Физико-химические факторы биологической эволюции (1979)

_{АКАДЕМИЯ НАУК СССР}

_{ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИКИ}

_{с. э. шноль}

_ФИЗИКО­

_{ХИМИЧЕСКИЕ}

_{ФАКТОРЫ}

_{БИОЛОГИЧЕСКОЙ}

_{ЭВОЛЮЦИИ}

_{ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1979}

_{Физико-химические факторы биологической эволюции. Ш н о л ь С. Э.}

_{М., 1979, 263 с.}

_{Рассмотрены физико-химические факторы биологической эволюции, при­водящие к возникновению ферментов, аппаратов перемещения в про­странстве, систем обеспечения энергией, внутриклеточных структур, кле­ток, нервной системы. Книга представляет интерес для широкого круга читателей — биологов, физиков, химиков, философов.}

_{Табл. 11, ил. 34, библиогр. 474 назв.}

_{Ответственные редакторы}

_{академик Г. М. ФРАНК, член-корр. АН СССР Г. Р. ИВАНИЦКИЙ}

_{21005—125 2001040000 © Издтельство «Наука*, 1979 г.}

_055(02)—79

_{ПРЕДИСЛОВИЕ (ОТВЕТСТВЕННОГО РЕДАКТОРА}

_{В наше время замечательных достижений в биологии поток но­вых фактов буквально заливает литературу. Быстро изменяются представления о биофизических и биохимических основах явле­ний жизни. В такой ситуации понятно стремление оглядеться, по­пытаться представить себе, в какой мере классические основы биологии сочетаются с новыми данными.}

_{Такую попытку и представляет собой книга С. Э. Шноля. Ав­тор исследует в ней возможность дедуктивного метода в совре­менной биологии. С этой целью он прослеживает возможный путь эволюционного становления основных биофизических, биохими­ческих и физиологических свойств живых организмов, а затем кратко рассматривает данные о тех же явлениях, полученные в результате достижений современной науки. Такой подход, инте­ресный сам по себе, позволяет обратить внимание читателя на некоторые узловые вопросы биофизики и биохимии, еще ожи­дающие своего решения.}

_{Конечно же, не во всех своих разделах анализ автора доста­точно последователен и совершенен. Однако основная ценность этой книги — опыт единого в сущности подхода к явлениям жиз­ни на всех этапах биологической эволюции. Автор справедливо подчеркивает, что единственной общебиологической теорией яв­ляется дарвинизм. Его попытка соединения дарвинизма с совре­менными достижениями биофизики, биохимии, молекулярной биологии в значительной мере есть следствие появления более 50 лет назад классической работы А. И. Опарина «О происхож­дении жизни».}

_{Книга С. Э. Шноля выходит в свет в период повышенного ин­тереса к проблемам биологической эволюции. Широкую извест­ность, в частности, получила недавняя работа М. Эйгена (1973) «Саморегуляция материи и эволюция биологических макромоле­кул». Следует отметить, что обе эти работы удачно дополняют друг друга.}

_{М. Эйген сэсредоточил свое внимание в основном на выведе­нии уравнений, связывающих скорость размножения биологиче­ских макромолекул данного вида со скоростью и качеством их репликации и гибели.}

_{С. Э. Шноль использует введенное им понятие «кинетическое совершенство» для анализа не только самых начальных, но и по­следующих этапов эволюции. Примененный им метод («принцип предельного совершенства на каждом этапе эволюционного пу­ти») аналогичен популярному в физике и математике методу предельного перехода.}

_{Следует отметить также, что рассмотрение даже самых серь}­_{езных вопросов С. Э. Шноль проводит живо, хорошим литератур­ным языком, не опасаясь местами патетики и даже юмора. Это — хорошо, поскольку показывает до некоторой степени читателк> живую атмосферу научного поиска.}

_{В целом можно рекомендовать эту книгу читателю, интере­сующемуся проблемами общей биологии, биохимии и биофизики, во всяком случае как источник вопросов, побуждающих думать над их возможными решениями}

_{22 ноября 1973 г.}

_{{Академик Г. М. Франк}

_{Высшим долгом физиков является поиск тех общих элементарных законов, из которых пу­тем чистой дедукции можно получить картину мира.}

_{А. Эйнштейн. Физика и реальность.}

_{Мы унаследовали от наших предков острое стремление к цельному, всеобъемлющему зна­нию. Само название высших институтов позна­ния— университеты — напоминает нам, что с давних пор и на протяжении многих столетий универсальный характер знаний — единствен­ное, к чему может быть полное доверие...}

_{Э. Шредингер. Что такое жизнь?}

_{ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА}

_{Широко распространено убеждение в первенствующей роли био­логии среди других наук во второй половине XX в. Мысль эта наиболее четко высказывалась физиками (Жолио Кюри, Бер­нал). Многие выдающиеся физики стали в той или иной форме заниматься биологией и многие внесли в биологию значительный непосредственный вклад (Гамов, Крик, Полинг, Сциллард, Дель­брюк и др.). В высказываниях физиков и в устремлении физиков в биологию проявилась связь наук — то, что наука о природе едина и лишь в человеческом сознании, в силу «невозможности объять необъятное», а также в результате стремления к последо­вательности и к систематизации знаний она разделена на мате­матику, физику, биологию и др.}

_{Однако дело не только в этом. Именно в физике в начале на­шего века произошла общеизвестная революция — были созданы теория относительности и «вантовая механика.}

_{Бурный расцвет новой физики, когда принципиально важные открытия следовали одно за другим с драматической быстротой и приводили к важнейшим теоретическим и практическим резуль­татам, документирован и описан в ряде книг.}

_{Естественно, что именно физики, только недавно пережившие революцию в своей науке, знающие «как это делается», обрати­лись к биологии, где все, как казалось, предвещало аналогичные события.}

_{Их ожидания оправдались. В биологии в самом деле про­изошла революция, и она действительно явилась результатом прогресса физико-химического направления в биологических ис^ следованиях.}

_{Принято датировать начало революции в биологии 1953 г., когда была опубликована статья Уотсона и Крика о строении ДНК- За прошедшие 20—25 лет преобразились наши знания омолекулярных механизмах наследственности, изменчивости, пре­вращениях энергии в клетке, о механизме биосинтеза основных компонентов протоплазмы — белков, нуклеиновых кислот, липи­дов, полисахаридов.}

_{Возникла новая наука — молекулярная биология. Но револю­ция в биологии отнюдь не началась статьей Уотсона и Крика. Это было лишь закономерное продолжение открытий Дарвина, Мен­деля, Моргана, лишь закономерное развитие действительно фун­даментальной и революционной идеи XX в. — идеи матричного механизма репликации молекул биополимеров, принадлежащей Н. К- Кольцову. Устремление физиков и физики в биологию дей­ствительно оказало большое влияние на темп революционных со­бытий в биологии. Дело не только в проникновении в биологию методов физического и химического исследований. Физика влия­ет на биологию своим примером, стилем работы, методологией мышления. Именно в физике особо плодотворной оказалась теория. Теоретическая физика замечательна своим ярко вы­раженным дедуктивным характером, тем, что она является не столько обобщением фактов, сколько развитием исходных общих положений. Триумфы современной физики — это эксперимен­тальное подтверждение предсказаний теории. Получение основ­ных положений какой-либо науки из общих соображений — необ­ходимая завершающая стадия развития мысли в данном направ­лении. И здесь теоретическая биология сильно отстает от теоретической физики.}

_{Фундаментом современной теоретической биологии служит дарвинизм. Однако после упомянутых физико-химических, «мо­лекулярных» потрясений, после создания «молекулярной биоло­гии» стала ясной недостаточная развитость теоретической биоло­гии. Необходима такая теория биологии, в которой соединены классический эволюционный и новый молекулярный подходы. Возможно по аналогии с физикой и разделение теоретической биологии на макро- и микротеории, однако истинная теория должна быть единой и всеобъемлющей.}

_{Эта предлагаемая вниманию читателя книга — результат убеждения в том, что время для теоретического соединения мо­лекулярной биологии и дарвинизма наступило. Необходимо пы­таться получить основные закономерности биологии из общих соображений, построить теорию, позволяющую предсказывать как динамику и траектории эволюционного процесса, так и мо­лекулярные механизмы, функционирующие в биологических си­стемах. Весьма заманчиво получить такие предсказания, а потом посредством эксперимента или обобщения ранее найденных дан­ных сопоставить предсказанное с действительностью. Так биоло­гия приблизится к физике в самом главном—в методе научного познания.}

_{Пытаясь рассмотреть биологические закономерности с единых позиций, я прослеживаю далее физические и физико-химическиеусловия начала биологической эволюции и основные критерии естественного отбора в системах полимерных молекул, для кото­рых характерно матричное воспроизведение. При таком исследо­вании критериями отбора служат физические и физико-химиче­ские свойства макромолекул и их комплексов.}

_{Более того, весь процесс биологической эволюции от первич­ных матричных молекул до высоко совершенных животных и рас­тений можно рассматривать как последовательное, поочередное действие различных физических и физико-химических критериев естественного отбора, т. е. последовательное «включение» раз­личных факторов эволюции.}

_{В настоящее время, конечно, нереально, руководствуясь толь­ко общими соображениями, проследить, например, посредством ЭВМ, точные траектории эволюционного процесса. Однако это пока и не нужно. Сейчас вполне достаточен термодинамический подход — выявление лишь начальных и конечных состояний в каждом направлении эволюции. Тогда оказываются ненужными детальные вычисления и становится возможной оценка предель­ных состояний. Так, если ведущим критерием естественного отбо­ра (т. е. фактором эволюции) при становлении биохимических реакций служит их скорость, легко в принципе оценить, когда дальнейшее совершенствование ферментов станет бесполезным из-за медленности диффузионных потоков реагентов и продук­тов. Ведущим критерием отбора, фактором эволюции станет ин­тенсивность перемешивания, и предел возможностей биологиче­ской эволюции на данном этапе также можно будет оценить по предельно достижимой скорости перемещения организмов в про­странстве. Применительно к биологии такой термодинамический подход выглядит как «принцип предельного совершенства» при анализе основных этапов эволюции.}

_{Можно представить себе опасения, возникающие у читателя книги, озаглавленной «Физико-химические факторы биологиче­ской эволюции». Не сводит ли автор биологию только к физике и химии? В сущности, это опасение понятно. И чтобы рассеять его, нужно сначала определить, что такое собственно биология? Не служит ли установление физико-химических механизмов био­логических явлений доказательством отсутствия биологической специфики? Нет. Не служит. Биологическая специфика состоит в эволюционном способе (в ходе естественного отбора) формиро­вания всех механизмов и свойств биологических систем. Поэтому собственно биологической является именно теория эволюции. Однако сам ход, этапы, траектории эволюционного процесса вполне подлежат изучению с позиций математики, физики, фи­зической химии (см. нашу статью [340]).}

_{Именно учитывая биологическую специфику, эволюционный способ возникновения всех «механизмов» в биологических систе­мах, автор рассматривает физико-химические факторы эволюции, общие закономерности хода эволюционного процесса, матрично­го воспроизведения, ферментативного* катализа, превращения энергии, образования дискретных организмов, возникновение ионной асимметрии, появления внутриклеточных структур, меха­низмы морфогенеза и перемещения в пространстве. Из общих соображений выведена необходимость многоклеточности, наличия рецепторов, нервной системы, мозга.}

_{Естественно, что весь широкий круг вопросов нельзя рассмот­реть с равной компетентностью. Я остро ощущаю свой дилета- низм в очень многих затронутых проблемах, но тем не менее, не могу преодолеть привлекательности попытки общего взгляда на современную биологию.}

_{Эта книга сложилась в результате многократного чтения соот­ветствующего курса лекций студентам-биофизикам физического факультета МГУ. Обычно лекции проходили на Беломорской био­станции МГУ. Часто на открытом воздухе, вблизи нового лабо}­_{раторного корпуса, среди заросших лишайниками валунов, около моря, под шум сосен и крики чаек мы обсуждали общие пробле­мы биологии. Живая реакция слушателей стимулировала работу над текстом лекций и рукописи. Мне хочется с благодарностью отметить огромный труд директора Беломорской биостанции Н. А. Перцова по созданию этого уникального места для педаго­гической и научной работы.}

_{Работа над текстом рукописи в ее разных вариантах длилась много лет (с 1967 г.). За это время состоялось множество об­суждений, семинаров, докладов, дискуссий. Особенно полезными были обсуждения затронутых в книге вопросов с Н. В. Тимофее- вым-Ресовским, Л. А. Блюменфельдом, А. М. Молчановым, М. Н. Кондрашовой, Б. Я- Виленкиным, В. И. Дещеревским, Н. Г. Есиповой, Ю. Н. Полянским, М. В. Георгадзе, С. В. Багоц- ким, В. Н. Веховым, В. И. Брусковым, В. Н. Морозовым, Ф. И. Атауллахановым, А. П. Сарвазяном.}

_{Я очень благодарен Г. М. Франку, А. И. Опарину, Г. Р. Ива­ницкому, Н. А. Райской, В. П. Скулачеву, Э. Э. Шнолю, прочи­тавшим рукопись и сделавшим ряд ценных критических замеча­ний. Н. Г. Есиповой написана часть текста гл. 3 и 11. Приложение написано совместно с А. С. Кондрашовым.}

_{Наконец, я должен выразить особую благодарность сотруд­никам ОНТИ Института биофизики за неоценимую помощь в подготовке рукописи к изданию.}

_{Работа над текстом этой книги в основном была завершена осенью 1973 г. За прошедшее время некоторые предположения получили независимое развитие в работах других исследовате­лей. То, что казалось экстравагантным, стало обычным. Одной из трудных проблем, возникших в связи с долгим изданием этой книги, оказалось составление списка литературы. Автор чувство­вал себя в литературном море как моряк в дырявой лодке — но­вая литература течет в книгу «сквозь все щели». Дополнения спи­ска литературы лишь отчасти решают эту проблему.}

_{Глава 1}

_{ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ и биологическая специфичность}

_{Дарвинизм — основа теоретической биологии.}

_{Краткий исторический очерк.}

_{Физические и физико-химические критерии биологического прогресса. Термодинамические характеристики и кинетическое совершенство.}

_{Наиболее важным достижением биологии XIX в. является дарви­низм, лежащий в основе теоретической биологии *. Центральная идея биологии XX в. — концепция матричного молекулярного ме­ханизма размножения организмов. Важная задача современной теоретической биологии состоит в выяснении связи матричной концепции с дарвинизмом [17, 23, 24, 129, 262, 288, 289].}

_{Формулирование матричного механизма репликации молекул нуклеиновых кислот как молекулярной основы размножения ор­ганизмов не только не уменьшает значения дарвинизма, но помо­гает выявить его действительный фундамент, позволяет понять молекулярные механизмы основных биологических явлений, со­ставляющих предмет дарвинизма. В этом смысле современная молекулярная биология ■— составная часть дарвинизма, теорети­ческой биологии.}

_{Правильность сказанного следует из логического развития следствий матричной концепции. В результате матричного вос­произведения соответствующих молекул в определенных услови­ях происходят такие процессы: 1) конкуренция размножающихся матричных молекул за вещество, энергию, пространство; 2) ва­риабельность (изменчивость) матричных молекул; 3) воспроиз­ведение в матричных копиях всех вариантов (конвариантноевос­произведение, редубликация [288]); 4) естественный отбор, т. е. сохранение и размножение лишь более приспособленных; 5) эво­люция, т. е. развитие матричных систем в направлении все большего совершенства, все большей итоговой интенсивности преобразования веществ окружающей среды в вещества данного вида (кинетическое совершенство [339]). Возможность такого в принципе независимого от осуществленного Ч. Дарвиным дедук­тивного формулирования дарвинизма посредством анализа мо­лекулярных основ биологии представляет собой важнейшее след­ствие происшедшей в биологии революции.}

¹ _{С современным состоянием и проблемами дарвинизма можно ознакомиться, по статьям, книгам [3, 9, 15, 105, 106, 107, 109, 127, 173, 183, 189, 189а, 199, 202, 241, 252, 289, 290, 304, 332, 333, 359].}

_{Одна из основных задач этой книги состоит в иллюстрации «физико-химической обусловленности дарвинизма» ‘.}

_{Установление обусловленности биологической эволюции фи- зико-химическими свойствами матричных молекул, физико-хими­ческий анализ основных ее этапов отнюдь не означает сведения биологии к физике или химии.}

_{Биология отличается ют других .наук тем, что ее объекты пред­ставляют результат более или менее длительной эволюции. Они являются, в известном смысле, «концентратами прошедшего вре­мени».}

_{Одна из причин излишних споров «о сводимости» состоит в отсутствии достаточно точных определений основных понятий биологической эволюции, жизни, живого организма.}

_{Я думаю, что настало время попытаться определить их, имея в виду сказанное о дарвинизме как основе теоретической биоло­гии, и о синтезе дарвинизма с молекулярной биологией (см. [339, 340]).}

_{Критерием правильности теории является возможность дедук}­_{тивных построений, соответствующих действительности. Поэтому основное содержание предлагаемой книги — опыт дедуктивного построения, попытки «выведения» в качестве следствий из об­щих, по преимуществу физико-химических соображений основ­ных этапов биологической эволюции, основных свойств живых организмов.}

_{Прежде чем приступить к выполнению этих задач, мне ка­жется необходимым кратко проследить историю становления кон­цепции матричного механизма размножения организмов. Мат­ричный механизм был сформулирован сначала на основании ана­логии между размножением организмов и размножением кристаллов. Аналогия роста (размножения) кристаллов и живых организмов казалась первоначально лишь внешней. Она не име­ла (и не могла иметь в момент своего возникновения) серьезных оснований. Мысль о такой аналогии возникала на протяжении последних столетий неоднократно. Эту мысль в яркой форме вы­сказывал еще Бюффон (середина XVIII в.). В прошлом веке ана­логия с кристаллами была развита Геккелем для описания раз­множения надмолекулярных агрегатов (пластидул), из которых состоит протоплазма. Л. Я- Бляхер так излагает взгляды Гекке­ля: «...по мысли Геккеля, пластидулы не размножаются делени­ем, а возникают в питательной жидкости подобно тому, как по­являются новые кристаллы под влиянием кристалла, помещенно­го в насыщенный раствор. Деятельностью пластидул Геккель стремился объяснить размножение, наследственность, приспо­собление и эволюцию организмов...» [31, с. 31].}

_{Аналогичную концепцию развивал в 1890 г. Альтман, по­лагавший, что протоплазма состоит из кристаллоподобных гра­нул; Бляхер пишет о его концепции: «...Альтман высказал пред­положение, что фибриллярные и сетчатые структуры, как и гомо­генная по виду протоплазма, тоже построены из мельчайших гранул-биобластов, которые, по его мнению, являются элемен­тарными единицами жизни. Альтман считал, что гранулы подоб­но клеткам размножаются делением, почему положение Вирхова «каждая клетка — от клетки» он заменил афоризмом «каждая гранула — от гранулы». Касаясь природы биобластов, Альтман сравнил их с кристаллами, которые по его представлению отли­чаются от неорганических кристаллов характером роста: неорга­нические кристаллы растут вследствие отложения вещества из маточного раствора на их поверхности..., тогда как биобласты питаются за счет проникновения надлежащих веществ внутрь» [31, с. 33].}

_{В 1913 г. издательство «Образование» начало выпуск серии книг «Новые идеи в биологии». В первом сборнике этой серии, озаглавленном «Что такое жизнь», был помещен перевод статьи Г. Пржибрама «Обзор мнений авторов о значении аналогии меж­ду кристаллами и организмом».}

_{Пржибрам пишет: «...Каждого биолога, углубившегося в кри­сталлографические изыскания, так сильно поражает «самодея­тельность» кристаллов, что граница между неорганическим и ор­ганическим миром не кажется ему непреодолимой пропастью..».}

_{Из сходства размножения с кристаллизацией следовали и бо­лее широкие биологические аналогии. А. И. Опарин подробно рассматривает эту аналогию в своей знаменитой книге, вышед­шей в 1924 г. [227]. В связи со способностью организмов к вос­произведению он пишет}[1]_{: «...указанное свойство присуще не только организмам, но всем без исключения телам, обладающим определенным строением... Возьмем кристалл какого-либо веще­ства... расколем его на две половинки и бросим последние в пе­ренасыщенный раствор того же вещества. И вот оказывается, что брошенные в раствор половинки кристалла сравнительно быстро восполнят недостающие у них грани, углы, ребра».}

_{А. И. Опарин приводит следующую цитату из книги Каруса Штерне, переведенной с 3-го немецкого издания на русский язык в 1909 г.: «...Здесь происходят самые изумительные явления, ко­торые ...дают ключ к пониманию сложнейших явлений того же порядка. Сера, как известно, простое тело, смотря по темпера­туре, при которой оно переходит из жидкого состояния в твердое, может принимать весьма различный вид — октаэдрическую или призматическую форму. Если опустить два таких кристалла на тонких платиновых проволоках в перенасыщенный раствор серы в бензоле, то по соседству с призматическим кристаллом начинаютобразовываться новые призмы, поблизости же от октаэдриче­ской формы — октаэдры; когда обе армии кристаллов сблизятся между собой, то при первом столкновении последняя форма ока­жется побежденной. Вот пример борьбы за существование в цар­стве кристаллов»! [349, с. 200].}

_{Таким образом Карус Штерне в конце прошлого — начале на­шего века увидел не только аналогию размножения кристаллов и живых организмов — он обратил внимание на явления «борь­бы за существование в царстве кристаллов». Это был очень важ­ный шаг. Для перехода от физической химии к биологии необхо­димо от «борьбы за существование» кристаллов перейти к есте­ственному отбору. Это становится возможным на основании созданной Н. К. Кольцовым концепции матричного воспроизве­дения биологических макромолекул [144], концепции конвариант- ной редубликации [288, 467, 468].}

_{Г1о-видимому, именно гипотезы Н. К. Кольцова можно счи­тать идейным началом современной молекулярной биологии. Сам Кольцов [144] утверждал, что мысль о матричном воспроизведе­нии содержалась в докладе съезду естествоиспытателей и врачей, прочитанном А. А. Колли в 1893 г. [141, 142]. На докладе Колли присутствовал студент биологического факультета Московского университета Н. К- Кольцов, развивший потом эту мысль и до­ложивший свои соображения в 1927 г. на 3-м Всесоюзном съезде зоологов, анатомов, гистологов. У меня эта версия вызывает со­мнение, поскольку при чтении текста доклада А. А. Колли мне не удалось усмотреть в нем даже намека на принцип матричного воспроизведения больших молекул. Единственное, что могло по­служить толчком для Кольцова в докладе Колли — это вывод о малом числе молекул в бактериальной клетке. Отсюда следова­ло, что большое число признаков определяется малым числом мо­лекул. Но как именно определяется — это додумал Н. К. Коль­цов. Я не могу не привести слова, сказанные им в 1927 г. в своей речи на первом торжественном собрании 3-го Всесоюзного съез­да зоологов, анатомов, гистологов в Ленинграде 12 декабря 1927 г.:}

_{«...Процесс «ассимиляции», т. е. точного уподобления вновь возникающих из аминокислот белковых молекул тем образцам молекул, которые уже существуют в данном пункте, является одним из самых загадочных жизненных процессов.}

_{Наиболее простой гипотезой для объяснения ассимиляции яв­ляется, как мне кажется, заключение, что процесс синтеза белко­вых молекул сводится к кристаллизации вокруг уже существую­щих белковых молекул или их агрегатов — кристаллитов, являю­щихся затравками. Аминокислотные ионы прикладываются свои­ми боковыми сродствами к тем пунктам уже существующих молекул, где находятся соответствующие аминокислоты, совер­шенно так же, как ионы Na}⁺ _{и С1“, рассеянные в водном раство­ре, складываются е определенную решетку вокруг кристалликаповаренной соли... Много понадобилось времени, чтобы устано­вить, что организм возникает только от другого организма из яйца Omne vivum ex ovo, Omnis cellula ex cellula, Omnis nucleus ex nucleo.}

_{Теперь мы можем прибавить еще один новый тезис: каждая белковая молекула возникает в природе из белковой молекулы путем кристаллизации вокруг нее находящихся в растворе ами­нокислот и других белковых обломков: Omnis molecula ex mole- cula. Значит, размножение не есть исключительное свойство жи­вых организмов, но является наиболее вероятным способом воз­никновения в природе всех сложных векториальных систем...» [144, с. 482].}

_{Идеи Н. К- Кольцова, опубликованные в 20-е и 30-е годы, бы­ли развиты и распространены его учениками. Один из них — Н. В. Тимофеев-Ресовский оказал особенно существенное влия­ние «а мировоззрение тогда еще молодых физиков, обративших­ся к теоретической биологии, например, на М. Дельбрюка {59, 83, 378]. В 1944 г. под впечатлением эгих идей Э. Шредингер написал свою знаменитую книгу «Что такое жизнь» [344]. Ученик Дельбрюка биолог Дж. Уотсон и физик Ф. Крик, занявшиеся биологией под влиянием книги Шредингера, на базе экспери­ментальных данных М. Уилкинса и Р. Франклин совершили одно из самых важных открытий биологии XX в. — установили струк­туру молекул ДНК (см. [297, 298]).}

_{Я проследил кратко историю становления матричной кон­цепции для того, чтобы, с одной стороны, показать преемствен­ность идей нашего времени с идеями XVIII и XIX вв., а с дру­гой — подчеркнуть давнее существование теоретической био­логии.}

_{Столь же глубоко, а быть может и еще глубже в историю науки уходят и корни эволюционной теории. Подчеркиваю я это потому, что в последнее время вновь стало «признаком хорошего тона» говорить о теоретической биологии в будущем времени как о дисциплине, которую еще лишь предстоит создать. Доля исти­ны здесь, конечно, есть. Теоретическую биологию, как и любую другую теоретическую науку — теоретическую физику напри­мер, — отнюдь нельзя считать завершенной.}

_{Однако она существует уже много лет и сейчас не стоит да­вать названия «На пути к теоретической биологии» книгам, по­священным развитию теоретической биологии (см., например, 1193,194,296]).}

_{Необходимой и достаточной основой теоретической биоло­гии является дарвинизм. Современная молекулярная биология позволяет дать физико-химическую интерпретацию дарвинизму.}

_{Здесь необходимо напомнить, что долгое время совершались (и продолжаются ныне) попытки построить теоретическую био­логию не на эволюционной основе, а посредством нахождения особых физических -или химических свойств живой материи. Фи-зико-химическая интерпретация биологических явлений, биохи}­_{мический и биофизический анализы биологических объектов не имеют, ничего общего с таким неэволюционным подходом к тео­ретической биологии.}

_{Целеустремленный поиск физического и (или) химического своеобразия биологических объектов был начат в XIX в. Когда прогресс физики и химии определил направление поиска «сущ­ности жизни» в особых химических и физических свойствах ве­ществ, составляющих основу «живой материи». Возникло убеж­дение, что жизнь — проявление особых свойств особого вещества.}

_{После Лавуазье под влиянием его работ, показавших анало­гию процессов брожения, дыхания и горения, распространилось мнение, что жизнь представляет собой особый химический про­цесс. Сам Лавуазье утверждал, что «жизнь — это химическая функция». По мнению Гегеля, «жизнь есть увековеченный хими­ческий процесс» (цит. по [352]). Такое особое, «наделенное жизнью» вещество получило многозначительное название «пер­вичное», «протеин» (отнюдь не соответствующее современному понятию «белок»). Замечательным завершением этого этапа раз­вития теоретической биологии стали широко известные форму}­_{лировки Ф. Энгельса: «Жизнь — способ существования белковых тел...» [355, 356, с. 77].}

_{Однако отождествление понятий «протеины» и «белковые тела», «протеины» и «белки» не соответствует смыслу определе­ний Ф. Энгельса, что он и сам неоднократно отмечал. В конце XIX в. биохимики выделили из протоплазмы, не отличимой ранее от протеина, ряд существенных фракций. Одна из главных фрак­ций протоплазмы и была названа собственно белком. Тогда же были начаты фундаментальные исследования Э. Фишера, пока}­_{завшего, что белки — полипептиды, т. е. линейные полимеры, со­стоящие из аминокислотных остатков, соединенных пептидными}

_{е,ВЯЗЯМИ.}

_{И тут отчасти вследствие семантических неточностей, отчасти из-за стремления возможно быстрее понять сущность жизни, на белки была «возложена» общебиологическая «нагрузка» про­теинов. Возникли гипотезы об обусловленности жизни особым составом, состоянием, свойствами молекул белка. Так возникло представление о «живом белке». Поскольку обмен веществ пред­ставлялся главным признаком жизни, были предприняты попыт­ки найти причину обмена веществ в особых свойствах молекул белков. Предполагалось, в частности, особое неустойчивое, не­равновесное состояние молекул живого белка, допускалось, что спонтанный распад этих молекул служит причиной обмена ве­ществ — обновления молекулярного состава белковых макромо­лекул *.}

_{Более чем столетний период развития науки в этом направ­лении завершился появлением книги Э. С. Бауэра «Теоретиче­ская биология» [13]. Бауэр исходил из возможности определения всех основных свойств живых систем посредством анализа фи­зических свойств молекул живой материи.}

_{Согласно Бауэру, фундаментальное отличие живой материи от неживой характеризуется «принципом устойчивого равнове­сия». Этот принцип гласит: «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого закона­ми физики и химии при существующих внешних условиях». Затем Бауэр в качестве следствий из этого принципа «выводит» основ­ные проявления жизни — обмен веществ, рост, размножение. Бауэр, по-видимому, был неправ, постулируя, что устойчивое не­равновесие возникает вследствие особого «напряженного» со­стояния белковых молекул. «Деформированное» состояние бел­ковых молекул не является основным их свойством. Однако принцип Бауэра верен в эволюционном смысле, а именно, в смыс­ле постоянно возрастающей в ходе эволюции «невероятности», а следовательно, и термодинамической неравновесности биологиче­ских макромолекул, «невероятности», проявляющейся в уникаль­ности чередования мономеров в полимерных цепях белков и ну­клеиновых кислот.}

_{Сам опыт построения Бауэром теоретической биологии, его логика, конструкция созданной им теории, представляют большую ценность и в наше время. Однако как уже отмечено, его теоре­тическая биология основана на предположении особых физиче­ских свойств живой материи, а именно, особых термодинамиче­ских характеристик белков. Бауэр не объясняет эти свойства исходя из каких-либо общих соображений, а «формулирует» их посредством анализа отличий живых организмов от неживых объектов. В этом смысле его подход — неэволюционный. Он при­знает фундаментальное значение дарвинизма, но не применяет эволюционного подхода для построения теоретической биологии. В этом главный, на мой взгляд, недостаток концепции Бауэра.}

_{Теоретическую биологию можно построить лишь при условии выяснения способа, путей эволюционного становления всех осо­бенностей живых организмов, в том числе становления особенно­стей химических и физических свойств молекул, составляющих основу живых организмов.}

_{Пути эволюционного становления всех особенностей живых организмов могут быть выявлены посредством применения тео­рии Дарвина с учетом современных достижений генетики, биохи­мии, биофизики, объединенных в направлении, называемом мо­лекулярной биологией.}

_{Следует отметить, однако, что в последнее время вновь, после Длительного перерыва стали высказываться сомнения в верности дарвинизма (см. [206]). А. А. Любищев классифицировалразличные теории эволюции, полагая при этом дарвинизм лишь одной из нескольких возможных теорий эволюции [185в, г].}

_{С одной стороны, делаются попытки противопоставления тео­рии эволюции в результате естественного отбора случайных му­таций и теории эволюции как закономерного развертывания «внутренних» свойств биологических систем (номогенез Л. С. Бер­га [21]). Детальное обсуждение этих противопоставлений выходит за пределы задач этой книги (см. [118, 105—107]). Однако проти­вопоставление эволюции в результате естественного отбора и эво­люции, как реализации определенных закономерностей совер­шенно неверно. Закономерность эволюционных траекторий — обязательное следствие, а не противоречие дарвинизму. Поэто­му, в частности, неверно рассмотрение закона гомологических рядов Н. И. Вавилова, как противоречие случайной изменчиво­сти и эволюции в результате естественного отбора [21, 206]. Го­мологические ряды Н. И. Вавилова лишь подтверждают, в соот­ветствии с теорией Дарвина, закономерный характер эволюции [43, 44, 107]. Гомологичные результаты естественного отбора от­нюдь не являются проявлением неслучайного характера измен­чивости, а лишь свидетельствуют о действии гомологичных (и даже одинаковых) критериев естественного отбора.}

_{Таким образом, в результате естественного отбора случайных изменений, мутаций, происходит закономерная эволюция. Эво­люционные траектории детерминированы, определены физико}­_{химическими и собственно биологическими факторами — это основное содержание настоящей книги. Нет никаких оснований поэтому противопоставлять теорию Дарвина теориям закономер­ной эволюции. Но при этом речь идет не о таинственных «внут­ренне присущих системе» законах, а о физических, химических, биологических, доступных рациональному анализу закономерно­стях.}

_{С другой стороны, высказываются сомнения в какой-либо за­кономерности эволюции, полагая ее траектории случайным, не зависящим от естественного отбора результатом появления, на­копления, комбинации «нейтральных» мутаций [411—414]. «Нейт­ралистская» концепция возникла при анализе мутационных за­мен в полипептидных (полинуклеотидных) последовательностях биополимеров [377]. Некоторая часть таких замен не приводит к регистрируемым изменениям функциональных свойств макромо­лекул. Однако отсюда не следует, что эти нейтральные мутации определяют направления эволюции. Прекрасный анализ «нейтра­листской теории эволюции» дан Р. Левонтином. Он пишет: «Ни­кто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным обра­зом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу пред­лагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие му­тации испытывают действие естественного отбора, но почти всеэти мутации вредны и элиминируются их популяции. Второй рас­пространенный класс представлен группой нейтральных мута­ций... Кроме того, рассматриваемая теория допускает существо­вание редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит» [173, с. 202].}

_{Из сказанного не следует отрицания физического и химиче­ского своеобразия биологических систем. Можно лишь, не пре­тендуя на оригинальность, подчеркнуть, что жизнь, живые суще­ства — результат длительного эволюционного процесса. Живые существа, биологические системы — концентрат многих милли­ардов лет эволюции. Биология — наука историческая. Невозмож­но ни выявить, ни, тем более, понять основные свойства биологи­ческих систем вне эволюционного подхода. Только такой подход позволит определить ведущие, характерные признаки живых су­ществ и тем самым позволит определить предмет биологии в це­лом и каждой ее области в отдельности.}

_{Весь процесс биологической эволюции оказывается возмож­ным подразделить на ряд этапов, отличающихся друг от друга видом, качеством ведущих факторов эволюции. Переход от одно­го фактора эволюции к качественно другому сопряжен с «кри­зисом», преодоление которого приводит к резкому ускорению преобразования веществ неживой природы в вещества живых ор­ганизмов.}

_{Диалектический характер процесса биологической эволюции как процесса, идущего от одного качественного этапа (аромор- фоза) к другому, с преодолением при переходе от этапа к этапу кризисов и противоречий стал ясен из работ А. Н. Северцова [255, 256]. Каждый крупный ароморфоз существенно увеличивает темпы прогрессивной эволюции. В принципе каждый ароморфоз можно количественно охарактеризовать, например, увеличением интенсивности преобразования вещества и энергии у организмов, носителей этого ароморфоза, по сравнению с их предками. Ход процесса эволюции от одного крупного ароморфоза к другому можно рационально описать на основании общих физико-хими­ческих соображений. Речь идет в данном случае не о темпах пе­рехода от одного ароморфоза к другому, а лишь о дедуктивном описании возможной последовательности ароморфозов при эво­люции в данных условиях.}

_{В некотором смысле такой подход аналогичен термодинами­ческому, при котором существенны лишь начальные и конечные состояния системы. Аналогию с термодинамикой при анализе процесса биологической эволюции нетрудно продолжить. В са­мом деле, огромное число микроскопических компонент системы (атомов, молекул), не поддающееся описанию разнообразие тра­екторий движения и взаимодействий друг с другом этих микро- компонент не препятствие, а условие термодинамического, макро­скопического подхода, описания состояний макросистемы. Анало-}

_{тичным образом, огромное число и разнообразие объектов биологической эволюции, чрезвычайная сложность их взаимо­действий — не препятствие, а условие описания узловых макро}­_{этапов (ароморфозов) процесса биологической эволюции. На каждом этапе некий существенный в естественном отборе при­знак, свойство достигает предельного совершенства. Физико-хи­мический и биологический смысл и содержание этого совершен­ства можно проанализировать без учета времени, необходимого для его достижения (принцип предельного совершенства при анализе эволюционного процесса).}

_{Ясно, однако, что применение принципа предельного совер­шенства при анализе эволюционного процесса — лишь удобный, а в некоторых случаях и единственно возможный способ первого приближения к действительной картине.}

_{Достаточно полное представление о биологической эволюции может дать рассмотрение не только основных этапов, предельно совершенных по каким-либо факторам, но и темпов эволюции. Далее делается попытка рассмотрения закономерностей, опре­деляющих темпы эволюции, скорость возрастания «биологическо­го прогресса».}

_{Традиционные определения понятий «жизнь, живое существо» были основаны на перечислениях характерных свойств живых организмов. Однако в большинстве случаев удавалось каждое характерное свойство найти в заведомо неживых объектах. Ана­лиз этой ситуации привел к распространенному ныне скептиче­скому отношению к самой возможности таких определений, к убеждению в «бессмысленности» и бесплодности таких попыток {446, 429]. Эту ситуацию четко анализировал Э. Бауэр [13], пред­ложивший, как отмечено выше, в качестве определяющего жи­вое состояние «принцип устойчивого неравновесия».}

_{Затруднения в формулировании необходимых строгих опре­делений снимаются при учете эволюционного происхождения жи­вых организмов: их перечисляемые обычно характерные свойства возникают, формируются в ходе эволюции. В соответствии с этим жизнь — это процесс существования объектов биологиче­ской эволюции. Живые существа (организмы) — объекты биоло­гической эволюции [339, 340]. Свойства и характерные черты жизни и жизни существ (организмов) различны на разных ста­диях биологической эволюции. Следовательно, единственное, что остается определить, это понятие «биологическая эволюция». Это сделано в следующей главе.}

_{Итогом проведенного далее анализа, по нашему мнению, яв­ляется доказательство возможности дедуктивного описания важ­нейших биологических закономерностей и свойств живых орга­низмов посредством рассмотрения процесса эволюции в данных химических и физических условиях. Это значит, что основные этапы биологической эволюции детерминированы физическими и ^химическими факторами окружающей среды.}

_{Глава 2}

_{КИНЕТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ}

_{Осуществление естественного отбора по признаку кинетического совершенства в системе, способной к полиморфной кристаллизации (матричным синтезам). Принципиальная возможность анализа наиболее вероятных путей биологической эволюции на основе оценки величин кинетического, биологического совершенства и эволюционного потенциала.}

_{Для того чтобы пояснить смысл понятия кинетического совер}­_{шенства, продолжим аналогию между размножением и борьбой за существование живых организмов и кристаллов.}

_{Представим себе, что некая «жидкость» может с одинаковой вероятностью кристаллизоваться в различных кристаллических модификациях, т. е. имеется система, способная к полиморфной кристаллизации.}

_{В нашем абстрактном случае любая возможная кристалли­ческая форма имеет одну и ту же вероятность появиться в дан­ных условиях. Отсюда следует, что в этих условиях термодинами­ческая «выгодность» любой формы одинакова.}

_{В достаточно большом, хотя и ограниченном пространстве, судьба системы, вид, форма кристаллов, заполняющих это про­странство, определяется, следовательно, не термодинамически­ми, а кинетическими особенностями разных кристаллических форм: пространство сначала заполнится формой, которая обра­зуется по случайно возникшей затравке быстрее, чем остальные. Затем по прошествии достаточно долгого времени исследуемое пространство окажется занятым всеми кристаллическими форма­ми в равной доле (поскольку термодинамические характеристи­ки всех форм одинаковы). Представим себе теперь, что более «быстрая», т. е. быстрее заполняющая пространство форма, ме­нее стабильна. И в этом случае такая форма некоторое время может «господствовать» в системе, заполняя большую часть ее объема. Теперь допустим (что вполне реально), что у более бы­строй, или в общем случае, у какой-то одной из кристаллических форм расположение молекулярных групп на гранях, сторонах кристалла обусловливает их каталитические свойства, которые позволяют кристаллам данной формы ускорять некую химиче­скую реакцию, сопровождающуюся выделением энергии и спо­собствующую процессу кристаллизации *.}

_{Тогда эта кинетически более совершенная, хотя термодина­мически и нестабильная форма за счет свободной энергии, выде­ляющейся из сопряженно катализируемой реакции, будет все более заметно преобладать над другими формами. Теперь сдела­ем следующий важный шаг — допустим, что наша система, спо­собная к полиморфной кристаллизации, находится в потоке из­лучения или каких-то иных внешних воздействий, которые могут стимулировать образование новых вариантов кристаллов, увели­чивать разнообразие реализованных форм.}

_{Среди таких измененных, мутантных форм могут оказаться и кинетически более совершенные, т. е, способные к более быстрой кристаллизации и (или) к катализу экзэргонических сопряжен­ных реакций. Ясно, что такие мутантные формы имеют «шансы» заполнить большую часть объема. При этом новом условии — изменчивости — наша система будет развиваться в направлении отбора кинетически все более совершенных форм.}

_{Из изложенных выше соображений следует, что при возмож­ности полиморфной кристаллизации, при наличии разных кине­тических (в том числе каталитических) свойств у разных кри­сталлических форм, при возможности изменчивости кристалли­ческих форм в результате тепловых флуктуаций юли иных причин (мутации), осуществляется естественный (!) отбор форм, способных ко все более быстрому размножению, т. е. к кристал­лизации по затравке данного вида.}

_{В результате происходит развитие, смена форм в направлении все большего кинетического совершенства. Эти все более совер}­_{шенные формы могут (и должны быть) термодинамически все менее вероятными и все более сложными.}

_{Я все время подчеркиваю определяющую роль кинетических факторов в процессе эволюции. Ясно, однако, что любая изоли­рованная система будет следовать термодинамическим законам}[2]_{. И арена эволюции данной системы, ее ареал будет заполнен в конце концов не наиболее совершенными кинетически, а наибо­лее вероятными, и, следовательно, наиболее термодинамически устойчивыми формами.}

_{Однако в открытой системе при наличии внешнего источника свободной энергии процесс образования и роста матриц может осуществляться сопряженно, т. е. за счет свободной энергии по­ступающей извне, например, в результате сопряженных химиче­ских экзэргонических реакций (см. гл. 7). В таком случае в по­нятие кинетическое совершенство входит и эффективность сопряжения процесса возникновения и роста матриц (кристал­лов) с экзэргоническими реакциями и само «качество» этих ре­акций. В подобных условиях направление процесса эволюции будут определять не термодинамические, а кинетические свой­ства кристаллов. Мало того, поскольку отбор будет идти по при­знаку кинетического совершенства (самого по себе мало вероят­ного), побеждать в нем будут все менее вероятные формы, будет осуществляться выбор удачных флуктуаций, мутаций. Каждый шаг такой эволюции может быть достаточно вероятным, итог многих последовательных шагов, если забыть об истории, о спо­собе достижения данного этапа, будет казаться совершенно не­вероятным. Многие исследователи оценивали вероятность воз­никновения определенной последовательности, например, нуклеотидов в ДНК, и получали величину порядка 10~}⁵⁰⁰_{. Однако такие внеэволюционные оценки нисколько не противоречат вы­сокой вероятности эволюционного возникновения сложных форм жизни [23, 212, 232].}

_{Действительно, вероятность того, что в данный момент суще­ствует какая-либо форма, равна 1. Этого достаточно, чтобы на­чался естественный отбор (при выполнении указанных выше условий).}

_{Таким образом, естественный отбор начинается с неизбежно­стью, и вопрос состоит в том, как быстро будет возрастать кине­тическое совершенство в эволюционирующей системе. Нужны не оценки вероятности возникновения данной формы (данной после­довательности нуклеотидов) молекулы ДНК, а оценки скорости лроцесса эволюции, выяснение того, достаточно ли прошедшего времени для достижения данной «величины» биологического про­гресса [264]. Естественный отбор полезных флуктуаций в откры­той термодинамической системе с матричным воспроизведением направляет процесс эволюции в сторону, противоположную пред­писаниям термодинамики закрытых систем. Термодинамика от­нюдь не нарушается: процесс эволюции «окупается» сопряжен­ными экзэргоническими процессами. Но направление эволюции определяется кинетическими, а не термодинамическими факто­рами. Мало того, не просто осуществляется процесс эволюции в направлении все менее термодинамически вероятных форм. Сам лроцесс отбора идет со все большей (до некоторого предела) •скоростью — система не просто удаляется от термодинамического равновесия, а удаляется от него все дальше и с возрастающей скоростью, так как в естественном отборе побеждают более со­вершенные формы, возникающие быстрее, раньше других. В этом отличие эволюционирующей системы от неэволюционирующей термодинамической системы, где в соответствии с теоремой При- гожина, скорость удаления от равновесия, скорость приращения энтропии минимальна. Естественный отбор, процесс эволюции в Силу давления отбора «заставляет» объекты эволюции с пре­дельно возможной скоростью удаляться от положения термоди­намического равновесия, отнюдь не нарушая законов термоди­намики. Происходит это за счет использования свободной энер­гии сопряженных экзэргонических реакций и в результате «ограждения» термодинамически маловероятных структур боль­шими кинетическими (потенциальными) барьерами.}

_{Итак, основной чертой процесса биологической эволюции яв­ляется определяющая роль, доминирование кинетических, а не термодинамических закономерностей. Это «противотермодинами- ческое» развитие системы в направлении все большего кинети}­_{ческого совершенства осуществляется при возможности исполь­зования свободной энергии, освобождающейся при каком-либо экзэргоническом процессе. «Очевидный» механизм эволюционно­го кинетического совершенствования — случайная или законо­мерная изменчивость объектов эволюции, сохранение кинетиче­ски более совершенных и несохранение менее совершенных ва­риантов в ходе естественного отбора. Сказанное о естественном отборе в системе с полиморфной кристаллизацией верно для кри­сталлов любой природы. Однако абсолютная величина интенсив­ности кристаллизации, предельно возможное кинетическое совер­шенство зависят от природы кристаллов. Кинетические свойства кристаллов определяются природой элементов кристаллической решетки. Скорость кристаллизации, каталитические свойства по­верхности кристаллов зависят от физико-химического разнообра­зия этих элементов и от величины удельной поверхности кри­сталлов, поскольку матричный механизм основан в принципе на поверхностном взаимодействии.}

_{Важно подчеркнуть, что кинетические свойства становятся критерием естественного отбора в определенных условиях: при ограниченности «реакционного объема» (возможного ареала), при ограниченности количества вещества, могущего быть пре­вращенным в вещества данного вида, при ограниченности интен­сивности потока энергии, поступающей в эволюционирующую систему.}

_{В этих условиях кинетическое совершенство /< определяет скорость преобразования веществ среды в вещества i-ro вида по­средством матричных механизмов и задается формулой:}

_{It == rhi = dmjdt = Кти}

_{где nii — масса вещества t-ro вида.}

_{Для характеристики направлений процесса эволюции полезно понятие эволюционного потенциала, определяемого как предель­ное для данного направления кинетическое совершенство 1тг1.}

_{Эволюция в данном /-м направлении идет до тех пор, пока кинетическое совершенство 1[ не сравняется с /4ах- В таком со­стоянии исчерпания потенциала система может находиться неоп­ределенное время, пока случайные мутации не «толкнут» ее на новое эволюционное направление. Естественный отбор с высокойскоростью будет усиливать казалось бы ничтожные различия в кинетическом совершенстве разных форм.}

_{Представим себе, сильно упрощая картину, два вида А и В ■(кристаллов, матричных молекул, организмов) скорость размно­жения которых различна. Пусть они, размножаясь, заполняют предельный объем (ареал), вмещающий ограниченное количество «живого вещества» любого вида. При заполнении этого объема масса вещества разных видов будет пропорциональна соответ­ствующим величинам Представим себе теперь, что ареал за­полняется организмами двух видов А и В, затем они живут неко­торое время, стареют и умирают, оставляя потомство — зароды­ши, незначительные по массе, численность которых пропорцио­нальна массе родителей. Жизненный цикл от зародышей до смерти назовем поколением. Легко показать, что соотношение масс организмов видов А и В при 1в=1А-\-г через N поколений будет равно: mA/mB=mAJmBoe}^Nl1_{. Можно оценить, через сколько поколений N при различных величинах е масса организмов вида А превысит массу организмов вида В в определенное число раз а. Приняв mAJmB = 1, получим:}

_{N = \n(mA/mB) /е.}

_{Эти оценки для наглядности представлены в табл. 1.}

_{Таким образом, 1%-ное различие в величинах е уже через 460 поколений приведет к 100-кратному превышению массы вида А над массой вида В (а=10}²_).

_{Приведенные оценки не учитывают случайных изменений среды. Флуктуации условий существования могут затруднить или даже сделать невозможным «выход на экспоненту» раз-}

_{таблица 1}

_{ЧИСЛО ПОКОЛЕНИЯ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ПРЕВЫШЕНИЯ МАССЫ ВИДА А МАССОЙ ВИДА В в а РАЗ ПРИ РАЗНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ е}

_е

_а

_Ю

_10*

_10»

_10*

_10»

_0,1

₂₃

₄₆

₆₉

₉₂

₁₁₅

_0,01

₂₃₀

_4С0

₆₉₀

₉₂₀

₁₁₅₀

_0,001

₂₃₀₀

₄₆₀₀

₆₉₀₀

₉₂₀₀

₁₁₅₀

_{множения особей — обладателей малых селективных пре­имуществ, когда собственно и начинается естественный отбор. Вопрос об условиях действия естественного отбора во флукту­ирующей среде очень сложен. Ему, в частности, посвящены работы Ю. В. Чайковского [319, 321]. Общие закономерности эволюционного процесса с учетом колебания численности по}­_{пуляций, дрейфа генов, флуктуаций, условий существованиярассмотрены в ряде специальных книг ,и статей [57, 66, 80, 82, 105, 106, 108, 122, 127, 173, 189, 202, 203, 213, 235, 241, 243, 264, 289, 290, 308, 316, 332, 333, 326, 327, 375, 387, 351, 412, 468].}

_{Таким образом, приведенные выше численные оценки — лишь иллюстрация высокой эффективности естественного отбора после «выхода на экспоненту», когда небольшие различия в итоговой интенсивности размножения — в кинетическом совершенстве — учитываются естественным отбором.}

_{Является ли кинетическое совершенство действительно универсальным критерием естественного отбора в многослож­ных процессах биологической эволюции?}

_{Нельзя ли в таком случае «приравнять» термины кинетиче­ское совершенство и биологическое совершенство?}

_{Возможны ли измерения этой величины не только для поли­морфной кристаллизации, но и для дальнейших этапов биологи­ческой эволюции?}

_{Попробуем ответить на эти вопросы. Действительно, при полиморфной кристаллизации в идеализированных условиях критерием отбора одной из многих равновероятных кристалли­ческих форм является скорость кристаллизации. Чтобы измерить кинетическое совершенство разных кристаллических форм, следует измерить скорость заполнения ими данного объема (ареала) при прочих равных условиях. Процедура ее измерения должна состоять во внесении затравок соответствующих кристаллических форм в способную к кристаллизации жидкость и в определении скорости кристаллизации по данной затравке.}

_{Однако в биологических системах сравниваемые формы могут очень сильно различаться. Можно ли количественно сопо}­_{ставлять кинетическое совершенство бактерии и слона? Оче­видно, нет. Формы, способные строить себя за счет разных исходных веществ, не конкурируют друг с другом за материал. Забравшись в недоступную другим экологическую нишу, некий вид может на более или менее длительное время выйти из-под давления естественного отбора и перерабатывать вещества среды в вещества своего вида значительно медленнее, чем виды, при­надлежащие другим направлениям эволюции. Таким образом, Ii служит критерием отбора лишь при прочих равных условиях, при одинаковых условиях существования. Эти прочие равные условия соблюдаются только в момент возникновения новых форм, в самом начале дивергенции, в самом начале вытеснения менее совершенного более совершенным. Дивергентная эволюция приводит к заполнению под давлением естественного отбора всех возможных для данного направления эволюции экологических ниш. В каждой нише рано или поздно окажется вид с пре}­_{дельно возможным в данных условиях кинетическим совершен}­_{ством. Заполнение всех возможных экологических, ниш А. Н. Северцов [255] назвал идиоадатацией.}

_{Однако в процессе естественного отбора могут возникнуть новые «эволюционные идеи», новые принципы жизнедеятель­ности, допускающие новую серию эволюционных приспособлений, новую волну заполнения всего разнообразия экологических ниш (в том числе и заполненных ранее). Такие новые принципы приспособления, резкие увеличения эволюционного потенциала Северцов назвал ароморфозами. Старые обитатели различных экологических ниш будут вытесняться новыми (как были вытеснены некогда рептилии млекопитающими, папоротники — цветковыми растениями и т. п.) и их вытеснение будет осущест­вляться снова по критерию /(— в каждой экологической нише будет разыгрываться своя драма: старый хозяин должен будет сойти со сцены, уступить свое место новому [391].}

_{Следовательно, критерий /< действует при заполнении данной экологической ниши в ходе идиоадаптации, все более совершен­ного приспособления к жизни в данных условиях, т. е. все боль­шей специализации на базе общего ароморфоза и при вытесне­нии организмов низшего эволюционного уровня представителя­ми более высокого уровня при появлении нового ароморфоза.}

_{Итак, при прочих равных условиях величина /,• является абсолютной мерой биологического совершенства данного вида. Биологическое совершенство организмов, живущих в разных условиях, можно в принципе сопоставлять лишь с учетом особен­ностей данных условий существования и внесением соответ­ствующих коррекций в наблюдаемую величину U. Такая коррек­ция представляет собой в высшей степени трудную задачу даже в случае организмов, занимающих сходные экологические ниши. Поэтому вычисление корректированных, приведенных к нор­мальным условиям величин позволяющих сравнивать био­логическое совершенство бактерий и слонов практически не реально. Это не изменяет того обстоятельства, что величины /,-, приведенные к нормальным условиям, в принципе количественно характеризуют биологическое совершенство данного вида (и вообще, таксономических единиц любого ранга).}

_{Как уже отмечено, Северцову принадлежит открытие общего характера эволюционного процесса. Он писал: «Биологический 'прогресс, т. е. выживание и победа в борьбе за существование, достигается четырьмя различными способами, а именно: 1) путем ароморфозов, 2) путем идиоадаптаций, 3) путем ценогенезов и 4) путем общей дегенерации» [255, с. 100]. Эти способы Северцов определял следующим образом: морфофизиологический про­гресс, или ароморфозы — приспособительные изменения, при которых общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков повышается; идиоадаптации — приспособительные изменения, при которых энергия жизнедеятельности взрослых потомков не повышается, но и не понижается; ценогенезы — приспособитель­ные изменения зародышей (и личинок), при которых общая энергия жизнедеятельности и строение взрослых потомков не}

_{РИС. 1. Зависимость морфофизио- логического прогресса, общей энер­гии жизнедеятельности, от време}­_{ни в ходе эволюции (по А. Н. Се- верцову [256])}

_{Морфофизиологи­ческий прогресс}

_{Биологический прогресс может сопро}­_{вождаться морфофизиологическим ре* грессом (спуск на плоскость Р) ил» морфофизиологическим прогрессом, аро- морфозом (подъем на плоскости Q и- R). В каждой плоскости происходят приспособления к различным условиям, существования (ось со)— идиоадаптации без изменения общей энергии жизне­деятельности; t — время}

_{РИС. 2. Видоизмененный график Северцова, иллюстрирующий воз­растание величины кинетического (биологического) совершенства /> в ходе эволюции}

_{Резкие подъемы, ароморфозы, сменя}­_{ются приспособлениями к разным ус}­_{ловиям существования (ось (о) — идио- адаптациями, в ходе которых также наблюдается некоторый рост /,}

_{РИС. 3. Возрастание кинетического- (биологического) совершенства А организмов, приспособленных к разным условиям существования (ось <о) в ходе эволюции}

_{Жирные горизонтальные отрезки — уровни исходных ароморфозов (Р, Q, R), тонкие горизонтальные — уровни / при идиоадаптациях. Вертикальные ли­нии —- переходы от одного ароморфоза к другому. Существование видов с бо}­_{лее высоким I исключает существова­ние в тех же условиях (экологических нишах) менее совершенных видов}

_{РИС. 4. Возрастание кинети­ческого совершенства в ходе эволюции при нормировке всех условий существования}

_{изменяются, но возрастает число потомков; общая дегенерация — приспособительные изменения взрослых потомков, при которых общая энергия жизнедеятельности понижается [255, с. 60].}

_{Ход эволюционного процесса Северцов иллюстрировал став­шим широко известным рисунком (рис. 1). В горизонтальных плоскостях происходят идиоадаптационные приспособления к различным условиям существования. Подъемы с одной плос­кости на другую представляют ароморфозы, спуски — дегенера­цию. Недостатком приведенной схемы является отсутствие строго определенного смысла понятия «морфофизиологический прогресс», «общая энергия жизнедеятельности».}

_{При характеристике хода эволюционного процесса величиной кинетического (биологического) совершенства h схема Север- цова предстает в измененном виде (рис. 2). Эволюция неуклонно идет в направлении возрастания /Биологический регресс (в отличие от морфофизиологического) невозможен. Общая дегенерация (например, у паразитов) становится в этих коорди­натах одним из способов идиоадаптации.}

_{Если для удобства сравнения абсолютных величин кинетиче­ского совершенства в одинаковых условиях пренебречь време­нем, необходимым для достижения данной величины /(, то получится график (рис. 3). При помощи этого рисунка можно сравнивать кинетическое совершенство организмов, последова­тельно занимавших одинаковые экологические ниши в процессе эволюции. На рис. 3 видно, что новые ароморфозы сопровожда­ются резким увеличением кинетического совершенства. После каждого ароморфоза происходят относительно небольшие увеличения /,• в ходе идиоадаптаций (сверхтонкая структура спектра /().}

_{Наконец, при нормировке, приведении всех разнообразных условий существования к нормальным, мы получим график (рис. 4). Это безусловно предельное упрощение.}

_{Ясно сознавая сложность такой нормировки, я вынужден буду анализировать далее основные этапы биологической эволю­ции, имея в виду именно такую предельно идеализированную схему эволюционного процесса.}

_{Сейчас, конечно, нереально пытаться проследить из общих физико-химических соображений путь и темпы биологической эволюции. Однако анализ узловых этапов, основных ароморфо- зов, представляется мне осуществимым.}

_{Появление ароморфоза означает введение в число механиз­мов кинетического совершенствования очередного нового прин­ципа. Всякий новый ароморфоз становится необходимым по исчерпании возможностей, т. е. эволюционного потенциала, пре­дыдущего.}

_{Эффективность ароморфозов можно в принципе оценить из общих соображений,— посредством вычисления эволюционного потенциала того или иного физико-химического фактора био­логической эволюции. К таким факторам относится весь ряд физико-химических механизмов, определяющих кинетическое совершенство. Так, предельная скорость синтеза лимитируется каталитической активностью некоторых компонент системы, скоростью притока и оттока веществ, эффективностью исполь­зования свободной энергии в сопряженных экзэргонических процессах, температурой среды и пр., скорость распада матрич}­_{ных молекул зависит от интенсивности внешних излучений,, температуры среды, наличия специальных замедляющих распад приспособлений и т. д.}

_{Все перечисленные выше физико-химические механизмы можно проанализировать, исходя из общих соображений. Следо­вательно, можно определить (вычислить) и величину эволюцион}­_{ного потенциала каждого очередного этапа, ароморфоза в био}­_{логической эволюции.}

_{Я пока не рискую, однако, проводить количественные оценки. В последующих главах я надеюсь показать возможность качест­венной оценки эволюционного потенциала различных очередных узловых этапов эволюционного прогресса, а также строгую детерминированность самой последовательности основных ароморфозов в эволюции.}

_{Прослеживая динамику событий в абстрактной системе с полиморфной кристаллизацией, способной к конвариантному воспроизведению, мы пришли к выводу, что в ней происходит естественный отбор по признаку кинетического совершенства. В результате этого некая часть системы, та, в которой вопло­щаются результаты естественного отбора, развивается, стано­вится все более совершенной (и, следовательно, сложной).}

_{Процесс такого развития мы будем называть эволюцией. Эволюцию, идущую в направлении все большего кинетического совершенства, мы будем называть далее биологической эволю­цией.}

_{В общем случае не существенна физико-химическая природа веществ, способных к конвариантной редубликации, приводящей к биологической эволюции. Однако среди многих в принципе возможных систем конвариантной (матричной) редубликацииесть лишь одна в принципе предельно совершенная, обладаю­щая максимальным эволюционным потенциалом. По-видимому, такой системой являются нуклеиновые кислоты и белки. Но в данном контексте это не важно. Независимо от конкретной физико-химической природы конвариантно воспроизводящихся матричных молекул, процесс увеличения их кинетического совершенства в результате естественного отбора есть биологиче­ская эволюция.}

_{УВЕЛИЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО (КИНЕТИЧЕСКОГО) СОВЕРШЕНСТВА, НАПРАВЛЕНИЕ И СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА. ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ}

_{Итак, в конкуренции за вещество, энергию и пространство из нескольких «мутантов» побеждает тот, у которого итоговая скорость заполнения возможного ареала выше. Этот, в сущности, кинетический критерий отбора /,• имеет размерность г-сек}^-1_{. В самом деле существенна не численность, а количество вещества, преобразуемого в единицу времени в вещества данного варианта (мутанта, вида).}

_{Приведенная выше (стр. 22) зависимость тi от К и т,- основана на кинетике автокатализа, естественной для систем с матричным (типа кристаллизации) механизмом размножения. Величина /< определяется величиной К, являющейся функцией многих переменных величин. В простейшем случае /С,= ЯКц. В частности, К определяется скоростью синтеза мономеров- компонентов матричных макромолекул, скоростью полимериза­ции уже имеющихся мономеров с образованием макромолекул, эффективностью использования поступающей в систему энергии, устойчивостью образовавшихся макромолекул (организмов) по отношению к неблагоприятным условиям среды и т. д. Соответ­ственно этому величина h является суммой /у, где каждая /13- равна вкладу в итоговую скорость заполнения пространства, т. е. скорости, обусловленной отбором по данному критерию направлению эволюции Kj, т. е.:}

_{Ki = ^ К и и /,■ = VKijtrii. i}

_{Эволюция все время идет в направлении наиболее быстрого возрастания эволюционирующие системы, медленно заполняю­щие данное «пространство возможностей» будут вытесняться системами, заполняющими это пространство быстрее. Таким образом анализ направлений процесса эволюции сводится к исследованию закономерностей, определяющих скорость воз­растания «кинетического» или, что то же самое, «биологиче­ского» совершенства U.}

_{Эволюция идет под давлением естественного отбора. Чем больше это давление в данном направлении, тем с большей}

_{вероятностью и скоростью по нему пойдет траектория эволю­ционного процесса. Замечательно, что повышение скорости движения по данной эволюционной траектории — более быстрое увеличение /; по /-му направлению — означает (в силу кон­куренции) одновременное замедление эволюции по другим направлениям. Происходит активное доминирование (аналогично принципу доминанты А. А. Ухтомского применительно к нервной системе [299]) данного направления над другими. В самом деле, носители небольших преимуществ по другим направлениям будут вытесняться в естественном отборе носителями положи­тельных изменений в доминантном направлении, поскольку селективное преимущество оценивается не по вкладу отдельных направлений, а по суммарной величине /4= 2/^.}

_{В то же время давление отбора тем больше, чем ближе по своим свойствам конкурирующие формы. Следовательно, по мере все большего доминирования данной эволюционной траектории, все более узко направленного эволюционного совершенствования скорость возрастания /,■ будет возрастать. Эволюция в данном /-м направлении не означает отсутствия дивергенции. Однако эта дивергенция свойств лишь по данному Кц±Ьц направлению отбора, где ±6* характеризует вариации Кц в данных условиях. По ходу эволюции происходит все более детальная дифферен- цировка этого очередного направления —«разрешающая сила» критерия все время растет. Итак, однажды начавшись, движение по данной эволюционной траектории, т. е. возрастание /« (по К, критерию) идет с возрастающей скоростью, пропорциональной уже достигнутому уровню Л= 2/3- и обратно пропорциональной широте }-го критерия отбора, т. е. /С,±6. Эволюционное совер­шенствование, т. е. рост А в данном направлении, т. е. за счет роста /з идет до максимально возможного уровня /,• jmax, ограни­чиваемого физическими, физико-химическими или чисто био}­_{логическими причинами. При приближении I{j к IijmdX, среднее приращение АI в результате мутаций становится сравнимым с /шах—Аз, темп эволюционного совершенствования уменьшается и падает до нуля при 1ц=1ц max- Дальнейшее эволюционное совер}­_{шенствование становится возможным теперь лишь при увели­чении /( за счет возрастания по другому направлению — по новому критерию отбора. В силу уже сказанного эволюционное совершенствование по новому направлению сначала идет мед­ленно, а потом «разгоняется». Ход во времени эволюционного совершенствования по каждому отдельному Kj должен иметь вид графика (рис. 5), а при переходе к другому направлению {Kj-О общий вид процесса эволюции во времени также должен иметь вид графика (см. рис. 5).}

_{Вклад в суммарную величину /,• отдельных Itj может быть резко разным, и ход эволюционного возрастания /, представлен на рис. 5.}

_{РИС. 5. Кинетика возрастания Л под давлением естественного оюора в j-u на­правлении}

_{о—«лаг-фаза», фаза «разгона», фаза «замедления темпа роста по /-му напраилеиню. Длительность лаг-фазы определяется временем, необходимым для установления домини­рования /-го направления над другими возможными направлениями эволюции. Фаза раз­гона— возрастание скорости эволюции по мере сужения ее направления при доминиро}­_{вании. Фаза замедления обусловлена исчерпанием эволюционного потенциала данного на­правления; б — возрастание 1{ последовательно при эволюции по /-му и (/ + 1)-му направ­лениям; в — последовательная эволюция по трем направлениям. Показано, что величина приращения I^ при этом может быть различной}

_{Описанная кинетика эволюционного процесса соответствует уравнению:}

_{d/(. ■ _ _ /(Д/,(<)}

_{— 11 — ftii —}

_{it 1 + Б6/(.}

_{В начале движения по данной эволюционной траектории разных мутантов велико. Давление отбора мало. Скорость изменения , мала. По мере продвижения по данной траекто­рии 263ч уменьшается. /f растет (т. е. скорость приращения mt растет). Однако при приближении к тах начинает убывать Д/ (стремящаяся к 0), и эволюция замедляется.}

_{Очередность преимущественного движения эволюционирую­щей системы в направлении то одного, то другого критерия отбора Kj в принципе может быть установлена из общих соображений [339, 340].}

_{ЭВОЛЮЦИОННО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ДИАГРАММЫ}

_{Можно представить себе эволюционное возрастание U как движение по радиусу-вектору в Kj-м направлении (К} задается дугой окружности, измеряемой в радианах, отсчитываемой от направления эволюции в начальный момент времени). Каждому Kj соответствует некоторый диапазон К,+6. Пусть, для опре­деленности, поочередно вступающие в действие критерии отбора (факторы эволюции) располагаются друг за другом на окруж­ности при движении по часовой стрелке. Тогда при данных усилиях процесс эволюции может быть представлен серией «эволюционно-таксономических диаграмм» (рис. 6). Процесс эволюционного совершенствования по данному критерию- состоит в движении по радиусу-вектору в секторе /С,±6. Мерой}

_{РИС. 6. Эволюционно-таксономические диаграммы — изменения во времени Kj — факторы, определяющие направления эволюции (т. е. увеличение 1$, расположены по окружности, по часовой стрелке и измеряются отрезком дуги окружности в радианах. Кинетическое (биологическое) совершенство измеряется суммарной площадью диаграммы; а, б, в, г, д — различные этапы эволюции}

_{РИС. 7. Эволюционно-таксономические диаграммы трех (абстрактных) близких таксонов (видов, родов и т. п.)}

_{эволюционного совершенствования в /-м направлении является площадь соответствующего сектора. Полной мерой биологиче­ского (кинетического) совершенства является суммарная площадь всех заполненных секторов (заштрихованных на диа­граммах). По завершении эволюции по всем направлениям достигаются максимально возможные в данных условиях вели­чины площади соответствующих секторов. (Эти предельные значения могут быть, как уже отмечалось, резко различными для разных Кц).}

_{В таком состоянии темп эволюции резко замедляется, и естественный отбор становится лишь «стабилизирующим» [332]. В других условиях величины /j, шах будут иными — большими или меньшими, чем в данных. Соответственно иной будет и соответ­ствующая диаграмма. Организмы, соответствующие разным эволюционным диаграммам (разным «экологическим нишам»), будут относиться к оазным таксономическим группам (рис. 7)}

_{РИС. 8. Эволюционная диа­грамма при нормировке при­ращений U по разным Kj}

_{Каждый новый виток спирали осуществляется в результате ароморфоза — возникновения возможности нового возрастания Iij по уже пройденным ранее направлениям. 1( измеряется площадью диаграммы}

_т

_{в зависимости от ранга отличия Kj к разным видам, разным родам и т. д.}

_{Анализ темпов эволюции соответственно по формуле (1) и диаграммам приводит, таким образом, к выводу о резко неравно­мерном темпе эволюционного совершенствования — быстром изменении площадей диаграмм до достижения предельных значений Ij замедлением скорости роста 1{ при переходе от Kj-го к Kj+i-му критерию отбора, и, наконец, неопределенно долгой задержке эволюционирующей системы в состоянии U, тах= 2/3-1тах (см. о неравномерности темпов эволюции работу Н. Н. Иорданского [122]).}

_{Это свидетельствует в пользу реальности устойчивых дис­кретных таксономических единиц видов, родов [105, 189, 201, 202, 203].}

_{Представленная выше кинетика эволюционного процесса основывалась на предположении, что lit ша* неизменны в данных условиях. Однако вполне возможно изменение /3-, тах и при постоянных внешних условиях в результате достижения некото­рой степени совершенства по другим Kj+m-направлениям. С этого момента вновь становится возможным эволюционное совершен­ствование по ранее пройденным траекториям. Если эти измене­ния затрагивают все пройденные ранее направления, становится возможным «второй виток» эволюционной спирали»—начинает увеличиваться площадь диаграммы U в тех же, в принципе, внешних условиях (рис. 8). Такие изменения Ij по некоторым К, которые делают возможным возрастание /тах по другим /С,, можно назвать «ароморфозы» в соответствии со смыслом этого понятия, предложенного А. Н. Северцовым. [255, 256]. Таким}

₃₃

_{2 С. Э. Шнольобразом, ароморфоз делает возможным новый виток эволюцион­ной спирали — заполнение (в том числе ранее заполненных) экологических ниш организмами с большей величиной 1тах.}

_{ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ}

_{Критерии, по которым осуществляется естественный отбор, т. е. различные Kj являются, в сущности, факторами эволюции (от facere — делать — лат.). Они определяют направления эволюции. Как мы видели, действие этих факторов происходит последовательно. Очередность действия этих факторов, как отмечено выше, может быть установлена на основе «принципа предельного совершенства» [339, 340].}

_{Начальные этапы биологической эволюции определяются преимущественно физико-химическими факторами. Затем воз­никают, становятся критериями естественного отбора и соб­ственно биологические факторы.}

_{Биологическая эволюция начинается с началом естественного отбора матричных макромолекул, способных к конвариантному воспроизведению. Критериями отбора вариантов таких макро­молекул являются их каталитическая активность, совершенство сопряженных процессов превращения энергии, скорость и эко­номичность превращения веществ, совершенство кодирования, записи и считывания наследственной информации, совершенство хранения (сохранения) наследственных текстов. Этот путь, по существу, чисто биохимической эволюции ограничен диффузион­ным барьером— медленностью диффузии метаболитов и ката- болитов. В связи с этим начинают доминировать факторы, направляющие эволюцию по пути ослабления и преодоления диффузионных ограничений. В результате возникают сложные морфологические структуры и аппараты активного перемещения в пространстве. Эволюция, направляемая отбором по критерию все более быстрого и совершенного перемещения в простран­стве, приводит к возникновению мышц, нервов, рецепторов, центральной нервной системы. Несмотря на сложность резуль­татов, например, возникновение нервной системы, критериями отбора, приведшими к ним, являются чисто физико-химические факторы эволюции.}

_{Однако уже на этих этапах в действие вступают и собственно биологические критерии естественного отбора. Характерным свойством собственно биологических факторов биологической эволюции является то, что они сами возникают в результате биологической эволюции. К ним относятся прежде всего крите}­_{рии, определяющие соответствие организмов в биоценозах. Действительно, предметом внимания естественного отбора оказывается и взаимное соответствие разных организмов в био­ценозах. Общеизвестным примером эволюции, направляемой}

_{собственно биологическим критерием отбора, является сопря}­_{женная эволюция цветков и опыляющих их насекомых, средств нападения хищников и защитных приспособлений жертв, сим­биотических водорослей и грибов в лишайниках и т. п.}

_{Мы видели, что скорость эволюционного совершенствования в данном направлении также находится под давлением естест­венного отбора. Если возможны несколько траекторий, ведущих к данной величине биологического совершенства, выбирается та, которая приводит к конечному этапу быстрее. Следовательно, наряду с факторами, обеспечивающими максимально высокую итоговую скорость конвариантной редубликации, ферментатив­ного катализа, наибольшую эффективность превращения энергии, наибольшее совершенство морфогенеза, перемещения в про­странстве, переработки информации — должны существовать •специфические факторы, определяющие (максимально возмож­ную) скорость эволюционного совершенствования на каждом, этапе.}

_{Факторы, определяющие скорость эволюции, могуть быть внешними и внутренними по отношению к эволюционирующей -системе. Внутренние — это те, которые сами возникают в резуль­тате эволюции. Это также собственно биологические факторы ■биологической эволюции. Скорость эволюционного совершен­ствования, как мы видели, зависит от узости интервала Д/С,- ч величины ДU. Биологические факторы в ходе естественного ■отбора по преимуществу влияют на величину Д/, т. е. на вели­чину приращения U за некую единицу времени. А/ зависит от частоты мутаций, скорости размножения, скорости накопления полезных мутаций, эффективности действия естественного •отбора. Рассмотрим эти зависимости подробнее.}

_{Частота мутаций определяется как внешними факторами, в частности, интенсивностью ультрафиолетовой и ионизирующей радиации, так и активностью биохимической репарационной •системы [61]. Ясно, что максимальная скорость эволюции дости­гается при поддержании частоты мутаций в некотором диапазоне значений, т. е. что для данных условий должна поддерживаться оптимальная частота мутаций.}

_{Скорость увеличения биологического совершенства, т. е. скорость эволюции, возрастает при переходе от бесполого размножения к половому. Действительно, при бесполом раз­множении скорость возрастания биологического совершенства •определяется скоростью накопления в геноме полезных мутаций. Этот процесс зависит от вероятности мутирования и времени, необходимого естественному отбору для установления полез­ности или вредности данной мутации. Большинство «признаков», свойств живых организмов формируется в результате сочетания большого числа мутаций. Мутации происходят независимо друг •от друга. Полезной данная мутация может оказаться обычно лишь при условии предварительного осуществления и отбораряда других. Тем самым становится вероятной такая ситуация. В данном множестве родственных организмов имеется весь комплект случайно распределенных между особями потенци­ально полезных мутаций. Однако особи-носители большинства этих потенциально полезных мутаций гибнут в естественном отборе. Их полезность не проявляется в отсутствии полного комплекта всех предыдущих. Эволюция идет посредством отбора носителей первой полезной мутации и гибели всех прочих, ожидании появления второй полезной мутации у обладателей первой и т. д. На каждом этапе происходит «безрассудное уничтожение ценностей». Еще ярче это выявляется во вполне вероятной ситуации, когда никакая из мутаций в отдельности, без полного их комплекта, не дает преимуществ их обладателя в естественном отборе. Полный комплект данных мутаций очень полезен — сильно увеличивает кинетическое совершенство. В этом случае можно представить себе неопределенно долгую задержку эволюции на одном месте.}

_{Положение резко изменяется при половой рекомбинации геномов. Теперь становится относительно быстро достижимым сочетание мутаций, резко увеличивающих биологическое совер­шенство обладателей всего комплекта. Правда, половая реком­бинация обеспечивает как сочетание генов разных особей, так и нарушение уже сложившихся полезных сочетаний. В этом случае для «дела эволюции» полезно чередование полового и бес­полого размножения. При следующем за половой рекомбина­цией бесполом размножении возникает множество копий, пусть еще незавершенного, по полезного набора генов. Испыта­ние в ходе «борьбы за существование» особей, возникших при бесполом размножении, позволяет существенно увеличить кон­центрацию полезных сочетаний генов (мутаций). Так илн иначе, но и при половой рекомбинации — процессе перемешивания различных геномов—может потребоваться очень большое время, долгий ряд поколений. Все это время носители потенциально полезных мутаций должны сохраняться в системе, быть участ­никами общего «обменного фонда» генов. Целостность, сохране­ние этого обменного фонда на протяжении всего времени пере­бора сочетаний потенциально полезных мутаций—важное условие возможно быстрого возрастания биологического совер­шенства соответствующих организмов. Наибольшую опасность для сохранности, целостности данного обменного фонда генов представляет его преждевременное разбавление путем половой рекомбинации с представителями других обменных фондов. Поэтому условием ускорения эволюционного совершенствования оказываются изолирующие механизмы, все механизмы, пре­пятствующие размыванию границ данного обменного фонда генов.}

_{Итак, существование живых организмов в виде дискретных видов является условием ускорения эволюционного прогресса.}

_{Пока мы пренебрегали колебаниями, случайными или перио­дическими долгопериодными изменениями условий существова­ния. Я^сно, что может быть два способа эволюции в переменных условиях существования: 1-й способ — достижение такой скорости генетического приспособления, при которой эволюцион­ные изменения успевают следовать за колебаниями условий существования; 2-й способ — демпфирование — нереагирование на относительно быстрые колебания условий существования, выработка приспособлений, позволяющих жить в соответственно широком диапазоне условий, т. е. такой темп генетических изменений эволюционного совершенствования, который обеспе­чивает увеличение биологического совершенства, учитывающее лишь постоянную составляющую изменений внешней среды.}

_{му способу соответствует гаплоидный геном, когда каждая мутация сразу же проявляется в фенотипических свойствах ее носителя, сразу же становится объектом естественного отбора.}

_{му способу соответствует полиплоидный (обычно диплоид­ный) геном, когда «на всякий случай» в каждом геноме имеются не проявляющиеся без должных сочетаний рецессивные гены.}

_{2-й способ эволюции при наличии рецессивных и доминатив- ных алельных генов возможен, как ясно, лишь при половой рекомбинации, когда в гомозиготных организмах проверяется полезность данного гена, а в гетерозиготных — рецессивные гены «ждут своего часа» (см. [65]).}

_{Можно представить себе, что в зависимости от условий существования наибольшая скорость эволюции может обеспечи­ваться иногда лишь весьма сложной стратегией: сменой гаплоид­ных и диплоидных поколений, чередованием полового размноже­ния с неполовым, например, партеногенетическим.}

_{Обсуждаемые в этой главе вопросы — сопоставление скорости эволюции при бесполом и половом размножении, образовании дискретных видов, гаплоидности и диплоидности, определенной очередности полового, бесполого, гаплоидного, диплоидного поколений — все это предмет для математического анализа на ЭВМ. Однако до последнего времени сделаны лишь первые шаги в этом направлении. При этом необходимо отметить, что еще}[3] _{в 1930 и 1932 гг. Р. Фишер [387] и Меллер [432, 433] высказали ряд глубоких соображений о зависимости скорости эволюции от половой рекомбинации. Эти соображения близки приведенным нами выше. Однако строгий математический анализ с моделированием и исследованием посредством ЭВМ этой проблемы только начат. В работах Кроу и Кимуры [372, 373], Мейнарда Смита [424] и Фельзенстейна [386] исследу­ется вопрос о величине ускорения эволюции в результате поло­вой рекомбинации при заведомо упрощенных предположениях, (см. также [450]). Даже при весьма сильных упрощениях Мейнард Смит [424] и Фельзенстейн [386] пришли к выводу о значительном ускорении эволюции при наличии половой реком­бинации. Мейнард Смит оценивал число поколений, необходимое для накопления примерно 10 полезных мутаций (независимых друг от друга) при бесполом и половом размножении. Он полу­чил, что при размере популяции 10}⁹ _{пользе от каждой такой мутации в 0,01 (относительного ускорения размножения) и вероятности возникновения мутаций 10"}⁹_{, эволюция ускоряется примерно в 6 раз. Сходные, в принципе, оценки получил Фель- зенстейн. Этот автор, кроме того, провел анализ на ЭВМ высказанного Меллером предположения о весьма быстром ускорении эволюции не столько от увеличения скорости накопле­ния полезных мутаций, сколько от эффективного освобождения генома при половой рекомбинации от вредных мутаций. Про­веденный анализ, имеющий явно предварительный характер, подтверждает предположение Меллера.}

_{Можно надеяться на быстрый прогресс в этой области. Необходим математический анализ разных способов биологиче­ской эволюции, биологического смысла гаплоидности, диплоид- ности, дискретности видов, смены поколений.}

_{Свидетельством реальности этих надежд можно считать работы В. В. Меншуткина и Б. М. Медникова по математиче­скому, посредством ЭВМ, анализу эволюционных закономер}­_{ностей и, в частности, процесса дивергентного видообразования [408—410].}

_{Об исследованиях М. Эйгена и задачах книги. Во время работы над рукописью книги были опубликованы исследования М. Эйгена, посвященные проблемам самоорганизации материи и эволюции биологических макромолекул [350] *. Они производят большое впечатление ясностью и смелостью постановки и раз­работки принципиальных вопросов теоретической биологии. Мне представляется, кроме того, весьма интересным, что в ряде пунктов наши позиции оказываются вполне сходными. Такое сходство, по-видимому, имеет особый смысл: отталкиваясь от разных исходных положений, будучи специалистами в разных областях, основываясь на разных ассоциациях и научной пред­ыстории, мы приходим к ряду аналогичных выводов. Поэтому ниже будут кратко рассмотрены некоторые основные аспекты работы Эйгена и отмечены сходство и различия наших взглядов.}

_{Задача книги Эйгена формулируется им так: «Если мы хотим уничтожить разрыв между физикой и биологией, то необходимо разобраться в том, что такое «отбор» на языке точных молеку­лярных понятий, которые в конечном счете могут описываться квантово-механической теорией. Мы должны вывести дарвинов­ский принцип из тех свойств материи, которые нам известны» ([350, с. 21]). Рассмотрев необходимые предпосылки для осуществления отбора, Эйген пишет феноменологическое кинеги-}

_{ческое уравнение для изменения численности каждого носителя информации (в нашей терминологии вида):}

_{Xi = (Ft — Ri) Xt + Yi фахи i*i}

_{где х{ — концентрация i-ro носителя информации, — опре­деляет скорость «самоинструктированного» (в нашей термино­логии матричного) его образования, R( определяет скорость уменьшения его концентрации (посредством распада, разбавле­ния и т. д.). Последний член (сумма) уравнения характеризует все другие каналы изменения хи которое происходит в результате неточного копирования других матричных последовательностей, близких к i-той, фи определяет скорость образования таких копий.}

_{Это уравнение описывает типичный автокатализ с увеличе­нием численности л:4 при F^Rt. Величины Ft и Rt можно пред­ставить в виде:}

_{Ft = kgAjQf, Ri = k0Di + Фиь}

_{где — константы скорости копирования i-й матрицы, Qi—«фактор качества», показывающий, какая доля образовав­шихся матриц представляет собой точные копии i-й, k„D — кон­станты скорости уменьшения концентрации i-й матрицы, cpot имеет смысл, аналогичный ф«. С учетом этого основное уравне­ние Эйгена принимает вид:}

_{Х{ =• kQ — Д] Xi + ^ ф цХ1 — ФоЛ.}

_{Здесь весьма существенно замечание Эйгена, отмечающее, что это уравнение еще не описывает процесса отбора. Для отбора, для настоящей конкуренции за выживание необходимы внешние селекционные ограничения.}

_{При ограничении суммарной численности всех N носителей информации (в нашей терминологии определенный ареал, ограниченные потоки веществ и энергии) получается следующее. Пусть —Д характеризует избыточную продуктивность;}

_{тогда средняя продуктивность будет равна:}

_{_ .V j N}

_{Е = ^ Ekxk / ^ хк• k—i I k=i}

_{Величину —Д Эйген называет селективной цен­}

_{ностью, заимствуя этот термин из работ Фишера, Райта, Хол­дена. После соответствующих преобразований Эйген получает основное уравнение, характеризующее динамику отбора:}

_{Xi = k0 [Wi — Ё] Xi + >] фaxi.}

_ш

_{Теперь будет расти численность только тех носителей инфор­мации, _селективная ценность Wt которых оказывается выше порога Е. Здесь, вероятно, наиболее важно то обстоятельство, что средняя продуктивность Ё во всей системе непрерывно растет в ходе эволюции до тех нор, пока не будет достигнут ее оптимум, равный максимальной селективной ценности Wm, возможной для данной системы видов. Приближение Е к Wm совершенно аналогично рассматриваемому мною исчерпанию эволюционного потенциала в данном направлении эволюции.}

_{Состояние с Wm на некотором этапе эволюции Эйген рас­сматривает как селективное равновесие и указывает, что оно имеет метастабильный характер. Это равновесие сохраняется до тех пор, пока не возникнет селективное преимущество с Wm+l>Wm. Как только появляется новая копия такого рода 4i+1, прежнее равновесие разрушается, и система идет к новому (метастабильному) состоянию равновесия.... ([350, с. 52]). Здесь мы видим явную аналогию с появлением очередного аромор­фоза.}

_{Далее Эйген анализирует стохастический подход к отбору, подчеркивая ограничения детерминистической теории отбора. По его мнению, элементарный процесс, ведущий к возникнове­нию какого-либо конкретного мутанта, существенно недетерми- нирован, и автокаталитическое усиление ведет к макроскопиче­скому отображению случайных микроскопических событий. Кроме того, он отмечает, что процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям и указывает, что определенные стационарные состояния в отличие от истинно равновесных метастабильны и не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция [350, с. 75]. С учетом отмеченных ограни­чений Эйген проводит стохастическое рассмотрение процессов отбора.}

_{Эти вопросы и особенно возможную недетерминированность направлений эволюции в результате автокаталитического усиле­ния случайных событий, я рассматриваю в гл. 13, где на основа­нии данных по биологической конвергенции прихожу к другим выводам.}

_{Затем Эйген дает очень интересный анализ возможности эволюционного совершенствования, основанного на комплемен­тарном узнавании только нуклеиновых кислот, и повторяет его для чисто белковых каталитических систем. Он приходит к выводу, что ни нуклеиновые кислоты, ни белки-ферменты не обеспечивают осуществления естественного отбора. Эйген рас­сматривает также систему, образованную нуклеиновыми кисло­тами и белками, в которой сочетается комплементарное инструк­тирование (матричное конвариантное воспроизведение в нашей терминологии) с каталитической связью. Эта система — само- воспроизводящийся гиперцикл — может эволюционировать,т. е. совершенствоваться, путем использования селективных пре­имуществ. Замечательно, что для гиперциклов с тремя и более членами теоретический анализ предсказывает колебания [350, ,с. 151] что, как отмечено мною, является 'необходимым условием ускорения эволюции.}

_{Далее весьма кратко Эйген отмечает необходимость «ком- партментализации», т. е. образования дискретных особей, в качестве неизбежного следствия эволюции гиперциклов. Более детальный физико-химический анализ этого вопроса изложен в гл. 6. В своей книге он, как и я, рассматривает опыты С. Спигелмана в качестве иллюстрации верности теоретических критериев естественного отбора.}

_{Эйген следующим образом подводит итоги всему сказанному: «Эволюция представляется неизбежным событием, если задано присутствие определенного вещества с определенными авто- каталитическими свойствами и если поддерживается такая величина потока (свободной) энергии, которая необходима для компенсирования стационарного производства энтропии» [350, с. 185]. «Тот факт, что «отбор» и «эволюция»—по аналогии с «равновесием» в термодинамике — можно охарактеризовать экстремальными принципами, позволяет физически обосновать и количественно сформулировать дарвиновскую теорию. В такой форме теория Дарвина уже не просто описывает некий истори­ческий путь, но представляет собой выводимый из физики закон, управляющий общими процессами самоорганизации материи» [350, с. 197]. «Процессы автокаталитического отбора отфильтровывают и усиливают мутантов, обладающих высокой селективной ценностью, снижая тем самым недетерминирован­ность, однако недетерминированность все-таки сохраняется в от­ношении выбора индивидуальных копий и затем отображается на макроскопическом уровне. Вследствие этого невозможно с достаточной точностью ни проследить прошлую, ни предсказать будущую эволюцию за пределами известных временных гра­ниц...» [350, с. 199].}

_{При сопоставлении наших взглядов для дальнейшего изложе­ния, вероятно, наиболее существенно сравнение понятий селек­тивного преимущества и кинетического (биологического) совер­шенства. Смысл этих понятий очень близок. И и /; служат критериями в процессах естественного отбора. Величина Wm, введенная Эйгеном, аналогична понятию эволюционный потен­циал данного направления эволюции, введенному выше.}