Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Шмальгаузен связывает свои надежды на дальнейшее развитие эволюционной биологии не с мутационистской генетикой, которая уже исчерпала свой инновационный потенциал в сфере эволюционных исследований, а с новым подходом и новым направлением генетических исследований, которые в тесной связке с эволюционной морфологией могли бы отследить каналы обратной связи между результатами развития их наследственной основы, проникающие через барьер Вейсмана и оказывающие влияние на эволюционные процессы.

Пятая аналогия связана с помехоустойчивостью при передаче информации в живых организмах. Помехоустойчивость проявляется прежде всего в надежной защите структуры наследственного кода половых клеток от внешних воздействий, в том числе и тех, которые исходят из соматических структур организма. Барьер Вейсмана с этой точки зрения можно рассматривать как результат помехоустойчивости наследственного кода в структурах ДНК.

Внутренние помехи в этих структурах выражаются в мутациях, которые в естественных условиях довольно редки, поскольку помехоустойчивость обеспечивается системой репараций. Лишь когда на эти структуры воздействуют резкие уклонения во внешних факторах в виде радиационных, химических, температурных факторов, к которым защитные механизмы оказываются неприспособленными, нарушения в передаче генетического кода учащаются.

Помехоустойчивость передачи наследственной информации также аналогична обеспечению помехоустойчивости в линиях связи. «Самое простое средство повышения надежности информации, – отмечает Шмальгаузен, – ее повторение. В наследственной информации это выражается в повторении одинаковых генов («полигены»), в повторении более или менее значительных участков хромосом (дупликации), и, наконец, в полном повторении всех хромосом в диплоидном организме… Второе, более совершенное средство увеличения помехоустойчивости – установление системных связей… Гены представляют собой сложные системы, объединяющие элементарные звенья наследственной информации в единицы высшего порядка» (Там же, с. 30, 31).

Характеристика мутаций как помех в системе сохранения и передачи наследственной информации в биологических линиях связи уже сама по себе показывает проблематичность представления о мутациях как «сыром» материале эволюции, принятом за основу СТЭ. Такое представление, если его экстраполировать на технические устройства, аналогично предположению о том, что отбор помех, накопленных в системах обработки информации и в линиях связи, может с течением времени создать новые осмысленные тексты и стать основой изобретения конструкции нового типа машин.

Шмальгаузен же показывает, что вся сложная система генома с бесчисленными повторениями разнообразных генетических структур и четким набором геномных корреляций направлена на корректное воспроизведение стандартного хода клеточного деления в индивидуальном развитии многоклеточных организмов и обеспечение помехоустойчивости при этом делении. Остается только один шаг к признанию того, что не накопление помех, а только выработка новых способов воспроизведения при изменении форм и способов биологической работы организмов могут приводить и приводят при постоянном участии отбора к координированным преобразованиям геномов.

Вариабельность хода индивидуального развития в массе случаев зависит не от накопленных в генофонде популяций мутагенных изменений, которые находятся там в скрытом виде и очень редко проявляются, а от конкретной работы структур развивающихся организмов в конкретных условиях развития, к числу которых относится и работа материнских организмов применительно к их условиям существования. На вариабельность процессов индивидуального развития накладывает отпечаток и прогенез, то есть выработка половых клеток в организмах родителей ещё до зачатия новых организмов, когда эти клетки подвергаются воздействию гормональных систем родителей, активно приспосабливающихся к меняющимся условиям существования.

Линии связи тянутся от поколения к поколению с вариациями, обусловленными в первую очередь работой организмов и отбором, а не помехами в системах накопления и передачи информации. Помехи играют главным образом тормозящую роль в эволюции. Устойчивость структуры наследственного кода находится в противоречии с вариабельностью механизма индивидуального развития.

«Механизм индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – практически гораздо менее устойчив. Хотя он и оснащен многими и разнообразными защитными приспособлениями, однако они не столь эффективны, так как зависимость от внешних факторов лежит все же в самой основе индивидуального развития. Влияние случайных уклонений во внешних факторах поэтому гораздо чаще сказывается на процессах индивидуального развития (то есть в преобразовании информации), чем на наследственной структуре (и, следовательно, в передаче информации). Это имеет большое значение для закономерного хода эволюции» (Там же, с. 26).

Точная передача информации от клетки к клетке, от которой зависит закономерный ход эволюции, требует исключения помех мутагенного происхождения и потому обычно не нарушается при уклонениях в процессах индивидуального развития. Однако эти уклонения, представляющие собой, согласно Шмальгаузену, приобретенные свойства особей, «участвуют в передаче обратной информации от популяции к биоценозу, в ее преобразовании и тем самым влияют на процесс эволюции» (Там же, с. 26).

Важнейшую роль в преобразовании информации в живой природе Шмальгаузен придает активности организмов. С этих позиций Шмальгаузен настаивает на необходимости пересмотреть понимание отбора, который в СТЭ рассматривался как внешний фактор, действующий исключительно на наследственные свойства особей, то есть на передачу, а не на преобразование информации активностью организмов. Именно обратное воздействие активности организмов на отбор составляет основу избирательной элиминации, хотя роль факторов обратной связи в эволюции остаются совершенно неизученными. Необходимо, согласно Шмальгаузену, вернуться к дарвиновскому пониманию отбора, в соответствии с которым «избирательный характер элиминации определяется не хищниками или другими внешними факторами, а свойствами самих особей – формами их организации и жизнедеятельности» (Там же, с. 27).

Отбор, следовательно, происходит по формам активности, вследствие которых организмы попадают в более или менее благоприятное положение, то есть «действие отбора основывается на столкновении активных усилий каждой особи с внешними факторами» (Там же, с. 28). Усилия особей (то есть совершаемая ими в жизненном процессе работа) также порождают своего рода информацию, которая поступает в биогеоценоз, оценивается отбором и служит основой для дифференциального выживания. В свою очередь случайные неблагоприятные воздействия среды в виде изменений климата, нападений хищников, паразитов, возникновения болезней также могут быть представлены как помехи, искажающие качество информации.

Преодоление таких помех в конечном счете приводит к «выработке (через индивидуальные состязания и отбор) средств защиты против данных неблагоприятных влияний» (Там же). Таким же образом преодолеваются и помехи мутационного происхождения, приводя к выработке средств защиты от них. Процессы индивидуального развития организмов, связанные с преобразованием наследственной информации, не определяются, а только регулируются ею.

Огромное количество информации поступает в организмы из окружающей среды через органы чувств и путем непосредственного воздействия на дифференцирующиеся органы и системы в процессах индивидуального развития. Поэтому следующая, шестая аналогия касается сходства организма с управляемым кибернетическим устройством, получающим информацию из внешней среды по каналам связи. Реакции организма как сложной системы на внешние воздействия регистрируются по типу «черного ящика»: определяются параметры воздействий на входе и параметры реакций на выходе, и по ним делаются выводы о динамике состояний системы.

«Внешние факторы, – констатирует Шмальгаузен, – не имеют специфического формообразовательного значения. Они оказываются лишь в роли освобождающих причин, определяющих время и иногда место наступления известной реакции, и в лучшем случае служат для выключения «стрелочного» механизма, направляющего развитие по одному или другому из существующих уже, то есть полностью детерминированных, путей («каналов») развития. На более поздних стадиях развития регуляция формообразования переходит к эндокринной системе и к самой функции отдельных органов, связанных посредством кровеносной и в особенности нервной системы» (Там же, с. 45).

Сходство организмов с машинами, обладающими заранее запрограммированными реакциями на поступающие извне сигналы, весьма велико. Однако канализация развития и приобретение соответствующих модификационных изменений осуществляется не прямо и непосредственно, а через посредство биологической работы, происходящей в рамках индивидуально организованных форм борьбы за существование. В отличие от машины, каждый организм обладает чувствительностью, которая направляет его развитие на оптимизацию жизнедеятельности.

Чувствительностью обладает и весь клеточный состав организма. Именно своей чувствительностью, а не заложенными в них наследственными кодами руководствуются клетки при своих перемещениях в процессах эмбрионального развития. Это обусловливает автономизацию развития от генетических программ, направляющих клеточное размножение. Такая автономность развития, наличие свободы от контроля наследственных механизмов развития является предпосылкой и автономизации развития от непосредственных стимулов среды.

«В высших формах индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – зависимость от факторов внешней среды совсем теряет своё формообразовательное значение и авторегуляция переходит в более или менее ярко выраженное автономное развитие. Как и все формы преобразования информации, индивидуальное развитие определяется в своей специфике только организацией самого преобразующего механизма. Во всех случаях формообразования оно индуцируется очень незначительным влиянием, небольшой разницей в обмене, незначительным количеством специфических продуктов индуктора или эндокринной железы, ничтожным поступлением энергии из внешней среды, и реализуется в полной мере при малейшем превышении порогового уровня реактивности материала». (Там же, с. 45).

Сущность автономизации заключается в том, что изменения в работе развивающихся организмов под непосредственным воздействием среды преобразуются в изменениях работы развивающихся организмов под непосредственным воздействием информации, которая аналогична той, что поступала из среды. Шмальгаузен в предшествующих работах в духе СТЭ относит возникновение этой информации за счет накопления мутаций, профильтрованных и прилаженных отбором.

Здесь он уже об этом избегает упоминать. Он явно склоняется к тому, что стабилизирующий отбор поддерживает не результаты мутагенеза, а результаты регуляторных процессов, протекающих в организмах в процессах активного приспособления к изменившимся обстоятельствам их жизнедеятельности. Использование кибернетики и информатики показало ему, что преобразование информации происходит не благодаря отбору помех, а посредством использования специфических регуляторов и усилителей, создающих селективные преимущества и соответственно стабилизируемых отбором.

«Реакция, – уточняет Шмальгаузен, – ни в какой мере не пропорциональна формообразовательному воздействию. Обычно она выражается в клеточных делениях, перемещениях и дифференцировке больших клеточных масс. Она подготовлена заранее в виде известного запаса энергии внутри реагирующего материала. Такой характер индивидуального развития, то есть преобразования наследственной информации, напоминает обычный метод преобразования информации с использованием специфических усилителей в регулирующих механизмах автоматического управления» (Там же).

Направленное биологической работой и отбором преобразование информации с использованием биологически активных веществ в качестве катализаторов, воздействующих на чувствительность клеток и соответствующих тем, что выделяются при воздействиях окружающей среды – таков механизм автономизации развития организмов от непосредственной привязанности к изменениям среды.

Седьмая аналогия, обнаруженная Шмальгаузеном при сравнении информационных процессов в живой природе и в кибернетических устройствах, связана с выходом на надорганизменный уровень организации и регуляции жизненных процессов. На этом уровне регуляция осуществляется посредством прямых и обратных связей между биогеоценозом и популяциями определенных видов. Шмальгаузен опирается на идею биогеоценозов В.Сукачёва, с которым его связывала совместная борьба с лысенковщиной. Журнал, руководимый Сукачёвым, и кафедра биологии МГУ во время хрущевской «оттепели» были двумя главными форпостами противостояния лысенковщине, в которых участвовал Шмальгаузен в качестве лидера отечественной эволюционной биологии.

Обращение Шмальгаузена к биогеоценозу как к некоему аналогу человека как регулятора кибернетических систем обусловлено, во-первых, тем, что биогеоценоз в понимании В.Сукачёва, в отличие от биоценоза как сообщества живых организмов, охватывает и небиотические факторы среды, то есть включает всю среду в целом. Во-вторых, проведение аналогии между биогеоценозом и управляющими устройствами существенно расширяет горизонты эволюционной морфологии, включая в сферу ее рассмотрения среду уже не просто как один из факторов формообразования, а как систему эволюционной экологии. Раскрытие связей между эволюционной морфологией и эволюционной экологией оказывается не менее плодотворным, чем вовлечение в сферу исследования эволюционной генетики.

«Так как любая популяция организмов, – размышляет Шмальгаузен, – входит в состав определенного биогеоценоза и является его органической частью, то, следовательно, обнаруживается самая интимная связь между «управляемым объектом» и «регулятором». И в автоматически регулируемых устройствах регулятор нередко столь тесно связан с регулируемым объектом, что образует с ним, в сущности, одно целое. Более того, именно на наличии этих связей и основана сама возможность управления. Сложность связей между биогеоценозом и входящей в его состав популяцией как раз и определяет возможность весьма совершенной регуляции эволюционного процесса. Эти связи осуществляются, во-первых, в виде управляющих сигналов от «регулятора», то есть биогеоценоза, влияющего на состав живущей в нем популяции, и, во-вторых, в виде обратных сигналов от популяции, воздействующей определенным образом на весь биогеоценоз» (Там же, с. 23).

Согласно Шмальгаузену, средством передачи обратной информации от популяции к биоценозу выступает опять же активность особей. Рассмотрев столь комплексно и системно роль активности организмов в преобразованиях эволюционно значимой информации, Шмальгаузен, к сожалению, в духе своего времени характеризует эту активность как чисто внешнюю, выраженную в добыче жизненных средств, защите от врагов и т. д. Будучи внешней по своим проявлениям, эта активность уходит в биогеоценоз в качестве информации о состоянии популяции. Такое абстрактное рассмотрение активности не доводит понимание этой активности до осознания преобразующей роли биологической работы, и, в частности, работы, вложенной борющимися за существование организмами в самих себя.

Шмальгаузен вплотную подвел своих читателей к осознанию этого недостатка в понимании эволюционной роли активности организмов. Но сам преодолеть его не успел. Разумеется, это не снижает того значения, которое имеет его эволюционная морфология для построения современной теории эволюции. Но только учет самопреобразующей активности организмов может помочь нам продвинуться к адекватному пониманию преобразования видов.