Физико-химические факторы биологической эволюции (1979)

_{Отсюда ясно, что предельно совершенные жертвы и хищники должны обладать предельно совершенной нервной системой, спо­собной к анализу поступающих сигналов, к сопоставлению обра­зов (отсюда и произошло слово соображение «со — ображение»), обладающей памятью, способной к абстракции, к принятию и реализации решений. Таким образом, при решении задачи управ­ления движением в ходе эволюции рано или поздно должны воз­никнуть предельно совершенные нервная система и система ре­цепторов.}

_{В самом деле, представим себе жертву, которая может пере­мещаться в пространстве не менее совершенно, чем хищник. Хищ- ■ ник не в состоянии догнать жертву и превратить ее в добычу, но}

_{on зато может подстеречь ее, пересечь ее возможную траекторию движения. Но и жертва «сохранится в пэтомках» лишь при ус­ловии учета и разгадки возможных маневров хищника.}

_{Конечно же, рассматриваемая здесь ситуация — далеко иду­щая абстракция. Равенство скоростей и длительности переме­щения жертв и хищников практически невероятно. В действи­тельности же либо хищники оказываются намного мощнее жертв, либо жертвы в ходе естественного отбора становятся столь мощ­ными, что перестают быть жертвами. Сложная картина взаимо­отношений жертв и хищников, эволюционная роль специализа­ции, деспециализации, соотношения мощностей хищников и жертв рассмотрена И. И. Шмальгаузеном в его книге «Факторы эволюции» [332]. Сложнее поведение при взаимодействии жертв и хищников, выражающееся в экстраполяции траекторий пере­мещения, подстерегании, устройстве засад, срезании криволиней­ных траекторий при преследовании, сложные произвольные из­менения направления пути преследуемой жертвы — все это наблюдали многие зоологи, охотники и охотоведы. Общая кон­цепция построения произвольных движений, основанная на экстраполяции и анализе перемещения с учетом конечной цели, была развита в 30—40 гг. Н. А. Бернштейном [26]. На протя­жении ряда лег Л. В. Крушинский экспериментально исследует способность животных экстраполировать траекторию движуще­гося предмета [159—161].}

_{Попробуем теперь, как и в предыдущих задачах, представить себе ход эволюции и ее результаты на основании общих сообра­жений.}

_{В гл. 9 мы уже рассматривали причины возникновения много- клеточности, однако мы забежали вперед — многоклеточные орга­низмы с мышцами-клетками в начальный период своего возникно­вения могут управлять движением существенно хуже, чем высоко}­_{совершенные одноклеточные или многоклеточные организмы, дви}­_{жущиеся посредством ресничек или жгутиков. Поэтому начнем наш анализ возможных эволюционных путей возникновения ап­паратов управления движением с рассмотрения перемещений реснитчатого организма.}

_{Такой «абстрактный организм» имеет вид сферической клет­ки, покрытой ундулоподиями — респичками или жгутиками (он похож на ныне живущих сферических инфузорий или колониаль­ных сферических водорослей — вольвокса и его родственных форм).}

_{Ясно, что движение может осуществляться с большой ско}­_{ростью лишь организмами, форма тела которых приспособлена к быстрому перемещению *. Из гидродинамических соображений следует необходимость эволюционного преобразования сфериче­ских организмов в более или менее вытянутые эллипсоиды.}

_{У таких активно, но беспорядочно движущихся организмов на­много усилится взаимодействие со средой, увеличится сечение за­хвата пищи, т. е. для них станет возможным преодоление диффу­зионного барьера. Однако жизнь быстро перемещающихся эллип­соидов может быть достаточно благополучной лишь в среде с равномерным распределением пищи в пространстве, например, в растворах питательных веществ (так живут многие микроорга}­_{низмы— бактерии, протозоа). При неравномерном распределении пищи в среде, при существовании пищи в виде дискретных кус­ков живого или неживого вещества, беспорядочное броунирова- ние организмов оказывается недостаточно эффективным.}

_{Для того чтобы равномерно покрытый ундулоподиями эллип­соид мог перемещаться в направлении дискретных кусков пищи или убегать от нападающего на него, как на жертву, хищника, нужно совершенное управление работой ундулоподий, обеспечи­вающее целенаправленное перемещение в пространстве.}

_{Наиболее естественный механизм такого управления — пря­мое действие сигналов, исходящих от цели движения, на ундуло- подии.}

_{Таким образом, первым шагом на эволюционном пути к уп­равлению перемещениями в пространстве должны быть отбор способов изменения двигательной активности ресничек и жгути­ков под влиянием химических, акустических или световых сиг­налов. Это значит, что рецепторами могут служить модифициро­ванные реснички. Как же они смогут обеспечить функции рецеп­торов? Для этого необходимо либо эволюционное усиление изна­чально присущей ресничкам чувствительности к свету, к вибрациям (и другим акустическим воздействиям), к химическо­му составу среды или электромагнитным полям, либо сопряже­ние работы ресничек с функционированием молекулярных или надмолекулярных комплексов, чувствительных к указанным воз­действиям.}

_{Прежде чем углубляться в проблему построения рецепторов, вернемся к нашему реснитчатому эллипсоиду. Представим себе, что его реснички чувствительны к свету, причем освещение вы­зывает замедление и даже изменение направления — реверсию *. Ясно, что при движении эллипсоид будет поворачиваться к источ­нику света и медленно приближаться к нему. Ускорение биений под влиянием света приведет к повороту от света и уходу в тем­ноту. То же справедливо для звука, химических сигналов, элек­трических и магнитных полей. Поведение эллипсоида определя­ется вынужденными движениями. Учение о вынужденных движе­ниях при воздействии разных факторов на растения и животных создал в конце прошлого века и в нашем веке развивал его уже упоминавшийся мною великий физиолог Ж. Леб. Его книги, среди}

^! _{Анализ механизмов управления движением жгутиковых и ресничных прос­тейших дан в работе Ю. А. Лобаса и В. С. Маковского [165].}

₁₉₃

_{7 С. Э. Шнолькоторых «Организм как целое», «Динамика живого вещества», «Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных» [167—169] не только являются замечательными примерами раз­вития биологии тех лет, но полны ценнейших мыслей и наблюде­ний, не утративших интереса и для современной биологии.}

_{Однако нас интересуют не только тропизмы — вынужденные движения, обусловленные различными полями с очень небольши­ми градиентами,— но н перемещения в направлении дискретных объектов (или в противоположном направлении). Поэтому сле­дует рассмотреть возможные эволюционные пути возникновения органов чувств.}

_{Возникновение первичных рецепторов из ундулоподий. Бие­ние ресничек вызвано синхронными конформационными коле­баниями, обусловленными ферментативными циклами в АТФ-азной реакции. Любые факторы, влияющие на эти процес­сы, могут использоваться в ходе эволюции в качестве сигналов о состоянии окружающей среды. Среди таких возможных фак­торов на первом месте стоят химические, а именно, градиенты концентрации различных химических веществ. Вещества, замед­ляющие биение или вызывающие реверсию биений, вызовут пово­рот реснитчатых эллипсоидов и их медленное продвижение к ис­точнику данного вещества, т. е. перемещение против градиента концентрации активного вещества. От веществ, ускоряющих би­ение, эти организмы будут удаляться — двигаться по градиенту концентраций.}

_{Такое реагирование вызывают вещества, дающие эффект од­ного знака. На самом деле, для биохимических реакций зависи­мость скорости процесса от концентрации какого-либо вещества обладает по меньшей мере одним экстремумом — обычно мак­симумом (оптимумы pH и т. п.). Для многих же воздействий при монотонном изменении концентрации какого-либо вещества или силы воздействия характерна неоднократная смена знака эффек­та. В этих случаях поведение нашей модели будет более слож­ным.}

_{Начнем с простого. Какие химические вещества влияют на биение ундулоподий? В общем виде ответ «прост»: субстраты, кофакторы, ионы водорода и гидроксила, специфические конку­рентные и аллостерические регуляторы (ингибиторы) АТФ-азной реакции и, кроме того, все химические вещества, влияющие на конформационную лабильность и синхронность конформационных колебаний макромолекул белков. Среди последних нужно преж­де всего отметить, вероятно, двувалентные катионы и различные детергентные и гидрофобные молекулы. Так, увеличение концент­рации ионов магния ускоряет биение ресничек, а увеличение кон­центрации ионов кальция вызывает реверсию биения ресни­чек [165].}

_{Таким образом, грубая химическая ориентация при переме­щениях организмов в водной среде может достигаться при пали-}

_{чии в среде различных веществ. Хемочувствительныеундулоподии •служат первичными рецепторами вкуса и запаха у первичных организмов. «Запах» это — вкус воздуха».}

_{Первичные фоторецепторы. Для того, чтобы ундулоподии могли реагировать на свет нужно, чтобы АТФ-азная реакция или сопровождающие ее синхронные конформационные циклы мак­ромолекул фермента были сенсибилизированы к свету. Макро­молекулы белков поглощают ультрафиолетовое излучение с длиной волны около 280 нм (за счет остатков ароматических аминокислот), а также более короткое излучение в области 250, 220 нм (за счет тиолов и пептидных связей). Такое короткое излучение несет слишком много энергии, что может вызвать раз­рушение макромолекул, и поэтому оно мало пригодно для сиг­нальных функций. Больше пользы в этом отношении можно по­лучить от 'использования «нетравматического» -излучения в ди­апазоне 400—800 там, т. е. от видимой области.}

_{В качестве сенсибилизаторов двигательного аппарата ундуло- подий к воздействию видимого света эволюция могла бы избрать несколько пигментов — обязательных участников внутрикле­точных предельно совершенных биохимических реакций (мы ис­ходим из того, что биохимические процессы уже предельно со­вершенны). Возможными кандидатами на роль фотохимических сенсибилизаторов могли быть флавины, порф.ирины, пиридин- нуклеотиды, каратиноиды. Почему на самом деле эволюция из­брала для этой цели преимущественно каротиноиды, до сих пор не ясно. Много десятилетий назад уже высказывались предполо­жения о возможной роли каротиноидов в качестве обязатель­ных участников окислительных превращений в клетках. Мне кажется, однако, что каротиноиды вошли в процессе эво­люции в биохимию в связи с необходимостью защиты от вредно­го действия ультрафиолета. Хорошо поглощая ультрафиолет, каротиноиды могут «разменивать» в процессе флуоресценции жесткие кванты на безвредные кванты видимого света или осу­ществлять за счет поглощенной энергии какие-либо полезные сопряженные процессы. Выполняя роль светозащитных очков, каротиноиды оказались удобными пигментами, воспринимающи­ми видимый свет. То обстоятельство, что первоначальная функ­ция каротиноидов состояла в защите от ультрафиолета, объясня­ет их загадочное обязательное присутствие во в-сех эктодермаль­ных тканях (клетках), а также в листьях растений. Итак, каро­тиноиды обязательно должны содержаться в ундулоподиях, и поэтому все ундулоподии неизбежно должны обладать чувстви­тельностью к видимому свету *.}

_{Нам осталось теперь «©сего лишь» предложить (механизм фо­тохимически сенсибилизированного управления циклом процес­сов, составляющих основу биения и реверсии биений ресничек. Впрочем, нельзя так много требовать от дедукции! Как известно, фотосенсибилизированное изменение АТФ-азной реакции мы­шечных белков, открытое Сцент-Дьёердьи, изучалось многими авторами (см. например, [186а, 248]). Для понимания возмож­ного механизма фотосенсибилизации АТФ-азы необходимо знать детальный механизм этой реакции. Такого знания еще нет. По­ка нам достаточно того, что фотохимические процессы в каро- тиноидах или во флавинах, порфиринах, пиридиновых кофер- ментах способны, в принципе, регулировать биение ресничек (см. [164, 200]).}

_{Первичные механорецепторы. Восприятие акустических сиг­налов. При рассмотрении механизма движения ансамбля макро­молекул, способа синхронизации конформационных циклов всех макромолекул ансамбля в предыдущих главах мы уже обраща­ли внимание на возможную роль в этом сложном кооперативном процессе акустических полей. В принципе, внешние акустические ноля могут способствовать или препятствовать синхронизации конформационных изменений макромолекул при ферментатив­ном катализе в двигательном ансамбле, изменяя тем самым силу или частоту биений ундулоподий. Ясно, что речь может идти об акустических сигналах с частотами, соответствующими диапа­зону возможных частот при ферментативных реакциях, т. е. я* 0—200 гц.}

_{К сожалению, звуковые колебания с такими частотами соот­ветствуют столь длинным волнам, что градиенты акустического давления не могут восприниматься не только отдельными реснич­ками, но и целыми клетками. В самом деле, скорость звука в воде равна 1500 м/сек. При частоте 100 гц длина »олны в воде составит 15 м. Легко понять, что посредством столь длин­ных волн нельзя передавать информацию о локализации источ­ника этих акустических сигналов воспринимающей системе с размерами порядка микрон (линейный размер клетки около 100 мк.)}

_{Вывод о невозможности восприятия акустических сигналов реальных биохимически частот рецепторами с размерами поряд­ка десятков микрон основан на принятии величины скорости звука в воде 1500 м/сек. Возможно ли исходить из других вели­чин? Мы уже отметили, что в работе Б. Б. Кудрявцева и особен­но в работах А. П. Сарвазяна и др. [253] показано, что в геле­образных средах, а также в трубках с податливыми стенками, скорость звука на три порядка меньше, чем в воде, так как в этих условиях нормальная продольная звуковая волна не рас­пространяется. Акустическая энергия переносится короткими поперечными волнами.}

_{Таким образом в гелях звуковые волны характеризуются (при «слышимых» частотах) длиной волны порядка 10}^-2_{—1 см. К сожалению, это важное само по себе обстоятельство не соз­дает условий для звукового общения наших микрообъектов — реснитчатых, одноклеточных эллипсоидов. В самих этих организ­мах выполняются условия Сарвазяна, в них скорость звука и соответственно длина акустической волны малы. Но между ор­ганизмами находится вода. Медленная звуковая волна не будет возбуждаться в частичках геля, взвешенных в воде *. Следова­тельно, не может быть собственно акустических (волновых) ре­цепторов у нашего эллипсоида.}

_{Зато реснички прекрасно приспособлены для восприятия гидродинамических импульсов, т. е. механических возмущений, создаваемых потоками воды. Условия возникновения гидродина­мических эффектов при движении микрообъектов в жидкостях отнюдь не просты. Отчасти мы затрагивали их в предыдущей главе при анализе скорости движения посредством ресничек. При очень малых числах Рейнольдса, характерных для таких объектов, потоки жидкости будут быстро замедляться вблизи движущегося объекта. Тем не менее, реснички могут восприни­мать и весьма слабые механические возмущения. В высокой степени это восприятие зависит от периода (частоты) следова­ния возмущений. По-видимому, механические колебания, совер­шаемые не в резонансе с собственными ферментативными цик­лами ундулоподий, будут нарушать работу ресничек. Чем ближе частота внешних сигналов к собственной частоте ферментатив­ного цикла, тем больше вероятность резонансного усиления бие­ний ресничек. Помимо чисто механического влияния пульсации скорости потоков жидкости на механохимические и регулятор­ные циклы, возможно и влияние на рецептор посредством изме­нения концентрации в прилегающем слое каких-либо активных веществ посредством преодоления диффузионных ограничений. В самом деле, вся проблема перемещения в пространстве рас­сматривается нами в связи с диффузионными ограничениями подвода к клетке питательных веществ или отвода от нее про­дуктов метаболизма. Таким образом, первичный механорецеп- тор может работать как хеморецептор.}

_{Моделью такого рецептора может служить метод измерения гидродинамических потоков, использованный в работе [454]}[16]_{. Этот метод основан ,на зависимости электрического тока в по­лярографическом электроде или в термисторе от скорости омывающих их потоков жидкости. Ток в полярографическом электроде определяется стационарной концентрацией реагирую­щего на поверхности электрода вещества (например, кислоро­да). Ток лимитируется диффузией. Перемешивание приводит к увеличению стационарной концентрации реагирующего веще­ства. Интенсивность движения жидкости пропорциональна току в электроде. Аналогичным датчиком слабых потоков жидкости может быть термистор, сопротивление (температура) которого (при постоянном нагреве) зависит от скорости теплоотвода — от скорости омывающих его потоков жидкости. Так или иначе, ясно, что первичный механоакустический рецептор может быть соз­дан на основе ундулоподий.}

_{Следовательно, основой органов чувств могут служить уни­версальные органеллы движения. Специализация и совершенст}­_{вование этих первичных рецепторов должны привести и приво­дят в процессе эволюции к высокосовершенным органам чувств животных.}

_{Необходимо отметить, что мысль о универсальности реснит}­_{чатого аппарата во всех органах чувств принадлежит не мне. Она возникла в результате обобщения многих весьма тонких морфологических и морфо-физиологических данных о различ­ных рецепторах. Выдающийся вклад здесь принадлежит Я. А. Винникову и его сотрудникам.}

_{Я- А. Винников писал: «Итак, все рецепторные клетки как первично чувствующие у позвоночных, так и первично чувству­ющие у беспозвоночных, как правило, снабжены особо диффе­ренцированными подвижными антеннами, содержащими в своем составе девять пар периферических и две центральные фибрил­лы... Фибриллы сокращаются под воздействием АТФ, которая черпается из митохондрий... Таким образом, движение антенн рецепторных клеток ничем не отличается от движения жгути­ков и ресничек других одноклеточных или многоклеточных ор­ганизмов». [51, с. 313].}

_{Следует лишь подчеркнуть, что рецепторы возникли из рес­ничек при решении в ходе эволюции задач управления движе­нием, перемещением организмов.}

_{«Одиночные каналы». В соответствии с нашим подходом посмотрим, в чем должен состоять предельно совершенный ме­ханизм рецепторов?}

_{В самом деле, для рецептора предельное совершенство опре­деляется: 1) предельной чувствительностью; 2) предельной ши­ротой (величиной) диапазона воспринимаемых интенсивностей сигнала и 3) предельной разрешающей способностью различе­ния спектра сигналов. 2-е и 3-е предельные свойства рецепторов достигаются у высших организмов посредством сложного сочета­ния механизмов и приспособлений, различных для рецепторов, воспринимающих различные сигналы. Мы не можем здесь об­суждать эти проблемы, а ьот предельно высокая чувствитель­ность рецепторов может быть достигнута лишь при эволюции первичных воспринимающих механизмов.}

_{Так, для фоторецептора предельно совершенная чувствитель­ность характеризуется восприятием и реагированием на 1 квант света. Это, в принципе, возможно, если энергия кванта исполь­зуется лишь для запуска достаточно экзэргонического процес­са— типа инициации лавинного перехода из «предварительно заряженного», нестабильного состояния в стабильное. Однако именно так и происходит возбуждение клетки. Сначала созда­ется неравновесное, «напряженное», «инверсное» распределение ионов по обе стороны мембраны. А затем это напряженное со­стояние «разряжается» — распространяется по мембране волна возбуждения.}

_{Следовательно, один квант света в принципе должен быть способен вызывать лавинную разрядку инверсного распределе­ния ионов в клетке. Для этого нужен микромасштабный рецеп­тор, ключевой механизм. Триггерная, включающая— выключаю­щая система, реагирующая на один квант, может быть лишь молекулярных размеров. Элементарный рецепторный механизм должен представлять собой, например, макромолекулу с двумя конформационным'и состояниями — одно, соответствующее «от­крыванию», другое — «неоткрыванию» лавинного разряда — за­пуска волны возбуждения.}

_{Чувствительность такого молекулярного триггера ограничи­вается тепловым шумом, беспорядочно и напрасно включающе­го лавинный разряд. Таким образом, триггерная макромолеку- лярная система должна иметь два термодинамически равнове­роятных состояния, разделенных минимальным кинетическим барьером. Для макроскопической системы эти условия озна­чают область фазового перехода. Мы рассмотрим их подробнее в следующей главе. В механизме возбудимых мембран такие микроскопические, молекулярные триггеры обнаружены не­сколько лет назад и стали широко известны под названием «оди­ночные каналы» [383, 399].}

_{При исследовании скачков тока мы впервые получили воз­можность «визуализации» функционирования отдельных макро­молекул. Механизмы функционирования и природа одиночных каналов интенсивно изучаются в настоящее время [5, 158, 172, 383].}

_{Теперь наш гипотетический живой эллипсоид покрыт не просто ресничками, а ресничками, сочетающими в себе свойства органелл движения со свойствами рецепторов химических, све­товых и механических сигналов. Это странное существо имеет множество глаз, ушей, ноздрей и языков. Ясно, что дальнейшая эволюционная задача — это выбор дискретных зон локализации тех или иных рецепторов. А это связано с проблемой передачи управляющих команд от рецепторов к движителям. Последняя задача вызывает к жизни нервную систему.}

_{Пространственное разделение рецепторов и исполнительных механизмов — двигательных органелл — делает необходимым специализированную связь между ними. Возникает задача пре­образования сигналов: специфическая реакция рецепторов на свет, звук и т. п. должна преобразовываться в сигнал, переда­ваемый по протоплазме к соответствующей ундулоподии. К на­чалу этой стадии эволюции организмы располагают только од­ним механизмам точного адресования сообщений, а именно, хи­мической специфичностью.}

_{Рецепторы, восприняв специфический сигнал, должны выде­лять вещество, специфически изменяющее двигательную актив­ность других, не рецепторных ундулоподий. Способ доставки та­кого вещества адресату — диффузия. Гарантией правильности адреса служит химическая специфичность: адресат сам выбира­ет вещество, являющееся носителем информации о возбужден­ном состоянии рецептора. Диффузия в пределах клетки, т. е. организма с размерами порядка сотен микрон, обеспечивает до­вольно высокую скорость передачи сигнала; промежуток време­ни между срабатыванием рецептора и поступлением вещества к ресничке порядка секунды.}

_{Однако по уже рассмотренным выше причинам диффузия препятствует строгой направленности сигналов. Ресничек мно­го, все они одинаковые, но расположены на разных участках поверхности нашего эллипсоида. Поэтому при выделении рецеп­тором регуляторного вещества биения всех ресничек будут уси­ливаться или ослабляться.}

_{Это затруднение можно преодолеть посредством специализа­ции рецепторов ресничек 'И медиаторов или ;при помощи труб.! Нужно проложить трубы от рецепторов к регулируемым ими рес-} ничкам, и тогда регуляторное вещество будет диффундировать в строго заданном направлении. Морфогенная проблема созда}­_{ния полых цилиндров — труб решена в эволюции раньше. Ор­ганизму достаточно иметь необходимый набор макромолекул белков и трубы нужного диаметра самособерутся из этих мор­фологических единиц (см. выше, с. 148). Здесь возникает зада­ча «правильной» укладки труб, а именно соединения ими стро­го определенных ресничек и рецепторов. Как решается эта за­дача внутри одной клетки — я не знаю. Однако сам факт нали­чия внутри клеток большого числа микротрубочек установлен и очень занимает внимание цитоморфологов в последнее время. Существование таких трубочек внутри клетки, как мне кажется, обеспечивает необходимую точность адресования сигналов, стро­го направленную диффузию специфических химических веществ- регуляторов *.}

_{Пытаясь выяснить возможную химическую природу этого вещества-регулятора, мы должны будем использовать уже по­лученные .нами сведения о механизмах регулирования биений ундулоподий '. Вряд ли в качестве регулятора можно использо­вать АТФ-рецептор сам потребляет чужую АТФ, поставляемую специализированными биохимическими системами, но им может быть какой-либо регулятор АТФ-азной активности. Опираясь на знания биохимии современных организмов, мы должны были бы поручить эту роль ионам кальция. Диффузия по трубке ионов кальция или связывающих их веществ могла бы служить хоро­шим способом управления биения ресничек. Правдоподобность такого способа регуляции двигательной активности следует из многих данных о работе различных аппаратов движения. Имен­но так регулируется сокращение стебелька сувойки. Изменение концентрации ионов кальция регулирует работу мышц всех ви­дов — недаром роли кальция в биологических процессах посвя­щаются специальные книги (см., например, [64]). Примем по­ка, что внутри одной клетки регуляторные импульсы от рецеп­торов передаются двигательным органеллам по специальным трубам в виде порций ионое -кальция или веществ, 'изменяющих состояние кальция в ундулоподиях.}

_{Теперь наш реснитчатый организм выглядит следующим об­разом. Основные рецепторы специализированы по виду прини­маемых ими сигналов и расположены на том конце эллипсоида, который направлен ,в сторону своего движения. Это головной конец эллипсоида, противоположный его конец — хвост. Ундуло- подии покрывают поверхность организма не равномерно, а так, чтобы обеспечить наиболее рациональное их движение в нуж- юм направлении. Рецепторы связаны с ундулоподиями посред­ством трубочек, передающих химические сигналы.}

_{По-видимому, дальнейшее совершенствование такого одно­клеточного организма может идти по пути все большей диффе­ренцированное™ рецепторов, все более рационального их рас­положения, группировки, взаимодействия, все более совершен­ной связи с ундулоподиями. Однако никакого существенного уве­личения в скорости перемещения к цели этим уже не достичь. Она лимитируется предельной, невысокой скоростью движения организмов посредством ресничек. Управление же движением, совершаемым посредством мышц, требует решения совсем дру­гих задач. Как мы уже показали выше, движение при помощи мышц состоит в изменении формы клетки ,в целом, и поэтому на­правленное перемещение организма может быть осуществлено лишь в .многоклеточном организме. В конце предыдущей главы уже отмечалось, что само возникновение многоклеточных орга­низмов, пс-видимому, обусловлено 'Именно решением в про­цессе эволюции задачи резкого ускорения управляемого на­правленного движения. Мы пришли к выводу об обусловлен­ности вознмшовения многоклеточности .именно необходимостью все болышх скоростей перемещения в пространстве. В мно­гоклеточном организме каждая отдельная -мышечная клет­ка аналогична по своей функции ундулоподии одноклеточного организма. Только совокупность мышечных клеток может обеспечить движение организма в разных направлениях. Управ­ление перемещением такого организма требует решения поч­ти тех же задач, что и в случае реснитчатого эллипсоида. Не­обходимо, 1Тобы сигналы от рецепторов, сгруппированных в оп­ределенны: зонах поверхности тела, поступали в -мышечные клет­ки и регуляровали частоту и силу их спонтанного ритмического сокращенш (Мы предполагаем, что спонтанное ритмическое со­кращение является первичным свойством первичных мышц).}

_{Однако теперь проблема передачи сигналов усложняется. Речь идет 1еперь об их передаче не внутри одной клетки, а от од­ной клетки к другой. Здесь уже эволюции приходится думать о передаче сигналов через поверхностную мембрану клеток или посредством нее. Теперь нужны морфологические связи, быть может, такие же трубы между клетками. Однако трубы с диф­фундирующими в них сигнальными химическими веществами уже непригодны: скорость диффузии и в данном случае оказыва­ется узким местом — она -совершенно недостаточна для управле­ния движением мышечных клеток. Нужно время порядка 1 — 10 сек для передачи сигнала диффузионным путем от клетки к клетке .при характерном размере клетки 10~}² _см.

_{Во-первых, резко -возрастают скорости движения, и поэтому управление перемещением должно происходить значительно бы­стрее. Во-вторых, резко возрастают расстояния, на которые при­ходится передавать сигналы. Следовательно, порции веществ, диффундирующих по трубам, уже не могут служить сигналами. Нужны другие механизмы распространения сигналов от рецеп­торов к двигательным клеткам.}

_{Что кроме веществ может распространяться по трубчатым или иным соединениям клеток друг с другом? Химические процессы (перемещается фронт горения или фронт колебательной химиче­ской реакции), фронт структурной перестройки (например, фронт кристаллизации или плавления), электрические, акустические си­гналы и, наконец, световые импульсы.}

_{Распространение в трубах химических процессов или фрон­тов фазовых переходов (структурных перестроек) требует запол­нения трубы активным веществом и обязательной регенерации его активного состояния после прохождения каждого импуль­са— это должен быть бикфордов шнур, снова образующийся после каждого взрыва. Распространение электрических, акусти­ческих и электромагнитных (световых) импульсов не связано,в принципе, с необходимостью регенерации самого волновода после прохождения каждого импульса.}

_{Итак, речь идет о связи рецепторов и мышечных «леток по­средством «нервов».}

_{После работ Ходжкина, Хаксли и других выдающихся ис­следователей (см. [130, 313, 314]) природу проведения нервного импульса принято считать выясненной. Известно, что возбужде­ние по нерву распространяется в виде волны деполяризации — волны изменения распределения ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны аксона. Об этой волне можно су­дить по изменению электрического потенциала. Физико-химиче- ским механизмом распространения возбуждения по нерву вероят­но служит процесс (волна) конформационных перестроек веще­ства мембраны. Одна из первых попыток регистрации распрост­ранения по нерву волны структурных 'изменений принадлежит Г. М. Франку, Р. Г. Людковской, Л.П. Каюшину, изучавшим воз­можность регистрации прохождения механических волн по воз­буждаемому нерву посредством интерференционного микроскопа [131а, 1866]). В последующие годы исследованиям физических процессов такого рода, проведенным главным образом оптиче­скими методами, было посвящено много работ [22, 365, 410]. В детально разработанном виде концепция, связывающая рас­пространение возбуждения по нерву с волной конформационных изменений, была создана Тасами [281]. Тасаки полагал, что воз­буждение мембраны представляет собой быстрый обратимый катионообменный процесс, сопровождающийся переходами меж­ду двумя устойчивыми (конформационными) состояниями обра­зующих ее макромолекул... Конформация мембранных макро­молекул и свойства катионообменника в основном определяются отношением концентраций одновалентных и двухвалентных ка­тионов в мембране... Причиной распространения процесса воз­буждения по мембране аксона служит различие макромолеку­лярных конформаций в возбужденном состоянии и в состоянии покоя... В конце концов, если начальная возбужденная поверх­ность была достаточно велика, вся мембрана переходит из устой­чивой конформации покоя в устойчивую возбужденную конфор­мацию.}

_{Такое представление о механизме проведения нервного им­пульса в общем вполне правдоподобно. Оно может быть моди­фицировано с учетом новых данных о существовании и свойст­вах одиночных каналов (см. выше) и фазовых переходах в фосфолипидах мембран (см. следующую главу). Но главный критерий естественного отбора, определявший направление эво­люционного становления механизмов возбуждения по нерву это скорость распространения нервного импульса.}

_{Правдоподобным может быть лишь механизм, обеспечива­ющий предельновозможную, ограниченную лишь физико-химиче­скими свойствам-и системы, скорость проведения нервногоимпульса. Скорость распространения нервного импульса .впервые измерил (в 1850 г.) Гельмгольц и получил величину около 30 м/сек. Теперь мы знаем, что скорость распространения нервного импуль­са обычно близка к этой величине, но в разных нервах может варьировать от 0,1 до 150 м;сек. [358]. Какие факторы ее ограни­чивают? Если верна гипотеза о распространении волны структур­ной перестройки и сопряженной с пей вол,ны изменения объема, т. е. акустической волны, то скорость распространения нервного импульса должна зависеть от скорости структурной перестрой­ки (фазового перехода) и от предельно возможной скорости зву­ка в нервном волокне. Здесь мы еще раз должны обратить вни­мание ,на малую скорость звука в гелях [253] —скорость нервного импульса, по-видимому, неслучайно совпадает по порядку вели­чин со скоростью звука в гелях}[17]_{. Итак, скорость звука при дан­ных значениях модулей упругости и геометрии проводящих струк­тур ограничивает скорость распространения волны конформа­ционных переходов макромолекулярных комплексов мембраны при распространении возбуждения по нерву. Подробнее мы рас­смотрим это обстоятельство ниже. Пока же необходимо сказать, что, если распространение волны возбуждения по нерву основа­но на обратимом фазовом переходе, то оно возможно лишь при ус­ловии практической равновероятности двух состояний, т. е. в уз­кой зоне фазового перехода (см. следующую главу).}

_{Можно все же, не боясь показаться наивным, спросить: а по­чему бы не снять этот предел, создав посредством естественного отбора иной механизм проведения нервного импульса, например механизм, основанный на распространении электромагнитных волн или прямом проведении электрических сигналов?}

_{Электромагнитные сигналы, видимый свет и нервный им­пульс. Для управления перемещением необходимы устройства, обеспечивающие строгое безошибочное адресование сигнала. Для этого вполне пригоден «видимый» свет. В случае световых сигналов необходимы источники излучения, а также световоды — нити с такими оптическими свойствами, с такими показателями преломления, чтобы свет распространялся лишь внутри нити, ис­пытывая полное внутреннее отражение на границе световод — внешняя среда. Поглощение света в световоде, в его веществе должно быть небольшим, а на конце световода должно находить­ся вещество, обладающее высокой фотохимической активностью.}

_{Я не понимаю почему бы, в самом деле, в процессе эволюции не могла возникнуть такая связь рецептора и двигательного ап­парата? Источники интенсивного излучения видимого света био­химически реальны (см. [69]). Известно множество различных биохимических механизмов изучения света: от свечения бакте­рий в результате люцеферазной (окислительной) реакции до свечения белка, выделенного из гребневиков и медуз, светящих- <ся при взаимодействии с ионами кальция [164, 200]. Имеются также данные о влия?ши света на биохимические процессы (см. [437]). Зато какая скорость проведения'Сигналов — скорость света! Насколько можно судить, нервные волокна обладают все­ми необходимыми свойствами световодов, и поэтому возмож­ность передачи световых сигналов по нервам не кажется очень фантастической Я думаю, что вполне реален эксперимент для проверки возможной роли видимого света в передаче сигналов по нервам. Электромагнитные волны, соответствующие другим частотным диапазонам, как указывалось выше, по-видимому, не пригодны. Более короткие — в силу жесткости, повреждающего­ся действия, более длинные — из-за очень сильного поглощения в среде, воде, протоплазме.}

_{Таким образом, в соответствии с современными биохимиче­скими и биофизическими представлениями нельзя считать невоз­можной связь клеток посредством излучений .в видимой или уль­трафиолетовой области электромагнитного спектрй.}

_{Было бы непростительной ошибкой вслед за М. В. Волькенш- тейном a priori квалифицировать такую возможность как «лже­науку»}[18]_{. Весь вопрос в получении достоверных фактических дан­ных. Следует заметить, что огромный фактический материал А. Г. Гурвича и его сотрудников [77, 78] по такому влиянию от­нюдь не был опровергнут. Его работы не были продолжены ■отчасти в силу трудностей в «объективной» регистрации «мито- генетического» излучения, отчасти по психологическим и другим причинам..}

_{В недавнее время появились сообщения В. П. Казначеева н ■сотр. [123] о взаимовлиянии клеток посредством излучений опти­ческого диапазона. Эти данные заслуживают внимания и экспе­риментальной проверки.}

_{Наконец, совсем недавно опубликованы результаты чрезвы­чайно интересных опытов В. А. Мостовникова и И. В. Хохлова 1218] также обнаруживших сильное, специфическое взаимодейст­вие клеток в культуре ткани, посредством излучаемого или види­мого света}[19]_.

_{Можно надеяться, что в близком будущем количество экспе­риментальных данных станет достаточным для определенных вы­водов.}

_{Существует хорошо известный способ передачи сообщений посредством телеграфа. Почему же эволюция не использовала этот принцип? В самом деле, для чего эволюция создала столь ■сложные механизмы проведения нервного импульса — посредст­вом волны деполяризации, волны изменения проницаемости, вол­ны конформационной перестройки? Мало того, что они сложны,они еще и не могут обеспечить большую скорость. Ответ очень прост — прямое прохождение электрического сигнала по нерву невозможно в силу непреодолимых биохимических препятствий; нервы можно было создать в ходе эволюции лишь биохимиче­ским путем, т. е. из водных растворов солей, белков и т. д., за­ключенных в фосфолипидную оболочку. Сопротивление даже самого электропроводного раствора соли на 7—8 порядков (!) больше сопротивления металла. Поэтому телеграфный принцип передачи сообщений, а именно, передача низковольтного, слабо­го импульса тока по проводу от источника к приемнику здесь не годится. Не годится по нескольким причинам.}

_{Одна из них — невозможность создания импульса с достаточ­но высоким напряжением, способного пробиться по жидкостному проводнику — трубе с протоплазмой. Дело не в технической нео­существимости высоковольтного разряда — биофизические бата­реи электрических рыб показывают, что в принципе это возмож­но. Разности электрических потенциалов, превышающие 0,4 в, уже не годятся из-за электрохимических эффектов — электрохи­мического восстановления кислорода и других веществ, а затем при несколько большей разности потенциалов и из-за электроли­за воды.}

_{Будучи жестко ограничены верхним пределом разности потен­циалов, мы сталкиваемся с невозможностью уменьшить в долж­ной степени сопротивления и путем увеличения толщины проводника. Удельное сопротивление протоплазмы порядка 100 ом/см. Следовательно, протоплазматический проводник диа­метром порядка 10 мк будет иметь удельное сопротивление по­рядка 100 Мом/см. Поскольку по аналогии с телеграфом сопро­тивление принимающего аппарата должно быть значительно больше сопротивления провода, в клетке должны были бы со}­_{держаться вещества с сопротивлением слоя толщиной в несколь­ко сот А порядка 10}⁸_—10¹⁰ _{ом, т. е. вещества, являющиеся очень хорошим изоляторам.}

_{Таким образом, прямое проведение сигнального электриче­ского импульса по нервному волокну с диаметром клеточного масштаба невозможно. Можно лишь пожалеть об этом; ведь по телеграфу сообщения передаются очень быстро.}

_{Значит (пока вопрос о нервах-световодах не решен) мы мо­жем рассматривать лишь одну возможность, а именно, проведе­ние сигналов по нерву посредством волны структурной перестрой­ки. Ясно, что и здесь под давлением искусственного отбора рано или поздно должно достигаться предельное совершенство, т. е. предельно возможная скорость проведения незатухающего сиг­нала по нерву.}

_{Скорость проведения у позвоночных животных оказывается достаточно высокой вследствие миелинизации нервного волокна с перехватами Ранвье через каждые 1 —2 мм, а у беспозвоноч­ных животных, нуждающихся в возможно более быстром прове-}

_{дении нервного импульса,— вследствие образования предельно толстых (до 1 мм) нервных волокон.}

_{Как отмечалось, в механизме проведения сигналов по нерву посредством волны деполяризации источником необходимой энер­гии служит неравновесное состояние градиентов концентрации ка­тионов— калия, натрия, кальция. Скорость проведения нервного импульса зависит от скорости изменения этих градиентов, т. е. от быстроты конформационной перестройки мембранных компонен­тов. По мнению Катца [130], «скорость распространения волны деполяризации зависит от продольной электропроводности внут­ренней области аксона и поэтому она тесно коррелирует с толщи­ной волокна. Как известно, один из способов увеличения скорости передачи сигналов состоит в уменьшении осевого сопротивления кабеля путем увеличения диаметра волокна. Именно это ре­шение избрала природа для удовлетворения потребности в высо­коскоростной передаче импульсов у некоторых беспозвоночных. Например, быстрое движение кальмара при бегстве от опасности контролируется небольшим числом гигантских аксонов, иннерви­рующих обширную мускулатуру его мантии, которая действует как реактивный двигатель. Однако для животного, которому по­мимо быстроты реакции необходимо и наличие огромного числа каналов для передачи множества сенсорных сообщений и обес­печения двигательных реакций, гигантские аксоны оказались бы непригодными. Ясно, например, что в зрительном нерве, где долж­но находиться больше миллиона параллельных аксонов для пе­редачи зрительной информации просто не хватило бы места для большого числа гигантских волокон. Решением, найденным нерв­ной системой позвоночных, явилось образование миелинизиро- ванного аксона, в котором кабельные потери сильно снижены благодаря миелиновой оболочке» (130, с. 114).}

_{Поскольку механизм проведения нервного импульса рассмот­рен в трех книгах выдающихся исследователей этого процесса — Тасаки [281], Катца [130], а также в классической книге А. Ходж­кина [313], я не буду излагать сведения о механизме генерации и проведения нервного импульса. Сказанное выше можно просум­мировать следующим образом.}

_{Наиболее совершенный способ связи рецептора и двигатель­ного аппарата, которые обязательно должны быть пространствен­но разделены, состоит в передаче сигналов по нервному волок­ну. Скорость передачи сигналов по нерву (нервных импульсов), осуществляемых по принципу структурных перестроек, не может превысить скорость звука и фактически лимитируется подвиж­ностью ионов в электрическом поле. Возможность передачи све­товых сигналов по нервному волокну не исследована.}

_{Нервы возникли в эволюции вследствие необходимости прео­доления пространственной разобщенности механизма, восприни­мающего сигналы из внешней среды, и механизма перемещения в пространстве; сни необходимы, кроме того, из-за медленностии беспорядочности направлений диффузий химического регуля­тора. Однако непосредственным способом управления биохими­ческим механизмом перемещения в пространстве может стать только образование в мышечной клетке специфических веществ. Только такие вещества способны изменить скорость фермента­тивного процесса расщепления АТФ, инициировать процесс кон­формационных изменений макромолекул, приводящих к преоб­разованию свободной энергии химического процесса, в механи­ческую работу.}

_{Следовательно, нервный импульс, дойдя до цели, до конца нервного волокна, должен вызвать образование специфическо­го химического регулятора сокращения мышцы (что и происхо­дит на самом деле). Сейчас мы знаем, что роль такого медиа­тора играют ионы кальция. Освобождение ионов из связанного состояния (в структурах саркоплазматического ретикулума) и соединение его с белками комплекса актомиозин — тропомио- зин — тропонин — условие начала сокращения миофибриллы, на­чала движения нитей актина и миозина навстречу друг другу. Связывание кальция служит причиной прекращения фермента­тивного расщепления АТФ, прекращения энергетического обеспе­чения сокращения миофибрилл, т. е. условием расслабления, сопровождающегося при нагрузке растяжения миофибриллы, на­пример, при действии эластических сил коллагеновых волокон или груза, или же под действием реципрокяых (тянущих в про­тивоположную сторону) мышц. Однако количество ионов каль­ция, непосредственно поступающих в протоплазму в результате прихода нервного импульса, очень невелико, и .поэтому на нерв­ных окончаниях действует механизм химического усиления, т. е. увеличения количества кальция, происходящего посредством ме­диаторов. Под влиянием нервного импульса выделяется химиче­ский медиатор — ацетилхолин (обеспечивающий регуляцию бы­стрых мышц) или адреналин (регулирующий относительно дли­тельный тонус специализированных мышц в стенках кровенос­ных сосудов). Эти медиаторы запускают процессы, приводящие к появлению больших количеств кальция в иннервируемом ор­гане.}

_{Эволюционное совершенствование связей двигательных ап­паратов (мышц) с рецепторами посредством нервов является залогом дальнейшего прогресса в решении основной проблемы эволюции на данном этапе — проблемы совершенного управле­ния перемещением организма. Мы уже видели, что управление движением становится предельно совершенным лишь при дости­жении совершенного анализа траектории произвольного движу­щегося тела (жертвы или хищника). Анализ произвольной тра­ектории и управление движением собственного организма осно­ваны на функциях восприятия, запоминания, обобщения, сопо­ставления образов, в частности абстрактного образа — модели траектории с реально осуществляющейся траекторией.}

_{Все это должно завершиться возникновением управляющей сигнальной системы, определяющей движение организма в нужном направлении по соответственно построенной траекто­рии. Выполнение таких сложных задач не обеспечивается эле­ментарной связью рецептора и двигательного аппарата — про­стейшей |рефлекторной дугой. Непосредственная связь рецеп­торов с двигательным аппаратом становится принципиально недостаточной для управления движением в случае взаимодей­ствия двух движущихся организмов. Это объясняется тем, что абсолютные скорости двух взаимодействующих организмов в принципе могут быть одинаковыми. И тогда хищник никогда не догонит жертву: они будут двигаться с равными скоростя­ми, сохраняя постоянный интервал. И, наоборот, даже неболь­шое преимущество в скорости у хищника лишит жертву всех надежд на спасение. При близости скоростей перемещения в пространстве взаимодействие в системе жертва — хищник воз­можно лишь при произвольных траекториях движений. Это значит, что управление перемещением посредством простых рефлекторных механизмов не пригодно. Хищник не должен бе­жать непосредственно к тому месту, где он увидел жертву. По­ка он добежит, жертвы там уже не будет. (Зенитчики стреляют, целясь не в летящий самолет, а вынося прицел далеко вперед, т. е. целясь ,в то место, куда при правильной экстраполяции самолет должен прилететь в момент долета туда снаряда). Итак, нужен анализ воспринятых рецепторами сигналов, необ­ходима предварительная переработка информации и лишь за­тем должны возникать сигналы управления движением.}

_{Глава 11}

_{ТЕПЛОКРОВНОСТЬ И ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТЬ}

_{Теплокровность, повышение температуры тела относительно температуры среды не связаны непосредственно со скоростью биохимических процессов.}

_{Теплокровность необходима для высокосовершенного функционирования нервной системы.}

_{Необходимо соответствие теплоустойчивости белков температуре среды обитания.}

_{Температура среды — важнейший физический фактор эволюции. Приспособление к той или иной температуре среды, т. е. выра­ботка механизмов терморегуляции, играет чрезвычайно важную роль при определении кинетического (биологического) совершен­ства живых организмов. Есть два способа приспособлений организмов к разной температуре среды.}

_{Первый способ состоит в поддержании постоянных скоростей биохимических и физиологических процессов посредством ком­пенсирующей регуляции этих скоростей при разных температурах ■среды обитания, а следовательно, и тела организмов (пойкило- термные организмы). Второй способ состоит в поддержании по­стоянной температуры тела при разных температурах среды (гомойотермные организмы). Тем самым он обеспечивает не­зависимость существования организма от температуры среды.}

_{Априори совсем не очевидно, что второй способ «лучше» пер­вого. Более того, лично мне кажется более «удобной» пойкило- термия —• она не требует столь тонких и сложных механизмов терморегуляции. Нам, людям («голым обезьянам») приходится тратить огромное количество угля, нефти, газа, электроэнергии на согревание жилищ. А многие пойкилотермные организмы, например океанические рыбы, ведут весьма активную жизнь при температуре тела, близкой к 0°. Более того, если теплокров­ность по каким-то причинам (например, для обеспечения автоно­мии от колебаний условий среды) и оказалась выгодной, то по­чему же наиболее высокоорганизованные животные — млеко­питающие и птицы — поддерживают температуру своего тела в узком диапазоне вблизи 40°? Ведь здесь дорог каждый гра­дус — куда экономнее было бы иметь температуру 25 или 30°.}

_{Нужно сказать, что хотя проблемам терморегуляции посвя­щены капитальные исследования [117, 134, 151, 273, 300, 330, -364], вопрос о физико-химических причинах возникновения в эволюции теплокровных организмов и выбора температуры те­ла вблизи 40°, как мне кажется, не анализируется с должной строгостью.}

_{При анализе этих вопросов сразу же становится очевидным, что необходимость повышения температуры тела по сравнениюсо -средой -возникает в эволюции не сразу, а лишь после пре­одоления диффузионного ба-рьера. В самом деле, скорость хими­ческих реакций увеличивается с ростом температуры значительно быстрее скорости диффузии. В самом деле, ихдл ~ ехр {—Е^/кТ), tW~y7\ Поэтому для систем, неприспособленных к активному преодолению диффузионного барьера, повышение температуры скорее вредно, чем полезно: ухудшается возможность регулиро­вания скоростей разных химических реакций, и с приближением к диффузионному пределу он.и уравниваются. Итак, первый вывод: увеличение температуры способствует кинетическому совершен­ству лишь активно перемещающихся животных. Как известно, £акт ферментативных реакций мало, т. е. скорость ферментативных процессов слабо зависит от температуры, однако активность фер­ментов сильно зависит от других факторов—присутствия актива­торов, особенностей аминокислотного состава макромолекулы и т. п. Это заставляет усомниться в правильности распространен­ного мнения о повышении температуры тела, как непосредствен­ном способе ускорения биохимических процессов. Таков второй вывод. Наконец, принято думать, что при высоких температурах возможность жизни высокоорганизованных животных ограничена в -силу все -возрастающей с повышением температуры денатурации белков. Это также весьма спорно — большинство белков и нукле­иновых кислот денатурируют при температурах, значительно пре­вышающих 36—40°. Кроме того, молекулы белков и нуклеиновых кислот могут в процессе естественного отбора приобрести относи­тельно высокую теплоустойчивость (термофильные бактерии). Значит, возможность жизни сложных организмов при высоких температурах ограничена не денатурацией макромолекул, а дру­гими причинами. Таков наш третий вывод.}

_{Итак, хорошо было бы попытаться выяснить, почему для наи­более высоко организованных животных необходима температу­ра тела в диапазоне 36—40°.}

_{Узость температурного диапазона активной жизнедеятельно­сти теплокровных более всего напоминает ограниченность темпе­ратурных интервалов, соответствующих каким-либо фазовым пе­реходам. Более того, узость зоны теплокровности свидетельствует о том, что для активной жизнедеятельности необходимы усло­вия, соответствующие именно переходу одного состояния в дру­гое, а не преимущественному нахождению в каком-либо одном состоянии. О каких фазовых переходах может здесь идти речь?}

_{Вот один из возможных ответов на поставленный вопрос: речь идет о переходе гель — золь в протоплазме. В самом деле, мы уже пришли к выводу, что протоплазма должна быть жидкой, чтобы не затруднять движение в клетке метаболитов и макромолекул. Однако для активного перемещения, для движения протоплазмы^ для поддержания и изменения формы клеток их содержимое дол­жно быть гелеобразным. Тогда «наилучшей» будет жизнь в усло­виях, соответствующих переходу гель — золь. О каких золях игелях можно говорить в этом случае? Как известно, гели делятся на экзо-, эндо- п изотермические [405]. Экзотермические гели, возникающие главным образом вследствие взаимодействия по­лярных групп, плавятся при нагревании (желатина, агар). Эндо­термические гели, образующиеся по преимуществу вследствие гидрофобных взаимодействий, плавятся при охлаждении (акто- миозиновые гели); изотермические гели не изменяют своего агрегатного состояния при изменении температуры. Следова­тельно, нагревание способствует ускорению внутриклеточных биохимических процессов лишь в том случае, если внутриклеточ­ные структуры образуют экзотермический гель. Вполне вероят­но, что в клетке преобладает именно такой гель — трехмерная сеть типа фибриллярных коллагеновых молекул. Превращение этого геля в золь — плавление геля, способствует резкому уси­лению перемешивания внутриклеточного содержимого, ускоре­нию биохимических процессов. Однако в большинстве клеток присутствуют и белки актомиозинового комплекса, образующие эндотермический гель. Впрочем, последний особенно эффективно плавится не при охлаждении, а при действии АТФ.}

_{Мысль о том, что переход гель — золь служит универсальным регулятором общей скорости биохимических процессов, была чрез­вычайно популярна уже более 30 лет назад. Потом в связи с грандиозными успехами биохимии, выявлением -и изучением мно­жества отдельных ферментативных реакций и их систем взгляд на протоплазму как .на единую коллоидную систему был не то, что­бы скомпрометирован, а просто стал казаться .наивным. Тем не менее, вполне соответствующим совокупности современных дан}­_{ных можно считать предположение о ключевой .роли в клетке коллагеноеого или, быть может, тубулянового геля. Белки тако­го типа необходимы для придания клетке специфической формы. Упорядоченные сети, структуры из волокон составляют каркас, поддерживающий оболочки животных клеток. Ясно, что движе­ние протоплазмы, перемешивание внутриклеточного содержимо}­_{возможны лишь .при полужидком состоянии, т. е. в диапазоне температур перехода гель — золь. Более того, течение внутри­клеточного содержимого может осуществляться лишь при по­движной оболочке клеток. Следовательно, и оболочка должна быть полужидкой. Итак, мы как будто бы пришли к .выводу, что температурные оптимумы определяются температурами перехо­дов гель — золь коллагенов или иных образующих экзотермиче­ский гель компонентов клетки.}

_{Увы, это так и не так. Исследования и обобщения ряда авто­ров [96, 97, 166] показали, что справедливо обратное соотношение, а именно, температуры структурных переходов коллагенов соот­ветствуют температурам среды обитания клеток и определяются вариациями аминокислотного состава коллагенов. Иными слова­ми, физико-химические свойства коллагенов «приспосабливают­ся» в ходе эволюции к разным температурным условиям, а не на­оборот. Эволюции не приходится подстраиваться под прихоти коллагенов.}

_{Более вероятно, что температура тела, необходимая для гомой- отермных животных, определяетеяпаличием липидов возбудимых мембран клеток. Мысль об ответственности липидов за темпера­турную адаптацию животных, была высказана Л. Гейльбруном 1396], а затем ее развивали многие исследователи (см., например, [364] ). Доводом в пользу такой гипотезы служило соответствие температуры плавления жиров организма температуре среды обитания или (у гомойотермных животных) температуре тела. Как известно, температура плавления жиров тем ниже, чем боль­ше в их составе ненасыщенных жирных кислот. Количество нена­сыщенных связей измеряют количеством иода, реагирующего с этими связями (так называемое йодное число). Корреляция йод­ного числа жиров с температурой обитания организма обычно очень хороша, причем интересно, что эта корреляция прослежива­ется для теплоустойчивости организма как целого, а не для тепло­устойчивости отдельных клеток. Последнее обстоятельство, по мнению Б. П. Ушакова [300], не свидетельствует в пользу липид­ной теории теплоустойчивости клеток. Относительно клеток он, возможно, прав. Но нас-то интересует организм — живое, много­клеточное существо, объединенное в единое целое нервной систе­мой.}

_{Есть и другие основания для недовольства липидной теорией в ее классическом виде. В соответствии с ней температурные ха­рактеристики липидов (как и коллагенов) организма легко адап­тируются к температуре среды обитания вида. А мы ищем инва­риант — непреодолимые по физико-химическим соображениям об­стоятельства, делающие температурный интервал 36—40° универ­сальной оптимальной зоной условий существования наиболее совершенных животных. Такой системой, свойства которой не подгоняются к температуре существования, а, в известном смыс­ле, определяют ее, являются, по моему мнению, не вообще липи­ды, а липопротеидные комплексы возбудимых мембран. Состав и свойства предельно совершенных возбудимых мембран клетки жестко детерминированы их главными функциями — способнос­тью к созданию асимметричного распределения ионов и к прове­дению волны возбуждения. Волны структурной перестройки, вол­ны конформационных изменений в мембране, обеспечивающие проведение возбуждения, с наибольшей легкостью осуществляют­ся именно в зоне равной вероятности двух состояний, т. е. в зоне фазового перехода. Следовательно, скорость распространения воз­буждения будет наибольшей при температурах и при других усло­виях., соответствующих зоне фазового перехода. Эта скорость рез­ко падает при температурах, меньших и больших оптимальной.}

_{Итак, возможный ответ на вопрос о причинах выбора в ходе эволюции температурного оптимума жизни животных формули­руется следующим образом: область 36—40° соответствует диа­пазону температур фазового перехода возбудимых мембран}[20]_{. Свойства мембран определяются их основной функцией—возбу­димостью. Эволюция всех биохимических процессов и систем в возбудимых клетках направлена на совершенное обеспечение этой основной функции. Из сказанного следует, что у холодно­кровных скорость проведения нервного импульса должна быть, как правило, существенно меньше, чем у теплокровных (при тем­пературе тела, меньшей 36—40°).}

_{Для подтверждения правильности предположения об обусло­вленности температурного режима многоклеточных животных физико-химическими свойствами липопротеидных комплексов их возбудимых мембран можно привести разные факты. Так, в ра­ботах В. Б. Ушакова [301] было показано, что при тепловой ина­ктивации мышц лягушки сначала инактивируются компоненты возбудимой системы. Мышечное волокно в целом гибнет до того, как наступают заметные физико-химические изменения сократи­тельных белков. В работе Т. А. Джамусовой [88] показано, что необратимая потеря возбудимости при нагревании мышц травя­ной лягушки начинается при 36° и происходит с заметной скоро­стью. Завершается она при 42°. Эти температуры отнюдь не со­ответствуют температуре среды обитания лягушек, а являются, по-видимому, свидетельством инвариантных свойств возбудимой мембраны, определяемых зоной фазового перехода ее липопроте- идного комплекса. У теплокровных мембраны работают в усло­виях, максимально способствующих появлению волны конфор­мационных перестроек.}

_{Как мы видим, предполагаемое предельное совершенство кле­точной мембраны именно как возбудимой системы детерминиру­ет определенный температурный режим существования соответ­ственно совершенных животных. Итак, фактором, определяющим эволюцию в направлении теплокровности, является скорость рас­пространения волны возбуждения по нерву, а не скорость фер­ментативных реакций. Теплокровные победили холоднокровных благодаря большим скоростям реакций, большим скоростям вы­бора траекторий движения в ходе преследования жертвы или бег­ства от хищников. Это становится ясным при наблюдении, на­пример, за рептилиями. Скорость реагирования и перемещения змей и ящериц столь явно изменяется с температурой, что более строгие доказательства кажутся излишними.}

_{Итак, время, затрачиваемое на переработку сигналов от ре­цепторов и проведение сигналов, является критерием в естествен­ном отборе, приводящим к появлению теплокровности. Конечно же, на самом деле все может быть существенно сложнее. И здесь возможны удивительно тонкие «обходные маневры». Так, холод­нокровные лягушки никогда бы не успевали поймать муху, еслибы их сетчатка не была устроена особым образом. Восприятие сетчаткой круглого темного движущегося предмета с угловыми размерами мухи или небольшого жука вызывает автоматическую реакцию захвата добычи посредством прямой, почти не заходя­щей в головной мозг, связи сетчатки с соответствующей группой эффекторов.}

_{Однако платой за скорость в данном случае оказывается отсутствие центрального аппарата анализа, а следовательно, и невозможность эволюционного развития мозга в направлении способности к экстраполяции траектории быстро перемещаю­щихся объектов *.}

_{У теплокровных сетчатка не замкнута накоротко на испол­нительные органы, и существует мощнейший центральный ап­парат анализа зрительных образов. Это становится возможным именно в результате теплокровности.}

_{После того, как было написано изложенное выше, мне ста­ли .известны факты, указывающие на большую вероятность предположения об обусловленности диапазона 36—40° у тепло­кровных фазовым переходам в фосфолипидах возбудимых мем­бран.}

_{Относительно недавно было установлено, что в системе фо­сфолипиды— вода и в самом деле наблюдается резкий фазо­вый переход в узком диапазоне невысоких температур (см. ли­тературу к статье [443]). Этот переход состоит в превращении кристаллической структуры в жидко-кристаллическую и осу­ществляется как в искусственных бислойных фосфолипидных мембранах, так и в естественных мембранах. Температура фа­зового перехода зависит в основном от структуры цепей жир­ных кислот — для жирных кислот с одной двойной связью и транс-конфигурацией температура перехода значительно выше, чем для таких же кислот с цис-ко.нфигурацией.}

_{О биологическом значении фазовых переходов свидетельст­вуют и данные работы [443], выполненной на мутантах Е. coli, не способных самостоятельно синтезировать жирные кислоты с длинной цепью. Мутантов выращивали на средах, содержащих разные жирные кислоты, используемые этими микроорганизма­ми для построения фосфолипидов клеточных мембран.}

_{Оказалось, что при добавлении в культуральную среду жир­ной кислоты, состоящей из 18 атомов С и находящейся в транс}­_{конфигурации относительно двойной связи углеродного атома в положении 9 (транс — Д}⁹_{С18:1), скорость переноса веществ че­рез мембрану резко увеличивалась при температуре, превыша­ющей 37°. При добавлении в среду той же кислоты в цис-кон- фигурации скорость переноса резко возрастала при 16°, при до­бавлении транс — A}⁹_{C1S:1 — при 31°.}

_{Анализ различными физическими методами выделенных из клеток фосфолипидов, клеточных мембран, а также целых кле­ток показал, что температуры, соответствующие резкому изменению скорости трансмембранного переноса, лежат вбли­зи температур фазового перехода кристалл — жидкий крис­талл для соответствующих препаратов фосфолипидов (в основ­ном— фосфатидилэтаноламина) [422]. При температурах, меньших температуры перехода, мембраны состоят из молекул липидов, упакованных в гексагональную кристаллическую ре­шетку. В такие мембраны утоплены молекулы белков-перенос- чиков, и транспорт через них весьма затруднителен. При темпе­ратуре фазового перехода происходит резкое увеличение под­вижности углеводородных цепей, мембрана становится жидкой, трансмембранная диффузия и активный перенос веществ ока­зываются облегченными (см. в частности [143]).}

_{Из сказанного выше следует, что в возбудимых мембранах теплокровных наиболее существенную роль играют фосфолипи­ды, содержащие транс — A}^e_{C,8;i — жирные кислоты. В зоне фазового перехода этих фосфолипидов при температурах около 38° становится возможным распространение волны возбуждения по нерву. Итак, весьма вероятно, что наиболее совершенные го- мойотермные животные поддерживают температуру тела около 38°, поскольку именно при этой температуре обеспечиваются наилучшие условия функционирования возбудимых мембран.}

_{КОРРЕЛЯЦИЯ ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТИ БЕЛКОВ С ТЕМПЕРАТУРОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПОИКИЛОТЕРМНЫХ животных}

_{Итак, предельно совершенные, активно перемещающиеся жи­вотные должны быть теплокровными, поскольку именно в ди­апазоне температур 36—42° обеспечивается максимальная ско­рость проведения возбуждения по нерву. Этот диапазон темпе­ратур задан свойствами фосфолипидов возбудимых мембран. Сам фосфолипидный состав детерминирован необходимостью максимально совершенного выполнения функций возбуждения и проведения возбуждения. Приходится идти на заботы о высо­косовершенной системе терморегуляции, поддерживающей не­обходимую температуру тела.}

_{Как живут холоднокровные, пойкилотермные животные и растения?}

_{Существует удивительное явление — корреляция термо}­_{устойчивости (температуры денатурации) внутриклеточных бел­ков и средней температуры среды обитания животных. Боль}­_{шой вклад в эти проблемы и обстоятельные обзоры этого фе­номена осуществили В. Я- Александров [6, 7] и Б. П. Ушаков [300] (см. также [465]). Что удивительно: коррелирует темпе­ратура денатурации белков, соответствующая диапазону темпе­ратур 50—100°, и температура среды обитания, соответствую­щая, например, температурам 15—25°. В силу наших причин ферменты типа миокиназы денатурируют у озерной лягушки (средняя температура среды обитания 18° С) при температуре 78°, а у травяной лягушки (средняя температура среды обита­ния 13°) при 71°? Причем эта корреляция наблюдается, по-ви­димому, для большинства белков клетки [7].}

_{Было предложено несколько объяснений этой удивительной корреляции (см. [7]). Мне представляется наиболее интересной интерпретация этого явления Н. Г. Есиповой [100], следующим образом объясняющей физические причины (факторы), приво­дящие в ходе эволюции к соответствию, теплоустойчивость бел­ков с температурой среды обитания пойкилотермных живот­ных *: «Теплоустойчивость — температура денатурации — белков определяется ях аминокислотным составом.}

_{Белки—полимеры и, следовательно, в структурах их макро­молекул возможны дефекты двух сортов: 1) «динамические» дефекты, как в обычных атомных 'И молекулярных кристаллах и 2) «статические» дефекты, специфические для полимеров.}

_{Динамические дефекты — нарушение кристаллической струк­туры вследствие теплового движения атомов в узлах решетки. Это типичные тепловые флуктуации. Динамические дефекты рав­но быстро возникают и исчезают независимо друг от друга в разных частях кристалла. Концентрация динамических дефек­тов растет с ростом температуры.}

_{Статические дефекты (понятие, вводимое Н. Г. Есиповой) обусловлены связью отдельных узлов решетки друг с другом посредством полимерной цепи. В результате такой связи неболь­шие тепловые флуктуации могут распространяться по ходу главных валентностей и сохраняться относительно долгое время «неразряженными», образуя статические дефекты. Парадоксаль­ным образом концентрация статических дефектов уменьшается с ростом температуры, возрастает вероятность «разрядки» на динамическом дефекте.}

_{Макромолекула белка, как показано в работах [98, 99], ана­логична кристаллу. Поскольку концентрация статических де­фектов в кристалле уменьшается с ростом температуры, крис­таллическая структура макромолекулы становится все более совершенной при увеличении температуры до температуры дена­турации. Отсюда следует, что, поскольку совершенное функци­онирование связано с совершенной структурой, для функциони­рования белков желательна возможно более высокая тем­пература. Однако с ростом температуры растет концентрация динамических дефектов. Для каждого белка и любого другого полимера должна существовать оптимальная температура функ-}

^! _{Далее с согласия Н. Г. Есиповой, приведен краткий вариант ее доклада на нашем семинаре.}

_{ционирования в биологических системах, соответствующая ми­нимальной концентрации, статических и динамических дефек­тов.}

_{Кривая, характеризующая зависимость концентрации дефек­тов от температуры, определяется типом его структуры, поэто­му для разных белков минимальная концентрация дефектов со­ответствует разным температурам денатурации.}

_{Особый случай представляют собой коллагены, определяю­щие структуру клеток и морфологию многоклеточных организ­мов. Минимум дефектов у коллагенов (вследствие особенностей их структуры и особой роли воды в ее поддержании) практиче­ски совпадает с температурой денатурации. Поэтому структура коллагенов максимально совершенна на границе тепловой дена­турации. Этим объясняется удивительный факт — точная подгон}­_{ка температуры денатурации коллагенов к температуре среды обитания, достигаемая изменениями аминокислотного состава [100].}

_{О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ДИСКРЕТНЫХ ТЕМПЕРАТУРНЫХ ЗОН ЖИЗНИ}

_{В интерпретации Н, Г. Есиповой .необходимость соответст­вия теплоустойчивости белков температуре среды обитания объ­ясняется существованием экстремума — минимума дефектов структуры макромолекулы белка. Однако известно, что макро­молекулы белков, вероятно, существуют в нескольких конфор­мациях и их функционирование состоит в переходах из одной конформации в другую.}

_{Представления о возможности существования белков в виде нескольких дискретных конформационных форм — конформе- ров — уже давно обсуждаются в литературе. Мне эти представ­ления стали казаться правдоподобными после опытов сраствора- ми актомиозина [341]. Весьма интересные сведения о темпера­турных переходах конформеров были получены С. В. Коневым и его сотрудниками [148]. Из .их данных следует, что боль­шинство белков резко кооперативно переходит из одного состоя­ния в другое в узком интервале относительно невысоких, заве­домо неденатурационных температур (12—13°, 23—25°). Эти состояния различаются, в частности, ферментативной активно­стью и характером упаковки полипептидных цепей в макромоле­куле.}

_{В наших исследованиях [338] выяснилось, что белки суще­ствуют в нескольких различных конформациях, -переходящих одна в другую. Отсюда, возможно, следует наличие нескольких температурных зон —разных для разных конформаций, соответ­ствующих -совершенному функционированию. Кроме того, эти температурные зоны могут определяться не самим по себе ами­нокислотным составом белков, а также и взаимодействием с во­дою. В этом случае температурная «зона жизии» будет сильно зависеть от свойств воды. В самом деле, мы уже отмечали, что почти любое кон формационное изменение макромолекул бел­ков сопровождается изменением соотношения гидрофобно-гидро}­_{фильных групп на поверхности макромолекулы. Следовательно, любое такое изменение должно быть связано с перестройкой, из­менением ориентации молекул воды вблизи макромолекул. Это значит, что конформационные изменения последних должны весьма сильно зависеть от легкости перестройки «структуры» воды. В диапазоне условий (содержание электролитов и неэлек­тролитов, температура, <рН), соответствующим изменениям сос­тояния воды, конформационные изменения макромолекул будут происходить легче, чем вне этого диапазона. Можно довольно легко представить себе «подгонку» свойств полипептидных цепей к свойствам воды посредством изменений аминокислотного со­става. В то же время вовсе не очевидно, что и свойства воды мо­гут быть «подогнаны» под любые температурные условия по­средством изменения концентраций в ней различных веществ. Вполне может быть, что организмы должны приспосабливаться к неизменяемым свойствам воды.}

_{Тогда может оказаться, что высокосовершенная жизнь может осуществляться лишь при некоторой, определяемой свойствами воды, температуре. Более того, может оказаться, что имеется лишь несколько дискретных температурных зон, совместимых с интенсивной жизнедеятельностью. Существует ли ряд дискрет­ных значений температур, благоприятных для изменений состоя­ния воды? Я говорю здесь о большом числе таких температур. Две из них общеизвестны — 0 и +100°. Предположение о суще­ствовании каких-то температур, соответствующих изменению структуры, состояния воды в интервале 0—ТОО}⁰_{, содержит в се­бе допущение полиформизма жидкой воды. Само словосочетание «полиморфизм жидкости» парадоксально, так как оно означает «квазикристалличность» жидкой воды. По этому поводу было столько бурных дискуссий, что я не рискую далее затрагивать подобные вопросы. Давно уже дело не в умозрительных общих соображениях, а в надежных фактах (см. [111]).}

_{На протяжении многих лет все данные, способные помочь решению вопроса о полиморфизме жидкой воды, о множествен­ности фазовых переходов в температурном интервале 0—100°, собирал В. Дрост-Хансен [381, 382]. После интенсивного обсуж­дения этого вопроса [439] был сделан вывод, что в чистой жид­кой воде нет полиморфных переходов, множества переходящих при нагревании одно в другое дискретных состояний (структур) воды. Но почти одновременно с таким обескураживающим умо­заключением появились данные о полиморфизме воды, находя­щейся в непосредственной близости от гидрофобных поверхно­стей, в частности, близ мембран и макромолекул. Я имею в ви­ду прежде всего работу Дрейера и его сотрудников [380], в ко­торой исследовалась температурная зависимость коэффициента диффузии тиомочевины, взятой в низкой концентрации и извест­ной своим слабым влиянием на свойства воды. Авторы цитируе­мой работы обнаружили ступенчатое возрастание коэффициента диффузии, причем ступеньки начинались при 15, 28, 43 и 60°. Они показали также, что при тех же температурах аномально изменяется и активность ферментов. Вот что .они пишут: «Струк­турные аномалии воды проявляются в тепловом движении моле­кул воды ,или в подвижности низкомолекулярных веществ вблизи твердых поверхностей... поверхность макромолекул для низкомолекулярных веществ подобна макроскопической поверх­ности. Следовательно, .подвижность субстратов в окружении бел­ков должна изменяться в результате структурных аномалий во­ды». Исходя из этого заключения, авторы цитируемой работы, исследовали температурную зависимость скорости восстановле­ния пирувата, катализируемого лактатдегидрогеназой. Они обнаружили скачкообразное увеличение скорости восстановления вблизи 15° (начало ступеньки) при насыщающей концентрации пирувата и резко аномальное ее изменение в той же области температур при малой концентрации пирувата (порядка констан­ты Михаэлиса Км)-}

_{Последнее обстоятельство представляется особенно интерес­ным. При малой концентрации субстрата общая скорость фер­ментативной реакции лимитируется диффузией. По млению ав­торов, структура воды вблизи макромолекул фермента при температуре 14° .препятствует .диффузии субстрата—вода за­студневает, а затем .при повышении температуры до 15° и выше она плавится и диффузия облегчается.}

_{Данные об аномальном ходе изменений свойств воды с ростом температуры вблизи твердых поверхностей были получены также в работе [444], в которой измерялась вязкость воды в слоях толщиной 300, 500, 700 и 900 А между двумя кварцевы­ми пластинками при разных температурах и получались поли- экстремальные зависимости. Обширный материал, свидетель­ствующий о полиэкстремальном характере зависимости различ­ных биохимических и физико-химических показателей от раз­ных факторов, был получен в работах нашей лаборатории [341, 342]. Наиболее убедительным мне представляется объяс­нение этих фактов соответствующими изменениями свойств во­ды. Итак, есть основания для предположения о наличии мно­жества дискретных значений температур, благоприятных для жизни и определяемых свойствами воды.}

_{В соответствии с принятым в книге принципом осталось не­много— узнать, есть ли в природе такая дискретность темпе­ратурных зон жизни. Факты, свидетельствующие о множест­венности температурных оптимумов для жизни бактерий, в ли­тературе имеются [375, 425, 442]. Однако этих фактов еще недостаточно для общих выводов.}

_{Меня давно занимает мысль о грандиозной статистической обработке данных о температурах, оптимальных для обитания всех пойкилотермных живых существ на Земле. Ясно, что та­кая статистика даст правильное представление о предмете лишь при прочих равных условиях, а это практически нереаль­но. Можно было бы плыть по морям и океанам на воображае­мом корабле от полюса до полюса, измерять температуру и изучать морских обитателей. Более того, после 100 лет морских биологических экспедиций такое путешествие можно совершать, не выходя из библиотеки. Но жизнь сложна — в течение такого путешествия изменяется не только температура морской воды, но и ее минеральный состав, насыщенность газами и освещен­ность [277а]. Таким образом, получить такие данные можно бу­дет лишь в результате широких исследований 'Искусственно куль­тивируемых живых организмов.}

_{Глава 12}

_{МОЗГ. СПОСОБНОСТЬ к АБСТРАКЦИИ. СОЗНАНИЕ}

_{Невозможность целенаправленных взаимосвязанных перемещений двух произвольно движущихся организмов (жертва — хищник) без экстраполяции взаимных траекторий.}

_{Связь решения в ходе эволюции этой задачи с образованием в мозге аппаратов запоминания, ассоциаций, сопоставления образов, контроля новизны ситуации, принятия решений.}

_{Предел чисто биологической эволюции.}

_{Способность накапливать и использовать сначала случайный, а затем систематический опыт как решающий критерий естественного отбора.}

_{Как следует из сказанного в предыдущей главе, центральная нервная система формируется и совершенствуется при совершен­ствовании в ходе эволюции аппаратов управления перемеще­ниями в пространстве. Глубокая связь деятельности центральной нервной системы с управлением перемещениями в пространстве была выявлена в трудах И. М. Сеченова [263], Н. А. Бершнтей- на [26], Л. В. Крушинского [159— 161]. Так, Сеченов в своей зна­менитой книге «Рефлексы головного мозга» писал: «Все беско­нечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельно­сти сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечно­му движению» [263, с. 71].}

_{Замечательны взгляды на эту проблему Б. Спинозы. Старин­ный язык, геометрический стиль 'изложгния затрудняет в наше время восприятие его идей. Поэтому я приведу изложение взгля­дов Спинозы, осуществленное с большим искусством Э. В. Иль­енковым: «Мыслящее тело активно строит (конструирует) форму (траекторию) своего движения в пространстве сообразно с формой (с конфигурацией >и положением) другого тела, согла­совывая форму своего движения (своего действия) с формой этого другого тела, причем любого... Сгособность активно стро­ить свое собственное действие по форм; любого другого тела, активно согласовывать форму своего движения в пространстве с формой и расположением всех другие тел Спиноза и считает отличительным признаком мыслящего -ела, специфической чер­той того действия, которое называется «мышлением», «разумом» [119, с. 33 — 34].}

_{Задачу экстраполяции траекторий при управлении перемеще­ниями организма нельзя решить при помощи непосредственной связи рецептора (глаза, например) i эффектора (мышцы).}

_{Более того, наличие подобной связи несовместимо с решением такой задачи. В самом деле, экстраполяция очень часто не сов}­_{падает с очевидностью. Я уже приводил пример зенитчика, кото­рый должен стрелять не в самолет, а в точку воображаемой траектории его полета, опережающей его видимое положение на много «корпусов». Точно также сокол, пикируя на голубя или утку, должен делать соответствующий «вынос».}

_{Ясно, что в этой сложной задаче орган зрения не должен передавать свои сигналы непосредственно мышцам. Здесь нужно поступать вопреки очевидности. Сигнал зрительного рецептора должен перерабатываться и направляться, вероятно, совсем не «очевидной» группе эффекторов. Должен существовать централь­ный анализатор сигналов, поступающих от рецепторов. Его функ­ция подобна функции диспетчера. Для принятия решения дис­петчер (центральный анализатор) должен заранее знать фун­кции различных эффекторов и успеть (до принятия решения) получить информацию об их состоянии — занятости, работоспо}­_{собности и т. п.}

_{Следовательно, в сложной многоэтапной системе управления скорость принятия решений зависит от скорости поступления информации (сигналов), сообщаемой всеми потенциально суще­ственными элементами системы управления — другим,и централь­ными анализаторами (акустическим, тактильным, сигнали­зирующем об уровне глюкозы в крови), а также возможными эффекторами и пр. Скорость эта будет, естественно, определять­ся расстоянием, проходимым многочисленными сигналами, необ­ходимыми для принятия решений.}

_{Отсюда ясно, что в ходе естественного отбора должно осу­ществляться объединение в один орган всех центральных анали}­_{заторов и центров управления эффекторами, и таким органом является мозг. Объединение нервных центров в компактные образования — ганглии, а затем, ганглиев в мозг было просле­жено в эволюции животных в прошлом веке и получило назва­ние цефализации или в греческом произношении кефализации (см. [49, 91, 229]).}

_{Итак, первая стадия принятия решений в задаче управления движением — опрос всех систем, учет состояния всех рецепторов (экстра- и интрарецепторов). Для этого необходима общая команда, приводящая все центральные анализаторы в активное состояние (общий тонус). Такая генерализация тонуса служит условием быстрого принятия решений. В мозге позвоночных тонус создается ретикулярной формацией [60, 219]. Общая моби­лизация мозга в связи с решением данной задачи соответствует понятию доминанты, введенному А. А. Ухтомским [299]. Сколько ни ускорять этот процесс опроса, он неизбежно длится заметное время, растущее по мере усложнения системы. Дальнейшее уско­рение решения задачи экстраполяции траектории движениядостигается созданием стандартных программ действия при дан­ном сочетании сигналов от рецепторов.}

_{Такой способ экстраполяции имеет вероятностый характер и основан на следующем предположении: если раньше данное действие (перемещение) при данном сочетании сигналов от ре­цепторов неоднократно приводило к правильному результату, то велика вероятность того, что такие же действия при данном со­четании сигналов от рецепторов окажутся правильными и впредь. Реализация решений, основанных на этом способе прогнозиро­вания, и есть, по-видимому, то, что И. П. Павлов назвал услов­ным рефлексом (динамическим стереотипом). Такой способ подобен предсказанию погоды по аналогии: прогноз составляют на основании многолетних наблюдений. Если неоднократно ра­нее при определенном сочетании температуры, давления, скоро­сти и направления ветра и пр. на следующий день бывала ясная солнечная погода, значит, при том же их сочетании и завтра можно с некоторой вероятностью ожидать такой же погоды.}

_{Выработка условных рефлексов резко ускоряет принятие решений. Хорошо тренированный охотник, не размышляя, выно­сит прицел на семь корпусов вперед от летящей утки и, побеж­дая в естественном отборе неопытного охотника, жарит утку вечером на привале. Выработка стандартной программы, т. е. условнорефлекторного поведения не только резко ускоряет совер­шение целесообразных действий, но .и делает ненужной общую мобилизацию мозга при каждом акте принятия решений. Такая мобилизация, вдохновение, остается необходимой лишь при выработке новых программ. Следовательно, должен существо­вать механизм, определяющий новизну ситуации, устанавлива­ющий, что для данного сочетания сигналов от рецепторов гото­вых программ действия нет. Ситуация 'новизны должна вызывать общую мобилизацию анализаторов, приводить их в активное, я бы сказал, творческое состояние. Механизмы оценки .новизны и те структуры мозга, которые осуществляют оценки, весьма успе­шно исследуются О. С. Виноградовой [52], к ее работам и следует обращаться читателю.}

_{Мне необходимо лишь подчеркнуть, что функционирование аппарата различения новых ситуаций от бывших ранее играет решающую роль в кинетике поведения животных. Чем быстрее задача будет сведена к предыдущей, тем быстрее будет принято решение, тем успешнее окажется экстраполяция траекторий дви­жения. В самом деле, застывший в недоумении и нерешительно­сти охотник не успевает выстрелить и справедливо называется раззявой.}

_{Такое же значение имеет скорость принятия новых решений, т. е. скорость создания новых программ действия, новой схемы подключения эффекторов. Вопрос этот очень сложен, однако, мне представляется, что в большинстве случаев новые решения принимаются по аналогии с принимавшимися ранее. Чем большенакопленный опыт, чем богаче память, тем вероятнее нахожде­ние аналогий. Скорость возникновения ассоциаций, установле­ния аналогий зависит от развития ассоциативных связей между различными центральными анализаторами.}

_{Таким образом, совершенство мозг.а определяется совершен­ством разрешающей способности центральных анализаторов, сигналов от периферических рецепторов, скоростью создания стандартных программ действий, емкостью памяти (склада гото­вых программ), совершенством аппарата различения новое — старое и ассоциативного аппарата, быстротой передачи сигналов эффекторам.}

_{При всей соблазнительности более детального анализа меха­низмов, обеспечивающих функцию мозга из общих соображений, я не решусь на это. Как было бы интересно представить себе, например, роль света, передаваемого по нервам-световодам, в возникновении ассоциаций. Тут бы и стало физически реальным поэтическое понятие «озарение». Как заманчиво рассмотрение возможных биохимических механизмов регулирования эмоций, тонуса различных отделов мозга, анализ возможных механизмов памяти [4, 11, 52, 60, 224, 324, 469]. Но действительные механиз­мы функционирования мозга еще далеко не выяснены и поэто­му у нас не будет должного критерия, контроля верности дедук­тивных построений.}

_{Предельное совершенство мозга предельно совершенных хищников и жертв — предел чисто биологической эволюции. Люди — это организмы, способные перерабатывать вещества и использовать энергию не только при помощи биологических про­цессов, но и посредством небиохимических и нефизиологических механизмов. Эволюция человека основана на отборе по признаку все более совершенного использования сначала случайного, а затем систематического опыта.}

_{Рассмотренные нами абстрактные предельно совершенные жертвы и хищники — предел чисто биологической эволюции. Они предельно совершенны биохимически, т. е. скорость биохимиче­ских процессов у них предельно велика в той степени, в какой это допускают физические и химические свойства возникших в эволюции систем. Они обладают предельным совершенством в основных физиологических процессах. Они движутся по произ­вольным траекториям с предельной, лимитируемой все теми же физическими и химическими законами скоростью и предельно совершенно управляют своим перемещением в пространстве.}

_{Такие организмы предельно совершенны еще в одном, чрез­вычайно существенном отношении, установленном в 1922 г. А. Н. Северцовым [254]. Возникшая под давлением естественного отбора высоко совершенная нервная система обусловливает новый способ приспособления к условиям существования. Этот способ состоит в соответствующем изменении поведения.}

_{Северцов отмечает, что известно три основных типа психи­ческой деятельности — поведения, а именно: рефлекторное, инстинктивное и деятельность «разумного» типа. У членисто­ногих преимущественное значение в ходе эволюции приобрело поведение, основанное на инстинктах (см., однако, [188]). \ хор­довых преимущественное развитие приобрела психика «разум­ного» типа.}

_{При инстинктивной и рефлекторной деятельности наследу­ются сами эти действия, т. е. последовательность определенных движений. Они эволюционируют, как и прочие признаки, т. е. (что подчеркивает Северцов) -крайне медленно, посредством от­бора благоприятных мутаций. Так обеспечивается приспособ­ление к медленным изменениям внешней среды. При деятель­ности «разумного» типа наследуются не сами действия, а лишь определенный уровень психической организации, структурной и функциональной организации нервной системы.}

_{Северцов отмечает, что при быстрых изменениях условий существования в неблагоприятную сторону у животных с высоко организованной психикой «выживут и приспособятся те, которые окажутся способными быстро и целесообразно изменять свое по­ведение и выработать новые привычки, особи с потенциально бо­лее высокой .психикой, т. е. животные наиболее умные и наибо­лее способные; говоря метафорически, выживут «изобретатели новых способов поведения». Другими словами, при эволюции этим путем повышается потенциальная психика, причем дело здесь идет уже о наследственном повышении .психических спо­собностей» [254, с. 43]. Эволюция .при этом резко ускоряется. В относительно недавнее время в этом намеченном Северцовым направлении появились новые исследования [124, 159, 160, 181а].}

_{Мы, естественно, не могли обсудить здесь все направления биохимического и физиологического прогресса. Моя задача состояла в выявлении ведущего физико-химического или чисто биологического критерия, фактора биологической эволюции. Однако и при таком схематическом рассмотрении можно придти к выводу, что после возникновения предельно совершенных жертв и хищников все в биосфере, все запасы вещества и энергии, все что может превращаться в вещества, входящие в состав этих предельно совершенных организмов, будет использоваться с предельно возможной скоростью. Я не говорю о ее величине — я только подчеркиваю, что по достижении предельной скорости наступает физико-химический предел чисто биологической эво­люции}

_{Однако предел чисто биологической эволюции не означает вообще предела увеличения скорости превращения неживой ма­терии в живую. Новый этап резкого ускорения превращения ве­ществ в «живую материю» начинается с возникновения челове­ка. Человек— прямой наследник организмов, обладающих в принципе предельна говершенной центральной нервной систе}­

_{мой. Способность к анализу произвольных траекторий — к вос­приятию, к ассоциациям, к сопоставлению образов, а также большая емкость памяти, наличие высокосовершенных анализа­торов— обусловливают возможность выхода на новый этап про­гресса.}

_{Этап этот основан на использовании (наряду с чисто биохи­мическими и физиологическими) небиологических механизмов переработки веществ и преобразования энергии. Для лаконич­ности можно произнести одно слово «огонь». В этом смысле Про­метей и был первым человеком.}

_{Огонь впервые был использован случайно, в случайном опы­те, но теперь в естественном отборе будут побеждать организ­мы, способные все более совершенно использовать случайный опыт, сделать его систематическим, проводить, по существу, ак­тивное исследование окружающей природы.}

_{Последнее обстоятельство весьма важно. До применения ог­ня материал для естественного отбора поставляли только слу­чайные изменения, мутации наследственных молекул. Теперь критерием совершенства мутации, их полезности стала способ­ность «мутантов использовать случайный опыт». С некоторого уровня биологического совершенства роль мутаций оказывает­ся совсем незначительной и, быть может, прогресс в целом оп­ределяется не столько накоплением полезных мутаций, сколько накоплением полезного опыта [27, 93].}

_{Организмы предельно совершенных жертв или хищников в принципе приспособлены для использования случайного опыта. На этом, как мы видели, основана их повседневная жизнь, тре­бующая решения задач экстраполяции траекторий, способность к обучению и т. п. Их мозг .в принципе годится « Прометею. Од}­_{нако степень совершенства мозга еще далеко не достаточна. Использование случайного и, тем более систематического, опы­та для интенсификации жизнедеятельности требует мощного развития мозга и особенно его ассоциативных центров.}

_{Так оно 'И происходит в эволюционном становлении чело­века.}

_{Возрастание роли жизненного опыта, умения, знаний, а так}­_{же науки, искусства в биологической судьбе популяции или ви­да приводит к еще одному замечательному обстоятельству. Отобранные в естественном отборе прогрессивные мутации пе­редаются при размножении организмов, но накопленный жиз­ненный опыт таким путем не передается — он сохраняется вслед­ствие обмена опытом в популяции, вследствие обучения. Носи­телями этого жизненно необходимого опыта оказываются не отдельные особи, а популяции — коллективы. Поэтому люди об­разуют не чисто биологические популяции, а социальные кол­лективы, и предметом естественного отбора становится и совер­шенство обмена опытом, знаниями, совершенство обучения. И раньше, до появления человека такой обмен имел биологиче­ский смысл, но теперь он приобрел решающее значение в ин­тенсификации превращения веществ (интенсификация является автоматическим следствием давления отбора).}

_{В результате социально-биологической эволюции человека вырабатываются небиохимические методы превращения ве­ществ— от варки пищи до химической промышленности; небио­химические, небиофизические способы преобразования энер­гии— от сжигания веществ (огонь) до использования электри­чества и атомной энергии; нефизиологические механизмы перемещения в пространстве — от телеги до спутника; нефизио­логические способы хранения, передачи и увеличения информа­ции— письменность, библиотеки, радио, телеграф, телевидение, вычислительные машины.}

_{Иными словами, в принципе все чисто биохимические, биофи­зические, физиологические механизмы перестают быть опреде­ляющими факторами увеличения интенсивности преобразова­ния неживой материи в живую.}

_{В сущности и в социально-биологической эволюции человека ведущим фактором оказывается кинетическое совершенствова­ние, измеряемое интенсивностью преобразования веществ и энергии окружающей среды. Это прослеживается в смене ка­менного века железным, века пара веком электричества и т. д. Но подобные вопросы далеко выходят за пределы нашей задачи и мы не будем их рассматривать дальше [174].}

_{На этом можно было бы завершить наш очерк эволюции. Стоит, однако, еще раз подчеркнуть, что всякий новый аромор­фоз приводит к обновлению биосферы и заполнению всех воз­можных ареалов обладателями новых принципиальных досто­инств. Все организмы, принадлежащие к предыдущим эволюци­онным этапам, остаются существовать в биосфере лишь в ко­личествах, совместимых с существованием более совершенных организмов. Наличие множества сложных реальных ситуаций (паразитизм, безразличное сосуществование) не изменяет прин­ципиальной верности этого положения.}

_{Глава 13}

_{ОБЩИЙ ИТОГ. ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ ТРАЕКТОРИЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ — СЛЕДСТВИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА}

_{Общий очерк эволюционного процесса показывает, что на всем его протяжении действуют критерии естественного отбора, основанные на величине <гкинетического совершенства», т. е. все большей итоговой скорости увеличения массы вещества данного вида. Кинетическое совершенство на разных этапах эволюции определяется разными факторами эволюции.}

_{Эволюция на каждом этапе совершается до исчерпания эволюционного потенциала очередного фактора эволюции.}

_{Основные этапы биологической эволюции детерминированы физическими и химическими свойствами эволюционирующей системы.}

_{В предыдущих главах мы совершили восхождение от первич­ных макромолекул, способных к конвариантному воспроизведе­нию, до человека. При этом мы пытались выявить физико-хими­ческие критерии естественного отбора на разных этапах биологи­ческой эволюции. Анализ физико-химических факторов биологи­ческой эволюции отнюдь не был исчерпывающим. Не были рас­смотрены такие важные для эволюции ряда таксономических групп критерии, как механическое совершенство организмов — совершенство рычагов и способов приложения сил в аппаратах перемещения в пространстве, конструкции скелета, стеблей, ство­лов. Не обсуждались с должной тщательностью гидро- и аэроди­намические характеристики приспособлений для активного и пас­сивного полета или плавания. Этот перечень можно продолжить. Однако нашей задачей и не являлось рассмотрение всех таких факторов. Важно было лишь показать принципиальную возмож­ность анализа физико-химических факторов в качестве критери­ев, определяющих направления биологического эволюционного процесса.}