Физико-химические факторы биологической эволюции (1979)

_{Sawyer L. I. E. A technique for recording the filtering activity of marine invertebrates.—J. Cons, intern, explor. mer., 1972, v. 34, p. 308.}

_{Shikama K., Nakamura K. J. Standard free energy maps for the hydrolysis of ATP as a function of pH and metal ion concentration. Comparison of metal ions.—Arch. Biochem. and Biophys., 1973, v. 157, p. 457.}

_{Shine /., Dalgarno L. The 3-terminal sequence of E. coli 16S rRMA: comp­lementary to nonsense triplets and ribosome binding sites.—Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, v. 71, p. 1342.}

_{Shirom M„ Stein G. Excited state chemistry of the ferrocyanide ion in aqu}­_{eous solution. Formation of the hydrated electron.—J. Chem. Phys., 1971,. v. 55, p. 3372.}

_{Shnoll S. E., Chetverikova E. P. Synchronous reversible alterations in enzy matic activity (conformational fluctuations) in actomyosin and creatine ki}­_{nase preparations.— Biochim. et biophys. acta, 1975, v. 403, p. 89.}

_{Skou J. C. The (Na+, K}⁺_{)-activated enzyme system and its relation to tran­sport of sodium and potassium.—Quart. Revs Biophys., 1975, v. 7, p. 401.}

_{Spiegelman S. An approach to the experimental analysis of precellular evo­lution.—Quart. Revs Biophys., 1971, v. 4, p. 213.}

_{Stefan I. Versuche fiber die Verdampfung.—Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KU 1873; Bd. 68, S. 385. Cber die Diffusion der Fliissig- keiten.—Ibid., 1878, Bd. 78, S. 957; Ober die Verdampfung aus einem Kreis oder elliptisch begrenzten Becken.—Inbid., 1881, Bd. 82, S. 943.}

_{Takenana Т., Inonue I., Ishima Y., Horie H. Exitability of surface membrane of protoplasmic drop produced from protoplasm in Nitella.—Proc. Jap. Acad.}

_{v. 47, p. 554.}

_{Taniguchi K-, Post R. L. Synthesis of ATP and exchange between H3PO4 and ATP in Na, К ion transport ATP-ase.—J. Biol. Chem., 1975, v. 250, p. 3070.}

_{Taylor G. Analysis of the swimming of microscopic organisms.—Proc. Roy. Soc. London, 1951, v. 17, A, p. 209.}

_{Thermobiology/Ed. H. Rose. Acad. Press, 1967.}

_{Thomas B. D. Origin of the genetic code.— Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1970, v. 40, p. 1289.}

_{Timofeeff-Resovsky N. W. The experimental production of mutations.— Biol. Revs Cambridge. Phil. Soc., 1934, v. 9, p. 411.}

_{Tifnofeeff-Resovsky N. W. Eine biophysikalische Analyse des Mutations Vor- ganges.—Nova acta leopold., 1940, v. 9, p. 232.}

_{Ungar G. The problem of molecular coding of neural information. A criti­cal review.—Naturwissenschaften, 1973, Bd. 60, S. 307.}

_{Uribe E. G., Li В. C. Y. Stimulation and inhibition of membrane dependent ATP synthesis in chloroplast by artificially induced K}⁺ _{gradients.—Bioener­getics, 1973, v. 4, p. 435.}

_{Vennesland B. Steric specifity of hydrogen transfer in pyridine nucleotide dehydrogenase reactions.—J. Cell, and Comp. Physiol., 1956, v. 47, Suppl. 1, p. 201.}

_{Wu T. Y. Hydromechanics of microorganism propulation.—Navig. Res , 197-3, v. 26, p. 12—28.}

_{Yano M. Observation of steady streamings in a solution of Mg ATP and acto-heavy meremyosin from rabbit skeletal muscle.—J. Biochem., 1978, v. 83, p. 1203.}

_{Yarus M. Recognition of nucletodie sequences.—Annu. Rev. Biochem., 1969, v. 38, p. 841.}

_{ОГЛАВЛЕНИЕ}

_{Предисловие ответственного редактора 3}

_{Предисловие автора 5}

_{Глава 1. Физико-химические механизмы и биологиче­ская специфичность 9}

_{Глава 2. Кинетические критерии естественного отбора и физико-химические и биологические факторы}

_{биологической эволюции 19}

_{Глава 3. Естественный отбор матричных ^макромолекул,}

_{способных к конвариантному воспроизведению 44}

_{Глава 4. Ферментативный катализ 65-}

_{Глава 5. Кинетический смысл и возможные способы структурной организации биохимических про- ,}

_{цессов ■ 77}

_{Глава 6. Мембраны, ионная асимметрия 88}

_{Глава 7. Биохимические механизмы превращения энер­гии 103}

_{Глава 8. Проблемы морфогенеза 142}

_{Глава 9. Перемещения в пространстве. Механо-химиче- ские преобразования энергии. Происхождение}

_{многоклеточности 167}

_{Глава 10. Управление движением. Нервная система ... 191}

_{Глава 11. Теплокровность и теплоустойчивость 210}

_{Глава 12. Мозг. Способность к абстракции. Сознание . . 222 Глава 13. Общий итог. Детерминированность траекторий биологической эволюции — следствие есте­ственного отбора 229}

_{Приложение. Примеры биологической конвергенции, ил­люстрирующие детерминированность напра­влений биологической эволюции условиями за­дач, решаемых под давлением естественного}

_{отбора 234}

_{Литература 244}

_{Симон Эльевч Шно. *}

_ФИЗИКО­

_{ХИМИЧЕСКИЕ}

_{ФАКТОРЫ}

_{БИОЛОГИЧЕСКОЙ}

_{ЭВОЛЮЦИИ}

_{Утверждено к печати Институтом биологической физики Академия наук СССР}

_{Редакторы издательства М. В. Медннкова, А. М. \ лалевич Художник Т. Е. Андр'_,*ва Художественный редактор Н. Н. Еласик Технический редактор Р. М. Денисова Корректор Р. А. Тютина}

_{ИБ № 16229}

_{Сдано в набор 14.11.78.}

_{Подписано к печати 13,03.79 Т-02712. Формат 60X 90'/.е- Бумага типографская № I Гарнитура литепатурная Печать высыхая Уел. печ. л. '16,5. Уч.-изд. л. 18,1 Тираж 3950 экз. Тип. Зак. 4376 Цена I р. 80 к.}

_{Издательство «Наука»}

_{(7364 ГСП 7, Москва, В-485, Профсоюзная ул л 94а}

_{2-я типография ручательства «Наука*}

_{121099, Моско^ * О, Шубинский пер., 10}

¹ _{Чрезвычайно большое значение имеет открытие А. И. Опариным возможности «добиологического» возникновения основных химических компонентов живых систем. Этим объяснялась детерминированность, неизбежность начала био­логической эволюции ^227, 228). (См. также [315]).}

¹ _{В относительно недавнее время представления о белках, как о «живых моле­кулах», наделенных способностью к самообновлению — «обмену веществ», ошибочно развивались [149]. Критика этих работ опублиховаиа [334].}

¹ _{Закономерности эволюции автокаталитических систем рассмотрены А. П. Ру­денко [249].}

¹ _{«Факторы биологической эволюции» в контексте этой книги — синоним «кри­терии естественного отбора». Факторы эволюции — то, что определяет ее на­правление в данный момент. Употребляемое здесь понимание термина «фак­торы эволюции» не совпадает с употреблением этого термина в ряде пред­шествующих работ [см. 289, 290, 316]. К. М. Завадский и Э. И. Колчинский [107] обращают внимание на различный смысл, вкладываемый разными ав­торами в словосочетание «факторы эволюции», и подчеркивают необходи­мость точного определения этого термина.}

¹ _{Как это ни странно, каталитические свойства нуклеотидов и полинуклеоти}­_{дов совершенно не изучены. Мы вполне твердо знаем, что биологическими катализаторами служат именно белки, и поэтому даже не начали изучения ферментативных свойств нуклеиновых кислот. Как ясно из приведенных выше соображений, нуклеиновые кислоты должны проявлять каталитические свойства — иначе были бы невозможны первые стадии биологической эво­люции.}

_{Наличие специфических каталитических свойств полинуклеотидов следует, возможно, и из того, что большинство современных коферментов близко по химической природе к нуклеотидам или являются нуклеотидами (пиридин- нуклеотиды, флавиннуклеотиды, Ко — А, тиаминпирофосфат, пиридоксаль- фосфат, УТФ, АТФ и т. д ).}

¹ _{С современными представлениями о механизмах биосинтеза белка можно ознакомиться по книгам [11а, 176, 276, 297, 325],}

¹ _{Функциональные особенности универсальных клеточных органелл — митохои- дрий обеспечивают целесообразные изменения происходящих в них процес­сов. Состояния митохондрий соответствуют (определяют) физиологическое состояние тканей и органов (см. [146, 146а]. Генетические аспекты возник­новения клеточных структур рассмотрены [320].}

¹ _{В самом деле, какова консистенция протоплазмы? После замечательных успе­хов электронно-микроскопических исследований в биологии возникло общее мнение: протоплазма — не жидкость, ие «суп», где свободно плавают орга- неллы, а жестко организованное гелеобразными структурами образование. Однако в большинстве случаев это представление основано иа рассмотрении электронных микрофотографий фиксированных препаратов, тогда как ответ на вопрос о консистенции протоплазмы могут дать лишь прижизненные на­блюдения. Именно такие наблюдения (например, над формой и движением микрокапли масла, введенной в живую клетку), показали, что протоплазма представляет собой изотропную жидкость. Эти данные, а также другие под­тверждения жидкого состояния протоплазмы приведены в книге патриарха физиологии клетки Л. Гейльбруиа «Динамика живой протоплазмы» [64]. (См. также [396, 397].}

¹ _{Одчако в нашем случае этой небольшой выгодой можно пренебречь. Любо­пытно, что еще недавно в спонтанном переходе к более стабильным термо­динамическим последовательностям аминокислот — в замене в уже синтези}­_{рованных молекулах белка одних аминокислотных остатков на другие, даю щис более прочные пептидные связи, видели причину старения.}

¹ _{Фотохимия комплексов Fe}²_{+ и Fe}³_{+ (как, впрочем, и простых солей), изуче­на далеко ие достаточно (см. [287]). Комплексные соли типа красной и жел­}

_{той кровяных солей отличаются устойчивостью: они ие гидролизуются в обыч­ных услсвиях, и скорость окислительно-восстановительных реакций с их участием почти на пять порядков выше, чем с участием некомплексных ионов-}

_{железа.}

¹ _{Биологическому морфогенезу посвящено большое число высокоценных ра­бот (среди них необходимо назвать статьи Н. К. Кольцова [144] и К- Уод- дингтоиа [295, 296], А. Г. Гурвича [76], Л. В. Белоусова [18], Б. П. Токи- иа [291], Дж. Иберта [113], Соннебориа [274].}

¹ _{Надмолекулярные комплексы, рассмотренные выше, образуются в результа­те взаимодействия циклически изменяющих свою конформацию макромоле­кул белков. Обычно рассматривают надмолекулярные структуры без учета «конформационных колебаний» [45].}

¹ _{С. В. Багоцкий полагает, что инфузории произошли от примитивных много­клеточных организмов — реснитчатых червей. Тогда миофибриллы — мионе- мы инфузорий — в некотором смысле рудиментарные образования, обеспечи­вающие быстрые изменения формы тела.}

¹ _{А. Н. Мосолов обнаружил весьма важное явление: все хромосомы прикреп­лены к общему цеитромерному кольцу и движутся вслед за движением это­го кольца. Их расположение друг относительно друга определено таким образом [216].}

¹ _{Такое подтверждение получено в работе (473].}

¹ _{См., однако, [260].}

¹ _{Недавнее открытие и изучение противоградиентного движения протонов че­рез мембрану Halobacterium halobium [374] за счет энергии света, поглоща­емого бактериородопсином, может резко изменить отношение к каротинои- дам. Теперь вполне ясно, что каротиноиды ие просто светозащитные очки, а высокоэффективные преобразователи энергии в биологических системах (см. гл. 7, с. 141).}

¹ _{Я благодарен А. П. Сарвазяиу за консультацию по этим вопросам.}

¹ _{В современных исследованиях, насколько мне известно, микротрубочки не рассматриваются с такой точки зрения.}

¹ _{В ходе эволюции в качестве медиатора, вероятно, выступали различные ве­щества— от аминокислот, АТФ, метаболитов, до специфических веществ — ацетилхолина, адреналина, серотонина.}

¹ _{На это обратил мое внимание Л. П. Каюшии.}

¹ _{Беседа с О. С. Виноградовой была очень полезна мне при анализе этого во­проса.}

¹ _{Проблеме детерминированности биологической эволюции посвящено большое число исследований философов. Библиографию по этому вопросу следует искать в специальных изданиях [309, 273а].}

[1] _{Цитата приведена с сокращениями.}

[2] _{Термодинамические особенности эволюционирующих систем анализируются в работах [209, 210].}

[3] _{Недавно М. Эйген опубликовал результаты дальнейшей разработки этих проблем [384].}

[4] _{В этой связи существен вопрос: зачем рибосоме РНК? Неужели только для правильного расположения рибосомальиых белков (каждый из которых дол­жен узнавать соответствующее место на РНК [275])? Очень вероятно, что РНК в рибосоме иесет и каталитические функции, ускоряя синтез полипси- тидиой цепи [278, 406, 4561.}

[5] _{Проблемы физики макромолекул, их своеобразие, обусловленное положени­ем иа грани компетенций макрофизики (механики) и микрофизики (кванто­вой механики), разрабатываются И. М. Лифшицем [179а, б]. Применитель­но к биологическим проблемам это своеобразие макромолекул анализирует Л. А. Блюменфельд [29].}

[6] _{На медленность ферментативных реакций, независимо от меня, обратил вни}­_{мание в своем докладе на семинаре Кафедры биофизики физического фа­культета МГУ Камен Недев.}

[7] _{Д. М. Спитковский [277] обращает особое внимание на роль теплового рас­ширения воды, происходящего при выделении энергии в ферментативной реакции. Этим вызываются конвекционные потоки, способствующие переме­шиванию и транспорту вещестл в протоплазме.}

[8] _{Современные данные по этим вопросам изложены, например, в книге О. Хита.. Фотосинтез. Физиологические аспекты. М.: Мир, 1972.}

[9] _{На самом деле, некоторые последовательности нуклеотидов или аминокис­лот в соответствующих полимерах термодинамически выгоднее, чем другие.}

[10] _{Обсуждение проблемы происхождения нефти (см. [230, 242]).}

₁₃₃

[11] _{Я благодарен А. И. Опарину, обратившему мое внимание на это обстоя­тельство.}

[12] _{Я благодарен Г. Б. Кедрову за ценную консультацию по этим вопросам.}

[13] _{Вопросы синхронизации распределенных в среде осцилляторов рассмотрены в книге 10. М. Романовского и др. [245].}

[14] _{Сокращение белкового чехла фагов при иифецироваиии клеток отличается от иных форм биологической подвижности однократностью действия. Меха­низмы этого сокращения (см. [236]).}

[15] _{Я не рассматриваю здесь возможные пути стаиовлеиия многоклеточности. Этому посвящены труды А. А. Захваткииа [ПО], А. В. Иванова [114, 115], С. С. Шульмана [348], В. В. Хлебовича [312]. Моей задачей является лишь попытка анализа эволюционных причин, т. е. главным образом физико-хими­ческих факторов эволюции, критериев естественного отбора, приводящих к появлению многоклеточности.}

[16] _{Ранее и независимо этот метод был разработай и использован для регистра­ции движения беспозвоночных животных Б. Я- Виленкиным и А. Н. Заики- ным [50а].}

[17] _{Эту возможность допускает и Э. Пондер (см. [239]).}

[18] _{См. статьи М. В. Волькеиштейна в журналах «Наука и жизнь» и «Химия и}

_{жизнь».}

[19] _{См. также статью А. 3. Серикова Г2Я2].}

[20] _{Этот вывод был сделан мною до появления экспериментальных исследова­ний, подтверждающих его верность.}

[21] _{Написано совместно с А. С. Кондрашовым.}