Как Homo стали sapiens.Происхождение и ранняя история нашего вида

3. Генеалогические корни

« ... ветер обезьяньего прошлого щекочет пятки всем смертным без исключения - от маленького шимпанзе до великого Ахиллеса».

Ф. Кафка. «Отчет для академии».

Перейдем теперь от анатомии сапиенсов к их генеалогии. Где и когда появился наш вид? Кто были его предки? История это длинная и начать ее придется издалека.

Итак, как мы уже знаем, гомо сапиенс является единственным сохранившимся представителем рода гомо, включающего, кроме того, еще несколько вымерших, ископаемых видов. Род гомо, в свою очередь, относится к семейству гоминид (Hominidae), куда кроме него входят также роды австралопитека (Australopithecus) и нескольких других, ещё более ранних представителей нашей генеалогической ветви. Наконец, гоминиды вместе с ныне здравствующими человекообразными обезьянами, т.е. шимпанзе, гориллами, орангутангами, гиббонами, а также множеством вымерших родов, образуют надсемейство гоминоидов (Hominoidea) - одно из двух надсемейств, выделяемых в составе инфраотряда или секции узконосых обезьян (Catarrhini). Дальше идут подотряд обезьян (Anthropoidea), отряд приматов (Primates), инфракласс плацентарных млекопитающих (Eutheria) и так далее, но нам пора вернуться к гоминидам.

Главная отличительная черта гоминид - двуногость, тогда как все остальные гоминоиды (важно не путать эти два термина) передвигались и передвигаются по земле, как правило, на четырех ногах. Кроме того, в эволюции гоминид прослеживается ещё ряд специфических тенденций, отсутствующих или лишь очень слабо выраженных у других человекообразных обезьян. Это, прежде всего, постепенное уплощение лицевой части черепа и увеличение его мозгового отдела (мозговой коробки), уменьшение размера клыков, изменение формы зубной дуги, которая утрачивает угловатость и становится всё более и более плавной, параболической, а также изменение пропорций тела - относительное укорачивание верхних и удлинение нижних конечностей.

В составе семейства гоминид различают сейчас до семи разных родов и более двадцати видов. В то же время, по мнению части исследователей, обе эти цифры сильно завышены, и многие из традиционно выделяемых видов должны быть объединены между собой, а некоторые из наиболее ранних родов вообще исключены из числа близких родственников человека (то есть из числа гоминид) и разжалованы из наших предков в предки шимпанзе, горилл, или каких-то вымерших человекообразных обезьян. Преобладающие в настоящее время представления о родовом и видовом составе семейства гоминид, а также его эволюционной истории суммированы в таблице 3.1 и на рисунках 3.1 и 3.2.

Таблица 3.1. Родовой и видовой состав семейства гоминид

* Первоначально был выделен под названием Australopithecus ramidus

* * Первоначально был выделен под названием Ardipithecus ramidus kadabba

* ** Первоначально был выделен под названием Australopithecus aethiopicus

* *** Первоначально был выделен под названием Zinjanthropus boisei

* **** Первоначально был выделен под названием Pithecanthropus rudolfensis

* ***** Первоначально был выделен под названием Pithecanthropus erectus

Рис. 3.1. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи.

Рис. 3.2. Основные виды рода Homo на хронологической шкале.

За последние пятнадцать лет удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Произошло это не только благодаря новым палеонтологическим находкам, но и вследствие развития биомолекулярных методов датирования филогенетических событий. Принцип «молекулярных часов», лежащий в основе этих методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, С¹⁴ - радиоактивного изотопа углерода), то в первых аналогичную роль играют мутации, ведущие к изменению нуклеотидных последовательностей в ДНК или аминокислотных последовательностей в белках. Предполагается, что эти мутации распределяются во времени (конечно, речь о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая строение аналогичных белков или участков ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости накопления мутаций (её можно рассчитать, сравнивая ДНК тех видов, время расхождения которых установлено по надёжно датированным ископаемым останкам) даже и о древности дивергенции (расхождения) от общего предка.

Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить её к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята ещё в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая всё больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 8 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека -существ, рассматриваемых сейчас большинством исследователей в качестве древнейших представителей нашей эволюционной линии после её отделения от всех остальных гоминоидов. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку. В настоящее время выделяют до девяти видов австралопитеков, и среди этих видов есть несколько кандидатов в наши родоначальники. Вполне возможно, что в будущем появятся ещё более достойные претенденты на эту роль - либо в лице какого-то неописанного пока вида австралопитеков, либо в лице представителей другого рода гоминид.

Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400-500 см³), ни по его строению они ещё не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т.д. Лишь с выходом на эволюционную арену рода гомо в анатомии и образе жизни наших предков начинаются действительно радикальные изменения. Судя по имеющимся сейчас данным, первые представители этого рода, относимые к виду Homo habilis (или, по другой версии систематики гоминид, Homo rudolfensis), появились около 2,5 млн. лет назад в Восточной Африке. Их мозг почти в полтора раза превышал по объёму мозг даже самых «башковитых» австралопитеков, и использовали они его, по-видимому, тоже намного активней. Название гомо габилис переводится с латыни как «человек умелый» - такое имя эти существа получили потому, что рядом с их останками были найдены и древнейшие каменные орудия с несомненными следами намеренного изготовления. Появление первых представителей рода гомо и первых археологических следов того, что можно назвать материальной культурой, совпадает со временем резкого ухудшения климата, которое, возможно, послужило важным стимулом как биологического, так и культурного развития гоминид.

Всего в составе рода гомо выделяют сейчас от двух до десяти видов, в зависимости от того, какой концепции вида придерживается тот или иной исследователь и как он оценивает степень разнообразия ископаемых материалов. Некоторые антропологи рисуют ход эволюции нашего рода как однолинейный процесс превращения одного вида в другой, не сопровождавшийся ветвлением генеалогичесого древа и увеличением количества видов. Другие, напротив, полагают, что родословную гомо правильнее изображать не как единую вертикальную линию, разделённую на условные отрезки, соответствующие так называемым хроновидам, а как куст с множеством расходящихся ветвей. Филогенез первого типа называют анагенезом, а второго - кладогенезом (рис. 3.3). Вторая точка зрения является сейчас гораздо более популярной и кажется лучше обоснованной, чем первая.

Примерно 1,7 млн. лет назад, т.е. в самом начале эпохи, которую геологи называют плейстоценом или ледниковым периодом, в истории семейства гоминид и рода Homo случилось ещё одно знаменательное событие - его представители впервые проникли за пределы Африки. Сначала они обосновались на Ближнем Востоке и в Закавказье, а затем постепенно стали расселяться всё дальше на восток, не выходя, однако, слишком далеко за пределы привычной для них зоны тропиков и субтропиков. Миллион лет назад ими был заселен уже почти весь юг Азии, включая территорию нынешнего острова Ява. Примерно к этому же времени относятся, вероятно, и первые попытки обосноваться в Европе, где возраст древнейших достоверно человеческих костей, а также каменных орудий достигает 1,2 млн. лет.

Рис. 3.3. Возможные варианты анагенетической и кладогенетической эволюции рода Homo. Сторонники крайней версии первого подхода иногда сокращают число видов до двух (Homo habilis и Homo sapiens).

Пионерами-первопроходцами в освоении дальних земель были не габилисы, а те, кого раньше несколько уничижительно именовали питекантропами (т.е. обезьянолюдьми), а сейчас относят к виду гомо эректус (Homo erectus). Иногда этот вид делят на два, и более раннюю африканскую форму называют гомо эргастер (Homo ergaster). Для этого вида, появившегося где-то 1,8-1,9 млн. лет назад, в общем, характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, очень близок к современному состоянию. Особенно показательно в этом смысле соотношение длины бедренной, плечевой и предплечевых костей. У шимпанзе оно равняется примерно 1:1, а у людей, хотя плечо имеет почти тот же абсолютный размер, бедро удлинено, а предплечье укорочено. Впервые эти человеческие пропорции фиксируются именно у гомо эректус. Череп на этой стадии эволюции человека тоже изменяется, и возрастает объём мозговой полости. В среднем он составляет около 950 см³, при крайних значениях от 700 до 1200 см³.

После широкого расселения за пределы Африки между разбросанными в пространстве человеческими популяциями стало постепенно накапливаться всё больше и больше различий. Непохожие природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью. Как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей в поведении и анатомии каждого из географических вариантов гомо эректус и их потомков. Конечно, процесс расхождения в какой-то мере мог сглаживаться за счёт обмена генами, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем способны распространяться на тысячи и десятки тысяч километров, с одного края ойкумены на другой, но вряд ли этого было достаточно для поддержания биологического единства гоминид, живших на разных континентах. Вероятно, они ещё долго сохраняли потенциальную способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, т.е. оставались членами одного вида в репродуктивном смысле. Однако, углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция вели к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, например, для тигра и льва, волка и собаки, а также для целого ряда разных видов и даже родов приматов.

Где-то в самом конце нижнего и/или начале среднего плейстоцена, т.е. примерно 700-800 тыс. лет назад, в анатомии представителей рода Homo снова происходит ряд важных изменений. В основном они касаются строения черепа. Лоб становится более широким, теменная область тоже заметно разрастается, а затылок округляется и лишается свойственного эректусам угловатого выступа. В результате объём мозговой полости резко возрастает: отныне он обычно превышает 1100 см³, а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300-1400 см³). Людей, обладающих перечисленными признаками, как правило, относят уже не к эректусам, а к виду, именуемому гомо гейдельбергенсис (Homo heidelbergensis, человек гейдельбергский). По многим своим характеристикам, включая размер мозга, этот вид уже очень близок к нашему. Настолько близок, что одно время многие антропологи вообще предпочитали нас объединять, и называли "гейдельбержцев" "архаичными гомо сапиенс". Это, однако, создавало изрядную путаницу при обсуждении многих вопросов эволюции человека, и впоследствии как от самой идеи объединения, так и от связанной с ней терминологии большинство исследователей отказалось. Тем не менее, в том, что между двумя видами существует близкое родство, что сапиенсы - потомки "гейдельбержцев", согласны почти все. Только одни считают, что сапиентация происходила повсеместно, захватив весь огромный ареал предкового вида, а другие уверены, что этот процесс затронул лишь часть ареала и лишь отдельные географические популяции гомо гейдельбергенсис (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Возможные сценарии происхождения Homo sapiens. А - гипотеза канделябра, предполагающая независимую эволюцию в Европе, Азии и Африке от местных гоминид; Б -мультирегиональная гипотеза, отличающаяся от первой признанием обмена генами между популяциями разных регионов; В - гипотеза полного замещения, согласно которой наш вид первоначально появился в Африке, откуда впоследствии расселился по всей планете, вытесняя предшествовавшие ему в других регионах формы гоминид и при этом не смешиваясь с ними; г - ассимиляционная гипотеза, отличающаяся от гипотезы полного замещения признанием частичной гибридизации между сапиенсами и аборигенным населением Европы и Азии.

При всём многообразии взглядов на проблему происхождения гомо сапиенс, частично отраженном в схемах на рисунке 3.4, все предлагаемые варианты её решения могут быть сведены к двум основным противостоящим теориям. Согласно одной из них, полицентристской, эволюционное становление нашего вида происходило повсеместно, то есть на всех трех континентах Старого Света, в каждом регионе на местной основе. Согласно другой, моноцентристской, местом происхождения людей современного анатомического типа был один, сравнительно ограниченный территориально регион, откуда они впоследствии расселились по всей планете, постепенно вытеснив, уничтожив или ассимилировав предшествовавшие им в разных местах коренное население. Очень меткое - в меру метафоричное и весьма точно отражающее суть дела - наименование для моноцентристской теории (или модели - можно говорить и так, и так) происхождения гомо сапиенс было предложено американским антропологом Уолтером Хауэлсом. Он назвал ее теорией «Ноева ковчега».