, что у многих перелетных видов связь с местом будущего гнездования образуется не непосредственно в месте рождения, а на некотором удалении от него, когда молодые птицы начинают активно кочевать (см. гл. 5). Кроме того, необходимо принимать во внимание, что величина смертности птенцов и молодых птиц от момента их кольцевания до момента поимки на следующий год может существенно отличаться. Птенцов у воробьиных птиц обычно кольцуют в возрасте 7–10 сут., а молодых — в возрасте 30–40 сут. Прежде чем птицы, окольцованные птенцами, достигнут месячного возраста, они имеют достаточно большие шансы погибнуть; либо еще в гнезде до вылета (например, при разорении гнезда хищником или во время сильного дождя), либо после вылета, когда они еще не научились самостоятельно кормиться и хорошо летать. Поэтому при вычислении вероятного процента возврата птиц необходимо учитывать, что смертность у тех особей, которых окольцевали птенцами, должна быть выше, чем у окольцованных молодыми в послегнездовой период (у воробьиных птиц примерно на 5–10 %).

Теперь проанализируем показатель верности родине для разных систематических групп птиц в целом. В литературе мне удалось найти конкретный процент возврата птиц в район рождения для 55 видов, относящихся к пяти крупным систематическим группам — трубконосые (альбатросы, глупыши, буревестники), голенастые (цапли, аисты), пластинчатоклювые (лебеди, гуси, утки), ржанкообразные (кулики, чайки, крачки) и воробьиные (жаворонки, ласточки, мухоловки, дрозды, славки и др.). В целом возвращаемость птиц в район рождения составляет от 6 % у воробьиных до 21 % у трубконосых и голенастых (рис. 5).

С учетом ежегодной смертности и возраста, в котором представители этих групп птиц приступают к гнездованию, возвращаемость колеблется от 20 % (воробьиные) до 40 % (трубконосые).

Таким образом, у многих перелетных видов обнаруживается верность птиц району рождения. Вероятно, у большинства видов верность родине обнаруживают от 20 до 40 % выживших к началу гнездования птиц. У некоторых видов верность родине может проявлять большинство (70–90 %) выживших птиц, у других видов, наоборот, в район рождения возвращается лишь незначительная доля (менее 10 %) выживших особей.

Верность родине может существенно отличаться не только у видов, но и у разных популяций в пределах одного вида. Американский исследователь Э. Майр высказал предположение, что наибольшие различия в верности месту рождения у птиц должны возникать между центральными и периферическими популяциями, у которых разные возможности для расселения. Ссылаясь на Л. Хаартмана, который показал, что у финской популяции мухоловки-пеструшки величина филопатрии значительно меньше, чем у центральноевропейских популяций (рис. 6), Майр предположил, что финская популяция мухоловок в основном состоит из потомков переселенцев из континентальной Европы, у которых «чувство дома» может быть выражено слабее. Р. Хелдт указывает, что чернозобики на западном побережье Финляндии проявляют большее стремление размножаться в районе рождения (11 %), чем на побережье в ФРГ (3 %). Автор объясняет это тем, что на побережье ФРГ места, подходящие для гнездования этих куликов, более разбросаны, чем на финском побережье.

Рис. 6. Верность родине у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент возврата птиц в район рождения.

Т. А. Кашенцева, сравнивая возвращаемость черных стрижей в район рождения в Окском заповеднике (4 %) и в других частях ареала, пришла к выводу, что обнаруженные расхождения в верности родине птиц в Швейцарии (48 %) и Англии (1 %) объясняются тем, что швейцарский исследователь Э. Вейтнауэр работал с изолированной колонией в сельской местности, где имеется дефицит мест для гнездования, а английский орнитолог К. Перринс изучал городскую колонию стрижен, где птицы имели больше возможности для расселения.

Интересно сравнить величину филопатрии у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала, поскольку многие исследователи уделяют этому виду пристальное внимание. Возвращаемость мухоловок в район рождения наиболее низка в Финляндии и Эстонии. Эти различия можно рассматривать как популяционные. Однако есть основания полагать, что в основе подобных различий может лежать и несходность методов контроля за вернувшимися птицами, применяемых разными исследователями. Во-первых, исследователи контролируют, как правило, разную по величине территорию. Величина процента возврата у мухоловки-пеструшки на Куршской косе сильно зависит от радиуса контролируемой территории (см. рис. 2). Если же сравнивать процент возврата в разных районах (ФРГ и Финляндия) на сходных по размеру территориях, то он отличается не столь существенно. Во-вторых, значительно может различаться эффективность самого контроля меченых птиц. Одни исследователи контролируют мухоловок только тогда, когда у них уже отложены яйца или идет выкармливание птенцов, тогда как другие, в частности на Куршской косе, отлавливают птиц не только непосредственно во время гнездования, но и до его начала, когда птицы только начинают обследовать дуплянки. В этом случае доля обнаруженных птиц с кольцами увеличивается примерно на 25 %, соответственно возрастает и процент возврата. Кроме того, в разных районах, где развешены дуплянки, доля птиц, гнездящихся в естественных дуплах, может очень сильно отличаться. Если у нас на Куршской косе, в основном районе исследования, в естественных дуплах гнездятся только отдельные пары пеструшек, которых мы тоже отлавливаем, то в других регионах, например в Карелии или Приокско-Террасном заповеднике, где много старых лиственных или хвойных деревьев с дуплами, мухоловки предпочитают для гнездования именно их. Отловить таких птиц, нередко гнездящихся на высоте 5 м. и выше, — трудная задача. В результате довольно значительная доля меченых в предыдущий сезон особей уходит из-под контроля исследователя, что, конечно, приводит к снижению реального процента возврата. Исходя из этого, мы предполагаем, что достаточно высокая возвращаемость (около 9 %) мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе в первую очередь объясняется эффективным контролем за вернувшимися птицами. Вероятно, в других популяциях, по крайней мере центральных, имеет место сходная возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения. Это подтверждают и данные, полученные Э. Курио в ФРГ, в районе Берлина (см. рис. 6). Наиболее высокий процент возврата у пеструшки обнаруживается в наиболее изолированных районах либо благодаря топографии места (Куршская коса), либо его ландшафтным особенностям (изолированные лесные массивы в ФРГ). Такая изолированность может ограничивать расселение молодых птиц в послегнездовой период, когда происходит запечатление района будущего гнездования мухоловками (см. гл. 5), и, таким образом, повышать долю птиц, которые на следующий год проявят верность району рождения.

Рис. 7. Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент вернувшихся птиц.

Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.

У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.

У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, большую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).

Рис. 8. Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).

Цифры в кружках — число видов, проявивших склонность к расселению.

Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц большую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).

Рис. 9. Дальность расселения самцов и самок из района рождения (Р) и гнездования (Г) у темноспинного альбатроса (1), перепончатопалого песочника (2) деревенской (3) и городской (4) ласточек, мухоловки-пеструшки (5), лесного конька (6) и пеночки-веснички (7).

Одной из общих особенностей птиц, у которых расселяются преимущественно самки, является то, что самцы защищают гнездовую территорию и территорию, необходимую для выращивания потомства. Конкуренция между самцами за самку выражается в их способности занять и защищать лучшую территорию. Самки же, выбирая наиболее активных и опытных самцов, тем самым выбирают лучшую территорию. В связи с этим самцам выгодно возвращаться на прежнюю территорию, которую они уже ранее использовали для размножения. Второй фактор, который может стимулировать к верности территории самцов, — это выбор самки. Самцы, покидающие знакомый им район и прилетающие для гнездования в новое место, рискуют остаться без самки, поскольку они менее конкурентоспособны, чем местные самцы. Большая же склонность самок к расселению может быть результатом поиска самкой «хорошего» самца, который более активно (с помощью пения, токовых полетов и других демонстраций) привлекает самок. Как показали исследования филопатрии и дисперсии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, самки действительно более склонны к оседанию весной на новых территориях при возвращении в район рождения или прежнего гнездования, чем самцы (рис. 9). Некоторые самки у этого вида, судя по данным других исследователей, оседают для гнездования на значительном расстоянии от места рождения или прежнего гнездования — до 1500 км. (см. гл. 4). Самцы же на таких расстояниях от своей территории оседают крайне редко. В целом у многих перелетных видов средняя дальность предгнездовой (расстояние между местом рождения и местом первого гнездования) и гнездовой (расстояние между местами размножения в разные годы) дисперсии у самок больше.

Таким образом, в основе половых различий в верности территории у перелетных птиц, скорее всего, лежит система брачных отношений. Птицы в большинстве случаев моногамны, т. е. на одну самку приходится один самец. Самец выбирает территорию и защищает ее ресурсы от других самцов, поэтому он более склонен по сравнению с самкой проявлять верность уже знакомой ему территории. Самка же выбирает самца, а не территорию (за исключением уток и некоторых других видов), поэтому более склонна к расселению и оседанию за пределами прежней территории. У млекопитающих же все наоборот. Большинство видов полигамны. За выбор территории отвечает самка, поэтому она проявляет большую, чем самец, верность территории. Самец же выбирает и защищает самку, поэтому склонен к расселению.

У некоторых перелетных видов было обнаружено, что возвращаемость птиц в район рождения в последующие годы существенно зависит от даты их появления на свет. Кольцуя молодых обыкновенных буревестников в Англии, К. Перринс обнаружил, что птицы из ранних выводков возвращаются в район рождения значительно лучше, чем из поздних (рис. 10). Аналогичные различия обнаружены и у некоторых других мигрирующих видов — белого гуся в Канаде, хохлатой чернети и широконоски в Латвии, обыкновенного зимородка в Окском заповеднике, городской ласточки в ФРГ. Мы обнаружили подобный феномен на Куршской косе у зяблика и мухоловки-пеструшки (рис. 11). Особенно это характерно для тех лет, когда сроки гнездования исследуемой популяции были ранними в связи с благоприятными в эти годы погодными условиями весной.

Рис. 10. Возвращаемость обыкновенных буревестников в район рождения в зависимости от сроков их вылупления.

В чем же основная причина того, что рано родившиеся птицы у некоторых перелетных видов лучше возвращаются в район рождения, чем поздно родившиеся? Большинство исследователей предполагают, что главная причина подобных различий заключается в разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков. Латвийские орнитологи обнаружили, что в популяции широконоски на оз. Энгурес относительный показатель выживаемости молодых уток из самых ранних выводков (родившихся до 5 июня) составляет около 10 %, а из самых поздних (после 26 июня) — около 1 % от числа окольцованных утят. Японский исследователь Й. Ватануки обнаружил, что успех выкармливания птенцов у чернохвостой чайки был ниже в поздних выводках (14 %), чем в ранних (31 %) или средних (41 %). Это связано, по его мнению, с тем, что поздние выводки подвергаются сильному воздействию хищничества со стороны более крупной тихоокеанской чайки. Эти чайки охотятся избирательно, выбирая меньших птенцов, которые чаще встречаются в поздних выводках. К. Перринс предполагает, что поздно родившиеся буревестники меньше получают от родителей корма, поскольку сбор его уменьшается из-за сокращения длины дня в конце лета. Тот же исследователь установил, что у большой синицы слетки большего веса имеют лучшие шансы выжить, чем с меньшим весом.

Рис. 11. Возвращаемость мухоловок-пеструшек (А) и зябликов (Б) в район рождения в зависимости от сроков их вылупления на Куршской косе.

1 — в годы с ранними и 2 — с поздними сроками гнездования.

Птицы, которые гнездятся раньше, вероятно, выращивают более полноценное потомство. Рано размножающиеся птицы — это, как правило, взрослые особи, которые прилетают весной раньше молодых, занимают обычно лучшую территорию и имеют опыт гнездования. Именно у таких особей больше размер кладки, выше успешность вылупления и большее число птенцов в выводке. Возвращаемость птиц на следующий год из таких выводков выше, чем из более поздних и меньших по размеру выводков. У мухоловки-пеструшки поздно размножающиеся особи чаще всего являются не только первогодками, но и иммигрантами, которые прилетают из других районов, поэтому занимают обычно худшие территории по сравнению со взрослыми местными птицами. В результате этого они могут хуже выкармливать своих птенцов, меньше заботиться о них после вылета из гнезда, раньше времени покидать выводок. Все это, в свою очередь, приводит к повышенной смертности слетков и соответственно к снижению доли вернувшихся на следующий год первогодков.

Изучая поведение певчего воробья в Канаде, Дж. Смит установил, что молодые птицы из первых выводков осенью и зимой доминируют над птицами из более поздних выводков. Выживаемость же доминирующих самцов на 20–35 % выше выживаемости самцов-субдоминантов. Иерархический статус особи у этого оседлого вида четко коррелирует с возрастом: старые птицы доминируют над молодыми.

Помимо разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков, важной причиной их неодинаковой возвращаемости может быть различная склонность их к расселению в послегнездовой период. Например, Г. Рейнвальд и Г. Гатчер в ФРГ обнаружили, что поздно родившиеся городские ласточки гнездились дальше от места рождения, чем особи, рано родившиеся. Бельгийские исследователи А. Дондт и Дж. Хабле установили, что у большой синицы птицы из поздних выводков (родившихся после 15 июня) дальше зимуют и гнездятся, чем из ранних выводков.

На Куршской косе мы обнаружили, что самки мухоловки-пеструшки, родившиеся после 9 июня, достоверно дальше гнездятся от места вылупления (60 % возвратов получено с расстояний более 4 км. от родного гнезда), чем самки из более ранних выводков (соответственно 36 %). Исследователи, работающие с большой синицей, предполагают, что молодые птицы из поздних выводков вытесняются из района рождения более доминантными особями из ранних выводков. В отношении мухоловок-пеструшек, гнездящихся на Куршской косе, этого сказать нельзя. Нет никаких данных, что рано родившиеся мухоловки проявляют какую-либо агрессию по отношению к более поздно родившимся особям. Мухоловки из поздних выводков, судя по поимкам их в послегнездовой период, раньше покидают район рождения, чем птицы из ранних выводков. Поэтому они, видимо, запечатлевают территорию будущего гнездования дальше от места рождения, чем рано родившиеся птицы (см. гл. 5).

Известно, что птицы из ранних и поздних выводков отличаются не только успешностью возвращения, но и скоростью их развития, темпами линьки (поздно родившиеся птицы обычно линяют быстрее), выраженностью и продолжительностью миграционного беспокойства и др.

Таким образом, основными причинами различий в верности родине у птиц из ранних и поздних выводков может быть их разная выживаемость и степень расселения из района рождения. Повышенная смертность поздно родившихся птиц может быть результатом: 1) физиологической (а возможно, и генетической) неполноценности поздно размножающихся родителей, потомство которых может быть ослабленным, 2) низкой конкурентоспособностью поздно гнездящихся родителей (преимущественно первогодков), которые не могут в полной мере обеспечить свое потомство кормом и заботой, 3) повышенного стресса поздно размножающихся родителей и их потомства, 4) ускорения программы по выкармливанию птенцов и слетков у особей, размножающихся в конце гнездового сезона, 5) действия внешних факторов, таких, как уменьшение необходимого для полноценного развития птенцов и слетков корма к концу гнездового периода, сокращение продолжительности кормового дня, ухудшение погодных условий к концу лета, повышенное истребление поздно родившихся птиц хищниками, большая зараженность их паразитами и т. п.

В разные годы доля вернувшихся в район рождения птиц может сильно отличаться. Например, у зяблика на Куршской косе в период с 1959 по 1985 г. наилучшую возвращаемость (29 %) показали птицы, окольцованные в гнезде птенцами в 1963 г., наихудшую (2 %) — окольцованные в 1964 г. Наибольший процент возврата в район рождения у зяблика и мухоловки-пеструшки на косе дают те птицы, которые были окольцованы в так называемые «ранние» годы, когда успешность гнездования птиц обычно выше в нашем регионе, чем в годы с поздними сроками гнездования популяции (рис. 12).

В чем причина ежегодных колебаний филопатрии у этих видов? В первую очередь это связано с колебаниями погодных условий в разные годы, которые влияют на величину смертности молодых птиц. «Ранние» годы на Куршской косе, как правило, характеризуются лучшими для гнездования птиц условиями (меньше осадков, выше температура среды, больше корма для птенцов, в первую очередь насекомых, и др.). Все это повышает выживаемость птенцов в гнезде и молодых птиц в послегнездовой период. Птицы, родившиеся в холодные дождливые годы (это чаще всего «поздние» годы), дают наиболее низкий процент возврата. Так, в 1969, 1974 и 1976 гг. во время гнездования большинства воробьиных птиц на Куршской косе стояла холодная и дождливая погода, в результате чего смертность птенцов в гнездах и, вероятно, после вылета, как показал В. А. Паевский, была высокой. Зяблики, родившиеся в эти годы, дали наименьший процент возврата в район вылупления в последующие годы.

Рис. 12. Попадаемость молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период в большие ловушки (А) и возвращаемость их на следующий год (Б) в зависимости от сроков их рождения на Куршской косе.

На возвращаемости перелетных птиц в район рождения или гнездования сказывается и смертность их на зимовке и пролете. Исследователи указывают, что в многоснежные и холодные зимы гибнет огромное число птиц. Так, в наиболее суровые зимы в Европе численность мелких воробьиных птиц снижалась на 20–50 %. Холода, распространившиеся в январе 1985 г. по всей территории Франции, нанесли существенный ущерб популяциям многих видов птиц, зимующих там. По данным Э. Коулета, в заповеднике Камарга с 7 по 18 января погибло около 3 тыс. фламинго. Популяции некоторых воробьиных птиц (камышевок, славок и др.) сократились на 70–90 %. В резервате на о-ве Гран Лье, где обычно зимует большое количество водоплавающих птиц, образовался ледовый покров толщиной 10–15 см. Большинство из них были вынуждены покинуть это традиционное место зимовки. В то же время птицы, зимующие в Африке, нередко гибнут от других, не менее опасных внешних факторов, например засухи.

Выяснение факторов, ответственных за поддержание оптимальной численности особей в популяции, — одна из важнейших задач популяционной экологии. К основным факторам, определяющим численность птиц в популяции, следует относить не только рождаемость и смертность, но также филопатричность и склонность к расселению. Обычно исследователи анализируют первые два показателя, и это понятно, поскольку именно они задают уровень численности особей в популяции. Размножение без ограничивающего воздействия внешних факторов ведет к нелимитированному (экспоненциальному) росту численности. Однако в природных популяциях у подавляющего большинства животных, за исключением, пожалуй, человека, рост численности сдерживается многими внешними факторами, повышающими их смертность (ограниченность пищевых ресурсов, воздействие хищников, болезни и др.). По мере роста численности популяции скорость ее увеличения за счет действия этих факторов снижается и плотность популяции становится оптимальной, точно соответствующей емкости среды, иначе говоря, емкости необходимых для существования ресурсов. Когда рождаемость и смертность компенсируют друг друга, популяция достигает равновесного состояния. Однако в природных условиях популяции редко находятся в равновесном, стабильном состоянии. Как правило, наблюдаются периодические и непериодические колебания численности популяции птиц. Часто отмечаются долговременные снижения или увеличения численности у того или иного вида. Так, после того как в Северную Америку завезли обыкновенного скворца (120 особей), его численность за 60 Лет возросла в миллион раз, но это исключительные случаи. В обычных условиях, по расчетам американского орнитолога Р. Риклефса, потенциальный рост популяции составляет 10–30 % у видов с крупными размерами тела и медленными темпами воспроизводства (журавлей, хищников и др.) и 50–100 % у мелких видов (в основном воробьиных) с быстрыми темпами воспроизводства в благоприятные годы.

Проведенный много анализ изменения численности на протяжении 25 лет (с 1959 по 1984 г.) у десяти перелетных видов, гнездящихся на Куршской косе Балтийского моря, показал, что к настоящему времени у четырех видов — вертишейки, сорокопута-жулана, ястребиной славки и лесного конька — число особей, размножающихся в районе исследования (в окрестностях стационара «Фрингилла») сильно снизилось (рис. 13).

Каковы причины столь существенного сокращения численности у этих видов в нашем регионе? В 60–70-е годы в орнитологической литературе появилось много сведений о снижении численности у целого ряда видов, в первую очередь хищных и мелких насекомоядных птиц. Большинство исследователей тогда пришло к выводу, что это следствие сильного загрязнения окружающей среды ядохимикатами, в первую очередь ДДТ и соединениями ртути. Ядохимикаты обладают свойством накапливаться в организме птиц, в результате чего скорлупа яиц, особенно у хищных птиц, утончается, что ведет к гибели эмбриона. Позже снижение численности птиц, зимующих в Африке, стали связывать и с увеличением аридности Сахары — главного экологического барьера на пути миграции многих европейских видов. Однако в нашем случае снижение численности указанных видов, скорее всего, связано с изменением биотопа в районе исследования. Если в к первые годы (1959–1963 гг.) в изучаемом районе Куршской косы посадки сосны достигали 0,5–1,0 м., было много песчаных участков с редкой травой, то к началу 80-х годов сосновый лес достиг высоты 7–10 м., участки заросли травой. Кроме того, в 1975 и 1984 гг. работниками лесхоза была произведена санитарная чистка и прореживание посадок. В результате были вырублены в окрестностях стационара можжевельник, мелкая горная сосна, кусты барбариса и шиповника, в которых предпочитали гнездиться ястребиная славка и жулан. После этого численность у этих видов стала катастрофически падать (см. рис. 13).

В Западной Европе численность жулана и ястребиной славки также сильно снизилась в последнее десятилетие. Г. Эллинберг приходит к выводу, что пестициды, видимо, не являются главной причиной снижения численности жулана в Центральной Европе. Скорее всего, это связано, считает автор, с современным высоким уровнем внесения в почву азотистых удобрений, что приводит к смене растительного состава, бурному росту и смыканию травы, затрудняющей добывание пищи (крупных насекомых, ящериц) сорокопутом. Основные причины сокращения численности ястребиных славок в ФРГ, по мнению Р. Вассмана, изменение климата и биотопа, в частности вырубка кустарников, где гнездятся эти птицы. В настоящее время этот вид занесен в Красную книгу ФРГ как находящийся на грани исчезновения. В качестве основных мер охраны его предлагаются посадка и сохранение живых изгородей и кустарников, умеренное применение биоцидов и экстенсивное ведение лесного и сельского хозяйства.

Рис. 13. Изменение численности гнездовой популяции (1) и верности месту размножения (2) у некоторых перелетных птиц на Куршской косе.

Снижение численности вертишейки, лесного конька и зяблика в нашем районе исследования, вероятно, также связано с изменением биотопа. Вертишейке, которая питается преимущественно мелкими муравьями, живущими в песке, стало трудно добывать корм после зарастания песчаных участков травой. Лесной конек для гнездования предпочитает более открытые участки, поэтому по мере роста сосняка он постепенно исчезает из района исследования. Для зяблика ухудшение условий гнездования тоже, вероятно, связано с увеличением возраста сосновых посадок. Наибольшая численность у этого вида приходилась на период, когда сосновые посадки достигали высоты 11,5 м., многие зяблики тогда гнездились на березах.

Интересно, как менялась верность дому у этих видов с изменением их численности. Анализ возвращаемое птиц в район рождения и прежнего гнездования в периоды высокой и низкой численности показал, что процент возврата наиболее значителен в периоды высокой численности, а наиболее низок в период снижения численности (см. рис. 13). Это свидетельствует, что в наиболее стабильный период, когда численность популяции достаточно высока, возвращаемость птиц достигает максимума. Только у зяблика снижение численности в районе исследования не привело к уменьшению возвращаемости птиц. Снижение верности дому у вертишейки, жулана и ястребиной славки в первую очередь связано с тем, что птицы, видимо, не могут найти весной подходящих условий для гнездования. И. В. Виноградова сообщает, что из шести самцов ястребиной славки, занявших территорию в 1984 г., пять не образовали нар и покинули построенные гнезда, переместившись за пределы исследуемого района.

Таким образом, у перелетных птиц филопатрия и верность гнездовой территории играют важную роль в регуляции численности популяции. Высокий уровень филопатрии обеспечивает поддержание оптимальной численности популяции преимущественно за счет птиц со сходным генотипом. Такие популяции должны быть более стабильными по сравнению с популяциями, состоящими в основном из иммигрантов, поскольку приток иммигрантов в разные годы обычно сильно колеблется. Сокращение численности популяции у перелетных видов сопровождается снижением возвращаемости птиц. В ряде случаев это может усилить, как в случае с ястребиной славкой на Куршской косе, процесс сокращения численности популяции.

Принято считать, что высокая плотность, как правило, оказывает негативное воздействие на выживаемость животных. В первую очередь это касается млекопитающих. Исследователи, работающие с лабораторными популяциями грызунов, обычно обнаруживают, что при высокой численности особей их выживаемость снижается, даже если было достаточно корма, воды и мест для устройства гнезда. Ученые пришли к выводу, что причиной этого является стресс, создаваемый перенаселенностью, который ведет к целому ряду аномальных физиологических реакций: сокращению темпов размножения, повышенной смертности зародышей, задержке полового созревания, повышенной восприимчивости к болезням и др. Реакция на перенаселенность стала рассматриваться в качестве механизма саморегуляции численности популяций.

Фактов о влиянии высокой плотности популяции на выживаемость птиц в природе имеется мало. Д. Лэк и Г. Клюивер установили, что успешность выкармливания птенцов и выживаемость молодых птиц у большой синицы зависят от плотности популяции: чем выше плотность, тем меньше выживаемость молодых птиц. В Латвии на оз. Энгурес Х. А. Михельсон с коллегами обнаружили, что утки, в частности хохлатые чернети, родившиеся на островах с высокой плотностью, больше подвержены гибели после подъема на крыло, чем родившиеся в местах с низкой плотностью. У шотландской куропатки было обнаружено, что высокая плотность популяции увеличивает зимнюю смертность птиц. Некоторые исследователи считают, что высокая плотность приводит к повышенной дисперсии птиц из популяции и даже инвазиям (массовому выселению) у некоторых видов птиц, в частности таких, как кедровка, длиннохвостая синица, московка.

Если высокая плотность популяции увеличивает смертность или расселение молодых птиц, то филопатрия, в такой популяции должна снижаться. Проанализировав возвращаемость птиц, гнездящихся на Куршской косе, в периоды с высокой и низкой численностью, мы обнаружили, что в годы высокой численности процент возврата был выше, чем в годы с низкой численностью (см. рис. 13). Вероятно, это объясняется тем, что в период высокой численности в нашем районе исследования были наиболее оптимальные условия для гнездования этих видов. В таких условиях все вернувшиеся весной особи могли найти подходящее для гнездования место. Надо сказать, что в нашем районе исследования даже у наиболее массового вида — зяблика, плотность гнездования которого достигает, по расчетам В. А. Паевского, 220 пар/км², не наблюдалось такой ситуации, чтобы птицы столкнулись с нехваткой корма или мест для гнездования, т. е. с теми проблемами, которые возникают при перенаселенности. Вообще у птиц в природе, видимо, редко наблюдается такая — плотность гнездования, которая приводит к серьезным негативным последствиям (сокращение темпов размножения, повышенная смертность эмбрионов и молодых особей и т. д.). Известно, что многие виды колониальных птиц (альбатросы, бакланы, цапли, чайки, чистики и др.) очень терпимы к крайней скученности.

Предположение о том, что имеется специальный механизм саморегуляции численности популяции у перелетных воробьиных птиц, благодаря которому избыток появившихся на свет особей в наиболее благоприятные для размножения годы снимается их повышенной смертностью, нашими данными не подтверждается. Согласно этому предположению после удачного размножения, сопровождающегося появлением большого количества молодых птиц, не должно наблюдаться повышения численности первогодков в исследуемом районе на следующий год, поскольку смертность их будет больше, чем в обычный год. Сравнивая численность молодых птиц, пойманных в послегнездовой период в стационарные ловушки (это хороший показатель успешности гнездования популяции в данном году), с численностью первогодков, пойманных на следующий год в гнездовой период в том же районе, мы обнаружили, что между этими показателями существует положительная связь: чем больше появилось на свет птиц в данном году, тем больше их приступит к гнездованию на следующий год. Особенно увеличивается доля первогодков в популяции (в частности, у мухоловки-пеструшки и зяблика) после удачных в отношении размножения лет, когда сроки гнездования птиц были наиболее ранними.

А. Бергеруд, обследовав 11 популяций белой куропатки в Канаде, обнаружил, что численность гнездового населения в первую очередь определяется успешностью размножения куропаток в предыдущий сезон. По мнению автора, это свидетельствует, что уровень смертности куропаток между сезонами размножения в малой степени зависит от плотности их популяции в это время. Автор приходит к выводу, что годовые колебания численности куропаток главным образом зависят от успешности их размножения.

Я думаю, что у перелетных воробьиных птиц уровень численности в популяции в большей степени определяется успешностью размножения птиц, нежели действием особого механизма саморегуляции, реагирующего на изменение плотности популяции.

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.

Одновременно в нашей стране появились оппоненты концепции микропопуляций. Основным противником ее выступил профессор Ленинградского университета А. С. Мальчевский. Занимаясь кольцеванием лесных певчих птиц на территории Савальского лесхоза Воронежской области и в пригородной зоне г. Ленинграда, он пришел прямо к противоположному выводу относительно возвращаемости птиц в районе рождения. Из 1229 птенцов 29 видов, окольцованных им на гнездах, ему и его коллегам удалось обнаружить в последующие годы в районе кольцевания (Савальский лесхоз) всего 5 особей в период гнездования. На основании этих данных Мальчевский пришел к выводу, что у преобладающего большинства видов воробьиных птиц микропопуляция в основном пополняется не за счет собственной молодежи, а за счет птиц, появившихся в смежных и отдаленных районах. Следовательно, заключил он, нельзя говорить о какой-либо генетической обособленности местных или локальных популяций у птиц. Этой точки зрения он придерживался до конца своих дней. Более того, благодаря его авторитету представление о постоянном и широком обмене молодыми особями у перелетных и оседлых птиц в пределах довольно большой территории, занимающей сотни квадратных километров, прочно укоренилось в сознании целого ряда отечественных орнитологов. Это привело к острой и, к сожалению, бесполезной полемике среди орнитологов, изучающих территориальные связи у птиц. Одни из них считали или продолжают считать, что у подавляющего большинства перелетных птиц лишь незначительная часть (1–5 %) особей возвращается для гнездования в район рождения, другие утверждают, что в район рождения возвращается большинство выживших к весне птиц. Встает вопрос: где истина?

Согласно нашим данным, у одних видов (пеночка-весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (более 70 %) выживших к весне особей приступает к размножению в радиусе 1 км. от места рождения, в то время как у других (вертишейка, деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, жулан и обыкновенная чечевица) лишь незначительная доля выживших особей (менее 15 %) размножается в районе рождения. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается для гнездования около 30–40 % выживших особей.

В пятой главе мы рассмотрим, почему наблюдаются такие существенные различия в филопатрии между видами, гнездящимися в одном и том же районе. Сейчас же обсудим возможность существования локальных популяций в нашем районе исследования у тех видов, у которых большинство особей возвращается для гнездования в район рождения. Возьмем для примера зяблика, занимающего доминирующее по численности и распространению положение среди гнездящихся на Куршской косе видов. Формирование гнездового населения у этого вида в исследуемом нами районе, как показал анализ повторных поимок птиц, ранее окольцованных птенцами, молодыми и взрослыми, происходит преимущественно за счет особей местного происхождения. На долю иммигрантов приходится не более 10 % особей. Означает ли это, что в нашем районе исследования мы имеем дело с микропопуляцией зяблика, которая в какой-то степени генетически отличается, скажем, от такой же популяции, находящейся в 10 км. от нее? Численность гнездящихся зябликов в исследуемом районе (площадью около 2 км²), по расчетам В. А. Паевского, достаточно велика — около 1000 особей, чтобы поддерживаться на стабильном уровне длительное время без притока иммигрантов. Расчеты эффективной величины популяции, сделанные для ряда перелетных воробьиных птиц, показали, что эта величина составляет порядка 100–1000 особей. Теоретически, если между двумя группами особей, населяющих соседние территории, достаточно длительное время существует изоляция — физическая (водное пространство, горы и т. п.), биотопическая или любая другая, то в них должны накапливаться генетические различия, в первую очередь за счет образования генных мутаций. В этом случае подобные группы можно было бы рассматривать как генетически самостоятельные локальные популяции. Однако на Куршской косе между разными ее частями нет такой изоляции. Вдоль всей косы (протяженностью около 100 км.) тянется сплошная полоса леса, пригодного для гнездования зяблика. Поэтому, несмотря на высокую степень верности птиц родной территории, нет оснований предполагать, что на косе имеется несколько генетически изолированных локальных популяций зябликов. Можно предполагать лишь существование генетически обособленной популяции всей косы, насчитывающей приблизительно 30 тыс. зябликов, в связи с ее почти островной изолированностью.

Вообще вопрос о существовании у птиц локальных популяций остается открытым. Неясно, каковы размеры реальных популяций у птиц в природе, насколько они отличаются у разных видов. Некоторые исследователи, в частности американские орнитологи М. Бейкер, Л. Мэвалд и их коллеги, считают, что у певчих птиц существуют локальные популяции, каждая из которых имеет свой особый песенный диалект (напев). Благодаря этому, считают они, обмен особями между соседними популяциями сильно ограничен. Эти исследователи установили, что обучение напеву у молодых птиц происходит одновременно с выбором территории будущего гнездования, когда большинство особей находится в пределах своей популяции. Самки при выборе партнера весной, как считают эти авторы, предпочитают самцов с «родным» напевом, который они запечатлели в ювенильном возрасте. Проведя специальный биохимический анализ ферментов (электрофорез), они получили доказательство, что эти популяции отличаются генетически. Однако у этих исследователей имеются оппоненты во главе с Л. Баптистом, которые подвергают серьезной критике выводы Бейкера и его сторонников. Основываясь на данных кольцевания птенцов в этих популяциях, они пришли к выводу, что многие молодые птицы расселяются на значительные расстояния, пересекая при этом границу диалектов. Такой обмен особями между популяциями должен нивелировать, по их мнению, какие-либо генетические различия. В нашей стране существование локальных популяций с разными диалектами у ряда певчих птиц предполагают Г. Н. Симкин, Э. Г. Султанов, М. В. Штейнбах и некоторые другие исследователи. Однако, видимо, только генетический анализ птиц, населяющих разные районы в пределах ареала вида, позволит исследователям выявить реальные популяции и установить их размеры.

Все сложные формы поведения птиц имеют генетическую основу. Поведение птиц, связанное с выбором, запоминанием и нахождением территории, тоже, вероятно, находится под генетическим контролем. Становление территориальных связей у птиц происходит, вероятно, согласно некой врожденной программе (см. гл. 5). Л. Хаартман, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в Финляндии, пришел к выводу, что есть особи, в первую очередь самки, которые склонны к бродяжничеству, т. е. постоянной смене мест гнездования. Причем доля таких особей, по его мнению, тем больше, чем ближе к краю ареала находится популяция.

Анализируя верность территории у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что действительно некоторые особи, в основном самки, предпочитают менять места гнездования из года в год. Например, одна самка в 1985 г. загнездилась в 2250 м. к юго-западу от места предыдущего гнездования, в 1986 г. она размножалась в 14 500 м. к юго-западу от прошлогоднего места, а в 1987 г. — в 195 м. к северо-востоку от предыдущего места размножения. Две другие самки, окольцованные взрослыми во время гнездования на косе, в последующие годы были обнаружены на гнездовании в Эстонии (около 450 км. к северо-востоку).

Сравнивая возвращаемость мухоловок, чьими родителями были местные птицы, проявившие верность району рождения, и родители-иммигранты, среди которых могли присутствовать особи, склонные к бродяжничеству, мы не обнаружили между ними достоверных различий в филопатрии. Это не исключает, однако, что как у «местных» родителей, так и у родителе-иммигрантов не могут рождаться особи с разной склонностью к филопатрии и расселению. В популяции обычно существует полиморфизм в отношении многих наследуемых признаков, почему он не может иметь места и в отношении такого признака, как склонность к филопатрии. Имеется много фактов, что даже птицы из одного выводка нередко имеют разную дальность дисперсии (см. гл. 4).

К примеру, у мухоловки-пеструшки из одного выводка (из 5 птенцов), окольцованного в нашем районе исследования, на следующий год мы обнаружили на гнездовании 4 особи. Две из них (самцы) загнездились в 285 и 290 м. от родного гнезда, третий самец — на расстоянии 3800 м. и одна самка — в 4670 м. от родного гнезда. Из другого выводка (7 птенцов) вернулось три особи. Самец был пойман на гнездовании в 7000 м. к северо-востоку от места вылупления, а две самки — на расстоянии 1200 и 4060 м. к юго-западу от гнезда, где они родились. Вероятно, различия в распределении мест гнездования относительно места рождения у птиц из одного выводка в первую очередь объясняются тем, что они имели разную подвижность в период, когда у них происходило запечатление территории будущего гнездования (см. гл. 5).

П. Гринвуд с коллегами обнаружил, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии между местом рождения и местом первого гнездования. Они интерпретируют свои результаты как доказательство наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Э. Вильбасте и А. Лейвитс, изучая расселение у большой синицы в Эстонии, установили, что тенденции к различиям дальности дисперсии между выводками больше, чем внутри выводка. По их мнению, это вызвано генетическим сходством птенцов из одного выводка и совместным их передвижением в начале послегнездовой дисперсии.

Итак, несмотря на отсутствие прямых доказательств существования у птиц наследственно закрепленной склонности к филопатрии и дисперсии, можно предположить, что эти поведенческие признаки контролируются генетически. По крайней мере контролируется подвижность молодых птиц в послегнездовой период, в результате чего одни особи практически не расселяются из района рождения, другие уходят на несколько километров или десятков километров, тогда как некоторые из них расселяются на сотни километров (см. гл. 4), прежде чем установят связи с районом будущего гнездования. Тот факт, что одни виды (а иногда и популяции) более филопатричны, чем другие, свидетельствует о том, что в процессе эволюции вида (популяции) шел отбор особей на верность территории, что было бы невозможным, если бы склонность к филопатрии у птиц не наследовалась. Я думаю, что со временем исследователи получат прямые доказательства существования у птиц генетического полиморфизма в отношении таких форм поведения, как верность территории и склонность к расселению, как это было недавно обнаружено западногерманскими исследователями (П. Бертольдом, Э. Гвиннером и др.) в отношении наследуемости у славок (в частности, у черноголовой славки) склонности к миграции. В опытах по скрещиванию в неволе оседлых и перелетных особей они показали, что у 38 % потомства проявляется миграционное беспокойство и соответствующая направленность активности (ориентация в сторону зимовки этого вида). Селекция среди частичных мигрантов позволила им быстро усилить эту форму поведения. Уже в первом поколении родители-мигранты дают 83 % мигрирующего потомства, во втором — 92 %. Оседлые родители в первом поколении дают 52 %, во втором — 70 %, в четвертом — 90 % оседлых особей. Авторы этих экспериментов пришли к выводу, что частичная миграция есть проявление генетического полиморфизма, при котором даже птицы из одного выводка (сиблинги) могут резко отличаться по склонности к миграции (от полной оседлости до выраженной перелетности).