Почему перелетные птицы возвращаются домой

Глава 3 Постоянство мест зимовки, линьки и миграционных остановок

К настоящему времени накопилось достаточно много данных кольцевания, свидетельствующих о том, что перелетные птицы могут проявлять верность местам зимовки не в меньшей мере, чем местам гнездования. Мне удалось собрать из литературных источников сведения о 140 видах, у которых обнаружена тенденция к возвращению в прежний район зимовки. Среди них представители разных систематических и экологических групп, многие из которых совершают дальние миграции между континентами, но есть среди них и мигранты на средние и ближние расстояния.

Насколько сильно выражена у птиц верность месту зимовки, можно судить по доле пойманных в районе зимовки особей из числа окольцованных там ранее птиц (см. рис. 5). Рассмотрим наиболее яркие примеры верности птиц месту зимовки.

В Чесапикском заливе в штате Мэриленд (США) — главном районе зимовки малого гоголя на Атлантическом побережье — проводился отлов, мечение и учеты зимующих птиц. Повторные поимки меченых птиц позволили установить, что с учетом неполноты вылова окольцованных особей ежегодно возвращается на прежнее место зимовки около 40 % гоголей. Американская свиязь прилетает на зимовку в Калифорнию с Аляски и Канады. Анализ полученных возвратов колец позволил выявить наличие двух популяций, зимующих в разных долинах. Более половины птиц впоследствии возвращаются на зимовку в свою долину. Обмена птицами между этими двумя зимующими популяциями не было обнаружено.

В летние сезоны в провинции Манитоба (Канада) Д. Равелинг пометил цветными ошейниками 1534 канадских казарки. Меченых птиц затем регистрировали в районе зимовки в штате Миннесота (США). На следующий год на прежнее место зимовка вернулось 80 % самцов и 77 % самок из числа зарегистрированных в прошлую зиму птиц. На второй год вернулось 70 % птиц, на третий — 69 %, на четвертый — 79 %, на пятый — 92 %. На восьмой год из 13 встреченных с ошейниками птиц только одна изменила прежнему месту зимовки.

В Шотландии, в резервате Кэрлэверок окольцевали подавляющее большинство (94 %) зимующих здесь лебедей-кликунов. В последующие зимы ежедневно наблюдали со специальных вышек за всеми окольцованными птицами. 78 % птиц возвращались на зимовку по крайней мере один раз, 40 % зимовали здесь на протяжении нескольких лет. Из 42 окольцованных молодых птиц в последующие годы вернулось 33 особи.

В течение зимних месяцев в штате Техас (США) Е. Болен окольцевал 47 особей (34 самки и 13 самцов) американской пустельги, которая прилетает сюда на зимовку. В последующие зимы 8 из них были пойманы в том же районе. Все они, кроме одной особи, были самками. Во всех случаях вернувшихся птиц наблюдали в 50 м. от места кольцевания.

На зимовку на о-ве Оаху (Гавайские острова) ежегодно возвращается 83–90 % окольцованных там бурокрылых ржанок.

Анализ 686 сообщений об окольцованных на зимовке в Англии больших кроншнепов показал, что большинство птиц остается в течение всей зимы на одной и той же территории и возвращается сюда же в последующие годы. 81 % из 200 птиц были пойманы в пределах 30 км. от места прежней зимовки.

Изучение зимующей популяции больших морских чаек проводилось Дж. Коулсоном и его коллегами в северо-восточной Англии. С помощью пушечных сетей они отловили и пометили цветными кольцами 424 чайки. Три четверти выживших взрослых птиц вернулись в последующие годы зимовать на прежнее место. Неполозрелые особи проявляют меньшую верность зимовке (50 %).

На о-ве Вивара (Неаполитанский залив) окольцевали 45 вертишеек, которые прилетают сюда зимовать. На следующий год в районе кольцевания было обнаружено 12 особей, а через год — 3 особи.

В Бангкоке Б. Кингом были обработаны данные по 20 561 деревенской ласточке, окольцованной на зимовке. В последующие годы в районе мечения было поймано 18 % ласточек. С учетом эффективности отлова птиц можно считать, что в район прежней зимовки вернулось около половины птиц.

П. Ландберг с коллегами изучали в прибрежных районах северной Швеции на трех реках зимовки обыкновенной оляпки, которые прилетают сюда из Норвегии и Финляндии. Было окольцовано 75 птиц, из них 13 особей вернулись в последующие годы зимовать на прежнее место.

Кольцевание Т. Прайсом зеленых пеночек в листопадном лесу на юго-востоке Индии, где они зимуют, прилетев из Европы, показало, что из 25 территориальных особей 13 вернулись на следующий год на прежнее место. В западной Малайзии Л. Мэдвей кольцевал зимующих сорокопутов-жуланов, гнездовые районы которых находятся в Восточной Палеарктике, Монголии и Китае. С ноября по апрель было окольцовано 52 птицы, в последующие годы в том же районе было поймано 12 особей.

В Калифорнии (США) Л. Мэвалд исследовал в районе зимовки два подвида беловенечной зонотрихии, которые там обитают совместно. Из 53 окольцованных взрослых птиц одного из подвидов 28 особей были вновь пойманы в последующие годы на прежнем месте. Из 41 зонотрихии другого подвида вернулось 25 птиц. Из 256 помеченных первогодков первого подвида на прежнем месте зимовки было поймано 74 особи, а из 56 первогодков второго подвида — 19 особей. Более низкая возвращаемость в район прежней зимовки птиц, окольцованных первогодками, объясняется тем, что не все из них успели к моменту кольцевания установить связь с территорией зимовки (см. гл., 5).

На протяжении девяти зимних сезонов на юге Флориды Э. Фиск окольцевал 1277 расписных овсянок, которые прилетают сюда зимовать. В последующие годы 522 птицы были вновь пойманы. Большинство из них были пойманы на месте кольцевания, однако некоторые особи были обнаружены на расстоянии 2–8 км. от места предыдущей зимовки.

К. Елай с коллегами собрали все данные (до 1976 г.) о возвращении североамериканских видов на зимовку в Южную Мексику. У 17 видов обнаружена верность месту прежней зимовки. Средний процент возврата равен 17, максимальный — 39.

Итак, многие исследованные перелетные виды проявляют сильную привязанность к постоянным местам зимовки. Средний возврат составил около 55 % для пластинчатоклювых (утки, гуси, лебеди), 50 % для ржанкообразных (кулики, чайки, крачки) и 20 % для мелких воробьиных птиц.

Есть виды, у которых зарегистрирована смена мест зимовки в разные годы. В первую очередь к таким видам относят юрка, который известен своими широкими кочевками в пределах зимнего ареала, расположенного в Западной Европе. Л. Джени проанализировал 222 возврата колец юрков, помеченных или найденных в Швейцарии. Было установлено, что птицы, гнездящиеся от Финляндии до низовий Оби в СССР, прилетают в район зимовки с центром в южных предгорьях Альп. Данные поимок окольцованных птиц свидетельствуют о большой подвижности птиц во время зимовки: 11 возвратов получено в течение зимы с расстояний более 50 км., а 2 возврата — с расстояния 240 и 322 км. от места первой поимки. На следующий год 64 % птиц сменили место зимовки. Главные причины, обусловливающие смену мест зимовки у этого вида, — недостаток пищи и сильные снегопады. Основная пища юрка в зимнее время — семена (орешки) бука, урожай которых подвержен значительным ежегодным колебаниям. По наблюдениям Р. Шеппера, в Швейцарии юрки вылетают на места кормежки иногда за 10–30 км. и в местах обилия семян бука скапливаются стаями от сотен до многих тысяч особей. Без видимых причин стаи часто меняют место кормежки. Однако у юрка наряду с непостоянством мест зимовки обнаружена и верность прежнему месту. Так, Г. Хаар за десять лет окольцевал в Восточной Штирии (Австрия) 3791 юрка, из них 65 особей ловили в течение нескольких лет на одном и том же месте. Некоторые птицы появлялись в районе прежней зимовки из года в год в одни и те же сроки. В то же время 11 окольцованных здесь птиц в последующие годы зимовали в Италии, Бельгии, Франции и ГДР.

Р. Шленкер на основании результатов кольцевания юрков на протяжении нескольких лет в одном и том же месте в ФРГ пришел к выводу, что юрки в один год могут вернуться в район прежней зимовки, а на другой год могут зазимовать совсем в иной части ареала (на Севере Италии, в Бельгии). А еще через год вновь могут прилететь зимовать в прежний район. Есть основания предполагать, что юрок в связи со спецификой его зимнего питания семенами бука, урожайность которых в разных местах и в разные годы сильно колеблется, применяет особую тактику поиска этих мест зимой. В первую свою зимовку молодые юрки, вероятно, запечатлевают несколько кормных районов в процессе широких кочевок в пределах зимнего ареала. На следующий год они проверяют эти конкретные районы на предмет урожая буковых орешков. Если в каком-то месте урожай оказывается большим, они могут задержаться в нем до тех пор, пока корм не будет съеден. После этого они могут направиться в следующий знакомый им район и так далее.

Д. Трой анализировал материалы о передвижениях чечеток в Северной Америке по 106 возвратам. Он пришел к выводу, что индивидуальная приверженность прежнему месту зимовки у чечеток выражена очень слабо. Большинство птиц были найдены на расстояниях более 2000 км. от места их кольцевания, но отдельные особи возвращаются в те же места после года отсутствия.

Р. Юник изучал привязанность к местам зимовки у некоторых американских вьюрковых птиц. На протяжении 17 зим в штате Нью-Йорк он окольцевал 3810 сосновых чижей, от которых получил 1286 повторов в тот же сезон и ни одного возврата в последующие зимы. От 2637 окольцованных вечерних дубоносов в тот же сезон получено 59 поимок и ни одной в последующие годы. От 7946 помеченных чечеток получены поимки только в тот же сезон. Из 2822 окольцованных пурпурных чечевичников 393 пойманы в тот же сезон и 13 — в последующие годы на месте кольцевания. Отсутствие привязанности к местам зимовок у этих видов, считает автор, объясняется склонностью их к кочевкам в поисках семян, которыми они питаются.

Таким образом, непостоянство мест зимовки характерно для тех видов, которые проявляют слабую привязанность и к местам гнездования (см. гл. 2). Отсутствие или слабая верность прежней территории зимовки у этих видов в первую очередь связаны со спецификой их питания. Основной корм, которым — они питаются (в первую очередь семена бука, ольхи, березы и др.), подвержен сильным флуктуациям. Однако, судя по отдельным особям, эти виды обладают способностью находить прежнее место зимовки, когда в этом возникает необходимость.

Проявит ли птица верность прежнему месту зимовки или нет, в первую очередь зависит от того, — достаточно ли в этом месте корма и насколько он доступен, В случае плохой кормовой базы или когда погодные условия препятствуют добыванию корма (мощный снеговой покров, оледенение и т. п.) птицы вынуждены покидать знакомые им территории. Так, А. Спаанс, изучая зимнее поведение обыкновенного скворца в Нидерландах, обнаружил, что птицы в этом регионе не показывают сильной привязанности к месту предыдущей зимовки в отличие от скворцов в Англии, где, по его мнению, условия зимовки для этого вида лучше. На континенте более суровые зимы, поэтому корм добывать там скворцам значительно труднее, чем в Англии. А. Пердек обнаружил, что смертность скворцов, зимующих в Нидерландах, выше чем в Англии.

Наблюдения за золотистыми ржанками, зимующими в Южной Англии, показали, что перемещения птиц в сильной степени зависят от погодных условий. Непродолжительное похолодание вызывает активное рассеивание птиц в пределах общего участка стаи, более длительные холода обусловливают эмиграцию птиц за границу участка с последующим возвращением, когда погода улучшится.

У славки-черноголовки, зимующей в районе Гибралтара (Испания), отмечена зависимость возвращаемости птиц на прежнее место зимовки от урожая ягод, которыми они питаются. В зимы, бедные кормом, отмечена смена мест зимовки.

Другой важный фактор, снижающий верность птиц зимней территории, — фактор беспокойства. Птицы предпочитают избегать районы, где велико воздействие хищников или человека. Кольцевание перелетных видов, зимующих в Мексике, показало, что многие птицы возвращаются зимовать на свой прежний участок и ведут строго оседлый образ жизни. Однако в связи с вырубкой лесов фактор беспокойства настолько усилился, что птицы вынуждены покидать прежние районы зимовки.

Таким образом, на верность птиц зимовке влияют фактически те же факторы, которые определяют и постоянство их мест гнездования (см. гл. 2).

Долгое время считали, что поведение, связанное с выбором и защитой территории, свойственно птицам только в гнездовой период. Однако сейчас многими исследователями показано, что черты территориализма птицы проявляют как во время зимовки, так и на пролете в местах остановки.

Д. Скотт, наблюдая за зимующими лебедями-шипунами в окрестностях Оксфорда (Англия), пришел к выводу, что проявление территориальности зависит от температуры воздуха и качества территории (обилие и разнообразие водной растительности, возможность подкормки человеком, наличие потенциальных пастбищ). Все показатели качества территории имели положительную корреляцию с количеством пар, остающихся на своих территориях в зимние месяцы. Наиболее строго защита территории проявляется при среднем уровне кормовых ресурсов.

Дж. Миерс с коллегами исследовали территориальность у различных видов куликов в негнездовой период на побережье Буэнос-Айреса (Аргентина) и в Калифорнии (США). Из 24 видов, зимующих в Калифорнии, у 11 выявлено территориальное поведение части особей. В Аргентине для 13 из 19 видов характерно территориальное поведение в зимний период. Территориальность куликов имеет различную выраженность и значительные вариации в длительности периодов существования защищаемых территорий (до нескольких месяцев). Во многих случаях территориальные особи добиваются исключительного владения территорией, в других случаях, однако, они не могут успешно противостоять всем пришельцам. Защищаемая территория, как правило, фиксирована, имеет четкие границы, которые охраняются от вторжения. Предполагается, что объяснение вариаций территориальности заключается в различиях индивидуальной реакции куликов на местные условия обитания.

Наблюдения за индивидуально меченными куликами-сороками в эстуарии р. Экс (Англия) показали, что птицы кормятся на ограниченных участках всю зиму. Наиболее агрессивные особи кормились в местах с наиболее обильным кормом (мидии). Число найденных и съеденных мидий, а также частота успешных нападений на других особей были выше у оседлых птиц, что, возможно, связано с их лучшим знакомством о территорией.

Наблюдения и пеленгация 15 тулесов, индивидуально помеченных и снабженных радиопередатчиками, с января по март в эстуарии р. Тис на северо-востоке Англии позволили А. Вуду выделить три группы птиц по характеру их размещения в пространстве. Кулики, охраняющие долговременные кормовые территории, регистрируются почти постоянно во время отливов на этих территориях. Владельцы кратковременных территорий иногда меняют места охраны, иногда даже в течение одного дня или ночи. Нетерриториальные особи часто перемещаются по отмелям во время отливов и почти не проявляют привязанности к каким-либо участкам. Наблюдения показывают, что ночью тулесы не просто кормятся на своих территориях, но, как и днем, активно их охраняют. Установлена связь использования кормовых территорий с погодными условиями: владельцы долговременных территорий перемещаются на временные места кормежки в периоды непогоды с сильным ветром и низкими температурами.

М. Ватанаби и Н. Мариама наблюдали за территориальным поведением белой трясогузки близ Токио (Япония) с октября по март. Птицы занимали территории до ноября и охраняли в течение всей зимы. Средний размер территории 3364 м² в один год и 4519 м² — в другой. Кочующие особи пытались вторгнуться на территории, занимаемые территориальными особями. Территориальное поведение по отношению к вторгнувшимся особям включало в себя конфронтацию, угрозу, преследование, драку и настороженность. На ночевку трясогузки улетали в другие места, но каждое утро возвращались обратно на свои территории.

Т. Прайс, исследуя поведение зеленой пеночки в Индии, прилетающей сюда на зимовку, установил, что все птицы, как самцы, так и самки, имели индивидуальные территории всю зиму. В декабре и январе не было отмечено нетерриториальных особей. Птицы возвращались на свои территории каждую зиму, оставаясь в тех же взаимоотношениях с соседями. Самцы издают специальный сигнал, выполняющий роль территориальной песни, Территория занимает от 200 до 800 м². Самцы на своей территории не только поют, но и совершают полеты, напоминающие «токовые». Исследование показало, что пищи для этого вида недостаточно, что, вероятно, и обусловливает территориальность и конкуренцию, Территориализм — выгодная стратегия при дефиците корма.

Итак, на зимовке перелетные птицы могут проявлять территориальное поведение, сходное с таковым в гнездовой период. Они занимают конкретные территории, которые охраняют от вторжения других особей. На своей территории птица имеет целый ряд преимуществ: она знает, где искать корм и как его лучше добыть, знает, где можно спрятаться от непогоды или хищника, повышает свой уровень иерархии и доминирования, увеличивая тем самым вероятность выживания по сравнению с территориальными особями. Все это, вероятно, и обусловливает верность перелетных птиц прежним местам зимовки. Постоянство мест зимовки, как и постоянство мест гнездования, выгодно птицам, когда условия обитания на занимаемой ими территории благоприятны, кормовые ресурсы стабильны и доступны из года в год, и невыгодно, когда условия обитания нестабильны или неблагоприятны.

На связь перелетных птиц с прежним районом линьки исследователи впервые обратили внимание при кольцевании некоторых видов водоплавающих в местах их массового скопления на линьку. Многие водоплавающие после гнездования улетают на линьку в определенные районы, которые иногда удалены на сотни и даже тысячи километров от места размножения. Например, некоторые популяции уток из северной Сибири совершают перелет на линьку за 2 тыс. км. к одному горному озеру, расположенному в Гималаях на высоте 4500 м. Кольцевание птиц в районах линьки показало, что определенная часть особей из года в год возвращается на прежнее место линьки. По данным Ю. А. Исакова, 136 меченых крякв, шилохвостей и чирков-свистунков были встречены в тех же самых участках Астраханского заповедника, где они линяли в прошлом году. Даже в пределах одного участка утки выбирали в разные годы одни и те же места.

В Слонском заповеднике в долине р. Варта (Польша) линных серых гусей ловили сетями. Было помечено 1476 птиц и получено 67 возвратов, которые доказывают, что птицы возвращаются сюда же на линьку в последующие годы.

Т. Б. Ардамацкая приводит данные, которые свидетельствуют, что места линьки холостых лебедей-шипунов азовско-черноморской популяции из года в год постоянны. Из 14 птиц, окольцованных на линьке в Каркинитском заливе, 6 обнаружены там же на следующий год и 3 — в близлежащих водах Черноморского заповедника.

Линьку крошечного песочника Г. Пейдж изучал в одном из районов Калифорнии (США), куда они прилетают о Аляски после размножения. Многие птицы (26 % от числа помеченных взрослыми и 22 % — молодыми) вернулись сюда же линять в следующий сезон. Линька у взрослых птиц продолжается с июля по ноябрь, а у молодых — с августа по декабрь. После окончания линьки многие птицы оставляют этот район и улетают зимовать дальше на юг.

Повторные поимки чечеток в районе их массового скопления на линьку в Северной Англии осенью показали, что некоторые взрослые птицы (9 самцов из 91 и 3 самки из 118) возвращаются в этот район линять в последующие годы. Из 470 окольцованных молодых чечеток 16 были пойманы здесь же линяющими в последующие годы. Предполагается, что возвращение чечеток на линьку в исследуемый район объясняется тем, что это место является идеальным для линьки этого вида благодаря изобилию корма, свежей воды и убежищ.

На основании этих данных можно предположить, что верность местам линьки проявляют и другие перелетные виды. Только ограниченность кольцевания птиц в районах их линьки не дает возможность оценить, насколько характерно для птиц постоянство мест линьки,

Придерживаются ли перелетные птицы из года в год традиционных путей миграции, или же каждый год летят новыми путями? Первоначально у исследователей благодаря визуальным наблюдениям сложилось впечатление, что птицы мигрируют узким фронтом вдоль берегов морей, долин рек, горных хребтов, т. е. вдоль направляющих линий. Однако в дальнейшем с помощью радарных наблюдений и наблюдений в телескоп на фоне луны было показано, что многие виды мигрируют ночью, преимущественно широким фронтом. В настоящее время многие исследователи пришли к мнению, что птицы летят и узким и широким фронтом. Одни виды (лебеди, гуси, утки, кулики, хищники и др.) нередко следуют во время миграции вдоль побережий и долин, тогда как другие, в основном воробьиные, мигрируют широким фронтом, пересекая моря и горы на большой высоте.

Рис. 16. Отклонение в индивидуальных сроках пролета через Куршскую косу меченых зябликов в разные годы.

«-» отклонение в сторону более раннего и «+» более позднего по срокам пролета.

Массовое кольцевание птиц во время миграций обычно проводится в местах их наибольшей концентрации — на побережье океана, моря, большого озера, реки или в горах на перевалах и в долинах, т. е. там, где пролет идет узким фронтом. Например, вдоль Куршской косы Балтийского моря во время осенней и весенней миграции летит огромное множество птиц (более 1 млн в день интенсивного пролета), которые следуют так называемым Беломоро-Балтийским путем. За 30 лет на косе поймано и окольцовано около 1,5 млн мигрирующих птиц 150 видов. За это время получено около 200 повторных поимок птиц на месте кольцевания в последующие годы. Хотя доля повторных поимок мигрирующих птиц в последующие годы мала (у разных видов она колеблется от 0,01 до 0,1 %), все же можно считать, что по крайней мере некоторые виды (пеночка-весничка, зяблик и чиж) проявляют верность пути миграции через Куршскую косу. Повторные поимки этих видов в последующие годы также свидетельствуют о постоянстве индивидуальных сроков пролета птиц через косу в разные годы (рис. 16). Доказательства постоянства путей и сроков миграции для целого ряда перелетных видов в настоящее время получены многими исследователями как в нашей стране (в Прибалтике, Карелии, в предгорьях Тянь-Шаня, Западной Сибири, на Дальнем Востоке), так и за рубежом (в Западной Европе, Африке, Северной Америке и Канаде).

Дж. Зигнер, анализируя возвраты чирков-свистунков в Западной Европе, пришел к выводу, что взрослые птицы проявляют консерватизм и постоянство пролетных путей на протяжении нескольких лет. Около 14 % повторных встреч чирков приходится на прошлогодние места.

Весенняя миграция полосатых ястребов идет по берегам оз. Мичиган (США). Некоторые птицы в течение ряда лет летят одной и той же дорогой. На мысе Уайтфиш было повторно поймано 15 (0,2 %) ястребов через 1–4 года после кольцевания.

Данные кольцевания подтверждают, что перелетные птицы могут из года в год пользоваться на пролете одними и теми же местами для отдыха и кормежки. В октябре-декабре близ оз. Эри (Канада) Дж. Кёрнер с коллегами поймали и окольцевали цветными ошейниками 989 канадских казарок, которые останавливаются там на отдых во время миграции. В этом районе птицы держатся тремя большими группами, которые используют разные места кормежки и ночевки. На следующий год около 40 % помеченных особей были вновь встречены в этом районе, причем большинство (75 %) из них держалось на тех же участках.

П. Смит, наблюдая за мечеными перепончатопалыми галстучниками на изолированном участке побережья в штате Массачусетс (США), выяснил, что одни и те же птицы ежегодно посещают данный пункт на осеннем пролете. Средняя продолжительность остановки птиц составила 23 сут. Галстучники, кольцевавшиеся в 10 и 30 км. севернее, ни разу не были отмечены в данном пункте. Средняя ожидаемая величина возвращения птиц на следующий год 56 %, а по расчетам за годы наиболее тщательных исследований 72 %.

Б. Кнор сообщает о 41 возврате из 137 окольцованных во время осенней миграции в штате Нью-Джерси (США) перепончатопалых песочников. На следующий год на прежнее место вернулось 30 % птиц.

Некоторые данные свидетельствуют и о постоянстве миграционных остановок у воробьиных птиц. Так, в Швеции, по данным Р. Стаава, варакушку ловили на протяжении четырех осенних сезонов в одном и том же месте. Имеются сведения, что воробьиные птицы, мигрирующие через Сахару, могут пользоваться из года в год одними и теми же оазисами для отдыха и кормежки.

В местах остановки птицы могут проявлять типичное территориальное поведение. Например, К. Биби и Р. Грин, изучая поведение мухоловок-пеструшек в Португалии, где они останавливаются осенью перед перелетом в Африку, установили, что некоторые птицы занимают территорию и защищают ее от других особей. Отдельные особи держались на одном и том же месте до 9 сут.

Таким образом, многие перелетные птицы, вероятно, из года в год придерживаются постоянных путей миграции (см. рис. 36).