Почему перелетные птицы возвращаются домой

Глава 4 Расселение, эмиграция и иммиграция птиц

Расселение, активное или пассивное, характерно для большинства растений и животных. У растений функцию расселения обычно выполняют семена. У животных расселение происходит, как правило, на ранних (ювенильных) стадиях развития. Расселение на суше, в воде и в воздухе — явление универсальное. У большинства животных, пишет Э. Майр, способность к расселению так велика, что иногда остается лишь удивляться тому, что биогеографические преграды вообще существуют. Способность особей какого-либо вида к расселению, т. е. способность перемещаться на то или иное расстояние от места их рождения, в большой степени определяет возникновение и сохранение географических изолятов. Дисперсия, эмиграция и иммиграция обеспечивают поток генетической информации. Устойчивый и высокий приток генов, вызываемый обменом особями, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями вида. По расчетам Майра, замещение генов в локальной популяции за счет иммиграции в 100 раз больше, чем за счет мутаций.

Наиболее широко используют определение расселения, данное Говардом: дисперсия особей у позвоночных есть перемещение животных из точки рождения в место их размножения. Это определение применимо только к молодым особям и может быть названо, согласно П. Гринвуду, натальной дисперсией.

Если имеется в виду перемещение взрослой особи из одного места гнездования в другое в разные годы, то употребляют термин гнездовая дисперсия.

Послегнездовая (или ювенильная) дисперсия — это перемещение птицы из точки рождения в место, откуда она начнет осеннюю миграцию (для перелетных птиц), или в — место, где она останется зимовать (для оседлых птиц).

Эмиграция — выселение особей за пределы места обитания. Иммиграция — вселение в какую-либо местность особей, раннее в ней не обитавших. Абмиграция — уклонение особи от трассы миграции, перелет или недолет до своего места вследствие брачного поведения.

После оставления гнезда слетки определенное время держатся с родителями (или с одним из родителей), которые их «водят» либо непосредственно в районе гнезда, либо на каком-то расстоянии от него. Например, у альбатросов слетки в первые месяцы жизни до подъема на крыло (в возрасте 5 мес) кочуют пешком в пределах 2 км. от гнезда, регулярно возвращаясь к нему. Взрослые птицы кормят молодых только возле гнезда, поэтому им приходится постоянно возвращаться к нему после своих блужданий.

У уток самка часто сразу уводит выводок от гнезда. Американские исследователи в штате Северная Дакота провели с помощью радиопередатчиков, прикрепленных к спине самкам крякв, слежение за перемещениями 25 выводков. До подъема на крыло (в возрасте около 2 мес) выводки использовали от 1 до 10 водоемов, причем большинство перемещений по суше происходило до двухнедельного возраста. Площадь обитания варьировала от 4 до 20 га. Площадь территории, на которой перемещался выводок, обычно резко возрастала в первую неделю и почти стабилизировалась после двухнедельного возраста птенцов.

Наблюдения за 14 самками каролинской утки (снабженными радиопередатчиками) с выводками в том же штате показали, что в первые 2 дня после ухода с гнезда самки вели выводок к определенным местам на расстоянии до 9 км. вдоль реки. Выводки в 5 раз чаще держались в старицах, чем в русле реки. Иногда они перемещались между старицами посуху, но река все равно служила основной магистралью для перемещения выводков. Перемещения выводков в первую очередь связаны с поиском наиболее богатых кормом мест. Старицы богаче растительностью, чем сама река.

У дневных хищных птиц молодые после оставления гнезда (в возрасте около месяца и позже) держатся вместе с родителями довольно долго. Например, у пустельги выводки не распадаются до осеннего отлету. Как выяснил И. Ньютон, в Англии молодые перепелятники после оставления гнезда в течение 3–4 нед держатся в его окрестностях, где их продолжают кормить родители.

У куликов в первые сутки пуховички держатся вблизи гнезда. Потом они начинают проявлять активность. Так, у камнешарки оперившиеся птенцы переселяются из шхер Балтийского моря на открытый берег моря. Летать молодые птицы начинают на 25-й день жизни. Незадолго до этого, когда молодые начинают «подлетывать», самки оставляют выводки и откочевывают прочь. Самцы же держатся с выводком, пока птенцы не станут вполне самостоятельными. Поэтому кочевки у самцов происходят на две недели позже, чем у самок.

У черных стрижей птенцы находятся в гнезде достаточно долго. В наиболее благоприятных случаях они вылетают из гнезда на 35–40-е сутки, в неблагоприятные дни задерживаются в гнезде до 56 сут. После вылета птенцы сразу могут летать и самостоятельно кормиться. У стрижей отсутствует период семейной послегнездовой жизни. Нередко молодые стрижи после вылета из гнезда сразу покидают свою гнездовую территорию.

В отличие от стрижей птенцы у ласточек раньше покидают гнездо (в возрасте трех недель), и родители докармливают их после этого несколько дней. На ночевку птенцы ласточек часто возвращаются в гнездо. У пурпурной ласточки, гнездящейся в Северной Америке, самки первую неделю после вылета приводили молодых к гнезду, после чего птенцы сами возвращались на ночевку в родное гнездо. Позже взрослые птицы начинают прогонять молодых с гнездовой территории.

В целом у воробьиных птиц продолжительность пребывания птенцов в гнезде довольно сильно варьирует. У мелких птиц птенцы находятся в гнезде около 2 нед, у крупных (например, у ворона) до 40 сут. У многих видов птенцы после вылета еще не способны летать, Поэтому перемещаются либо прыжками по земле, либо перепархивая с ветки на ветку. Некоторые виды, в основном дуплогнездники (мухоловки, синицы, скворцы), в связи с более длительным пребыванием в гнезде (до трех недель), способны к полету сразу после вылета пз гнезда. Крупные виды начинают летать обычно позднее мелких: серые вороны становятся летными в возрасте 35 сут., сойки — 25, дрозды — 16, соловьи — 15 сут.

У мухоловки-пеструшки после вылета из гнезда слетки держатся в составе выводка около двух недель. На Куршской косе в это время большинство особей кочуют в пределах 1 км. от родного гнезда, хотя часть особей к моменту распадения выводка успевает уйти на 2–5 км. от места рождения. Повторные отловы (до 5 раз) одних и тех же особей в большие стационарные ловушки, противоположно направленные, показали, что птицы перемещаются то к северо-востоку, то к юго-западу от места вылупления, совершая таким образом, «челночные» кочевки размахом до 600 м. Выводок могут водить оба родителя, но могут водить раздельно: часть выводка — самка, часть — самец.

Продолжительность пребывания молодых птиц в районе рождения (в радиусе 1 км.) у воробьиных видов, гнездящихся на Куршской косе, заметно варьирует (рис. 17). Раньше всех из района рождения уходят деревенская ласточка, мухоловка-пеструшка, зеленая пересмешка, белая трясогузка, обыкновенная чечевица. Дольше всех задерживаются в районе рождения славка-завирушка и часть особей (около 10 %) у лесного конька и зяблика. Зяблики, родившиеся на участке, изолированном от лесного массива косы песчаными дюнами, держатся в среднем на 12 дней дольше, чем в районе полевого стационара «Фрингилла», где лесная полоса непрерывна.

До начала осенней миграции молодые птицы могут переместиться на самое разное расстояние от родного гнезда. Одни особи расселяются в пределах нескольких километров, в то время как другие улетают на десятки и даже сотни километров от места вылупления. Я. А. Виксне предложил разделять «ближнюю» и «дальнюю» дисперсии. Природа близкого и далекого расселения, считает Виксне, существенно отличается. Дальнее расселение, вероятно, в большинстве случаев осуществляется как врожденный акт, а ближнее расселение нередко происходит в результате вынужденного ухода птиц. А. С. Мальчевский считал, что характеристики ближней дисперсии с эволюционной точки зрения являются и характеристиками гнездового консерватизма, так как они отражают степень оседания птиц при возврате их на места размножения в районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генной информацией между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени, и то при отсутствии территориально-механической изоляции. В. Р. Дольник высказал соображение, что при дальней дисперсии рассеивание птиц происходит во всех или многих направлениях, но перемещение каждой особи происходит в определенном направлений. Эта дисперсия определяется генетическими особенностями особи и не связана непосредственно с пищевым фактором. Адаптивное значение дальней дисперсии — генный обмен между популяциями.

Рис. 17. Возраст (А) и сроки (Б), в котором молодые птицы покидают район рождения на Куршской косе.

Начало темной полосы — возраст и сроки, к которому большинство птенцов вылетают из гнезда. Конец темной, заштрихованной и светлой полос указывает, к какому моменту из района рождения исчезает 70, 90 и 100 % особей из числа пойманных в большие ловушки птиц. Стрелка указывает уход 50 % особей. 1 — вертишейка, 2 — деревенская ласточка, 3 — мухоловка-пеструшка, 4 — весничка, 5 — зеленая пересмешка, 6 — ястребиная славка, 7 — славка-завирушка, 8 — белая трясогузка, 9 — лесной конек, 10 — сорокопут-жулан, 11 — зяблик, 12 — обыкновенная чечевица.

Рассмотрим несколько примеров послегнездовой дисперсии у перелетных птиц. Дж. Дорст в книге «Миграции птиц» пишет, что, как только молодые серые цапли встанут на крыло, они широко разлетаются. Птицы, окольцованные в мае в Центральной Франции, были пойманы в июле и августе не только на севере Франции, но и в Бельгии, Голландии, Западной Германии и даже в Англии. Серые цапли, окольцованные птенцами в ГДР, в июне отлавливаются в радиусе до 25 км. от места вылупления, в июле — до 50 км., но из мест, где мало водоемов, птицы могут улетать и дальше (до 500 км.). В августе часть птиц обнаруживается на расстоянии 1000–2000 км. В сентябре около 80 % повторных встреч приходится на районы, расположенные севернее 50° с.ш. Столь выраженные послегнездовые кочевки характерны и для других видов цапель. Предполагается, что эти кочевки связаны с поиском подходящих мест гнездования.

У кряквы, как показала Т. П. Шеварева, 84 % молодых особей распределяются в послегнездовой период в пределах 120 км. от места рождения, 16 % особей расселяются на большие расстояния (до 1000 км.).

Рис. 18. Расселения молодых птиц в июле (А) и августе (Б) и взрослых при первом гнездовании (В) у обыкновенной пустельги в ГДР.

Расстояния от центра круга (место рождения) соответствуют логарифмическому изображению границ от 10 до 1000 км.

Хищные птицы (орлы, канюки, луни, ястреба и сокола) расселяются в первое свое лето в пределах нескольких десятков километров от родного гнезда. Например, канюки, окольцованные птенцами в ГДР, в июле встречаются уже в пределах 40 км. от места вылупления. В августе из 37 встреч окольцованных птиц 6 особей обнаружены на расстоянии свыше 50 км. от гнезд, самая отдаленная встреча была зарегистрирована в 172 км. У пустельги окольцованные молодые птицы в июне и июле встречаются преимущественно в пределах 20 км. от места рождения (рис. 18), хотя отдельные особи были обнаружены на расстоянии нескольких сот километров (до 400). В августе они расселяются еще дальше. Отдельные особи зарегистрированы на расстоянии 400–600 км. от родного гнезда.

Дж. Нисбет установил, что молодые речные крачки широко расселяются после поднятия на крыло. Некоторые особи перемещаются на 400 км. от родной колонии в различных направлениях. Расселение на большие расстояния характерно также для многих видов чаек.

Мелкие воробьиные птицы тоже проявляют склонность к расселению в молодом возрасте, правда, дальность дисперсии у них обычно меньше, чем у крупных птиц.

Д. Лэнгслоу проанализировал свыше 400 сообщений о находках окольцованных в Англии и Ирландии славок-черноголовок. Анализ показал, что в июле — августе молодые птицы разлетаются лишь в пределах 25 км. от гнезда. Только в сентябре, когда у черноголовки начинается осенняя миграция, их обнаруживают на расстоянии более 100 км.

Рис. 19. Дальность и направленность расселения на Куршской косе молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период.

Гистограмма и выровненная кривая показывают долю птиц (из числа окольцованных птенцами), которые попались в большие ловушки во время послегнездовых перемещений.

Е. Хаукиойя исследовал послегнездовую дисперсию у камышовой овсянки в Финляндии. Он установил, что до 15 июля молодые держатся в пределах 2 км. от места вылупления, с 16 июля по 25 августа, когда у них идет постювенильная линька, они распределялись в радиусе 4 км. от гнезда.

Анализ 274 поимок окольцованных птенцами мухоловок-пеструшек в стационарные ловушки в послегнездовой период на Куршской косе показал, что молодые птицы расселяются преимущественно в пределах 6 км. от места рождения (рис. 19). Около 10 % особей были пойманы на расстоянии от 6 до 13 км. Сходные данные по послегнездовому расселению молодых мухоловок получены и в других частях ареала — в Карелии (А. В. Артемьевым и В. И. Голованем) и Голландии (Дж. Баленом).

Рис. 20. Направленность расселения на Куршской косе в послегнездовой период молодых мухоловок-пеструшек (1), зеленых пересмешек (2), славок-завирушек (3), ястребиных славок (4), весничек (5) и зябликов (6).

Темная полоса — доля птиц, расселившихся к юго-западу от места рождения, светлая полоса — к северо-востоку.

Молодые зяблики на Куршской косе расселяются преимущественно в пределах нескольких километров, хотя часть птиц в июле встречается на расстоянии более 10 км. от места вылупления. В августе, поймано несколько особей на расстоянии 20–30 км. от родного гнезда. За время кочевок молодые зяблики могут покинуть Куршскую косу и выйти на материковую часть суши.

У пеночки-веснички молодые птицы в возрасте от 30 до 55 сут., когда происходит расселение, обнаруживаются (на Куршской косе и на побережье Ладожского озера) преимущественно в пределах 3 км. от места вылупления. Однако некоторые птицы в этом возрасте были пойманы на расстоянии 26 км. от родного гнезда. Следует принять во внимание, что эффективность обнаружения окольцованных птиц на больших расстояниях существенно снижается, поэтому доля особей, расселившихся более чем на 10 км. от места вылупления, в действительности выше.

Важно знать, не только на какие расстояния расселяются молодые птицы, но и по каким направлениям. У некоторых видов — серой цапли, кваквы, обыкновенной и серебристой чаек — молодые в послегнездовой период смещаются преимущественно в северных направлениях. Такие северные перемещения обнаружены и у некоторых хищных птиц — орланов, канюков, пустельги. К. Бролей указывает, что молодые орланы-логохвосты из Флориды летят в послегнездовой период далеко на север за очень короткое время. Одна особь пролетела за месяц 2575 км. Молодые орланы-белохвосты, окольцованные в Польше и ГДР, были обнаружены северо-восточнее — на территории СССР, одна из птиц пролетела почти 1300 км.

У других видов молодые птицы в процессе расселения смещаются преимущественно к югу. Так, на Куршской косе молодые мухоловки-пеструшки, зеленые пересмешки, славки-завирушки, ястребиные славки и веснички достоверно в большей степени смещаются к юго-западу, чем к северо-востоку (рис. 20). Причем у мухоловки-пеструшки в годы с поздними сроками гнездования популяции молодые птицы имеют более выраженную тенденцию к смещению на юго-запад, чем в «ранние» годы. Доминирование южных направлений у указанных видов, вероятно, объясняется тем, что у молодых птиц очень рано (уже в июле) появляется тенденция к перемещению в направлении зимовок. Например, молодых мухоловок-пеструшек, окольцованных в нашей стране, уже в августе находят в Италии, Португалии и Марокко. Кроме того, проверка молодых птиц этих видов на ориентацию в круглых клетках М. Е. Шумаковым на Куршской косе показала, что юго-западная направленность двигательной активности у них появляется уже в середине июля.

Однако у других перелетных видов расселение молодых птиц идет в разных направлениях, как это часто наблюдается у оседлых видов. Например, у зяблика на Куршской косе молодые птицы в июле расселяются примерно в равной степени к северо-востоку и юго-западу от места рождения (рис. 20). Зяблики зимуют главным образом во Франции и Испании, поэтому, вероятно, тенденция двигаться в сторону зимовки у молодых птиц появляется несколько позже, чем у дальних мигрантов. Правда, в южной Англии обнаружено, что у дальнего мигранта — веснички, зимующей в Экваториальной Африке, расселение молодых в июле идет в разных направлениях. Миграция на юго-восток начинается преимущественно в августе, после окончания линьки.

Итак, у многих перелетных видов — от альбатросов до мелких воробьиных — молодые птицы, приобретя самостоятельность, проявляют склонность к расселению из района рождения. Расстояние, на которое они перемещаются при этом, может существенно отличаться не только у разных видов или популяций, но и у членов одного выводка. Какая-то часть молодых птиц у большинства видов всегда остается непосредственно в районе рождения до начала осенней миграции. У одних видов или популяций доля таких «оседлых» особей больше, у других меньше. Большинство особей расселяются в пределах нескольких километров или десятков километров, лишь незначительная часть птиц (менее 10 %) перемещаются в послегнездовой период на сотни, а то и тысячи километров. Существенно может отличаться у разных видов и направленность расселения молодых птиц. У дальних мигрантов перемещения молодых птиц в сторону зимовки, вероятно, начинаются рано, практически после приобретения ими самостоятельности, тогда как у ближних мигрантов они происходят несколько позже. Однако и у дальних мигрантов часть особей, видимо, всегда расселяется к северу от места рождения. Таким образом, у перелетных птиц имеет место разнообразие в отношении как дальности, так и направленности расселения.

На каком расстоянии от места рождения или предыдущей го гнездования птицы приступают к размножению, вернувшись с зимовки? На этот вопрос частично дан ответ в первой и второй главах, посвященных верности птиц месту рождения и гнездования. Рассмотрим только те примеры, которые свидетельствуют о разлете птиц из района рождения и гнездования.

М. Брук установил, что около четверти птенцов обыкновенного буревестника, выведшихся на о-ве Скокхолм (Уэльс), не возвращаются для гнездования в родную колонию, а эмигрируют на другие острова, расположенные в сотне и более километров от нее. Среди расселившихся птиц большинство составляют самки. Самцы более привержены к родной колонии.

Т. П. Шеварева, проанализировав данные по расселению уток (кряквы, широконоски, свиязи, чирка-трескунка и хохлатой чернети), пришла к выводу, что на большие расстояния от места рождения и гнездования перемещается 10–30 % особей. Некоторые чирки приступают к гнездованию на очень больших расстояниях от места: вылупления: от 500 до 2700 км. По данным Х. А. Михельсона и его коллег, окольцованные молодыми на о-ве Энгурес (Латвия), чирки-трескунки в последующие годы добыты в верховьях Волги и за Уралом (на побережье Иртыша), а широконоски — в бассейне Печоры и Оби.

У гусей дальность расселения не столь впечатляюща, как у уток. Для самок малого белого гуся, гнездящегося в Гудзоновом заливе, характерна довольна сильная привязанность к месту гнездования. Обмен между колониями осуществляется главным образом самцами, которые более склонны к эмиграции, чем самки. Однако, перенаселенность колонии в совокупности с неблагоприятными погодными условиями (холодная весна) может привести к ослаблению привязанности к прежнему месту и, вызвать массовые переселения и у самок. Новые колонии у белого гуся формируются в основном в местах, где они линяют в послегнездовой период. Например, три гнездящиеся в одной из колоний самки были обнаружены на следующий год во время размножения в другой колонии, на расстоянии около 350 км. Популяция белых гусей Гудзонова залива со многими колониями рассматривается Ф. Куком и другими исследователями как одна свободно скрещивающаяся популяция с единым генофондом.

В Англии методом мечения цветными кольцами изучали территориальное поведение лебедя-шипуна. Установлено, что многие птицы, особенно самки, впоследствии возвращаются в район рождения. Однако часть птиц может улетать достаточно далеко (на расстояния более 30 км.) от места рождения. Около половины птиц впервые образовали пару в пределах 8 км. от места вылупления, а 23 % — в пределах 1,6 км. Доля птиц, загнездившихся недалеко от места рождения, втрое выше у самок, чем у самцов, во всех возрастах. Среди взрослых шипунов самки тоже в среднем гнездятся ближе к месту рождения, чем самцы.

У дневных хищных птиц дальность расселения может быть достаточно большой. С. Эстерлёф проанализировал 79 возвратов скоп, окольцованных птенцами в Швеции. Они чаще всего гнездятся на расстоянии 10–49 км. (34 %) и 50–90 км. (16 %) от места рождения. Однако 22 % особей загнездились на расстоянии от 100 до 1000 км., а 19 % — даже далее 1000 км., но среди последних возвратов некоторые получены, видимо, от негнездящихся особей. По данным А. В. Постельных, от 99 птенцов черного коршуна, помеченных в Окском заповеднике (Рязанская область), получено было три местных возврата. Птицы вернулись на родину через 2–4 года и были встречены на расстоянии от 5 до 40 км. от места вылупления. Три возврата получены через 2–3 года в июле из Мордовии. Еще две птицы встречены в Грузии через 2 года и 6 лет.

А. А. Кищинский сообщает, что зимняки, родившиеся в горах на юге Норвегии, были обнаружены (3 возврата) половозрелыми в период гнездования на расстоянии более 1000 км. Он приходит к выводу, что эти впечатляющие случаи «абмиграций» у зимняка свидетельствуют о том, что «перемешивание» населения и межпопуляционный обмен особями у этого вида, вероятно, обычные явления. Они связаны, по его мнению, со значительными локальными колебаниями численности северных полевок, составляющих летнюю кормовую базу зимняка. В противоположность зимняку у близкого к нему вида — канюка, половозрелые особи в Восточной Европе приступают к размножению преимущественно в пределах 50 км. от места вылупления. Только несколько особей обнаружены достаточно далеко от родины (в 134, 327 и 554 км. к юго-западу от места рождения). Анализируя данные Х. Пернера по дальности и направленности расселения пустельги в ГДР, приходишь к выводу о большом сходстве масштабов расселения птиц после вылета из гнезда и при первом их гнездовании (см. рис. 18).

У куликов дальность расселения, как свидетельствуют данные кольцевания, значительно меньше, чем у рассмотренных выше групп птиц. Это может быть связано с тем, что сведений о находках окольцованных куликов далеко за пределами района кольцевания собирается мало из-за большой трудности их отстрела, отлова или наблюдения за мечеными особями. Кулики-сороки в подавляющем большинстве (80 %) размножаются непосредственно в районе рождения, 13 % — в пределах 20 км., 4 % — на расстоянии 20–50 км., 2 % — от 50 до 100 км. Взрослые кулики-сороки практически все возвращаются в узколокальный район гнездования, только около 1 % особей обнаружено в 13 км. от места прошлогоднего гнездования. Многие вальдшнепы возвращаются в район рождения, но часть особей расселяется на значительные расстояния. Имеется несколько дальних возвратов. Так, вальдшнепы, родившиеся в Англии, были обнаружены на гнездовании в Норвегии, Швеции, СССР. Дальняя дисперсия, вероятно, связана с амбиграцией, поскольку птицы в некоторых случаях образуют пару еще на зимовке или во время весенней миграции.

Кольцевание чеграв, гнездящихся на Балтийском море (в Швеции), показало, что 53 % особей размножаются в пределах 10 мм. от родной колонии, 34 % — на расстоянии 11–200 км. В 1975 г. в районе исследования возникла новая колония, которая через год насчитывала около 100 гнездящихся пар. 18 % птиц — основателей колонии — составляли чегравы, родившиеся в соседней колонии, расположенной на расстоянии 43 км. Другие птицы происходили из более удаленных мест, некоторые прилетели с расстояния более 500 км. Масштабы расселения чегравы в Казахстане, по данным А. М. Семы и Э. И. Гаврилова, еще больше: птицы обнаружены на гнездовании на расстоянии 100–1000 км. от места рождения. В родной колонии гнездится 26–34 % особой. По мнению этих авторов, казахстанские чегравы относятся к одной географической популяции. Они связаны с европейскими и дальневосточными популяциями, между которыми идет обмен особями.

Масштабы расселения у воробьиных птиц в целом более скромные, чем у других видов. Проиллюстрируем это рядом примеров.

Береговая ласточка расселяется более широко, чем другие виды ласточек, поскольку гнездится в береговых обрывах, которые часто подвержены разрушению. Так, в Причерноморье на место прежнего гнездования возвращается 30–40 % взрослых птиц, на место рождения — около 20 %. Многочисленные лёссовые обрывы предоставляют большое количество мест, пригодных для устройства колоний, что приводит к ослаблению связи особей с территорией. Часто наблюдается быстрая смена мест гнездования, нестабильность пар, склонность к дисперсии не только у молодых, но и у старых птиц. В одном из районов Англии, по данным К. Мида, годовалые птицы размножаются в среднем на расстоянии 6 км. от места вылупления, а взрослые — на расстоянии 3 км. от прошлогоднего места гнездования. На расстоянии более 100 км. от родной колонии поселяется лишь 2 % молодых и 0,5 % взрослых птиц. Тем не менее, по мнению автора, этого вполне достаточно для эффективного генного обмена между популяциями в Англии и на континенте.

Рис. 21. Дальность расселения мухоловок-пеструшек при первом (1, 2) и последующих (3, 4) гнездованиях на Куршской косе (сплошная линия) и в Эстонии (прерывистая линия).

Дисперсия у мухоловки-пеструшки уже давно изучается исследователями в разных районах Европы. Имеется редкая возможность сравнить дальность расселения птиц в разных популяциях. Анализ дисперсии мухоловок в восьми районах Европы (от Карелии до ФРГ) показал, что дальность расселения молодых птиц из района рождения в разных частях ареала отличается, но не столь существенно, как принято считать (рис. 21). Имеются сведения о птицах, которые загнездились на значительном расстоянии от места рождения: 570–1500 км. Среди птиц, загнездившихся на большом расстоянии от места рождения, преобладают самки, которым более свойственно, чем самцам, оседать весной на новых территориях. Р. Берндт и Г. Кройц сообщают о самке, которая была обнаружена на следующий после кольцевания год гнездящейся в 205 км. к северо-северо-западу от места рождения. На второй год она загнездилась в 180 км. к северо-северо-западу от родного гнезда, а на третий год своей жизни была обнаружена размножающейся в 280 км. к юго-востоку от места вылупления. Она успешно вывела птенцов во всех трех районах. Авторы приходят к выводу, что, даже если такие перемещения редки, они должны препятствовать какой-либо значительной генетической Дифференциации локальных популяций.

Рис. 22. Схема основных вариантов расселения перелетных птиц при первом гнездовании.

1 — возвращение птиц для гнездования непосредственно в район рождения (темный кружок), 2 — возвращение в район, куда птица расселилась в послегнездовой период (заштрихованный кружок), 3 — вынужденное выселение птицы весной после возвращения с зимовки в новый район (светлый кружок), 4 — оседание птицы при возвращении домой в новом районе.

Большинство (около 70 %) мухоловок-пеструшек на Куршской косе приступают к гнездованию юго-западнее места рождения. В первую очередь это связано с тем, что в нашем районе исследования молодые мухоловки-пеструшки в процессе послегнездовой дисперсии, когда происходит запечатлевание территории будущего гнездования (см. гл. 5), преимущественно смещаются к юго-западу (см. рис. 20). Кроме того, если птицы весной при возвращении не долетают до своих мест, они приступают к гнездованию тоже юго-западнее места рождения. Однако возможны и «перелеты» места рождения либо в результате послегнездового расселения на северо-восток, с последующим запечатлеванием там территории, либо в случае, когда птица, вернувшись на свою территорию, не может по каким-либо причинам на ней загнездиться и вынуждена искать новую территорию. При этом она, скорее всего, будет двигаться в миграционном направлении — к северо-востоку от своей территории. В естественных условиях, где мухоловки-пеструшки, вероятно, нередко сталкиваются с нехваткой подходящих для гнездования дупел, перелет птицами своих мест, запечатленных в молодом возрасте, должен компенсировать преимущественное смещение их в процессе ювенильной дисперсии к юго-западу от места рождения. Вероятно, расселение мухоловок-пеструшек идет преимущественно в двух направлениях: в юго-западном и северо-восточном.

Дальность расселения взрослых мухоловок-пеструшек значительно меньше, чем первогодков. В целом дальность расселения у мухоловки-пеструшки больше, чем у некоторых других воробьиных птиц. Вероятно, это связано с ее гнездованием в дуплах. Из-за ограниченности количества естественных дупел мухоловки-пеструшки, особенно первогодки, вынуждены расселяться на большие расстояния, чем открытогнездящиеся виды, но преимущественно в пределах своей популяции. Мы предполагаем, что у мухоловки-пеструшки, как и у большинства других видов, все же существуют достаточно выраженные популяции, которые поддерживаются преимущественно за счет собственных потомков. В отличие от популяций других видов популяции у мухоловки-пеструшки, вероятно, занимают более обширные пространства.

Тот факт, что у одних видов (популяций) птицы более склонны к расселению, чем у других, вероятно, имеет определенный биологический смысл (рис. 22). Для одних видов возвращение большинства выживших птиц для гнездования в локальный район рождения, видимо, не приводит к отрицательным последствиям (например, к усилению конкуренции за места гнездования между близкородственными особями, перенаселению локальных мест обитания, издержкам инбридинга и т. п.), в то время как у других это ведет к нежелательным последствиям.

У оседлых видов молодые птицы после расселения в первые месяцы жизни в дальнейшем обычно не совершают дальних перемещений. Район первой зимовки становится для них часто и районом гнездования.

В Англии И. Ньютон с коллегами на протяжении многих лет исследовал расселение молодых ястребов-перепелятников оседлой популяции. Исследователи установили, что средняя (14 км.) и максимальная (185 км.) дистанции расселения у молодых самцов меньше, чем у самок (соответственно 27 и 265 км.). Распределение молодых птиц в послегнездовой период в значительной мере определяет, где они впоследствии будут гнездиться (рис. 23). Расселение птиц идет во всех направлениях (рис. 24). Наиболее интенсивные перемещения наблюдаются в августе — сентябре в течение нескольких недель (в некоторых случаях дней) после оставления родительской территории. Взрослые птицы, кроме отдельных особей, не совершают дальних перемещений. Изменение средней дистанции дисперсии из года в год не коррелирует с изменением плотности популяции. Как молодые самцы, так и самки, родившиеся на возвышенностях, расселяются дальше, чем особи из низинных районов. Эти районы более богаты пищей, особенно в конце лета, чем гористые места. Поскольку в низинах в это время плотность ястребов высока, эмигранты из горных районов вынуждены в поисках корма лететь дальше, чем птицы с равнин. Таким образом, дальность расселения у ястребов в этих районах в значительной степени зависит от качества территории, где они родились. Расстояние (но не направленность) перемещений птиц из одного выводка высокоскоррелированно: из одних гнезд молодые совершали короткие перемещения, из других — длинные. Дистанции перемещения молодых от одной и той же самки в разные годы также были очень сходными. Ястреба из одного выводка перемещаются независимо друг от друга, топографические особенности окружающей местности не оказывают большого влияния на направление их расселения.

Рис. 23. Дальность расселения молодых ястребов-перепелятников на первом году жизни на оседлой популяции в Англии.

Результаты кольцевания тетеревятника в оседлой популяции в Швейцарии, полученные Ю. Бахлером и Р. Клаузом, показали, что около половины меченных птенцами особей расселилось в радиусе 20 км., 9 % — от 20 до 30 км., 18 % — от 30 до 50 км. Дальность расселения взрослых птиц составила в среднем 0,8 км. у самцов и 1,5 км. у самок.

Рис. 24. Направленность расселения молодых ястребов-перепелятников из оседлой популяции в Англии.

Каждый кружок — одна особь (темный кружок — птица поймана в пределах 100 км. от места рождения, светлый — за пределами 100 км.).

В популяции мохноногих сычей, гнездящейся в горном районе Гарца (ФРГ), из 117 слетков только одна самка загнездилась впоследствии на контролируемой территории в 2,5 км. Дальние возвраты (60–125 км. от места мечения) свидетельствуют о расселении молодых птиц на равнину, где сычи находят наиболее оптимальные условия. Молодые домовые сычи в Швабском Альбе (ФРГ) разлетелись за первые полгода в пределах 200 км., самки расселялись дальше, чем самцы. Выбрав место для гнездования, сычи использовали его много лет подряд, но некоторые особи переселялись за 2–150 км. Из пойманных гнездящихся птиц около трети были окольцованы здесь же птенцами. 55 % домовых сычей (в ФРГ и Нидерландах), впервые приступающих к размножению, поселяются не далее 10 км. от места рождения, 9 % — более чем в 100 км., 74 % старых особей обнаруживаются в районе кольцевания не далее 10 км.

В ГДР Г. Шонфельд показал, что в годы с высокой численностью обыкновенной полевки (основного корма некоторых хищных птиц) 64 % молодых сипух остаются в пределах 15 км. от места их рождения. Снижение же численности грызунов ведет к резко выраженной дисперсии и эмиграции молодых сипух. В Швейцарии было окольцовано 1254 птенца сипухи. Анализ возвратов кольцевания показал, что молодые птицы начинают оставлять территорию их родителей после того, как становятся самостоятельными. В годы повышенной эмиграции через 3–4 мес после рождения их обнаруживали на расстоянии нескольких сот километров от родного гнезда. Дисперсия начинается в сентябре и продолжается до середины ноября. Молодые, вылупившиеся раньше, расселяются в среднем дальше, чем поздно родившиеся. Некоторые особи эмигрировали более чем на 1000 км. (до 1600 км.). Направленность расселения случайна, хотя из-за Альп северо-восточное направление открыто больше, чем юго-западное. Сипухи избегают высоких горных районов, предпочитая открытые пахотные земли во время перемещений.

Для куриных птиц, подавляющее большинство которых ведут оседлый образ жизни, также характерно расселение молодых в первые месяцы после рождения, Дисперсию молодых луговых тетеревов изучали в штате Техас (США). Птиц отлавливали пушечными сетями, одевали портативные передатчики и следили за ними на протяжении всей осени и зимы. Одна особь за 5 сут. в декабре переместилась на 12 км., три других — всего на расстояние 2,5, 3,0 и 4,2 км. Взрослые птицы всю осень и зиму держались в пределах 3,4 км.

В Канзасе передатчиками пометили 24 молодых луговых тетерева. Слежение продолжалось на протяжении 119 сут. Дисперсия молодых начинается через некоторое время после окончательного распада выводка. 19 особей переместились на расстояние 1,6 км., 2 особи — на 4,8 км. Случаи гибели молодых приходились на дни повышенной двигательной активности. В провинции Альберта (Канада) молодые еловые граусы были помечены цветными ножными кольцами. Из 38 самцов 25 к зиме переместились на расстояние до 2 км. от границ участков летнего обитания. Остальные 13 самцов ушли за пределы района наблюдений. Расчеты показали, что вариации в дальности расселения у молодых самцов одного выводка достоверно меньше, чем у самцов из разных выводков.

Д. Киппи предполагает, что тенденция к расселению у данного вида определяется генетически. Радиопрослеживание А. Лансом одного выводка дымчатого тетерева показало, что с 1 по 6 сентября выводок прошел пешком 2,5 км. строго в одном направлении, не пытаясь обходить препятствия. Движение происходило днем, облачность на направленность не влияла. По окончании перемещения выводок в течение шести дней держался в одном месте, потом распался.

А. Годфрей и У. Маршалл исследовали распадение выводков и расселение молодых воротничковых рябчиков с помощью радиопередатчиков. Оба помеченных выводка распались 7 сентября, но птицы оставались на прежних местах еще неделю. Расселение молодых происходило в два этапа: один начинался 24 сентября, другой — 7 октября (в обоих случаях наблюдается связь с прохождением холодного фронта). Расселение началось синхронно. Беспорядочные до этого момента перемещения особей стали ориентированными в одном каком-то направлении. При расселении большую часть пути птицы шли пешком, В среднем особь за сутки перемещалась на 874 м. (максимум на 1740 м.). За 2–4 дня особи переместились на 1,5–8 км. После этого перемещения вновь стали беспорядочными.

Расселение канадских дикуш, по данным М. Шройдера, распадается на осеннюю и весеннюю фазы. Было проведено наблюдение за 41 самкой и 88 самцами, помеченными цветными кольцами или радиопередатчиками. Осенью молодые птицы расселялись на расстояние по крайней мере до 6 км. По данным радиопрослеживания, самки достоверно передвигаются на большее расстояние, чем самцы. По мнению автора, на дальность расселения влияло положение места зимовки по отношению к направлению перемещений после распадения выводков, а также сроки их распадения. Так как молодые самки в среднем передвигались дольше (сначала в составе выводков, а потом самостоятельно), то они оказывались на большем расстоянии от места рождения, чем самцы.

Дисперсию кедровок изучали в Швейцария Г. Мэттис и Л. Дженни. Взрослые птицы год от года лишь незначительно меняют свои территории. Случающиеся иногда зимой откочевки, вероятно, связаны с большой высотой снежного покрова. Молодые кедровки обычно покидают родительские территории и удаляются от них на расстояние до 85 км. Одновременных неурожаев орехов на больших территориях в Альпах в отличие от Сибири, где кедровка широко распространена, не бывает, поэтому не наблюдается массового выселения (инвазий) молодых птиц на большие расстояния (более чем на 1000 км.). При инвазиях сибирских кедровок подавляющее большинство птиц, вероятно, погибает, а оставшиеся в живых частично откочевывают обратно в районы выселения, поэтому настоящего расселения (с оседанием в новых районах и последующим гнездованием) обычно не происходит, хотя есть сведения, что массовое вторжение в 1977 г. сибирских кедровок в Финляндию и Швецию привело к появлению небольших колоний в центральных и западных частях Финляндии и некоторых городах Швеции.

Другая группа оседлых птиц — синицы. Одни виды (гаички, хохлатая синица) строго оседлы, другие (большая синица, лазоревка) совершают настоящие миграции. Для московки характерны выраженные инвазии. Анализ Р. Селлерсом перемещений московки, болотной гаички и пухляка в Англии показал, что большинство молодых птиц у этих видов (78–85 %) оседает в пределах 5 км. 3 от места рождения. Количество возвратов с больших расстояний быстро сокращается. Дальние возвраты чаще встречаются у московок, окольцованных птенцами, в первое лето жизни. Три случая перемещения московок через Ла-Манш свидетельствуют о возможности зимовки континентальных птиц в Англии. У пухляка самый дальний возврат получен с расстояния 170 км., у болотной гаички — с 55 км. У всех трех видов направления дальних, перемещений не отличаются от случайного. По мнению Селлерса, перемещения этих видов в Великобритании скорее носят характер дисперсии, чем сезонной миграции.

В других районах, например на северо-западе СССР, для пухляков, помимо летней дисперсии, характерны осенние перемещения миграционного типа. Г. А. Носков называет такие перемещения миграцией расселения молодняка, адаптивное значение которой состоит не в уходе птиц от неблагоприятных экологических условий, а в перераспределении птиц по территории в пределах одного и того же достаточно крупного географического региона. У московки на севере при успешном размножении (до трех выводков в год) может образоваться, считает А. В. Бардин, большой резерв нетерриториальных особей низкого социального статуса, которые покидают район рождения и летят часто за тысячу километров и более, преимущественно в юго-западном направлении. Ранее считалось, что после инвазии птицы не возвращаются в гнездовые районы, поскольку практически все погибают, а оставшиеся в живых оседают в районе зимовки. Однако сейчас появляются данные, что дожившие до весны птицы мигрируют обратно в направлении родины. А. В. Бардин с коллегами показали, что количество возвращающихся весной через Куршскую косу московок находится в прямой линейной зависимости от количества летящих осенью, что свидетельствует о том, что даже в годы сильных инвазий они летят не на верную гибель. Поздние по отношению к сезону размножения сроки весенней миграции у этих птиц, как считают авторы, связаны с тем, что улетевшие «отказались» от размножения в первый год и стремятся вернуться в район гнездования до момента, когда новое поколение начнет занимать территориальные вакансии.

Дисперсию у поползня изучали в ФРГ Е. Маттисен и К. Шмидт. На территории около 400 км² в 30 районах было окольцовано 1500 птенцов и получено 55 возвратов. Дистанция дисперсии варьировала от 36 м. до 11 км. Не было обнаружено достоверных различий между самцами и самками в дальности расселения (для самцов — 1120 м., для самок — 800 м.). Не установлено, что в изолированных районах дисперсия более ограничена, чем в открытых, как это наблюдалось у оседлых больших синиц в этом же регионе. Весной перемещения поползней незначительны — в среднем 88 м. Только 8 птиц переместились на 250 м. и 3 — на 500 м. Взрослые загнездившиеся птицы из года в год держатся обычно на одних и тех же участках, не покидая их без особой необходимости в любое время года.

Домовой воробей является наиболее оседлым видом. По данным Д. Саммерс-Смита, загнездившиеся в колонии домовые воробьи размножаются в ней на протяжении всей жизни. Как показал А. И. Ильенко, перемещения птиц на новые места гнездования на расстояние более 800 м. редки. В отличие от взрослых молодые птицы в летне-осенний период достаточно активно расселяются. Благодаря склонности к расселению домовой воробей, завезенный в 1870 г. в Южную Америку, к 1969 г. заселил Аргентину, Уругвай, Парагвай, Чили и значительную часть Бразилии. В 1970 г. он появился в Центральной Америке (Гватемале), в 1972 г. — в Сальвадоре, в 1974 г. — в Коста-Рике, в 1975 г. — в Панаме.

Исследуя ориентационное поведение в специальных круглых клетках с восемью регистрирующими жердочками у молодых полевых и домовых воробьев, а также у пухляка, мы обнаружили, что птицы способны к компасной ориентации, т. е. поддержанию выбранного направления относительно стран света, несмотря на то что они не могли увидеть из клетки никаких ориентиров, кроме солнца. Каждая птица предпочитала прыгать в выбранном направлении, несмотря на систематические повороты круглой клетки (чтобы исключить влияние внутренних ориентиров клетки). Для реализации двигательной активности птицы выбирали разные направления. Я высказал предположение, что обнаруженная способность оседлых видов к компасной ориентации играет важную роль при их расселении. Без способности поддерживать выбранное направление хотя бы на протяжении нескольких дней птице, вероятно, трудно покинуть район рождения и расселиться на достаточно большое расстояние. На способность молодых птиц в процессе дисперсии придерживаться какого-то определенного направления на протяжении нескольких дней указывают и другие исследователи.

Итак, приведенные данные свидетельствуют, что расселение молодых особей в послегнездовой период достаточно сильно выражено как у перелетных, так и у оседлых видов, с разной экологией и поведением принадлежащих к разным систематическим группам. Расселение является важным этапом в жизни птиц. Эмигрируя за пределы родительской территории, птица попадает в новые места, которые могут оказаться неблагоприятными для жизни. На чужой территории она легче может быть уничтожена хищником, больше имеет шансов погибнуть от голода, непогоды и т. п. Конкурентоспособность иммигранта по сравнению с аборигенами часто ниже, а вероятность остаться без гнездовой территории или партнера велика. Но, несмотря на все это, молодые самки и самцы покидают родину и устремляются навстречу неизвестности. Возникает вопрос: почему?

Причины, по которым птицы изменяют родине или прежним местам обитания, условно можно разбить на три группы: 1) внутренние (эндогенные), когда птица стремится активно покинуть прежнее место обитания под воздействием внутренних стимулов, 2) внешние (экзогенные), или вынужденные, когда птица покидает знакомое ей место по каким-то внешним обстоятельствам, и 3) случайные, когда птица по воле случая не попадает в свой район при возвращении домой. Рассмотрим эти причины подробнее.

Внутренние причины дисперсии. Расселение молодых птиц из района рождения, по мнению ряда исследователей, в первую очередь возникает в результате действия некого врожденного механизма, который определяет начало и продолжительность движения птицы от места вылупления. В пользу существования такого эндогенного механизма говорят ранее рассмотренные данные по радиослежению за молодыми воротничковыми рябчиками и дымчатыми тетеревами во время их расселения из района рождения. Согласно этим данным, у молодых птиц через какое-то время после распадения выводка начинается активный уход из родного района. Птицы, двигаются в строго определенном направлении на протяжении нескольких дней, не задерживаясь надолго в каком-либо месте. После этого направленные активные перемещения внезапно прекращаются, и птицы переходят к оседлому образу жизни. Наши данные свидетельствуют о том, что у молодых птиц в этот период в клеточных условиях наблюдается высокий уровень двигательной активности (рис. 25), которая имеет определенную направленность относительно стран света. Есть основания предполагать, что у большинства видов, как оседлых так и перелетных, имеется особый механизм, который обеспечивает расселение птиц за пределы района рождения. Не только у разных видов или популяций, но и у разных особей одного вида, живущих в локальном районе, могут наблюдаться существенные различия в уровне дисперсионной активности. Особи с повышенной активностью имеют больше возможности расселиться на большое расстояние, тогда как особи с низкой активностью, скорее всего, осядут непосредственно в районе рождения. Возможно, уровень дисперсионной активности у птиц контролируется генетически. П. Гринвуд, П. Харвей и К. Перринс обнаружили, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии. Они рассматривают свои результаты как доказательство наследуемости этого поведенческого признака.

Рис. 25. Уровень двигательной активности в клетке у взрослых (1) в молодых (2) полевых воробьев в разные сезоны года.

Р. Флейшер с коллегами показали с помощью генетического анализа, что расселяющиеся молодые домовые воробьи из популяции в штате Канзас (США) характеризуются большими частотами гетерозиготности по изученным локусам. Гетерозиготность обычно обусловливает высокую жизнеспособность организма, а также хорошую приспособляемость его к изменяющимся условиям среды, что важно для расселяющихся в новые места особей. Если у птиц, как и у других организмов, на определенном этапе развития происходит расселение, значит, это необходимо. Возникает вопрос: для чего вообще необходимо расселение? Почему молодые птицы не остаются на всю жизнь в районе рождения, где они успешно выросли, а устремляются в новые места, где их, образно говоря, никто не ждет, где нет никакой гарантии, что они найдут хорошее для жизни место и выполнят главную свою задачу — вырастят полноценное потомство?

Предполагают, что основными функциями расселения молодых особей являются: избегание близкородственного скрещивания (инбридинга), расширение ареала вида (экспансия) и обмен генетической информацией между популяциями (генный поток). Известно, что строгай инбридинг у грызунов ведет к «инбредной депрессии», проявляющейся в снижении плодовитости, аномалиях роста и нарушениях обмена, увеличении подверженности заболеваниям. В лабораторных условиях инбридинг был причиной гибели многих близкородственных линий у белых мышей. Многие исследователи считают, что молодые птицы в природных популяциях покидают район рождения, чтобы избежать вредных последствий инбридинга. Однако данных о последствиях инбридинга в природных популяциях птиц крайне мало. Обычно все ссылаются на работу П. Гринвуда, где он пришел к выводу, что близкородственные пары у большой синицы имеют более низкий гнездовой успех. Однако в настоящее время появилось несколько работ, которые подвергают критике концепцию о неизбежной вредности инбридинга. В частности, Ван А. Нордвик и В. Шарло показывают отсутствие явной инбредной депрессии, а также поведенческих механизмов избегания близкородственных скрещиваний в оседлых популяциях большой синицы. Ряд данных даже свидетельствует о предпочтительном скрещивании между достаточно близкими родственниками. Эти исследователи более 20 лет изучали генеалогию, состав пар и успех размножения у большой синицы в двух точках Нидерландов — на материке и о-ве Влиланд. Получены данные по 3642 кладкам на материке и по 1706 — на острове. Островная популяция ежегодно включает около 50 пар. 10 % размножающихся особей — иммигранты. Число случаев инбридинга в 3 раза больше, чем теоретически ожидаемое для популяции из 100 особей, спаривание между которыми происходит случайно. Интенсивность инбридинга относительно постоянна из года в год. Вычисленная доля инбредных пар зависит от полноты родословных и составляет при разных расчетах 19–47 % в островной популяции и 1–5 % на материке. Плодовитость и размер кладки инбредных особей, как показали исследования, обычно не ниже нормы. Не получено указаний на существование механизмов избегания инбридинга, поэтому концепцию избегания инбридинга, по мнению авторов, следует рассматривать как чисто умозрительную и спекулятивную. По мнению Дж. Моора и Р. Али, инбридинг не несет существенного риска для индивида и его потомства, особенно в популяциях, существующих в условиях близкородственного скрещивания длительное время, что допускает возможность предшествующего выщепления и элиминации рецессивных вредных мутаций.

Исходя из этого, вряд ли правильным было бы считать, Что расселение, особенно дальнее, является адаптацией, направленной на предотвращение инбридинга. В подавляющем большинстве природных популяций птиц, за исключением небольших островных популяций, величина инбридинга, вероятно, очень мала. Например, многолетнее исследование состава пар у мухоловки-пеструшки на Куршской косе и в некоторых других районах, где возвращаемость птиц в район рождения достаточно высока, показало, что случаи близкородственных пар крайне редки.

Рассмотрим другую предполагаемую функцию расселения — расширение ареала вида. Область распространения любого вида ограничена как бы линией, называемой границей ареала, за которой селективные факторы среды (климатические, биотопические, топографические и др.) препятствуют нормальному существованию особи и, самое главное, успешному размножению ее. Имеется множество данных, свидетельствующих о том, что ежегодно значительное число особей у разных видов нарушает границу ареала, пытаясь обосноваться в новых районах. Если это им удается, то ареал вида постепенно расширяется. Орнитологам известно немало случаев, когда вид осуществлял удивительно быструю экспансию.

Ф. Саломонсен описал проникновение в Гренландию в январе 1937 г. стаи дроздов-рябинников. К 1949 г. этот дрозд стал обычной гнездящейся птицей в юго-западной части Гренландии. Э. Майр приводит пример с белоглазкой, которая в 1850 г. преодолела 2000-километровый разрыв между Тасманией и Новой Зеландией, где она стала обычной птицей. В последующие десятилетия она успешно колонизировала все отдаленные острова новозеландских морей. Однако близкий к ней вид — белоглазка центральных Соломоновых островов не преодолевает преграды шириной лишь несколько километров до других островов, хотя обладает такими же способностями к полету. Видно, что-то сдерживает ее от расселения.

А. Мюллер проанализировал данные по расселению с востока обыкновенной чечевицы. Он пришел к выводу, что особенно быстрым расселение было после 1930 г. С 1950 г. ареал чечевицы охватил весь восток Финляндии, юго-восток Швеции, восток Норвегии, северо-восток ГДР и ФРГ. В Дании, Голландии, Бельгии и Англии вид еще не гнездится, но все чаще встречается на пролете и летом. Наблюдается экспансия в северном и северо-западном направлениях четырех видов камышевок, в том числе редкого вида — дроздовидной камышевки. Среди причин экспансии камышевок и других видов в северо-западные страны предполагают потепление климата, появление подходящих местообитаний в этих странах. Немецкие орнитологи приводят данные о расселении на северо-запад ремеза. В 1930 г. западная граница ареала этого вида проходила через Польшу, Чехословакию до района Вены в Австрии. К 1965 г. область регулярного гнездования расширилась на запад на 300 км. К 1985 г. она сдвинулась еще на 200 км. к западу. Расселение проходило волнами. Успешность гнездования в районах расселения была низкой, численность в гнездовых популяциях поддерживается за счет притока с востока. Волнам рассеивания предшествовали осенние инвазии, в результате экспансии образовались новые пути пролета и места зимовок, в частности в Южной Франции. Помимо указанных видов, расселение, приводящее к расширению ареала, характерно для ястребиной славки, пеночки-трещотки, зарнички, садовой овсянки, дубровника и ряда других птиц. Вероятно, каждый вид стремится к экспансии — завоеванию новых мест обитания. Роль «завоевателей» отведена тем молодым особям, которые активно расселяются из района рождения. На границе ареала вида процесс расселения идет, вероятно, более активно. В подавляющем большинстве случаев попытки заселить новые места, видимо, заканчиваются неудачей, поскольку границы ареала у многих видов удивительно стабильны на протяжении длительного времени. Стабильность границы ареала вида, казалось бы, считает Э. Майр, противоречит мощному действию естественного отбора. Следовало бы ожидать, что некоторые особи смогут выжить за границей ареала и образовать локальную популяцию, которая постепенно все лучше и лучше будет приспосабливаться к новым условиям под влиянием непрерывно действующего отбора на адаптивность. Можно было бы ожидать, что ареал вида будет расширяться за счет процесса ежегодного прироста этой локальной популяции. Тем не менее этого у большинства видов не происходит. По мнению Майра, разгадка, вероятно, заключается в том, что этот процесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежегодно нарушается притоком иммигрантов, которые несут новые гены и их комбинации из внутренних областей видового ареала. Это должно препятствовать отбору стабилизированных генных комплексов, приспособленных к условиям пограничной области. Пограничные популяции, вероятно, едва способны поддерживать свою численность, и новые колонисты, выходящие за видовую границу, происходят из внутренних частей ареала, где условия допускают возникновение избытка особей. Чтобы избежать «размывающего» действия новых генов иммигрантов, необходима, по мнению А. Уоллеса, некоторая степень географической изоляции. Кроме того, в тех случаях, когда изоляция не полная, необходимы некоторые хромосомные механизмы, защищающие адаптированные генные комплексы пограничных популяций.

Интересные идеи относительно значения экспансии для существования вида у различных организмов, в том числе и птиц, высказал В. Г. Горшков в работе, посвященной пределам устойчивости биосферы и окружающей среды. Исходя из того, что образование популяции и конкурентное взаимодействие особей внутри популяции у всех живых организмов являются генетически закрепленными свойствами, Горшков предполагает, что при наличии неиспользованных видов ресурсов особи с низкой конкурентоспособностью, вытесненные из популяции, могут начать использовать ресурсы, что приведет к понижению среднего уровня конкурентоспособности и упорядоченности вида. Для предотвращения этого необходимо, чтобы экспансию осуществляли наиболее конкурентные особи, которые могут захватить новые экологические ниши. Экспансия, считает Горшков, есть наиболее общее свойство жизни, наблюдаемое у всех видов, включая освоение новых территорий вплоть до выхода в космос человека.

В природных популяциях, за исключением наиболее изолированных (например, островных), главным источником наследственной изменчивости служит иммиграция особей из других популяций, каждая из которых обладает разным генофондом. В результате притока генов происходит не только поступление новой генетической информации, но и восстановление старых генетических комплексов, которые могли быть временно утрачены вследствие, например, резкого падения численности. Уменьшение обмена генами истощает запас генетической изменчивости популяции. Высокий и устойчивый приток генов, вызываемый обменом особями, подчеркивал Э. Майр, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями. С. Райт, исследуя влияние генных потоков между популяциями на их генетическую структуру, пришел к выводу, что темп эволюции популяции ускоряется, если имеет место смена периодов строгой изоляции отдельных популяций периодами выраженных миграционных потоков между ними. Поскольку межпопуляционный обмен генетической информацией важен для существования вида, естественный отбор мог способствовать появлению специального механизма, обеспечивающего активное расселение особей, преимущественно молодых. В настоящее время у исследователей нет единого мнения о том, какая степень обмена особями между популяциями достаточна для того, чтобы нивелировать генетические различия между ними.

Одни исследователи, в частности Р. Левонтин, считают, что даже такой незначительной интенсивности обмена между популяциями умеренной величины, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно, чтобы предотвратить дифференциацию этих популяций. В то время другие, например Дж. Эндлер, указывают, что в природных наземных популяциях расселение и поток генов в целом слабые, ибо большинство особей передвигаются на расстояния, намного меньшие по сравнению с ареалом их популяций. Хотя отдельные особи все-таки расселяются на далекие расстояния, Эндлер полагает, что это обыкновенно не приводит к большому потоку генов. Частота появления таких «марафонцев» мала, а случайность встречи партнеров для скрещивания не так уж велика. Более того, считает он, «чужим» генам, принесенным таким иммигрантом, по этологическим, экологическим и физиологическим причинам, скорее всего, грозит элиминация. Наконец, вероятность случайной элиминации даже уже попавших в генофонд популяции генов будет высокой в силу их немногочисленности. Р. Ланд считает, что отбор, а не поток генов — основная причина фенотипической однородности, которая наблюдается у многих больших популяций.

Как велик поток генов между популяциями у тех или иных видов птиц, трудно оценить. Те исследователи, которые анализировали с помощью биохимического анализа изменчивость белков в разных популяциях у некоторых видов, указывают на относительно высокие генные потоки (около 10 иммигрантов на поколение). Однако эти исследования дают очень приблизительные оценки.

Послегнездовые кочевки птиц могут быть вызваны поиском наиболее благоприятных мест для линьки, прессингом хищников и др. Кроме того, уход из района рождения может быть результатом сильной конкуренции со стороны других особей того же вида. Послегнездовые кочевки, отмечает Л. В. Михеев, совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не всегда может прокормиться в пределах небольшого гнездового участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием ряда причин: сезонных изменений в окружающей среде, сокращения кормовых запасов в районе рождения, перехода птиц на новые виды кормов. Во второй половине лета происходят значительные изменения в численности и составе насекомых, которыми питаются многие птицы после вылета из гнезда. К этому времени одни насекомые заканчивают цикл своего развития, другие перемещаются в новые места. Птицы, питающиеся семенами, плодами и другим растительным кормом, вынуждены искать места его концентрации. Например, зяблики в конце лета переходят на питание семенами диких и культурных растений. Интересно, что на Куршской косе молодые зяблики обычно рано покидали район рождения. Однако начиная с конца 70-х. годов они все чаще стали оставаться на линьку в нашем районе исследования. Вероятно, это связано с тем, что в последние 10 лет травяной покров в сосняках вокруг стационара существенно изменился: появились сложноцветные и крестоцветные растения, некоторые злаки, семенами которых питается зяблик. У зяблика начиная с последней декады августа содержание насекомых в пище снижается, а доля семян возрастает. Кроме того, мощный травяной покров способствует увеличению численности пауков, которые служат пищей зябликам во время линьки.

Послегнездовые кочевки, связанные с поиском корма, у некоторых видов могут быть достаточно дальними. Так, дальние кочевки на север цапель или некоторых хищных птиц объясняют тем, что кормовая база для этих птиц там лучше. Многие чайки, крачки, кулики в поисках корма нередко появляются в таких местах, где в остальные времена года их не встретишь. У некоторых видов, например у обыкновенного скворца, послегнездовые кочевки в поисках корма превращаются в настоящие летние миграции (или промежуточные перелеты). Многотысячные стаи молодых скворцов, подобно полчищам саранчи, налетают на сады и виноградники, нанося большой ущерб. В Западной Европе скворец объявлен вредной птицей, численность которого пытаются сократить, запрещено развешивать скворечники. Если бы скворцы гнездились только в естественных дуплах, как это было раньше, до того как человек придумал для скворца искусственный дом, численность его была бы умеренной. В нашей стране тоже следовало бы перейти от применения скворечников к изготовлению небольших дуплянок для синиц и мухоловок, которые в отличие от скворцов приносят садам и огородам большую пользу, уничтожая вредных насекомых.

Уменьшение пищевых ресурсов во второй половине лета может — приводить, по мнению некоторых исследователей, к усилению конкуренции между птицами, использующими сходный вид корма. Так, К. Перринс и А. Дондт, исследовавшие территориальное поведение большой синицы в оседлой популяции, пришли к выводу, что различия в расстоянии послегнездовой дисперсии молодых и взрослых птиц (или самцов и самок) могут быть следствием того, что субдоминантные особи (обычно молодые) вытесняются из наиболее благоприятных мест. По той же причине птицы, родившиеся позже, расселяются дальше, чем особи из ранних выводков. По данным Г. Сулкавы, у молодых ястребов-тетеревятников в Северной Европе перемещения более дальние наблюдаются в годы с плохой кормовой базой.

Интересное поведение пурпурных ласточек в послегнездовой период описал К. Браун. Он обнаружил (в штате Техас, США), что молодые ласточки после вылета из гнезда часто подвергаются нападению со стороны взрослых птиц, которые прогоняют их из родной колонии. Птиц, проявляющих такое поведение, Браун назвал «налетчиками». Сперва он предположил, что «изгнание» молодых способствует их обучению полету, но позже пришел к выводу, что это есть определенная стратегия гнездящихся птиц. Взрослые птицы гонят прочь молодых из своей колонии, чтобы молодые не запечатлевали район рождения, что должно снизить вероятность возвращения их сюда на следующий год и уменьшить конкуренцию за гнездовые места в последующие годы.

Г. Бауэр в обзоре, посвященном филопатрии и расселению певчих птиц, показывает, что доминирование усиливает расселение у субдоминантных особей. Доминирование зависит от размера тела, опыта, возраста птицы и времени владения ею территорией. Молодые особи вытесняются в субоптимальные участки либо откочевывают. Наименее конкурентоспособны молодые особи из поздних выводков, которые подвержены повышенной дисперсии и смертности. При высокой плотности дисперсия возрастает. Считается, что дисперсия должна быть сильнее в однородных местообитаниях.

На оседлых видах, в первую очередь синицах, показано, что те особи, которые не смогли занять территорию после ювенильной дисперсии, склонны совершать осенние перемещения нередко на большие расстояния. Особенно это характерно для птиц, обитающих в северных районах. Вероятно, существует специальный механизм, который стимулирует особь, оставшуюся без территории, активно двигаться в определенном направлении, чаще всего в южном. В результате популяция освобождается от «лишних» особей, которые могли бы привести к перенаселению, если бы остались в пределах своей популяции. Сместившиеся к югу особи оседают на зимовку в других популяциях, где, видимо, вынуждены занимать неподходящие территории, что должно приводить к повышенной их смертности по сравнению с местными птицами. Те особи, которым удалось пережить зиму на чужбине, весной могут лететь обратно к северу. Вряд ли они достигают своего района рождения. Скорее всего, они оседают в тех местах, где им удается занять гнездовую территорию. По данным А. В. Бардина, С. П. Резвого и А. П. Шаповала, эти птицы (московки) летят весной поздно, поэтому немногим из них, видимо, удается нормально загнездиться в этот год.

Мы рассмотрели возможные причины послегнездовой дисперсии птиц. Каковы же причины весеннего расселения птиц? Почему птицы после зимовки могут изменить родине или прежнему месту гнездования и приступить к размножению в новом районе? Измена родине молодыми птицами в первую очередь связана с тем, что многие из них устанавливают связь с районом будущего гнездования в первые месяцы своей жизни (см. гл. 5). Именно это обстоятельство в значительной мере определяет распределение птиц относительно места вылупления при их первом гнездовании. Птицы, у которых запечатлевание территории будущего гнездования происходит непосредственно в районе рождения, расселяются на ближней территории (см. рис. 22). Наоборот, птицы, которые устанавливают связь с местом будущего гнездования во время или после окончания ювенильной дисперсии, как правило, расселяются более широко.

Кроме этого, имеются другие факторы, которые влияют на весеннее распределение птиц. Нередко птица по каким-то внешним обстоятельствам не имеет возможности приступить к размножению на территории, с которой у нее установилась связь в послегнездовой период (если речь идет о молодой птице), или на территории прежнего гнездования (если имеется в виду взрослая птица). Такое вынужденное выселение птиц из знакомого им района называют спейсингом. Р. Берндт и Г. Штернберг экспериментальным путем проверяли существование спейсинга у мухоловки-пеструшки. Убирая часть дуплянок, когда окольцованные самки начали откладывать яйца, они обнаружили, что 37 из 105 особей через короткое время вновь загнездились, но уже в других местах на расстоянии от 1,4 до 18,3 км. (в среднем 3,9 км.) от первоначального места. Определенной направленности при вынужденном выселении птиц обнаружено не было. Интересно, что некоторые взрослые самки переместились в район, в котором они уже когда-то гнездились. Авторы предполагают, что в случае со старыми особями спейсинг ориентирован к своим знакомым местам. Подобные факты обнаружили и латвийские орнитологи у уток. Они установили, что преобладающее большинство самок хохлатой чернети при переселении возвращались на те же самые участки острова, откуда они раньше выселились. В случае многократного переселения самки обычно обнаруживались то в одном, то в другом участке.

Согласно Берндту и Штернбергу, в ФРГ самки мухоловки-пеструшки при повторном гнездовании занимали дуплянку преимущественно в пределах 3 км. (90 % из 168 пойманных особей), 4 % птиц — на расстоянии 10–20 км., а одна особь переместилась даже на 46 км. Спейсинг птиц может быть вызван разными причинами: знакомое птице место гнездования может быть уничтожено или разрушено (залито водой, снесено ветром, затоптано животными и т. п.), оно может быть занято другой особью, стать неблагоприятным для гнездования из-за тех или иных факторов беспокойства (воздействия хищников иди человека), оно может не удовлетворять птицу в кормовом отношении и т. д. Спейсинг в первую очередь характерен для молодых птиц, которые еще не имели репродуктивного опыта. Молодые особи обычно приступают к гнездованию позже взрослых, поэтому лучшие территории достаются более старым и опытным птицам. По наблюдениям В. Г. Высоцкого за токовым поведением самцов мухоловки-пеструшки на Куршской косе взрослые особи (в возрасте 2 лет и старше) по сравнению с первогодками токуют у большего числа дуплянок, предоставляя тем самым большую потенциальную возможность выбора места гнездования для самок. Среди перемножающихся в нашем районе исследования самцов мухоловки-пеструшки большинство, вероятно, составляют первогодки. Имеется много фактов, свидетельствующих о том, что первогодки при занятии гнездовой территории весной вынуждены уступать в конкурентной борьбе более старым птицам.

Согласно данным кольцевания, полученным Д. Уиттенбергом и Г. Штернбергом в ФРГ и Е. В. Шутенко в Ленинградской области, молодые серые вороны весной временно возвращаются на место своего рождения, но через некоторое время покидают его, не приступая к гнездованию. Немецкие орнитологи связывают это с сильной конкуренцией ворон за гнездовую территорию, в результате которой молодые птицы вынуждены расселяться по разным направлениям на расстояние до 70 км. Однако Шутенко предполагает, что в лесных биотопах уход годовалых ворон с мест своего рождения весной определяется не столько возросшей агрессивностью взрослых особей при занятии гнездовой территории, сколько недостаточной обеспеченностью территорий кормом ранней весной.

Другой важной причиной невозвращения птиц на знакомую территорию является склонность их к «оседанию» в новых местах при подлете к «дому» (см. рис. 22). Особенно это характерно для самок воробьиных птиц, в связи с тем что они обладают сильной реакцией на поющего самца. Хорошо токующие самцы могут «осадить» самку на незнакомой ей территории. Именно поэтому дальность расселения у самок обычно больше, чем у самцов. Однако есть виды, в частности многие утки, у которых самки проявляют меньшую склонность к расселению, нежели самцы. Селезни уток, как правило, следуют с зимовки за самками на ее территорию, осуществляя таким образом абмиграцию, которая приводит их к существенному расселению (подробнее о половых различиях в верности дому см. гл. 1).

Птицы могут не вернуться в свой район и по чисто случайным причинам: из-за ошибок в навигации во время миграции, при нарушении эндогенной программы миграционного полета, при сильных смещениях с миграционной трассы штормовыми ветрами и др. В литературе имеется немало сведений о необычных залетах птиц в районы, где их никогда ранее не отмечали. Иногда такие случайные залеты приводят к заселению птицами новых для них районов. Ф. Саломонсен описал случай, когда стая рябинников, летевшая из Норвегии в Англию, была унесена штормовым ветром на северо-восточное побережье Гренландии. Дальше дрозды полетели на юг Гренландии, где основали оседлую гнездовую популяцию. Предполагается, что сходным образом могло происходить расширение ареала и у некоторых других перелетных видов.

Другие причины, вынуждающие птиц изменять прежней территории гнездования или зимовки, рассмотрены нами в первой, второй и третьей главах.

Исследуя филопатрию и дисперсию у того или иного вида, приходишь к вопросу о внутрипопуляционной структуре — соотношении птиц местного происхождения и иммигрантов. В зависимости от того, преобладают ли в исследуемой популяции «свои» особи или «чужие», она будет более замкнутой или более открытой. В открытых популяциях большой постоянный приток чужих генов сильно разрушает генофонд популяции, не давая ему достигнуть относительной стабильности. Замкнутые популяции в большинстве случаев строго изолированы (географически, топографически, биотопически и т. п.) и занимают обычно гораздо более однообразную среду, чем открытые популяции, что еще более благоприятствует их генетической однородности, считает Э. Майр. Большинство природных популяций у птиц, видимо, являются открытыми, поскольку всегда существует приток генов из других популяций. Вопрос заключается только в том, насколько они открыты для притока новых генов (полемику об этом см. в гл. 1 в разделе о локальных популяциях).

Чтобы ответить на этот вопрос, надо знать, какую долю среди гнездового населения занимают иммигранты, т. е. представители других популяций. Такую информацию получить очень трудно. Это в первую очередь связано с тем, что почти все гнездящиеся в районе исследования взрослые птицы, а также их потомство должны быть помечены. Иначе невозможно будет впоследствии отличить птиц местного происхождения и иммигрантов. Во-вторых, должен быть достаточно эффективный и тщательный контроль за окольцованными птицами. Поэтому таких исследований проведено очень мало. Можно, правда, рассчитать приток иммигрантов, исходя из оценка филопатрии с учетом выживаемости птиц и эффективности их отлова, как это было сделано на зяблике (см. гл. 1), но это будут косвенные данные.

Рис. 26. Состав гнездовой популяции самок у широконоски (А) и хохлатой чернети (Б) на оз. Энгурес в Латвии (по: Михельсон и др., 1988).

Темная часть столбика — местные старые особи, гнездившиеся в предыдущие годы; заштрихованная часть — местные, впервые гнездящиеся годовалые и двухлетние особи; светлая часть — иммигранты впервые гнездящиеся. Цифры — доля особей (%).

На оз. Энгурес латвийские орнитологи на протяжении многих лет кольцуют и отлавливают взрослых самок и утят. Ежегодно кольцуется более 80 % утят широконоски и хохлатой чернети. В результате массового кольцевания утят и по мере вымирания старых птиц неизвестного происхождения на оз. Энгурес установился достаточно стабильный высокий уровень численности самок местного происхождения, что дало возможность определить средний процент местных самок в популяции. Авторы пришли к выводу, что у широконоски местные самки составляют около 90 %, а самки-иммигранты — 10 % (рис. 26). Среди местных самок молодые особи (годовалые и двухлетние) занимали примерно половину. У хохлатой чернети самки-иммигранты тоже составляют около 10 % среди гнездящихся птиц. Доля молодых птиц (примерно 20 %) среди местных гнездящихся самок чернети была меньше, чем у широконоски. Эти данные характеризуют лишь средний состав изучаемых популяций уток. В разные годы соотношение местных молодых самок и самок-иммигрантов значительно колеблется в зависимости от уровня смертности уток различного возраста, плотности гнездовой популяции и погодных условий в местах зимовки.

Рис. 27. Состав гнездовой популяции у мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Темная часть столбика — местные особи (первогодки и взрослые); заштрихованная часть — иммигранты, уже размножавшиеся в районе исследования; светлая часть — впервые гнездящиеся иммигранты. Цифры — доля особей (%).

Другие данные касаются мухоловки-пеструшки, которая тщательно изучается на Куршской косе. Благодаря почти сплошному кольцеванию птенцов и взрослых птиц в дуплянках и эффективному отлову окольцованных птиц в последующие годы получен хороший материал для оценки соотношения местных птиц и иммигрантов. На Куршской косе в районе полевого стационара на протяжении последних шести лет проводится практически сплошное кольцевание птенцов и взрослых мухоловок-пеструшек. Эффективность отлова окольцованных птиц в дуплянках и естественных дуплах (в радиусе 5 км.) достигает 95 %. За время исследования было поймано 828 гнездящихся мухоловок. Из них 24 % особей были местные, родившиеся в районе исследования, а 76 % — птицы неизвестного происхождения (рис. 27). Интересно, что после удачного в отношении гнездования «раннего» 1986 г. доля местных птиц увеличилась до 35 %. У самцов доля местных птиц была выше (27 %), чем у самок,(20 %). Откуда прилетают иммигранты в наш район исследования, сказать трудно. За весь период среди гнездящихся иммигрантов (около 500 особей) только одна самка была с кольцом, надетым ей в Швеции 25 мая в год обнаружения. Можно только предполагать исходя из данных о дальности расселения молодых мухоловок-пеструшек (см. рис. 21), что большинство появившихся в районе исследования иммигрантов родились в пределах 40–50 км. от места гнездования. Если это действительно так, то можно предположить, что подавляющее большинство иммигрантов у мухоловки-пеструшки составляют особи той же популяции, поскольку популяции у этого вида вряд ли занимают территорию радиусом меньше 50 км. Анализ возрастной структуры гнездовой популяции на Куршской косе показал, что около 50 % птиц местного происхождения представлено первогодками, 30 % — двухлетками, 15 — трехлетками, 4 — четырехлетками и 1 % — пятилетками.

Интересно, что в Карелии (Олонецкий район), по данным А. В. Артемьева, местные мухоловки-пеструшки в исследуемой им популяции составляют всего 6 %, т. е. в 4 раза меньше, чем на Куршской косе. Он приходит к выводу, что особи местного происхождения в анализируемой популяции не играют существенной роли ни в формировании гнездового населения контролируемой территории, ни в динамике его численности. Возможно, действительно в более северной популяции, где уровень филопатрии существенно ниже, чем на Куршской косе (см. рис. 6), доля местных птиц настолько мала, что не играет существенной роли в поддержании численности популяции, состоящей в основном из иммигрантов. Однако остается неясным происхождение этих иммигрантов. Вполне возможно, что эти иммигранты, как и в нашем районе исследования, родились в пределах 40–50 км., т. е. они являются членами той же популяции, а не представителями из других популяций. Если это так, то тогда нет принципиальных различий в структуре популяций мухоловки-пеструшки в Карелии и на Куршской косе.