Почему перелетные птицы возвращаются домой

Глава 2 Верность птиц месту гнездования

Многочисленные данные кольцевания свидетельствуют, что у многих перелетных видов существуют постоянные места гнездования. Из 240 проанализированных мною видов, по данным мировой литературы, у 235 обнаружена в той или иной степени верность гнездовой территории. Они относятся к разным систематическим группам, ведут разный образ жизни, совершают разные по дальности миграции, имеют разную выживаемость и продолжительность жизни и, несмотря на все это, обладают сходным для всех стремлением размножаться на знакомой им территории.

Многие исследователи указывают, что птицы проявляют верность гнездовой территории значительно сильнее, чем месту своего рождения. Поэтому обычно процент возврата птиц, окольцованных взрослыми, выше, чем меченных птенцами или молодыми (см. рис. 5). Рассмотрим наиболее интересные примеры верности птиц гнездовой территории.

Более 30 лет на территории ГДР проводится кольцевание белых аистов во время гнездования. Как показал анализ повторных поимок окольцованных птиц, проведенный Г. Кройцем, почти 55 % всех взрослых аистов гнездятся в том же самом гнезде (некоторые птицы до 19 лет подряд) или поблизости. Отдельные особи в течение жизни гнездятся в нескольких (до 6), но одних и тех же гнездах попеременно. Смена гнезда происходит чаще всего из-за сильного беспокойства или после неудачного гнездования в предыдущий год. В то же время молодые птицы редко гнездятся непосредственно на месте рождения, около одной трети вернувшихся птиц приступают к гнездованию (в возрасте 4 лет и старше) в радиусе 5 км. от родного гнезда.

В районе Гудзонова залива (Канада) Ф. Куком и его сотрудниками на протяжении многих лет проводится мочение белых гусей. Из 858 самок и 818 самцов, окольцованных во время гнездования, 221 (26 %) самка и 146 (18 %) самцов были повторно пойманы в последующие годы в тех же колониях.

Кольцевание Г. Даувом обыкновенных гоголей в Швеции показало, что 42 % (из 240 особей) вернувшихся в последующие годы самок гнездится в том же самом домике, а среди сменивших гоголятницу большинство размножается в радиусе 800 м. от предыдущего места. У исландского гоголя в Британской Колумбии (Канада) к месту прежнего гнездования возвращается около 75 % самок и 65 % самцов.

Кольцевание сапсанов в южной Шотландии показало, что большинство пар возвращается ежегодно на прежний гнездовой участок, только отдельные самки меняют участок ежегодно. Молодые же сапсаны приступают к гнездованию, как правило, на расстоянии нескольких километров или десятков километров от места рождения.

На маленьком островке (площадью 8 га.) среди Северо-Фризских островов (ФРГ), где гнездилось около 230 пар куликов-сорок, Р. Мирнс и И. Ньютон окольцевали 268 взрослых птиц; из них 86 (32 %) куликов были пойманы в последующие годы в том же районе. Кольцуя перевозчиков в почти изолированной популяции в Англии, П. Голланд и его коллеги установили, что 56 % взрослых птиц возвращаются в район прежнего гнездования. Большинство (86 %) вернувшихся перевозчиков заняли прежние участки, где успешно вывели птенцов.

В Окском заповеднике Т. А. Кашенцевой было окольцовано 350 взрослых черных стрижей, 142 (40 %) особи вернулись в последующем в район гнездования. Только несколько особей (7) переселились в другую колонию.

Недалеко от Нью-Йорка (США), где находится колония деревенских ласточек, В. Шилдс окольцевал 216 взрослых птиц. На следующий год 90 (42 %) особей вернулись в свою колонию, из них 36 % заняли прошлогоднее гнездо, 29 % вернулись в ту же группу птиц и только 7 % сменили колонию, в то время как из 330 птенцов в родной, колонии было поймано только 7 (2 %) особей. На юго-востоке штата Нью-Йорк В. Фрир окольцевал 2384 взрослых и 432 молодых береговых ласточки. В последующие годы в районе меченая было поймано 11 % взрослых птиц и 8 % первогодков.

В Баварии в долине р. Майн цветными кольцами М. Тейлор пометил 112 гнездящихся варакушек. Доля вернувшихся на следующий год птиц составила около 65 %. А. Грюл на протяжении нескольких лет наблюдал за 20 мечеными западными соловьями. Он установил, что на следующий год возвращается 48 % самцов и 22 % самок. Большинство самцов (76 %), гнездившихся на контролируемом участке в течение 3 лет, занимали прошлогодние или соседние гнездовые территории. Переселялись главным образом двухлетние самцы из субоптимальных биотопов в оптимальные и самцы, чье размножение в предыдущий год было неудачным.

На территории в 47 га. в Англии М. Лоон окольцевал 104 взрослых самца и 57 самок весничек. В последующие годы в районе исследования поймали 37 (36 %) самцов и 13 (23 %) самок. Из вернувшихся самцов 70 % особей заняли ту же территорию, остальные поселились в пределах 50–300 м. от прежнего места. Из самок около половины птиц были обнаружены на прошлогодней территории.

Т. Солонен изучал популяцию садовой славки в южной Финляндии на территории площадью около 27 га. Из 164 окольцованных во время размножения особей в последующие годы было поймано 20 (25 %) самцов и 5 (6 %) самок. Все они загнездились на расстоянии 130–150 м. от прежнего места гнездования.

Ф. Доусет-Лемэр в восточной Бельгии пометила на территории в 5 га. в течение трех лет 100 самцов и 69 самок болотной камышевки. В последующие годы ей удалось поймать 26 % самцов и 17 % самок.

В штате Мичиган (США) Дж. Блек и Е. Рис пометили 51 самца и 110 самок редкого вида — древесницы Киртланда. В последующие годы в районе прежнего гнездования было обнаружено 53 % самцов и 31 % самок.

В целом для проанализированных мною видов возврат птиц в район прежнего гнездования составил около 55 % для трубконосых и голенастых, 40 % для пластинчатоклювых, 50 % для ржанкообразных и 30 % для воробьиных птиц (см. рис. 5). Принимая во внимание ежегодную смертность взрослых птиц, которая составляет около 6 % у трубконосых (альбатросы, буревестники, качурки), 30 % у голенастых (цапли, аисты), 40 % у пластинчатоклювых (утки, гуси, лебеди), 20 % у ржанкообразных (кулики, чайки, крачки) и 50 % у воробьиных, в район прежнего гнездования возвращается большинство (около 70 %) выживших птиц.

Некоторым перелетным видам, в частности зарянке и юрку, верность гнездовой территории не свойственна.

Орнитологи Ленинградского университета и Карельского филиала АН СССР многие годы ловят на границе Ленинградской области и Карелии, где расположены полевые стационары «Гумбарицы» и «Маячино», гнездящихся здесь воробьиных птиц, в том числе зарянок. Паутинными сетями и большими стационарными ловушками здесь было поймано и окольцовано на гнездах около 6 тыс. молодых и взрослых зарянок. Из них в последующие годы в районе кольцевания был обнаружен один взрослый самец и один первогодок. В Псковской области В. И. Головань окольцевал 62 взрослых самца, 47 самок, 47 птенцов и 481 молодую зарянку. В дальнейшем на контролируемой территории (1 км²) были пойманы одни самец из окольцованных взрослыми и один первогодок из молодых. Кольцевание Д. Ядрачко-Дабровской гнездящихся зарянок в Польше также не выявило у этого вида постоянства мест размножения. В результате исследователями был сделан вывод, что гнездовые популяции у зарянки обновляются каждый год. Это удивительно, поскольку известно, что у зарянок из оседлой популяции в Англии самки проявляют большую привязанность к прошлогодней территории. По данным Д. Харпера, площадь гнездового участка у них составляет в среднем 5400 м². В результате постоянства гнездовой территории у этих птиц 35 % самок образуют пару с прошлогодним партнером. Кроме того, имеются данные кольцевания, что перелетные зарянки проявляют сильную привязанность к постоянному месту зимовки. Следовательно, они обладают совершенными способностями к навигации, но, несмотря на это, почему-то предпочитают ежегодно менять места гнездования.

Склонность к постоянной смене мест гнездования характерна и для другого перелетного вида — юрка, который гнездится преимущественно в таежной зоне от Скандинавии до Охотского моря. На протяжении нескольких лет А. Линдстром кольцевал юрков в Шведской Лапландии. Из 262 взрослых и 434 молодых юрков, помеченных в гнездовой и послегнездовой периоды, в последующие годы в месте кольцевания был пойман только один взрослый самец. Другой самец был пойман на следующий год во время гнездования в Норвегии, в 580 км. к юго-западу от места кольцевания. Автор пришел к выводу, что номадизм у юрка связан с колебаниями гусениц пяденицы — основного его корма в гнездовой период. Было обнаружено, что плотность популяции у юрка положительно связана с численностью гусениц.

М. Андерсон выдвинул предположение, что бродяжничество свойственно тем видам птиц, которые питаются таким видом корма, для которого характерны значительные ежегодные колебания. В первую очередь к таким видам можно отнести чижа, чечетку, снегиря, щегла и некоторых других, дальность и постоянство миграции которых в значительной степени определяются наличном и распределением различного рода семян (березы, ольхи и др.) и ягод (рябины), которыми они преимущественно питаются. Например, щеглы, окольцованные Э. Глюком в ФРГ в гнездовой период, на следующий год были встречены во время размножения на расстоянии от 7 до 1447 км. от места прежнего гнездования.

Таким образом, для некоторых перелетных видов характерна постоянная смена мест гнездования, хотя отдельные особи могут возвращаться в прежний район. Вероятно, эти виды обладают способностью к хомингу, но по каким-то причинам не проявляют ее или проявляют только в определенной ситуации.

Есть виды, которые не совершают настоящих миграций, а лишь откочевывают с наступлением зимы в более благоприятные в кормовом отношении места. Так поступают многие куриные птицы (куропатки, тетерева), а также целый ряд горных птиц, которые на зиму спускаются в долины. В тропических странах имеются виды, которые откочевывают из мест гнездования на период засухи в поисках воды и корма. Существует ли у этих видов постоянство мест гнездования?

Данные кольцевания, полученные разными исследователями, свидетельствуют о том, что такие виды тоже проявляют верность прежней территории.

С помощью индивидуального мочения К. Мартин и С. Хеннон изучали филопатрию у белой куропатки в провинциях Манитоба и Британская Колумбия (Канада). Обычно самцы и самки в изученных популяциях совершают сезонные кочевки. В Манитобе было помечено 789 птенцов. В последующие годы в районе кольцевания встречено 46 (6 %) птиц (35 самцов и 11 самок). В Британской Колумбии из 746 окольцованных птенцов была поймана в прежнем районе 31 (4 %) особь. Исследователи пришли к выводу, что самцы не только чаще возвращаются после зимовки в район рождения, чем самки, но и оседают, как правило, значительно ближе к своей родной территории. В трех случаях годовалые самцы вернулись непосредственно на родную территорию. Все годовалые самки, вернувшиеся в район вылупления, приступили к гнездованию, тогда как среди самцов размножалось лишь 50 % особей.

Наблюдения за мечеными (крылометками и радиопередатчиками) полынными тетеревами в штате Айдахо (США) показали, что выжженные участки на следующий год занимаются главным образом взрослыми самцами и молодыми самками. Р. Гейтс предполагает, что, поскольку у размножавшихся самцов четко проявляется верность территории, заселение новых мест осуществляется молодыми самцами.

Мечение обыкновенного глухаря (651 самка и 389 самцов) в Томской и Новосибирской областях показало, что часть самок и самцов перемещаются на значительные расстояния (22–69 и 12–28 км. соответственно). Эти перемещения, по мнению В. Г. Телепнева, объясняются поиском наиболее кормных мест. На основании полученных возвратов (380) автор сделал вывод, что при общей оседлости глухарей часть популяции (в основном самки) кочует в радиусе 80 км., возвращаясь на прежнее место через 2–5 лет.

А. Ф. Ковшарь в книге «Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня» приводит много интересных сведений о постоянстве мест гнездования и филопатрии у целого ряда видов, совершающих вертикальные кочевки с наступлением зимы. Многие из них осенью спускаются в предгорья и долины, а весной возвращаются обратно.

Например, в окрестностях Большого Алмаатинского озера было окольцовано 59 взрослых гнездящихся красноспинных горихвосток (30 самцов и 29 самок) и 195 птенцов. В последующие годы в районе кольцевания поймали 16 (10 самцов и 6 самок). взрослых птиц и 7 (3,6 %) из помеченных птенцами. Взрослые птицы загнездились в 50–300 м. (в среднем 102 м.) от прошлогоднего места, только в двух случаях птицы переместились на 2 км. По вертикали птицы сместились всего на 200–300 м. Молодые птицы (5 самцов и 2 самки) загнездились в 1–3 км. (в среднем 1800 м.) от места рождения. Автор пришел к выводу, что в условиях субвысокогорья певчие птицы проявляют такую же верность территории, что и на равнинных пространствах.

В северо-западной Аргентине на двух участках (около 3000 м. на ур. моря), отстоящих друг от друга на 4 км., П. Хендфорд пометил цветными метками 199 рыжешейных зонотрихий. На следующий год было поймано 27 % особей. Все птицы были пойманы в пределах 500 м., а большинство — в 200 м. от места кольцевания. Обмена особями между участками отмечено не было.

Чечевица Кассини обитает в хвойных лесах внутренних гор Северной Америки, от Британской Колумбии до Нью-Мексико. Этот вид считается кочующим видом, с лабильным гнездовым циклом и слабой привязанностью к территории. Кольцевание этого вида в штате Орегон проведенное Л. Мэвалдом и Дж. Кингом, показало, что изученная популяция является уникальной по своему отношению к территории. Ежегодно члены популяции возвращаются гнездиться в одни и те же заросли сосны, на одни и те же деревья. Практически все выжившие взрослые особи размножались в месте своего прежнего размножения. Плотность популяции высокая — 20–25 пар/га., что объясняется небольшой площадью (5,4 га.), занятой соснами, пригодными для гнездования.

На о-ве Тиритири (Новая Зеландия) гнездятся популяция (около 100 особей) медососа туи. Взрослые и молодые птицы отлетают на материк или соседние острова. Перемещения связаны с сезонностью произрастающих на острове нектароносных растений. Из окольцованных на острове птиц 58 % вернулись на следующий год на свои участки размножения и рождения.

Постоянство мест гнездования характерно не только для видов, совершающих с наступлением зимы кочевки, но и для строго оседлых птиц как в тропиках, так и в умеренной зоне. Например, результаты пятилетнего изучения территориального поведения тропического крапивника в саванных лесах в штате Гуарико (Венесуэла), где К. Рабенолд проследил судьбу 358 меченых птиц, показали, что у многих особей границы гнездовой территории сохраняются постоянными из года в год. Эмиграция и иммиграция в популяции незначительны. В них участвует 2–5 % особей. Молодые самцы, как правило, остаются на своих родных территориях и нередко размножаются здесь впоследствии.

На тихоокеанском побережье в штате Калифорния (США) Р. Халлибартон и Л. Мэвалд окольцевали 2522 оседлых певчих воробья. В последующие годы первогодки гнездились в среднем на расстоянии 225 м. от места рождения, взрослые самцы — в 125 м., а самки — в 162 м. от прошлогоднего места гнездования.

В болотистой местности штата Вашингтон (США) Л. Белетский с сотрудниками изучали размножение оседлой популяции краснокрылого трупиала в течение 8 сезонов. Было помечено цветными кольцами 284 самца. В последующие годы около 70 % птиц сохранили свои территории. Те же самцы, которые сменили гнездовые территории, переместились менее чем на 200 м., чаще всего на соседние территории.

Итак, верность дому характерна не только для большинства перелетных птиц, но и для видов, имеющих сезонные кочевки или ведущих оседлый образ жизни. Видимо, это общее свойство подавляющего большинства территориальных видов птиц.

На возвращаемость птиц в район прежнего гнездования могут влиять разные факторы. Наиболее важными из них являются успешность размножения, стабильность местообитания, возраст и опыт птицы.

У целого ряда перелетных птиц было обнаружено, что после удачного гнездования птицы лучше возвращаются на следующий год, чем после неудачного. Такое явление обнаружено у снежного буревестника, хохлатой чернети, широконоски, серой утки, кулика-сороки, некоторых песочников, американского кроншнепа, дэлаверской и сизой чаек, тонкоклювой кайры, береговой и городской ласточек, мухоловки-пеструшки, тростниковой камышевки, пеночки-веснички, таловки, американского пересмешника и других видов.

Многолетнее изучение К. Гратто и его коллегами верности гнездовой территории у перепончатопалого песочника на берегу залива Ла-Перуз (Канада) показало, что возврат самцов и самок у этого вида после успешного размножения в прежний район достоверно выше (65 и 57 %), чем после неудачного размножения (31 и 26 %). Авторы предполагают, что возвращаемость в район, где птица успешно гнездилась, если не гарантирует, то по крайней мере предсказывает ей, что здесь благоприятная для размножения обстановка.

Л. Оринг и Д. Ланк установили, что у американского пятнистого перевозчика в штате Северная Дакота (США) успешно размножавшиеся птицы дают на следующий год 60–72 % возврата, а неудачно гнездившиеся птицы — только 20–48 %. Численность самцов в популяции определяется успешностью размножения их в предыдущий год, так как на прежнее место гнездования возвращаются главным образом успешно отгнездившиеся самцы.

Шведские исследователи обнаружили, что самки обыкновенного гоголя, которые имели успешное размножение, чаще (в 55 % случаев) гнездились на следующий год в прежней гоголятнице, чем неудачно размножавшиеся птицы (11 %). В тех гнездовых ящиках, где кладки были уничтожены хищниками, гоголи на следующий год гнездились редко.

Основными причинами более низкой возвращаемости птиц после неудачного размножения может быть повышенная смертность их или, чаще всего, уход из неблагоприятного района. У. Сафрил с коллегами обнаружили, что у кулика-сороки на о-ве Скокхолм (Англия) выживаемость птиц, неудачно размножавшихся в предыдущий сезон, ниже, чем у успешно гнездившихся. Из взрослых неразмножавшихся куликов на следующий год вернулось только 30 % особей, из имевших кладку, из 1–2 яиц — 65 %, а из птиц с более крупными кладками — 90 %.

Более выраженная гнездовая дисперсия при неудачном размножении отмечена у глупыша, хохлатой чернети, широконоски, обыкновенного гоголя, серебристой чайки, обыкновенной пустельги, черного и белогорлого стрижа, деревенской и береговой ласточек, мухоловки-пеструшки, тростниковой камышевки, западного соловья, лугового конька и др.

Латвийские орнитологи, исследуя постоянство мест гнездования у уток (хохлатой чернети и широконоски), которые потеряли кладки по каким-либо причинам, выяснили, что они значительно чаще покидают район гнездования и размножаются в других местах (но в пределах оз. Энгурес), чем успешно отгнездившиеся птицы.

Обычно серебристые чайки при успешном гнездовании сохраняют верность своей колонии и стремятся построить гнездо в том же месте, что и в предыдущем году. Дж. Грэвис с коллегами, наблюдая за индивидуально меченными чайками в Англии, обнаружил, что сохранение или смена места гнездования у этого вида во многом зависят от того, удалось ли родителям дорастить птенцов до пятидневного возраста, пока они малоподвижны и редко покидают гнездо. Если до этого срока дожил хотя бы один птенец, лишь 4 из 68 пар сменили гнездовой участок. Если же все яйца или птенцы до этого возраста погибли, место гнезда меняли 9 из 10 пар серебристых чаек. Если птенцы погибали в более позднем возрасте, птицы не проявляли заметной тенденции к смене прежнего гнезда.

У. Шилдс изучал дисперсию у деревенской ласточки вокруг озера в штате Нью-Йорк, где исторически ласточки гнездились на крутых обрывах, а теперь предпочитают мосты и различные строения. В результате он обнаружил, что самцы, а особенно самки, которые имели неудачное гнездование, расселялись дальше, чем удачно размножавшиеся, как во время одного гнездового сезона, так и на следующий год. Все самки при неудачном гнездовании сменили гнезда и самцов. Средняя дистанция дисперсии у самцов при успешном гнездовании составила 25±8,4 м., при неудачном — 820±798 м. Соответственно для самок — 95±55 м. и 1155±777 м.

Есть птицы, которые гнездятся в таких местах, где постоянно наблюдаются значительные изменения среды обитания. Это в первую очередь касается водоплавающих птиц, чаек, крачек, некоторых куликов, а также видов, которые гнездятся в береговых обрывах (зимородки, береговые ласточки, щурки). Основной дестабилизирующий фактор среды — уровень воды. Подходящие для гнездования места (островки, отмели, пляжи и т. п.) часто заливаются весной при подъеме уровня воды, что вынуждает птиц искать новые места, переселяться в другие районы, где условия более стабильны. Это, конечно, приводит к снижению верности птиц прежней территории. Птицы могут вернуться на свою территорию, но, обнаружив, что она затоплена или разрушена, покидают ее. В нестабильных условиях верность территории становится невыгодной, поскольку повышает риск гибели птицы и ее потомства. Например, в стабильных колониях (в штата Нью-Йорк, США). у береговой ласточки возврат составляет 10 %, а в нестабильных колониях, которые часто подвергаются разрушению, — всего 2 %.

На крачках и чайках было показано, что в случае разрушения колонии птицы нередко переселяются в другое место группой. О. Остин назвал это групповой приверженностью. Объединение птиц в группу основано на индивидуальном узнавании, известном у многих птиц. В пределах большой колонии подобная группа держится обособленно, образуя, таким образом, субколонию. Групповая приверженность может иметь селективное преимущество, поскольку может повышать выживаемость птиц в новом месте благодаря сохранению социальных связей и уменьшению стресса, вызванного вынужденным переселением. Группой птицы могут быстрее и успешнее заселить новое место и образовать нормальную колонию.

Разрушение биотопа, где гнездится тот или иной вид, ведет к активному избеганию его птицами. Ранее уже обсуждались данные по снижению возвращаемости в прежний район гнездования на Куршской косе у некоторых птиц (ястребиной славки, жулана) после того, как их традиционные места размножения либо были разрушены человеком, либо претерпели существенные изменения в результате естественного изменения биотопа (см. рис. 13).

Другой важный фактор, который снижает возвращаемость птиц в прежний район гнездования, — хищничество. Сильное воздействие хищников (пернатых и млекопитающих) приводит к тому, что птицы избегают эти места. Например, виды-дуплогнездники (гоголь, мухоловка-пеструшка, синицы) часто избегают гнездиться в тех дуплах или искусственных домиках, где их потомство было уничтожено куньими (куницей, горностаем, лаской) или кошкой. Утки плохо возвращаются в те места, где их сильно беспокоили наземные или пернатые хищники (луни, серая ворона и др.).

Таким образом, верность территории у целого ряда птиц тесно связана со стабильностью условий их гнездования. Чем менее стабильны условия в районе размножения, тем меньшую верность ему проявляют птицы на следующий год.

В начале 40-х годов О. Остин, изучая верность гнездовой территории у речной крачки в штате Массачусетс (США), пришел к выводу, что стремление птиц вернуться в ту же самую колонию усиливается с возрастом. Позже подобная зависимость была отмечена и у других видов. Г. Блокпоуэл, исследуя верность территории у делавэрской чайки недалеко от Торонто (Канада), обнаружил, что трехлетние особи дают 46 % возврата в свою колонию, четырехлетие — 50 %, пятилетние — 55 %, шестилетние — 56 %, семилетние — 73 %.

Шведские орнитологи, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в субальпийских березовых лесах на северо-востоке Швеции, установили, что из числа особей, которые размножались один раз в районе исследования, на следующий год возвращается 21–25 % самцов и 8 % самок. Особи, размножавшиеся два года подряд, возвращались значительно лучше (50 % для самцов и самок). На основании этих данных Н. Нихолм и Г. Мирберг пришли к выводу, что с возрастом у мухоловки-пеструшки верность гнездовой территории усиливается.

Рис. 14. Расположение мест гнездования в разные годы жизни (1–4) относительно места рождения (светлый кружок) у отдельных мухоловок-пеструшек на Куршской косе.

Несмотря на имеющиеся факты, нет достаточно убедительного объяснения, почему с возрастом птицы становятся более верными своей территории. Можно предположить, что с возрастом птицы все лучше и лучше узнают свою территорию, накапливая полезную информацию о распределении кормовых ресурсов, источников воды, убежищ и — т. п. Все это могло бы усиливать их привязанность к знакомой территории. Для долгоживущих птиц это в принципе возможно, но для видов (большинства воробьиных), живущих в среднем около двух лет, это кажется сомнительным.

Изучая филопатрию у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что птицы старше одного года действительно гнездятся в среднем достоверно ближе к месту рождения, чем первогодки. Мы полагаем, что этот эффект связан не с тем, что верность территории усилилась с возрастом птиц, а с тем, Что часть птиц при первом гнездовании недолетает (из-за оседания весной на других территориях) до той территории, которую они запечатлели птенцами. Однако через год они достигают ее, поскольку во взрослом состоянии мухоловки-пеструшки, как правило, не склонны оседать для гнездования на новых территориях (рис. 14). Об этом свидетельствуют данные по возвращению местных птиц и иммигрантов разного возраста в наш район исследования (рис. 15). Тот факт, что впервые гнездящиеся в нашем районе исследования птицы неизвестного происхождения (иммигранты) дают достоверно более низкий процент возврата, чем местные птицы, в первую очередь объясняется тем, что среди них присутствует много (около 70 %) первогодков, которые, отгнездившись у нас, на следующий год будут стремиться вернуться на свою территорию. В наш район возвращаются только те иммигранты, которые дополнительно установили связь с территорией первого гнездования. Вероятно, так же поступает и часть местных птиц, родившихся в нашем районе исследования, которые оседают на втором году жизни на той территории, где гнездились первый раз, не долетев до района рождения.

Рис. 15. Верность гнездовой территории у местных птиц (родившихся в районе исследовании) и иммигрантов (прилетевших из других районов) мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Цифры в кружке — доля вернувшихся птиц.

Что же касается усиления привязанности мухоловок в гнездовой территории с возрастом, то наши данные не показывают этого. Трех- и четырехлетние мухоловки возвращаются в район прежнего гнездования даже хуже, чем двухлетние или даже местные первогодки, вероятно, из-за более высокой смертности их после третьего года жизни. Обнаруженные же различия в возвращаемости мухоловок разного возраста шведскими исследователями, вероятно, объясняются тем, что в выделенную ими первую группу (размножавшихся один раз) попало много иммигрантов (первогодков), которые действительно плохо возвращаются в район своего первого гнездования. Однако это не является результатом усиления верности территории с возрастом птицы.

Постоянство супружеской пары в течение нескольких гнездовых сезонов имеет место у многих видов птиц. Верность партнеру наиболее часто встречается у долгоживущих птиц (аисты, чайки, хищные птицы), но она наблюдается и у целого ряда воробьиных видов, которые в среднем живут около двух лет. М. Гьюлотин, изучавший демографию снежного буревестника, установил, что в сохранившихся парах успешность гнездования значительно выше (64 %), чем во вновь образовавшихся парах (31 %). Автор приходит к выводу, что верность партнеру — благоприятная черта для колониальных птиц, у которых гнездовой период короткий, а продолжительность жизни большая. Сильная привязанность к партнеру отмечена у глупыша (в 90 % случаев), северной качурки (66 %), снежного буревестника (83 %), серебристой чайки (90 %), сизой чайки (74 %), канадской казарки (47 %) и т. д.

У большинства перелетных птиц сохранение пары обеспечивается тем, что оба партнера возвращаются (часто в разное время) на прежнюю территорию. Только у некоторых видов (аисты, журавли, гуси) пары могут сохраняться на протяжении зимовки и во время миграции. Самки, которые весной выбирают нового партнера, как правило, меняют и территорию. Например, у перепончатопалого песочника, по данным К. Гратто, среднее расстояние между местами гнездования в разные годы у сохранившихся пар составляет 33 м., а у пар, где самка сменила партнера, — 177 м. У северной качурки Д. Моос и С. Кресс обнаружили, что нераспавшиеся пары, сменившие гнездовую пору, селились ближе к своему прежнему месту гнездования, чем вновь образованные пары. У мухоловки-пеструшки, как показал П. Гарвей с коллегами, при сохранении пары 50 % птиц перемещаются на расстояние меньше 50 м., при распадении же пары — на значительно большее расстояние. При гибели одного партнера или при обмене партнерами самки, как правило, перемещаются на большее расстояние, чем самцы. У деревенской ласточки, по данным В. Шилдса, самки имеют выраженную тенденцию к смене самца после неудачного размножения. При неудачном гнездовании сменили партнера все самки, в то время как при удачном — только половина самок. У некоторых видов постоянные пары могут сохраняться очень долго. Например, Э. Вейтнауэр в Швейцарии наблюдал пары у черного стрижа, которые сохранялись на протяжении 5–12 лет.

У большинства уток пары формируются на зимовке или во время весенней миграции. Самцы обычно следуют за самкой в ее гнездовой район. Считается, что самки уток каждый год выбирают новых селезней. Хотя отмечены случаи, когда пара вновь восстанавливалась на зимовке или в районе гнездования. Р. Блом обнаружил, что у серой утки взрослые самцы, оставшиеся без партнерши, возвращаются в прежний гнездовой район.

Итак, в тех случаях, когда у перелетных птиц пара вновь восстанавливается, наблюдается большая верность прежней территории гнездования, чем при вновь образованной паре. Самки чаще самцов изменяют прежнему месту гнездования, если пара распадается. Сохранение пары обычно повышает успешность гнездования птиц.

Действительно, почему мигрирующие весной птицы, пролетая над подходящими для гнездования местами, не останавливаются в них, а продолжают свой путь, пока не достигнут знакомой им территории? Что дает птицам верность своему дому? Чтобы ответить на эти вопросы необходимо понять, для чего вообще птицы стремятся жить на постоянной территории.

Проблеме взаимоотношений птиц с территорией (территориальному поведению, территориальности) посвящено огромное количество работ, поскольку это — одна из наиболее интересных проблем орнитологии. Обычно под территорией понимают некое пространство, которое особь занимает и защищает от других представителей своего или другого вида. При этом территория находится в преимущественном пользовании ее хозяина, где он имеет приоритет в доступе к различного рода ресурсам, как правило — ограниченным. По мнению специалистов, в частности Дж. Кауфмана, обладание территорией повышает иерархический ранг особи, делает ее доминантной по отношению к другим особям, попадающим на эту территорию. В большинстве случаев статус доминанта обеспечивает его обладателю преимущественное право в использовании экологических (пища, вода, укрытия) и социальных (половой партнер) ресурсов. Основное преимущество, которое имеет доминантная особь на своей территории, — это возможность оставления более многочисленного и жизнеспособного потомства по сравнению с особями, размножающимися не на своей территории. По Е. Н. Панову, «функции территориальности» могут быть объединены в три группы, отвечающие основным условиям выживания особи и популяции в целом.

1. Гарантии оптимизации питания (длительное и детальное освоение своего участка повышает предсказуемость доступа к запасам корма и воды; обеспечивается определенный запас пищи не только для самого владельца территории, но и для его потомства).

2. Гарантии безопасности от хищников (освоенность участка предполагает хорошее знакомство хозяина с потенциальными укрытиями и убежищами).

3. Гарантии репродуктивного успеха (владение территорией обеспечивает повторяемость социальных контактов и тем самым повышает шансы индивида приобрести и удержать полового партнера; сводятся до минимума посторонние помехи, способные нарушить нормальный процесс репродукции — копуляции, гнездостроение, откладку яиц и т. д.; снижается прямая конкуренция с другими особями из-за места для гнезда и т. п.). Показано, что продолжительность жизни нетерриториальных особей у некоторых видов птиц достоверно меньше, чем у территориальных. В частности, у грауса смертность нетерриториальных особей в 8 раз выше, чем у территориальных, а у кустарниковой сойки — в 4 раза выше. П. Гринвуд предполагает, что склонность к верности территории у перелетных птиц, в первую очередь самцов, есть результат двух главных факторов. Во-первых, самец, которому необходимо привлечь самку, лучше всего может выбрать оптимальную для гнездования территорию в знакомом ему районе, нежели в любом другом. При расселении в незнакомые ему места это связано с риском попасть в район с низкими кормовыми ресурсами или быть уничтоженным хищником. Знакомство с территорией повышает конкурентоспособность особи. Второй фактор, который может стимулировать самцов к верности территории, — это выбор самки. Хотя самки могут воздерживаться от гнездования с близким родственником (в случае возвращения самца и самки в район рождения), они могут отдать предпочтение самцу со сходным генотипом, который является резидентом, а не иммигрантом. Самцы, которые расселяются, могут найти в новом районе территорию, но самки могут проигнорировать их как чужаков. Некоторые исследователи считают, что возвращение птицы для гнездования в район рождения обеспечивает ей «экогенетическое» преимущество, т. е. возможность размножаться с особью, имеющей сходный генотип. Это может играть важную роль в поддержании локальных адаптаций. Кроме того, возвращение птицы в район рождения гарантирует ей по крайней мере подходящие биотопические условия для размножения и наличие потенциальных партнеров.

Наблюдения за индивидуально меченными деревенскими ласточками, проведенные В. Шилдсом, показали, что ласточки предпочитают проявлять верность гнездовой территории до тех пор, пока изменение условий или неудачное гнездование не заставит их покинуть ее и искать новое место. История отдельных птиц указывает, что после смены колонии они могут вновь вернуться на старое место, если имеется такая возможность. Возвращение в знакомую колонию гарантирует птице знание локальных мест, где находятся лучшие ресурсы, снижает трату времени и энергии на обследование гнездового района. У птицы на знакомой территории, как показал П. Марлер на зяблике, уменьшается число агрессивных выпадов по отношению к соседям, которых они узнают. Кроме того, верность территории способствует восстановлению пары, что тоже обеспечивает экономию времени и энергии.

Наши исследования мухоловки-пеструшки на Куршской косе показали, что иммигранты в отличие от местных птиц (автохтонов) не только позже занимают гнездовые территории, но и имеют худшие репродуктивные показатели (меньший размер кладки, менее успешное вылупление птенцов, более слабое потомство и др.). Многие иммигранты, большинство из которых являются первогодками, отгнездившись впервые в нашем районе, на следующий год стремятся, видимо, вернуться на ранее запечатленную ими в ювенильном возрасте территорию, где, возможно, будут иметь больший репродуктивный успех. Доказательством этому служит тот факт, что около 30–35 % местных птиц впервые появляются в районе рождения только на второй год жизни. Первое свое размножение они, как и иммигранты в нашем районе исследования, осуществляют не на своей территории. Неясно, однако, почему мухоловки на первом году жизни склонны оседать для гнездования за пределами района, с которым в послегнездовой период установили связь. Возможно, что это объясняется тем, что, будучи первогодками, они имеют меньше шансов, чем взрослые птицы, найти в районе рождения подходящее для гнездования место, хотя бы из-за более позднего прилета весной. Кроме того, первогодки, вероятно, в большей степени, чем взрослые, реагируют при подлете к своей территории на такие внешние стимулы, как свободное дупло (для самцов) или активно поющий самец (для самок).

Таким образом, возвращение птиц на знакомую территорию адаптивно, что безусловно является результатом естественного отбора на территориальность. Согласно Г. Кломпу, территориальное поведение сформировалось в результате того, что носители генов, ответственных за такое поведение, получили преимущество, т. е. смогли внести значительно больший вклад в последующие поколения, чем особи, лишенные этих генов.

Ранее мы показали, что тенденция размножаться в районе рождения или прежнего гнездования имеется не только у перелетных, но и у оседлых птиц. Кроме того, экспериментально доказано, что оседлые птицы способны к хомингу, т. е. нахождению своей территории при смещении (см. гл. 6). У оседлых птиц, так же как и у перелетных, имеется конкретный период, когда формируются связи с будущей гнездовой территорией (см. гл. 5). Все это свидетельствует, что механизм верности дому мог возникнуть в классе птиц еще до появления перелетных видов. Перелетные птицы, видимо, только усовершенствовали его в процессе эволюции и довели до ювелирной точности. Не исключено, что основу механизма верности территории птицы вообще унаследовали от рептилий, которые таковым механизмом обладают.

Среди рептилий рекордсменами по нахождению своего дома являются морские черепахи. О замечательных способностях морских черепах возвращаться домой после долгой и трудной миграции по океану прекрасно написал американский зоолог Арчи Карр в книге «В океане без компаса». Самки морских черепах проявляют сильнейшую привязанность к определенному месту, вновь и вновь возвращаясь для откладки яиц на один и тот же пляж. Зеленые черепахи, кормящиеся морскими водорослями у берегов Бразилии, ежегодно совершают миграции протяженностью 2500 км. к о-ву Вознесения в южной части Атлантического океана, чтобы отложить яйца. Трудно представить себе, как они находят небольшой островок в океане, когда их постоянно сносит с курса течениями и ветрами. Верность территории проявляют и другие виды рептилий, которые не совершают дальних миграций. Г. Родда проверял наличие способности к хомингу у молодых аллигаторов во Флориде. Девятнадцать аллигаторов, снабженных радиопередатчиками, были перевезены на различное расстояние (1–16 км.) от гнезда. Десять из них после выпуска ориентировались в сторону «дома». Все они вернулись на место поимки через 2–16 суток. Хоминг с небольших расстояний обнаружен у прыткой и живородящей ящериц. Самцы возвращались несколько лучше, чем самки. У зеленой игуаны самки из года в год используют одно и то же место для откладки яиц. Радиометрическое наблюдение, проведенное Б. Боком с коллегами, показало, что и после откладки яиц игуаны возвращаются на свои участки. «Чувством дома» обладают и другие, более примитивные организмы — бесхвостые (лягушки и жабы) и хвостатые (тритоны, саламандры) амфибии, рыбы (в первую очередь так называемые проходные рыбы, которые возвращаются нереститься в родную реку), насекомые (муравьи, пчелы, осы и др.).

Таким образом, удивительное явление верности дому возникло у организмов задолго до того, как появились высшие позвоночные. Лежит ли в основе этого явления у разных животных общий механизм, трудно сказать, однако еще труднее представить, что в каждой группе животных всякий раз независимо возникал свой механизм верности дому, который никак не был связан с таковым, имеющимся у их предков.