Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Глава 30. Синтетическая теория эволюции и проблемы видообразования

30.1 Механизм преадаптации

Чрезвычайно важную роль в эволюции живых организмов играет их преадаптированность к определенным приспособительным изменениям, то есть устройство их органов и генетических структур, предрасполагающее к трансформациям в том направлении, которое способствует успешному освоению изменившейся среды и оптимизации жизнедеятельности в ней.

Среди многочисленных направлений современной эволюционной мысли, которые выдвигают и стремятся обосновать альтернативные по отношению друг к другу сценарии хода и движущих сил процессов биологической эволюции, нет, пожалуй, такого, которое категорически отрицало бы эволюционную роль и значение предрасположенности к адаптации.

Изначально теория преадаптации была выдвинута в начале XX века как альтернатива дарвинизму и находилась в русле теоретического мышления, отражавшего общее разочарование в дарвинизме в этот период и приверженность к объяснению любых эволюционных изменений крупными случайными мутациями наследственного материала.

По мере создания синтетической теории эволюции и восстановления дарвинизма в статусе теоретической основы эволюционизма в биологии среди сторонников неодарвинизма велись споры по поводу признания или непризнания эволюционной роли преадаптации. Многие сторонники и участники разработки СТЭ видели в теории преадаптации склонность к телеологическому объяснению эволюционных процессов.

Однако с течением времени и по мере становления СТЭ в качестве эталонной теории биологической эволюции, занявшей господствующие позиции в системе биологических наук, предубеждения против теории преадаптации отходили на задний план. И все явственнее ощущалась нужда в признании феномена преадаптации как неотъемлемого компонента механизмов быстрого приспособления популяций к изменившимся условиям, позволяющего отбору выявить и закрепить преимущества медленного и постепенного мутагенеза.

Включение теории преадаптации в ткань синтетической теории эволюции было вызвано, таким образом, настоятельной потребностью СТЭ со свойственным ей градуализмом в признании и объяснении относительно быстрых эволюционных преобразований.

В российской научной литературе наиболее обстоятельное рассмотрение феномена преадаптации было осуществлено в монографии А.Георгиевского (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148с.). В этой книге проведен критический анализ дискуссий по поводу роли преадаптаций в эволюции, дана вполне правомерная критика преадаптационизма как антидарвинистской теории эволюции и в то же время отстаивается положение о преадаптации как самостоятельном эволюционном явлении.

Георгиевский определяет преадаптацию как один из способов эволюции адаптаций путем естественного отбора. «Общую основу этого явления, – пишет он, – составляет потенциальная мультифункциональность органов (морфо-физиологическая, биохимическая, этологическая). Частные механизмы происхождения преадаптации заключаются в гетерозиготности, плейотропном действии генов, коррелятивной изменчивости, сбалансированном и транзитивном внутривидовом полиморфизме» (Там же, с. 2).

Но геноцентрическое объяснение преадаптации, связанное с приверженностью к СТЭ, не может в полной мере охватить сущность этого феномена, выявить особенности функционирования этого эволюционного механизма. Преадаптация может играть весомую эволюционную роль только в том случае, если одним из ключевых факторов наряду с отбором выступает эволюционная работа. В сущности, преадаптация есть не что иное, как способность к смене функций органов живых организмов определенного вида при изменении форм биологической работы в изменившихся условиях среды.

Наличие преадаптаций определяется функционированием мобилизационных структур, обеспечивающих гибкое реагирование организмов на вызовы среды. Действие механизма преадаптации обеспечивается способностью мобилизационных структур организмов направлять их биологическую работу в зависимости от требований среды и образовывать адаптивные модификации в рамках норм реакции генетических структур, причем эти последние также модифицируются при выработке фенотипических модификаций.

Хотя многие примеры преадаптации анализировались уже Дарвином, создание и развитие преадаптационизма как теории, в которой предаптации отводилась роль главного фактора эволюции, связано с деятельностью французского биолога Люсьена Кено.

Кено, как и большинство биологов-эволюционистов начала XX века, был антидарвинистом. Под влиянием открытий раннего этапа развития генетики он отрицал роль отбора как движущей силы эволюционных процессов и был мутационистом, то есть рассматривал в качестве таковой случайные и скачкообразные наследственные изменения, происходящие вследствие крупных мутаций генетических структур. Отбор же трактовался им лишь в роли браковщика неудачных мутаций.

Мутационизм, сформулированный в работах де Фриза и нашедший, казалось, неоспоримое экспериментальное подтверждение как единственно возможный фактор наследственных изменений, становится в этот период ведущим теоретическим направлением в биологии и занимает такие же господствующие позиции, какие в последующий период и вплоть до нашего времени заняла синтетическая теория эволюции. В основе теории мутационизма лежал наивный и неограниченный геноцентризм.

В дальнейшем синтетическая теория эволюции, развиваясь на базе популяционной генетики, восстановила в правах дарвиновскую теорию отбора, хотя и в урезанном, приспособленном к генетической проблематике виде, расширив в то же время понимание отбора приданием ему статуса единственного направляющего фактора эволюции.

Но она сохранила присущий раннему периоду развития генетики мутационизм и геноцентризм, также урезав его и заменив крупные скачкообразные мутации в качестве источника эволюционных новшеств на мутационный процесс, состоящий из огромного количества мелких мутаций и сохраняемый в генофонде популяций в гетерозиготном состоянии.

Понятно, что между мутационистским геноцентризмом начала XX века и мутационистским геноцентризмом СТЭ при всех расхождениях и непримиримых конфликтах в теории эволюции сохраняется глубокая преемственная связь. Она проистекает из абсолютизации наследственных факторов и игнорирования биологической работы организмов как взаимодействующего с отбором направленного и направляющего фактора эволюции.

Кризис эволюционизма начала XX века до сих пор довлеет над эволюционной теорией, обладает исторически обусловленным сходством с кризисом эволюционизма начала XXI века. В начале XX века кризис эволюционизма выразился прежде всего в том, что под влиянием мутационистских и геноцентрических представлений большинство биологов приняло за основу эволюционных процессов, по существу, неэволюционный механизм происхождения видов, полностью отринув достижения классического периода развития эволюционной биологии.

В этот период становления неклассической науки XX столетия кризисное состояние охватывает всю систему естественных наук, распространяясь и на физику как основу представлений о неживой природе, и на биологическую теорию эволюции как основу представлений о природе живой. Сутью этого кризиса явилась необходимость замены классических представлений о закономерностях природных процессов в рамках естественного человеческого способа восприятия на неклассические представления о случайностных проявлениях этих процессов за пределами этого способа.

«Мутационизм, – отмечает А.Георгиевский, – претендует на то, чтобы занять место старых направлений эволюционизма… многие сторонники ламаркистского и дарвинистского направлений переходят в лагерь мутационистов… Однако мутационисты, сконцентрировав внимание на объяснении механизмов видообразования, обошли по существу молчанием проблему эволюции адаптаций. Этот пробел в мутационной теории эволюции де Фриза и пыталась заполнить концепция преадаптационизма» (Там же, с. 27).

Уже в 1901 году Люсьен Кено опубликовал статью «Развитие теории трансформизма», в которой выступил с обоснованием концепции «предварительной адаптации», или «преадаптации». Сам термин «предварительное приспособление» в статье 1899 года, то есть двумя годами раньше, употреблял философ-эволюционист Г.Спенсер. Кено не только использовал термин и наработки Спенсера, не только придал этому термину более емкое и выразительное звучание – «преадаптация» – но и возвел понятие преадаптации в ранг категории, способной стать одной из основ теории эволюции. Он рассматривал преадаптацию как фактор, придающий закономерность эволюционному процессу и обеспечивающий адаптивную направленность результатов мутационного процесса.

Опираясь на предлагаемый им синтез мутационизма и преадаптационизма, Кено подверг резкой критике оба ведущих направления классического эволюционизма XIX века – ламаркизм и дарвинизм. Подобно неодарвинисту А.Вейсману, он отверг самую возможность унаследования приобретенных признаков, которую признавал и Дарвин, и все крупнейшие дарвинисты классического периода.

Не отрицая полностью научного значения дарвинизма, Кено в то же время видел в нем, как и в ламаркизме, наличие остатков финализма, учения о стремлении эволюции к некоему финалу, к заранее определенным результатам. Такой финализм Кено усматривал в дарвиновской теории отбора, в придании отбору некоей творческой силы, тогда как, согласно Кено, отбор есть процесс исключительно консервативный и ни в коем случае не созидательный. Понятно, что в интерпретации Люсьеном Кено дарвиновской теории отбора как финалистической концепции нашло отражение не действительное наличие финализма в этой теории, а лишь неприятие классического типа мышления и поиска динамических закономерностей эволюции.

Кено внес весомый вклад в развитие современной ему генетики. Он расширил экспериментальную базу генетических исследований в русле мутационизма, описав и введя в поле зрения науки целый ряд ранее неизвестных мутаций. Он первым выявил коррелятивные связи между генами и в работах 1905–1907 гг. обосновал тезис о целостности генотипа.

Это укрепило его в уверенности, что эволюционная теория должна строиться на основе знаний о наследственности, добываемых генетикой, и что классические теории, представлявшие собой синтез ламаркизма и дарвинизма, остались для науки позади, будучи не более чем интеллектуальным продуктом прошлого века. В то же время Кено прекрасно понимал, что одной генетикой невозможно объяснить все многообразие адаптаций организмов, что для развития самой эволюционной генетики необходимо изучение адаптивных процессов в рамках натуралистических исследований.

Поэтому на протяжении 50 лет, с 1901 по 1951 годы, он неустанно трудился над развитием предложенной им теории преадаптации и публиковал все новые работы, в которых стремился придать этой теории все более разнообразное фактическое подтверждение и обосновать ее селективные преимущества перед основными конкурентами – дарвинизмом и ламаркизмом.

Но за эти 50 лет развитие генетики привело к необходимости вернуться в объяснении эволюционных процессов к отвергнутой в начале века теории отбора, и научный мир снова стал осознавать правоту дарвинизма. По мере формирования синтетической теории эволюции и завоевания ею господствующих позиций в биологии чересчур радикальный мутационизм и геноцентризм сторонников эволюционных сценариев, предложенных Гуго де Фризом и другими мутационистами, сам стал считаться анахронизмом, устаревшим следствием первых шагов становления генетики.

В результате теория Кено, базировавшаяся именно на радикальном мутационизме, сама оказалась на обочине магистральных путей развития знаний об эволюции живой природы. Этому способствовал и примитивизм эволюционных представлений, базировавшихся на радикальном мутационизме и преадаптационизме. В самом деле, что мог противопоставить Кено классическому эволюционизму, нашедшему наиболее полное воплощение в дарвиновском учении?

Опираясь на классические примеры приобретения адаптаций, приведенные в работах Ламарка и Дарвина, Кено стремился показать, что не тренировка органов и не отбор явились основным источником эволюционных изменений, что таким источником было преадаптивное состояние организмов, возникшее вследствие крупных совершенно случайных мутаций и пригодившееся при попадании этих организмов в новые условия существования.

Согласно Кено, жирафы обладают длинными шеями не потому, что на протяжении жизни многих поколений вытягивали их, стремясь дотянуться до веток с сочными листьями (как полагал Ламарк) и не потому, что отбор благоприятствовал особям, обладавшим длинными шеями (как полагал Дарвин). Наоборот, именно наличие длинных шей, возникших благодаря крупным мутациям, позволило жирафам перейти к поеданию сочных листьев на высоких деревьях. Отбор же лишь отсеял короткошеих мутантов и закрепил ставший полезным наследственный признак.

Точно так же глаза кротов дегенерировали не вследствие их подземного существования, а наоборот, подземное существование кротов следует объяснять, по мнению Кено, дегенерированием их глаз. Преадаптация выполняет в эволюционной теории Кено, по существу, ту же функцию, какую в эволюционной теории Дарвина выполняет отбор. Кено даже упрекает Дарвина за то, что последний, приведя целый ряд примеров преадаптации, остановился на теории отбора и не пошел дальше к осознанию преадаптации как направляющего фактора эволюции.

С точки зрения Кено, предаптации возникают посредством внезапной и скачкообразной мутационной изменчивости, которая в принципе не может быть ничем направлена, кроме совершенно случайных отклонений в функционировании генетических структур. Но именно они задают вариации признаков в определенном направлении, и это, по мнению Кено, значительно лучше объясняет направленность эволюции, чем направляющее действие отбора.

Преадаптации появляются сразу в виде нейтральных или слабо полезных признаков и существуют в скрытом, непроявленном виде, пока природный эксперимент не проявит их и не обратит на пользу организмам при соответствующих условиях среды.

Кено предлагал различать преадаптацию к физическим условиям (к иному климату, водной, воздушной, почвенной среде и т. д.) и пищевую преадаптацию. Нельзя не согласиться с Кено в том, что способность потреблять иную пищу, перерабатывать ее и получать из нее энергию является не менее важным фактором адаптивной эволюции, чем приспособление к физическим условиям.

Приспособленность, полученная организмами на основе преадаптации, может, согласно теории Кено, затем усложняться и совершенствоваться, трансформируясь в обычную адаптацию и завершаясь постадаптивными изменениями. Стремясь противостоять все более возрастающему влиянию на умы ученых синтетической теории эволюции, Кено в поздних работах приводит множество примеров, чтобы фактами обосновать способность определенных видов совершать скачкообразные эволюционные преобразования с помощью механизма преадаптации. Так, согласно Кено, способность пресноводных рыб и других обитателей пресных водоемов к жизни в соленой воде никак не могла быть приобретена в ходе постепенных последовательных градуальных изменений или отбора. И вообще при резких сменах окружающей среды выживание организмов и их достаточно быструю адаптацию к требованиям новой среды Кено считал невозможными.