Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Великолепные эмбрионы

Генри много повидал. Он мировой рекордсмен, у него есть дети, хотя он и оставался убежденным холостяком на протяжении десятилетий. Однажды он даже был на аудиенции у принца Гарри. В конце концов, Генри, вероятно, самая известная в мире туатара, представитель единственного вида в своем роде, Sphenodon punctatus. Все остальные 40 представителей этого рода вымерли еще в мезозое (252–66 млн лет назад).

Генри и его родственники-туатары сами находились на грани вымирания после того, как люди прибыли на его родной остров, который впоследствии стал называться Новой Зеландией. Вместе с людьми прибыли новые неконтролируемые хищники и пищевые конкуренты. Всего через несколько сотен лет этих испытаний древняя и необычная рептилия выживала только благодаря программам поддержки дикой природы и разведению в неволе. Собственно, благодаря такой программе Генри и приобрел международную известность.

Он присоединился к программе разведения в неволе в 1970 г., когда ему было за 70. Это средний возраст для животного, которое легко может перешагнуть столетнюю отметку. Люди в течение 39 лет пытались пробудить в нем интерес к размножению, но Генри либо игнорировал самок, либо нападал на них[171], но ни разу не пытался с ними спариться.

Однако в 2008 г., когда Генри исполнилось 110, его жизнь изменилась. Он перенес операцию по удалению опухоли под гениталиями, и вдруг ему показалось, что с самками можно иметь дело. Ранее ученые подселяли Генри к туатаре по кличке Милдред, но в ответ он только откусил ей часть хвоста. Но в 2009 г. Генри нашел Милдред достаточно соблазнительной и спарился с ней[172]^{101}.

Много месяцев спустя Генри и Милдред стали родителями 11 детенышей. Туатара вообще не ухаживает за своим потомством, а иногда даже поедает его, поэтому детеныши были предоставлены сами себе. За маленькими туатарами, однако, приглядывали смотрители, один из которых, специалист по туатарам Линдси Хейзли[173], приезжала на работу даже в праздники, чтобы быть с детенышами в случае необходимости.

Генри обзавелся многочисленным потомством вообще без помощи интромиттума. У него нет ни пениса, ни эдеагуса, ни лигул, ни плеопод, ни эмболюса, ни гектокотиля, ни педипальп, ни псевдофаллоса, ни сперматофоров, ни спермоклада, ни любовных стрел, ни фаллоидного органа. Ничего. Но у него есть клоака. И у Милдред есть клоака. Без интромиссии, с помощью клоакального поцелуя, они добились успеха.

Клоакальный поцелуй длится всего несколько секунд. Он больше похоже на чмок, чем на поцелуй. Раз, два, три… ура, все готово!

Из-за особенностей брачного поведения туатары и общего ощущения, что это довольно старомодное животное, долгое время ученые считали, что примерно так и выглядели древние амниоты до того, как у них развился пенис. На самом же деле, как мы уже говорили, предположение о том, что туатары все это время существовали без пениса, подразумевает, что этот орган возникал у амниотов несколько раз за счет эволюционной конвергенции. И мы бы до сих пор так думали, если бы не серия событий, произошедших примерно в то время, когда вылупился Генри.

Секрет вековой давности

Когда на горизонте забрезжила заря XX столетия, британский зоолог и выдающийся эмбриолог Артур Денди[174] отправился в Новую Зеландию, чтобы читать лекции в Кентерберийском университете и продолжать свою работу по составлению каталога губок[175] и онихофор (подробнее об этом позже). Один из коллег пытался убедить его обратить внимание на туатару, но тот отмахнулся от нее, посчитав не особенно интересным животным[176].

Только начав изучать эмбрионы австралийских сцинков (на кого же в процессе исследования зародышей ящериц не снизойдет озарение?), Денди решил, что туатара достойна его времени. Дело в том, что у них на темени располагался «третий глаз», очень похожий на теменной глаз туатары[177].

Заинтригованный, Денди нанял некоего П. Хенагана, смотрителя маяка с острова Стивенс. Туатары в основном встречались именно на этом острове, из-за чего он был объявлен «заповедным». Впрочем, настоящим заповедником, конечно, Стивенс не был, потому что Хенаган жил там со всей своей семьей, разводил скот[178] и за небольшую плату собирал для Денди яйца туатары, разрушая их гнезда. У туатар и так было достаточно проблем: чудовищная пищевая конкуренция с крысами и опасные хищники, которых люди принесли с собой, не говоря уже о риске быть раздавленными коровами Хенагана. Тем не менее правительство Новой Зеландии дало Денди разрешение на сбор яиц туатары.

Кажется, план был довольно плохо продуман, потому что первые партии яиц отправлялись на материк только раз в неделю. Хенаган упаковывал их как мог, но не особенно удачно. После нескольких провальных поставок, которые, несомненно, сказались на численности популяции туатар, Денди и его помощник пришли к выводу, что лучше всего яйца сохраняются в жестяных банках, заполненных влажным песком. Впрочем, даже так яйца плесневели, если песок был слишком влажным, и высыхали и сморщивались, если он был слишком сухим. Только один эмбрион доехал до Денди в «достаточно хорошем состоянии».

Кроме того, у ученого появился конкурент — безымянный «немецкий коллекционер», лично прибывший на остров, чтобы зарезервировать очередную партию яиц. Разочарованный Денди не мог скрыть злорадства: «Несколько яиц, найденных на Стивенсе летом, были отправлены ему, — писал он, — но мне сообщили, что все они погибли в пути». Бедные туатары оказались между Сциллой и Харибдой.

В конце концов Денди собрал коллекцию из примерно 170 пригодных для использования яиц, содержащих эмбрионы на разных стадиях развития, которые он классифицировал, используя буквы алфавита. Переписываясь со смотрителем маяка, ученый узнал много нового о туатарах.

Рептилии оккупировали подземную систему туннелей, принадлежащих местным гнездящимся на земле птицам. Они повадились откладывать туда свои яйца и изредка поедали птенцов. Никакой пользы для птиц в этом, конечно, не было. Денди также просил Хенагана собирать яйца в разное время, чтобы иметь возможность исследовать эмбрионы на разных стадиях развития. Это окажется самым важным для исследователей, которые заинтересуются туатарой более века спустя.

Ученый отправил четыре «великолепных эмбриона» Чарльзу Майноту (1852–1914), куратору эмбриологической коллекции Гарварда. Майнот посчитал образцы достаточно интересными, чтобы проиллюстрировать их, а затем сделать из них препараты для микроскопирования, но потом положил материалы на полку, и в течение следующего столетия их никто не изучал.

На рубеже XXI в. ученые все еще не могли однозначно ответить на вопрос о том, сколько раз в ходе эволюции у амниотов независимо возникал пенис. Туатара, единственный представитель Rhynchocephalia, казалось, представляет собой живой образец древнейших амниотов, не имевших интромиттума и размножавшихся с помощью клоакального поцелуя. Это означало, что у других амниотов (пресмыкающихся, птиц и т. д.) пенис возникал несколько раз за счет эволюционной конвергенции.

Один из способов найти ответ на этот вопрос — просто проанализировать эмбриональное развитие туатары. Оно не полностью повторяет историю эволюции вида, но наводит на размышления. У человеческого эмбриона сначала есть хвост, потому что он когда-то давно был у наших предков. Природа не удаляет все файлы полностью. То, что происходит с зародышем, намекает на нашу древнейшую историю.

Если на рубеже XX в. положение туатары было довольно печальным, то к началу XXI в. эти рептилии оказались на грани исчезновения. Сбор их яиц был строжайше запрещен законом, но позднее (примерно в возрасте 14 лет) достижение туатарами половой зрелости, низкие темы размножения (раз в несколько лет) и медленная репродукция (вспомните Генри и Милдред) означали, что даже программы разведения в неволе не дают хороших результатов. Заполучить эмбрионы туатары для изучения было практически невозможно.

Однако в 1992 г. Гарвардский музей сравнительной зоологии завладел хаотичной и плохо хранившейся коллекцией эмбрионов, которую создал Чарльз Майнот. Ее начали приводить в порядок. Были найдены микропрепараты, изготовленные Майнотом из образцов, присланных Денди почти 100 лет назад. Узнав об этом, Томас Сенгер, Марисса Гредлер и Мартин Кон из Университета Флориды поняли, что это их шанс. Что, если — только если — один из эмбрионов находится как раз на той стадии развития, когда у него формируются гениталии?

Из четырех образцов подошел только один, номер 1491. Угол среза был немного смещен к боку, а формирующиеся конечности зародыша были опасно близки к тому, чтобы скрыть интересующую исследователей область. Современные технологии помогли Сенгеру и его коллегам решить эту проблему. Точно так же, как это делается в отношении изображений, полученных методом компьютерной томографии, ученые использовали 3D-реконструкцию, чтобы воссоздать облик целого эмбриона.

Как только это было сделано, они стерли у 3D-модели эмбриона конечности и выпрямили ее. И вот они: генитальные бугорки, пара, точно такие же, как у других амниотов. У зародыша туатары начинает формироваться интромиттум, а затем, незадолго до вылупления, он исчезает. У предков этого старомодного животного был пенис, что с большой вероятностью означает, что он был и у предков остальных амниотов. Половые бугорки зачатого 120 лет назад и случайно попавшего в Гарвард зародыша туатары переписали историю гениталий.

Лакомые кусочки

Решение вопроса о неуловимом пенисе туатары, которое ученые искали более 100 лет, совпадает с нашими знаниями о птичьих членах. Как мы узнали из главы 2, у 97 % видов птиц нет пениса, однако в ходе эмбрионального развития формируются генитальные бугорки, очень похожие на те, что были обнаружены у того самого зародыша туатары. А затем включается программа клеточной гибели и стирает их. В результате получаются петухи без пенисов[179]. То же самое, вероятно, происходит и с туатарами.

Куры и остальные птицы, не имеющие интромиттума, передают гаметы партнеру через клоакальный поцелуй. Сам поцелуй занимает всего несколько секунд, но предшествующие ему ухаживания могут соперничать с любой кадрилью из романа Джейн Остин.

Давайте посмотрим, на что приходится идти животным, когда для внутреннего оплодотворения требуется клоакальный контакт. Это, конечно, не та суровая подготовка, через которую проходит самец паука-кругопряда, ампутируя себе педипальпу. Задача состоит в том, чтобы в мягкой форме (по крайней мере, с точки зрения наблюдающего за этим человека) склонить партнершу к спариванию.

Я начну с петуха. Ухаживая за курицей своей мечты, он угощает ее вкусными кусочками еды (или не еды, он просто предлагает ей все, что лежит вокруг) и исполняет для нее хорошо поставленный танец, надеясь, что возлюбленная найдет выступление прекрасным и даст себя оседлать.

Танец выглядит примерно так: петух, вальсируя, приближается к своей избраннице, делает шаг, затем приседает, расправляя опущенное крыло, как кавалер при дворе Людовика XIV. Курица в этот момент либо тоже приседает, что указывает на ее заинтересованность, либо уходит, а иногда и убегает — это зависит от степени ее отвращения к жениху.

Поощренный петух после нескольких туров танца предпринимает попытку овладеть самкой. Если она явно согласна на спаривание, он ставит обе ноги ей на спину и начинает крутить ими, как будто едет на воображаемом велосипеде. Пара совершает клоакальный поцелуй.

Теперь давайте посмотрим на туатару^{102}. Если оба партнера обычно почти волочат свои клоаки по земле, понятно, что спешить с завершением клоакального поцелуя не стоит. К счастью, мы точно знаем, как проходит спаривание у туатары. Есть множество таких видеороликов (конечно же!) и статья, в которой ученые посекундно описали этот процесс (к большому облегчению с нетерпением ожидающей публики).

Чтобы пронаблюдать, как ведут себя туатары во время ухаживания, исследователи поместили пару рептилий в туатарариум[180]. Освещение в нем регулировалось искусственным образом. В течение первых шести часов животные сидели почти неподвижно, но как только исследователи притушили в туатарариуме свет, подав ложный сигнал о «наступлении вечера», самец приблизился к самке примерно на 30 см и начал ухаживание. Он приподнял свой гребень, точь-в-точь как это делает петух. Затем начал «горделиво расхаживать» перед самкой, приподнимаясь передней частью тела и тряся передними лапами. Если бы у него были крылья, это было бы очень похоже на петушиный брачный танец со всеми этими взмахами крыльев, поклонами и покачиванием. Самец проделывал эти телодвижения примерно 26 раз в минуту, все время постепенно подбираясь к самке все ближе и ближе.

Самке все это не понравилось, и она вполне разумно решила убежать. Ухажер последовал за ней и укусил ее за шею, а затем снова начал свой танец. Неудивительно, что самка снова убежала. Эта часть процесса повторилась 12 раз. Туатары, наверное, знают, что живут очень-очень долго и им некуда спешить.

Тринадцатый раз, очевидно, был счастливым, потому что самец больше не кусал самку и вскарабкался на нее сверху. Она поползла вперед, а он попытался удержаться на месте, цепляясь за ее спину. Самка продолжала уползать, делая маленькие круги. Самец соскользнул, но снова взобрался ей на спину. Все повторилось восемь раз, после чего самке, видимо, надоело уползать, и она остановилась. Теперь самцу удалось доползти до плеч подруги, обнять ее маленькими туатаровыми ручонками, обхватить за бока своими лапками и подвернуть ее хвост для клоакального поцелуя. Пятнадцать минут спустя дело было сделано. Они разошлись по разным концам туатарариума и два часа сидели совершенно неподвижно, наверное, обдумывая свой жизненный выбор.

Специальная доставка сперматофоров

Нам уже много раз встречались сперматофоры, но, чтобы передать их партнеру, животным всегда был нужен какой-то интромиттум. Теперь вашему вниманию предлагаются сперматофоры, приклеиваемые к земле, сперматофоры, которые выплескиваются на партнера, и свободно вращающиеся сперматофоры, прикрепляемые к голове. Интромиттум не требуется. Зато требуется тщательно поставленный брачный танец, в котором иногда ведет самка.

Сперматофор-самба

Возможно, вы даже никогда не замечали ногохвосток, хотя это один из самых многочисленных классов животных на Земле^{103}. Их жизнь протекает незаметно для нас, потому что мы большие, неуклюжие существа и наши возможности наблюдения ограничены. Ногохвостки (их еще называют коллемболами) — это крошечные (около 0,18 мм[181]) юркие животные, резвящиеся в почти микроскопическом мире.

У коллембол несколько репродуктивных стратегий. Иногда они даже полностью отказываются от самцов (подробнее об этом позже). А когда они используют сперматофоры, то делают это по-настоящему стильно. «Стильно» в данном случае подразумевает танцы в стиле свинг и удары головой. И, конечно же, есть видео. Восхитительное, восхитительное видео, снятое в 2002 г. в Варшаве.

На видео запечатлены ногохвостки вида Deuterosminthurus bicinctus во время брачных игр, которые так похожи на танец, что исследователи описали их, используя именно хореографическую терминологию. Суть ритуала ухаживания состоит в том, что самец с ловкостью и шармом Фреда Астера[182] должен подать сперматофор так, чтобы заставить самку наклониться и поднять его. Самка гораздо крупнее самца, поэтому он должен сделать все предельно точно. Коллизия не в том, «примет или не примет» самка сперматофор, а в том, какой частью своего тела она его примет.

Самец коллемболы, крошечный, с коричневыми пятнами на тельце и темными отметинами вокруг глаз, приближается к самке. Она намного больше. Тело ее раздуто; она, наверное, полна яиц[183]. Когда самец подбирается достаточно близко, самка хватает его и начинает раскачивать, мечась туда-сюда. Несчастный изо всех сил держится, не в состоянии сделать что-либо еще[184]. Когда она закончит, самец кокетливо бодает ее головой, обдумывая свой дальнейший план. Это видно по тому, что он периодически прерывает удары головой и отворачивается, как бы прикидывая, где лучше отложить сперматофор.

Наконец он поворачивается задом к голове самки и выталкивает сперматофор, маленькую жемчужину спермы на палочке, а затем поворачивается обратно, явно горя нетерпением увидеть результат своих стараний. Ногохвостка проверяет качество сперматофора, пробуя его ртом, и это решающий момент. Самцу необходимо как можно быстрее упереться в партнершу, которая значительно превосходит его размером, своей антенной, образовав своеобразный мост между собой и нею. С помощью этой перемычки он сможет подталкивать и направлять самку так, чтобы сперматофор оказался прямо под ее половым отверстием[185].

Некоторое время коллемболы толкают друг друга, но потом самка все-таки вбирает сперму своим гонопором. Дело сделано, и теперь они немного дерутся, пытаясь завладеть липким остатком произведенных самцом гамет. На этот раз в драке отсутствует элемент флирта. Самка, как мы помним, крупнее, поэтому обычно она побеждает.

Все может легко пойти наперекосяк в тот момент, когда самец выталкивает из себя сперматофор. Его подруга спешит попробовать этот аппетитный шар на вкус и иногда просто съедает все раньше, чем самец успевает вмешаться и упереться в нее своими антеннами. На самом деле почти треть ухаживаний этим и заканчивается. Как считают исследователи, «по-видимому, именно самка решает, как обращаться со спермой на поздних стадиях брачной игры».

Однако не только самки ногохвосток не прочь пообедать свежеотложенным сперматофором^{104}. Самцы коллемболы Orchesella cincta откладывают сперматофоры в землю и часто уничтожают сперму конкурентов, просто пожирая ее и заменяя своей. Интересно, что они никогда не ошибаются и не съедают собственные сперматофоры. Orchesella cincta также склонны производить меньше гамет при очевидной конкуренции между самцами. Вот вам пример абсолютно открытой конкуренции сперматозоидов. Здесь точно не в чем винить самок.

Рожки

Уильям Эберхард писал о клещах, которые используют сперматофоры в качестве фаллоимитаторов, но только после того, как на полчаса погрузят свой ротовой аппарат во влагалище самки, «как будто выедая что-то оттуда»^{105}. Потом клещ с помощью хелицер вставляет сперматофоры во все части тела партнерши, которые ему нравятся: во влагалище, в дополнительные полости сперматеки, крепит их к ее конечностям. У клещей, отмечает Эберхард, стимуляция партнерши и осеменение четко разделены.

Онихофора Florelliceps stutchburyae обладает телосложением, которое может понравиться только другой онихофоре. Голова этого животного, единственного в своем роде, может соперничать со шляпкой английской аристократки, которую она надела пощеголять на ипподроме в Аскоте, и похожа на початок кукурузы с козлиными рогами. Но это не отпугивает самку онихофоры.

Ученые заметили, что Florelliceps stutchburyae носят свои сперматофоры на голове. Обычно животные так не делают, и это, конечно, вызвало некоторые вопросы^{106}.

Оказалось, что спаривание этих онихофор происходит следующим образом. Самец выворачивает свои рога и кладет голову в половое отверстие самки. Партнерша крепко вцепляется в нее специальными крючками и удерживает ее там, пока самец не сбросит сперматофор. Теперь, когда сперма находится в ее половых путях, самка отпускает самца. Онихофора Florelliceps stutchburyae использует свои рожки, чтобы передать гаметы самке, очевидно, при полном ее согласии и практически настойчивом содействии с ее стороны.

Воздержание

Стоял холодный январский день. Работники бостонского аквариума занимались своим обычным делом: кормили животных и чистили клетки, когда вдруг один из них заметил что-то очень необычное: в аквариуме анаконд было больше обитателей, чем обычно. Он кишел маленькими и вроде как только что вылупившимися змейками.

Да, это были детеныши анаконды, 18 особей, все чуть больше полуметра в длину. В итоге выжили только двое. Их родила мать-анаконда по кличке Анна (и по фамилии предположительно Конда). Анна жила с тремя другими самками (их имена не указаны, возможно, Конни, Онда и Да). Она никогда даже не бывала рядом с самцом змеи. Нет. Она просто взяла и произвела кучу потомства — без оплодотворения, без интромиссии, без всего[186].

То, что сделала Анна, не было совершенно ново для анналов (аннакондалов?) истории чешуйчатых. Окруженная только самками и явно способная к размножению, она прибегла к партеногенезу и не была даже первой анакондой, сделавшей это в неволе.

Партеногенез («девственное зарождение») — это развитие во взрослом организме неоплодотворенных яйцеклеток. Дикие чешуйчатые довольно часто этим грешат. Ящерица Aspidoscelis uniparens, например, интересна тем, что представляет собой одновременно классический случай существа, размножающегося с помощью партеногенеза, и пример вида, который существует параллельно со своими предками. Родительские виды — Aspidoscelis inornata (мать) и Aspidoscelis burti (отец) — все еще существуют. Они активно скрещивались, а гибридные особи, в свою очередь, скрещивались с Aspidoscelis inornata, произведя вид с тремя наборами хромосом вместо двух — Aspidoscelis uniparens (родитель-одиночка). Эти ящерицы размножаются с помощью яиц, которые клонируют себя путем митоза точно так же, как делилась бы любая нерепродуктивная клетка тела.

Aspidoscelis uniparens, по-видимому, не начинают размножаться спонтанно. Процесс деления клеток запускается только после того, как самки поучаствуют в брачном ритуале псевдокопуляции, при котором одна из ящериц садится на другую и совершает некие круговые движения. Очевидно, у Aspidoscelis uniparens нет интромиттума, а их поведением управляет гормон прогестерон. Так или иначе, псевдокопуляция стимулирует процесс деления клеток, заставляющий яйца развиваться и воспроизводить все новых и новых Aspidoscelis uniparens[187]. Конечно, каждая особь, появившаяся в результате партеногенеза, является клоном родительской особи.

Многие другие животные решают проблему размножения[188] таким образом, но только некоторые из них выбирают этот путь потому, что их захватили бактерии.

Помните коллембол, о которых мы говорили… ну, где-то выше, ранее в этой главе? Некоторые из них размножаются с помощью партеногенеза, но вовсе не из-за интересной истории вида или отсутствия партнера для спаривания. У этих членистоногих переход к партеногенезу связан с заражением бактерией, известной как вольбахия.

Эти бактерии обычно поселяются в репродуктивных органах и, что важнее всего, в яйцеклетках особей, которых они заражают^{107}. Причин несколько. Во-первых, вольбахии чувствуют себя просто прекрасно в той клеточной среде, которую может предложить яйцеклетка. Во-вторых, яйцеклетка несет в себе все программы, необходимые для раннего развития зародыша животного. Хитрость вольбахии заключается в том, чтобы заставить яйцеклетку вести себя как оплодотворенную клетку и начать делиться. Затем яйцеклетка использует свою программу и выращивает новых вилохвостов[189]^{108}. Если это звучит недостаточно коварно, то скажу, что у насекомых-хозяев эти бактерии также могут стимулировать партеногенез, снижая репродуктивную способность генетических самцов или направляя инфицированных самок на их уничтожение. Связь бактерии с хозяином может быть настолько сильной, что уничтожение вольбахий антибиотиками может привести к полному нарушению развития любых яиц, отложенных впоследствии.

Клитор есть клитор

Представление о том, что клитор — это в своем роде женский половой член, — широко распространенное заблуждение, ловушка, в которую я попадала сама. Оно заманчиво, потому что и пенис, и клитор формируются из одних и тех же тканей генитального бугорка. Но эмбриональные ткани, из которых формируются руки и ноги человека, тоже одинаковы. Никто ведь не утверждает, что руки — это «ногоподобные придатки».

Однако ученые, кажется, ничего не могут с собой поделать. Возьмите любое описание женского клитора: орган, который «находится ниже передней спайки больших половых губ и представляет собой мясистую маленькую шишечку, напоминающую половой член». Вздох.

Чей клитор действительно похож на член, так это клитор гиены. Он очень крупный, и самки рожают именно через него. Родовой канал у гиен чрезвычайно длинный и имеет V-образную форму, а клитор часто рвется при родах, но, должно быть, все не так плохо, как звучит, потому что гиены продолжают с успехом размножаться.

Однако ученые чаще называют клитор гиены не «огромным клитором», а «большим псевдопенисом». Да, разумеется, ученые-мужчины. А теперь представьте, что наукой сотни лет заправляют женщины. Думаю, мы бы называли маленькие члены «короткими псевдоклиторами» или что-то в этом роде.

То же самое и с другими видами. Например, у самок некоторых кротов необычно большие и выступающие наружные половые органы, и за ними прочно закрепилось определение «пениформных»^{109}. Дело в том, что в представлении таксономистов прошлого нормативным представителем вида был, как правило, именно самец. Именно самец рассматривался как носитель признаков, отличающих один вид от другого (хотя есть исключения, например, в случае с жуками и общественными насекомыми). Самка воспринималась как допустимый вариант нормы, и все особенности ее строения всегда рассматривались в контексте, заданном самцом. Биологи до сих пор так думают. И не только биологи.

Все, что связано с самцами, всегда оказывается на переднем плане. Даже если мы изучаем самок, мы смотрим на них через «самцовую» призму. Именно поэтому самки, их гениталии и репродуктивное поведение во многом остаются для нас, как выразилась Патриция Бреннан, загадкой.

«Женский пенис»

В 1984 г. Колин Остин (Банни) во введении к своей книге о гениталиях писал: «<В нашей работе> больше внимания уделялось мужским, а не женским особям потому, что самцы животных близкородственных видов демонстрируют более существенные и явные различия, нежели самки».

Странно не найти различий между вещами, которые даже не были исследованы.

Книга Остина вышла за год до фундаментальной работы Уильяма Эберхарда о половом отборе и роли в нем самок^{110}. Даже такой новатор, как Эберхард (в 1985 г. тратить время на изучение самок и их полового поведения было новаторством), проводил четкую грань между животными, у которых есть интромиттум, и животными, у которых его нет. «Половые органы самок некоторых животных кажутся необычайно „агрессивными“ и походят на половые органы самцов, — писал он, — но в чем функциональный смысл этого сходства, нам пока неизвестно».

Эберхард признавал, что у самок некоторых животных — ладно, у самок четырех видов клещей — есть «копулятивные трубки». Но тем не менее для описания этих органов он по-прежнему использовал «самцовые» термины (он назвал их «внешними семяпротоками» по аналогии с семявыносящими протоками).

В 1985 г. мы еще не знали некоторых вещей. Вот почему Эберхард спокойно писал, что «интромиттумы могут быть только у самцов» и по крайней мере некоторые самки имели бы интромиттум, если бы животные разного пола спаривались с одной и той же целью и ожидали от оплодотворения одного и того же результата[190]. Он спрашивал: «Почему у самок не бывает интромиттирующих копулятивных органов?» и «Почему самки всегда получают и никогда не отдают гаметы?»

Согласно последним данным, ни то ни другое не соответствует действительности. Перед вами парад животных, которые слишком многочисленны и разнообразны, чтобы быть просто исключениями, подтверждающими правило.

Морские коньки

Сам Эберхард говорит о морских коньках как об исключении, которое подтверждает правило. Обложку первого издания его книги украшают именно они: влюбленная пара морских коньков, прижавшихся друг к другу и тесно сплетшихся хвостами. Эти необычные рыбки известны даже младшим школьникам тем, что потомство у них вынашивают самцы.

У самки морского конька есть специальная трубка, которую она использует для откладывания икры в кожистый карман на брюшке самца. Эта трубка называется яйцекладом. Самка, однако, не вставляет яйцеклад ни в какие гениталии, и технически карман самца не является внутренней структурой, потому что он периодически открывается на короткое время для забора морской воды. Гаметы самца попадают в этот карман из протока, расположенного выше, и должны сделать это как можно быстрее (на самом деле у них есть на это шесть секунд, или ничего не получится).

Исследователи пришли к выводу, что этот процесс не может считаться внутренним оплодотворением^{111}. Это «внешнее оплодотворение, которое происходит во внутренней с точки зрения физиологии среде»^{112}. Высвобождение сперматозоидов и отложение яйцеклеток происходят одновременно, что делает невозможной конкуренцию сперматозоидов. Шесть секунд, и готово.

Так что морские коньки не являются исключением из правил: они размножаются с помощью внешнего оплодотворения, и их гениталии не вставляются ни в какие другие гениталии. Что на самом деле демонстрирует наличие у самки морского конька яйцеклада, так это то, что использование трубки и принимающей полости помогает ограничить тех, кто еще может участвовать в олимпийских играх по бросанию своих гамет.

Рог изобилия

У некоторых клещей есть «копулятивные трубки», оснащенные специальными приспособлениями, которые помогают удерживать особей вместе во время спаривания. Вроде бы ничего необычного для членистоногих (у них совершенно другие представления о сексе). Но не все так просто.

Клещи, у которых есть эти приспособления, — ископаемые. Они залиты янтарем и входят в ныне полностью вымершее семейство, жившее в верхнем эоцене (примерно 37,2–33,9 млн лет назад). Это «исключительно хорошо сохранившаяся совокупляющаяся пара» (пример для всех нас, членов AARP[191]), причем в этой паре особью, которая захватывает партнера при помощи специального органа, является самка. Ее копулятивная трубка представляет собой орган, присутствующий и у современных клещей — у самок современных клещей. Самки вводят эту трубку в половое отверстие самца и собирают с ее помощью сперму. Это внутреннее оплодотворение, только сперматозоиды не выходят из интромиттума, а наоборот, затягиваются в него.

Такой всасывающий интромиттум есть у самок многих видов клещей. Строение его варьируется от чего-то напоминающего гибкий шланг до жестких и твердых структур, «похожих на эдеагус» (копулятивный орган самца насекомого). Да, опять «самцовая» терминология, хотя интромиттумы встречаются у самок 17 отрядов (отрядов, а не видов) клещей, и это не считая еще один отряд, самки которого обладают «очень короткими» копулятивными трубками. Это многие и многие десятки видов.

Примерно в том же духе Эберхард описывает болотного жука Cyphon padi. У самки этого жука есть длинные хватательные конечности, которые она вводит в самца, чтобы собрать сперматофоры, как если бы она собирала цветы. Эберхард называет эти конечности «проникающими» и пишет о них как о «почти интромиттумах», поскольку они скорее получают, чем отдают гаметы. У морского конька самец тоже получает гаметы, но почему-то никто не предлагал переименовать яйцеклад, с помощью которого он их получает!

Самки некоторых бабочек тоже могут похвастаться интромиттумом, собирающим мужские гаметы. Например, у самки большой перламутровки (Argynnis paphia) есть «загадочный орган», который, согласно известному описанию, выглядит как «аккордеон внутри бумажной розочки». Кто-то называл его клитором, кто-то — «рогом изобилия». Поэтическая фантазия исследователей была определенно вдохновлена спариванием перламутровок, а именно тем, что самка вводит эрегированный интромиттум в половое отверстие своего партнера и перекачивает сперму из его сперматофора внутрь этого интромиттума. В половом отверстии самца перламутровки располагается своего рода крючок, который он разворачивает так, чтобы направить интромиттум самки прямо к своему хранилищу сперматофоров. «Такой способ спаривания, может быть, и выглядит экстравагантно, но работает он идеально».

Как метко заметил один специалист по интромиттумам у самок, «эта тема требует дальнейшего тщательного изучения». Однако даже Пьер Жоливе, написавший несколько популярных книг о насекомых, кажется, отказывается считать интромиттум самки полноценным. Свой энциклопедический обзор он озаглавил «Обратное совокупление» (такое название, кажется, плохо описывает происходящее). Жоливе пишет, что самки обычно «неглубоко» вводят копулятивный орган в половые отверстия самца. Не знаю, как вам, но мне кажется, что поведение самки перламутровки не очень похоже на «неглубокое проникновение». Жоливе делает вывод о том, что «вероятно, женская эрекция существует, но она пока не описана учеными». Как вы увидите в конце этой главы, в этом он прав.

Чешуйчатые все перевернули

У одного из моих детей есть бородатая ящерица (Pogona vitticeps) по кличке Петреус. Сомневаюсь, чтобы ребенок, который так назвал это колючее существо, знал, что это имя означает «живущий в каменистых местах», но Петреус именно там и живет, потому что в его террариуме есть камни. Он целыми днями сидит, греется, ест сверчков и, вероятно, не особенно нами интересуется. А вот если вам пока не интересен Петреус, то это только потому, что вы не знаете секрета его гениталий.

Исследователи обнаружили, что у Pogona vitticeps все эмбрионы женского пола на определенном этапе развития имеют гемипенисы. Незадолго до вылупления гемипенисы превращаются в более мелкие образования, называемые обычно гемиклиторами. Непосредственно перед вылуплением ящерицы гемиклиторы исчезают. Это явление исследователи описывают как «временный гермафродитизм»^{113}. У некоторых видов, таких как живородящая мексиканская ящерица-аллигатор (Barisia imbricata), гемиклиторы сохраняются на протяжении примерно года после рождения.

Эмбриональное развитие Pogona vitticeps предполагает, что гемипенисы являются изначальным вариантом гениталий и под действием «женских» гормональных сигналов они регрессируют. Это интересно, потому что долгое время считалось, что для формирования именно эмбриона мужского пола необходимо вмешательство генов, гормонов и клеточных сигналов, которые позволяют самцам становиться тем чудом природы, коим они являются. Петреус и прочие представители его вида доказывают, что это не всегда так.

Для многих видов змей и ящериц характерно наличие гемипенисов у особей обоих полов, а в некоторых случаях самки обладают более крепкими и крупными гемипенисами. Подробности нам неизвестны, потому что, как выразились члены одной исследовательской группы, самцы змей изучены «значительно более детально». В публикации 2018 г. эти же исследователи смело заявили, что «в будущих работах на эту тему должно учитываться и развитие женских особей». Действительно, должно.

Медведи, кроты и свиньи, о боже!

Если вы фанат американского реалити-шоу «Последний герой» (Survivor), возможно, вы смотрели девятый сезон, в котором участники выживали на одном из островов Вануату. В двух эпизодах этого сезона они гонялись за свиньями и зарабатывали призовые свиные бивни, совершая различные подвиги. Кстати, продюсеры шоу вызвали неоднозначную реакцию зрителей, открыв сезон сценой ритуального убийства свиньи местными жителями. Так они приветствовали прибывающих актеров.

Но, конечно, в шоу не рассказывали о гениталиях вануатских свиней, которых, кстати, местные жители считают священными. Предполагается, что одна порода свиней попала на острова благодаря переселенцам из Азии около 3200 лет назад, а другая была завезена гораздо позже из Европы. Свиней второй породы, нараве, называют «клыкастыми» за их огромные бивни, которые закручиваются в спираль. Они не красивы по большинству стандартов: у них редкая жесткая черная шерсть, неуклюжее тело и эти огромные клыки. Но они важны для местного населения не в последнюю очередь потому, что у значительной части из них очень странные гениталии.

Когда Вануату еще были Новыми Гебридскими островами, оксфордский зоолог Джон Бейкер взял на себя задачу составить научное описание свиней, которых, по его словам, местные фермеры называли вилдю и вилгил. Он наблюдал за девятью особями и подробнейшим образом изучил их половые органы. В статье 1925 г. Бейкер опубликовал свои девять описаний, причем первым было описание «самой женской» особи, а последним — «самой мужской особи» (так он это назвал).

Особи были интерсексуальны. Они различались по наличию яичников, семенников, гермафродитных половых желез, неопустившихся семенников, большого клитора, влагалища, предстательной железы, матки и шейки матки. Эти органы в различных необычных комбинациях встречались у разных свиней (например, у свиньи 3 были влагалище, предстательная железа, шейка матки и яички). Всех свиней объединяло наличие «конического подпупочного выступа» — заостренного образования под пупком. Функция этого выступа до сих пор неясна.

Животные проявляли, как писал Бейкер, «мужской половой инстинкт» и приходили в ярость, если чувствовали признаки эструса у находящихся рядом самок. Если у особи был клитор, при приближении самки происходила его эрекция. Бейкер, живший задолго до того, как люди узнали, что такое ДНК, тем не менее пришел к выводу, что строение гениталий у вилдю и вилгил «должно быть наследственным», особенно учитывая, что по крайней мере у двух из девяти свиней был один и тот же отец.

Он был прав. Исследование, проведенное в 1996 г., показало, что некоторые свиноматки стабильно производят пометы, в которых около 20 % поросят не могут быть определены как «самцы» или «самки» и являются интерсексуальными особями^{114}. Автор исследования, Джеймс Макинтайр, также отметил: интерсексуальные свиньи гораздо агрессивнее обычных свиней, что ставит под сомнение всеобщую убежденность в том, что агрессивность является преимущественно характеристикой самцов.

Интерсексуальность встречается не только у свиней. Некоторые особи кротов имеют гениталии, которые нельзя сразу классифицировать как гениталии самца или самки. В 1988 г. канадский биолог Марк Каттет проделал с медведями то же, что Джон Бейкер проделал со свиньями за шестьдесят с лишним лет до него^{115}. Он тщательно изучил половые органы черных медведей (Ursus americanus) и бурых медведей (Ursus horribilis). Среди особей, отнесенных Каттетом к самкам, несколько имели пенис с уретрой и бакулюмом. Два медведя были братом и сестрой, и у обоих был бакулюм длиной 53 мм.

Еще один бурый медведь имел 30-миллиметровый половой член, но он также, по-видимому, зачал и родил, насколько можно судить по характерным шрамам на стенках его маточных труб. У другой самки черного медведя было два детеныша, и она кормила их молоком. При этом длина ее уретры составляла 120 мм (длина пениса черного медведя составляет около 165–180 мм), а бакулюма — 95 мм. Эта медведица, заключил Каттет, вполне вероятно, могла рожать через уретру, которая ко всему прочему была соединена с маткой.

Каттет объяснил этот феномен тем, что гормональное развитие этих медведей нарушилось под влиянием каких-то внешних факторов, например гормоноподобных пестицидов. Единственная проблема его объяснения заключается в том, что почти все эти пестициды классифицируются как эстрогеноподобные и являются ингибиторами биосинтеза андрогена, то есть должны приводить к формированию органов и структур, ассоциируемых с женским полом.

Ничего нового ни под солнцем, ни в пещерах

«Пенис — это штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы».

Помните это определение из главы 3? Теперь вы, наверное, обратили внимание, что в определении не уточняется, в каком направлении передаются гаметы. Это означает, что интромиттум самок клещей и других животных, о которых мы говорили в этой главе, технически является пенисом. «Вводится»: да. «В гениталии партнера»: да. «Во время совокупления»: да. «Передает гаметы»: да!

В 2018 г. в прессе бурно обсуждалась уникальная в природе смена ролей при спаривании у недавно открытых пещерных насекомых из родов Neotrogla и Afrotrogla^{116}. Эти микроскопические безглазые существа обитают в пещерах, населенных летучими мышами, и живут за счет отходов жизнедеятельности последних. У самок Neotrogla и Afrotrogla, как вы, наверное, уже догадались, есть интромиттумы, которые они используют для выкачивания спермы из половых отверстий самцов. Сперма в данном случае имеет двойную ценность, потому что в придачу к наследственному материалу для размножения предлагает еще и ценные питательные вещества, не являющиеся дерьмом летучих мышей.

Ученые использовали для описания этого интромиттума такие определения, как «обратные гениталии» и «пенис самки» (хотя, справедливости ради, кто-то пользовался и термином «гиносома»). Они писали о «смене сексуальных ролей» и «инверсии полового отбора», хотя инверсией это может считаться, только если вы игнорируете целый ворох фактов, демонстрирующих роль самок в половом отборе. И естественно, в 2018 г. заголовки журналов буквально кричали о том, что у самок этих пещерных насекомых есть «пенисоподобный орган», как будто бы не существует десятков и сотен видов клещей, бабочек и жуков, у которых самки тоже имеют интромиттум!

Однако вопреки заголовкам настоящей новостью было не наличие пениса у самки, а отсутствие такового у самца. Мало того, у самцов Neotrogla и Afrotrogla есть напоминающее вагину углубление на брюшке. Эти вагиноподобные углубления видоспецифичны и в точности соответствуют особенностям строения интромиттума самок того или иного вида.

Ученые писали, что «загадочный эволюционный выбор, который делали самцы Neotrogla и Afrotrogla» (все поменялось!), повлиял на формирование пенисов у самок этих пещерных насекомых. Надо сказать, что на «инверсию полового отбора» публика не обратила особого внимания. А это гораздо более интересный факт, чем наличие интромиттума у насекомого.

После публикации исследований среди ученых разгорелся серьезный терминологический спор. Должны ли названия половых органов соотноситься с полом существа? Должен ли интромиттум самки называться как-то иначе, чем интромиттум самца? Или название органа должно описывать только его функцию?

Я думаю, что последнее решение самое правильное. В природе так распространены гермафродитизм и интерсексуальность, что привязка к полу лишается всякого смысла. Мы называем мозг мозгом, независимо от того, чей это мозг.

А вы можете возразить мне, сказав, что интромиттум Neotrogla и Afrotrogla передает гаметы в противоположном направлении, не так, как интромиттум самцов. Согласна. Итак, в природе существует два типа интромиттумов: выделяющий интромиттум (например, у людей) и всасывающий интромиттум (у клещей и этих пещерных насекомых).

Пенис в 12 лет

Самая человеческая особенность нашего человеческого мозга — это его гибкость. Люди обладают широчайшим диапазоном поведенческого самовыражения и огромной способностью раздвигать границы нормального. Это дар, который мы можем использовать во благо или во зло.

Далее я хочу рассмотреть несколько примеров восприятия разными обществами детей, половое развитие которых не вписывается в условную норму. Мы узнали об особенностях их физиологии благодаря работе биологов (в основном эндокринологов), но отношение к этим детям и качество их жизни напрямую зависят от успеха гуманитарных исследований. Никакие биологические знания не помогут нам сформировать по-настоящему гуманное отношение к людям.

В 1940-х гг. Сиксто Инчаустеги Кабрал, Нило Эррера и Луис Урена, три педиатра из Доминиканской Республики, столкнулись в своей практике с необычными с точки зрения физиологии случаями^{117}. Доктора рассказали о них на медицинской конференции в 1946 г., а в 1951 г. были опубликованы первые описания пациентов, и эти исследования в итоге привели к значительным открытиям в области фармакологии^{118}.

Дети, которых приводили на прием к Кабралу, Эррере и Урену, считались девочками на основании своей анатомии и строения наружных половых органов. С рождения к ним относились как к девочкам, и они были социализированы как девочки, хотя некоторые из них этому сопротивлялись. Однако, когда эти дети вступали в период полового созревания, происходило что-то драматическое.

У девочек не начиналась менструация и не развивалась грудь: у них ломался голос, появлялись волосы на лице, плечи становились шире и телосложение в целом приобретало сходство с мужским. У них также появлялись яички, находившиеся до этого момента, как выяснилось, в полости тела. Эти изменения происходили примерно в возрасте 12 лет, поэтому местные жители прозвали таких детей guevedoces, что буквально переводится как «пенис в 12 лет».

Члены семьи и друзья, как правило, быстро преодолевали некоторое замешательство и начинали относиться к этим детям с полным приятием. Феномен guevedoces, как показали исследования, довольно распространен в этом регионе: примерно каждый 90-й из местных мужчин при рождении был классифицирован как девочка. Иногда подростки даже сохраняют имена, которые были даны им при рождении, так что в Лас-Салинасе можно встретить мужчину с именем, которое традиционно считается женским.

Публикация Кабрала, Эрреры и Урена в Revista Médica Dominicana (Журнал доминиканской медицины) привлекла внимание американских исследователей. Ученые из Корнеллского университета под руководством Джулианны Императо-Макгинли и доминиканского академика Теофило Готье в течение 20 лет исследовали описанный педиатрами феномен. Они пришли к выводу, что загадочные превращения девочек в мальчиков вызваны дефицитом у них 5-α-редуктазы. Этот фермент участвует в метаболизме тестостерона: берет молекулу гормона и отсекает от нее один крошечный кусочек, создавая молекулу другого андрогенного гормона — дигидротестостерона. Звучит, как будто эти две молекулы должны быть очень похожи по своим свойствам, но это совсем не так. Формирование у человеческого эмбриона полового члена запускается действием дигидротестостерона на ткань-мишень — половой бугорок[192]. Без гормонального сигнала половой бугорок не удлиняется и при рождении выглядит как клитор.

Однако также эмбрион независимо вырабатывает тестостерон и развивает яички, которые у участников исследования оставались в брюшной полости до начала полового созревания. По достижении ребенком примерно 12-летнего возраста яички начинают вырабатывать тестостерон, который запускает все процессы, происходящие с мальчиками в подростковом возрасте: оволосение, изменения голоса и т. д.

Ученые, без сомнения, считают главным результатом этой почти 40-летней работы открытие механизма действия 5-α-редуктазы[193], но у нее есть еще один, не менее важный, итог. Он может удивить тех, кто привык к западным культурным стандартам и навязываемому ими требованию медицинского вмешательства во все. Я говорю о тенденции приятия местным населением детей с такой траекторией развития. Они были поставлены в довольно непростую ситуацию, но общество отреагировало на нее по-настоящему адекватно. Не то чтобы Доминиканская Республика в целом отличалась либерализмом и терпимостью[194], но, видимо, сыграла роль многочисленность интерсексуальных детей и тот факт, что мужчины имеют в Доминикане более высокий социальный статус. Местные жители даже устраивают что-то вроде праздничного обряда посвящения для таких детей, когда у них начинается период полового созревания.

Один из этих детей вырос и стал доном Хосе, чрезвычайно популярным у себя на родине человеком, прославившимся своим талантом костюмера, многочисленными романтическими похождениями и особым подходом к пенетрации: дон Хосе усовершенствовал свои фаллопротезы (у него их было два), снабдив их механизмом для осуществления возвратно-поступательных движений.

Императо-Макгинли и ее соавторы обнаружили, что в мире есть еще несколько регионов, среди населения которых распространен синдром дефицита 5-α-редуктазы. Это некоторые регионы Турции и Ливана, а также восточное высокогорье Папуа — Новой Гвинеи. Причем реакция на интерсексуальных людей здесь разительно контрастирует с принятием их в Доминиканской Республике[195].

Члены папуасского племени баруйя придерживаются системы строжайшей гендерной сегрегации. На практике это означает, что после проведения обрядов инициации общение между мальчиками и девочками не допускается. При этом женщина, над которой по какой-либо причине был проведен мужской обряд инициации (включающий, кстати, ритуальный оральный гомосексуальный опыт), карается смертной казнью. Императо-Макгинли описывает «бурную» реакцию баруйя на непредвиденные изменения, происходящие с некоторыми детьми в период полового созревания, и сложную адаптацию племени к этому явлению. К 1990-м гг. буря немного утихла, поскольку акушерки научились лучше определять пол ребенка при рождении. Сейчас баруйя с первых дней жизни воспитывают интерсексуальных детей как мальчиков.

Разница в восприятии детей с дефицитом 5-α-редуктазы в Доминиканской Республике и Папуа — Новой Гвинее никак не обусловлена их гениталиями. Все зависит от сознания окружающих их людей и культуры, созданной этими людьми. У них есть выбор между приятием или «бурей», и приятие явно дает лучшие результаты.