Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

О многофункциональности

Как мы узнали из предыдущих глав, природа часто преобразует в интромиттум различные части тела, в результате чего его функции совсем не всегда ограничиваются копуляцией. Для большинства существ интромиттум — это нечто гораздо больше, чем просто орган для передачи гамет партнеру по спариванию. С его помощью можно также найти, привлечь, а иногда и убить этого партнера, вывести из строя соперника или его сперму, если она все еще находится в половых путях самки. Иногда интромиттум становится взрывчаткой, мечом или тараном. Звучит агрессивно, но животные не всегда получают у партнера согласие на спаривание.

^{Лигула равнокрылой стрекозы, приспособленная для удаления семени. Рисунок В. Г. Кунце по Eberhard, 1985}

Чемпионами по «обезвреживанию» спермы предшественника могут считаться равнокрылые и разнокрылые стрекозы. Их лигула (это еще одно название интромиттума, хотя в публикациях оно редко используется) оснащена крючками, форма которых зависит от вида конкретной стрекозы^{43}. Именно с их помощью самец удаляет чужую сперму перед тем, как оставить свою собственную. Этот процесс был впервые описан в 1979 г. Джонатаном Ваагом из Брауновского университета.

Стрекозы далеко не единственные животные, которые используют интромиттум для удаления спермы соперников из половых путей партнерши. Так делают по меньшей мере еще уховертки, сверчки, жуки, ракообразные, головоногие (люди, уточню, нет).

Но интромиттумы, в том числе человеческий пенис, также могут посылать потенциальным или имеющимся партнерам сенсорные сигналы. Эти интимные сообщения скрепляют союз между партнерами, неважно, длится он всего несколько секунд или всю жизнь.

Игла интромиттума

Вам уже встречалось сравнение интромиттума с иглой для подкожных инъекций. Но мы не упомянули и половины мест, куда такая инъекция может быть сделана.

В самом простом случае игла интромиттума вводится в половые органы самки. Так делают некоторые пауки. Морские слизни, пожалуй, в этом отношении самые изобретательные: они, как плохие фехтовальщики, протыкают интромиттумом любое место на теле партнера: подошву, структуру, называемую висцеральным мешком, или даже голову^{44}. Некоторые плоские черви-гермафродиты прокалывают иглой интромиттума собственное тело, если не могут найти партнера для спаривания^{45}. Наличие длинного и довольно острого пениса, как вы видите, может быть весьма полезным для самоосеменения.

Можно подумать, что, оказавшись внутри грудной клетки, а не в половых путях, сперматозоиды зачахнут, однако это не так. Энтомолог Уильям Эберхард пишет, что полости тела являются «на удивление благоприятной средой для сперматозоидов», причем это справедливо не только для насекомых, но и для свиней, крупного рогатого скота, кур и морских свинок.

Пенис как оружие — это не просто полет моей писательской фантазии. Ученые, исследующие гениталии, особенно гениталии насекомых, часто используют для описания всех этих крюков, шипов, зубцов, булав и прочих приспособлений фразу «броня гениталий»[89]. Если ввести в поисковой строке Google такой запрос, вы получите около 15 000 ссылок на источники, некоторые из которых были опубликованы еще в середине XIX в.

Мечи, гранаты и тараны

К 2019 г. в живых остались только три особи гигантской мягкотелой черепахи реки Янцзы Rafetus swinhoei. Две из них были найдены в дикой природе на севере Вьетнама. Третий самец жил в одном из китайских зоопарков. В этом же зоопарке незадолго до этого умерла под наркозом во время процедуры искусственного оплодотворения его подруга. В старых китайских преданиях черепаху называют хранительницей гигантского меча. В реальности у обитающего в зоопарке самца мягкотелой черепахи поврежден пенис: по всей видимости, в схватке с противником.

Несмотря на нависшую над ними угрозу исчезновения, мягкокожие черепахи готовы рисковать своим пенисом, используя его в драках как оружие (плохой пример для подражания)^{46}. Самец из зоопарка, вероятно, одолел своего противника. Сейчас ему больше 100 лет, и у него «некачественная сперма», но, поскольку известно, что ни в дикой природе, ни в зоопарках самок мягкотелой черепахи уже не осталось, качество его спермы, к сожалению, больше не имеет значения.

В данном случае самцы вступили в бой вооруженными одинаково. Иначе обстоит дело с кальмаром Loligo pealeii (по крайней мере, так он называется в описании 1911 г.). Его сперматофоры взрываются, как гранаты. Самец кальмара усиливает эффект от взрыва, удерживая сперматофоры возле рта понравившейся ему самки. У самки нет гранаты, чтобы бросить в ответ.

После взрыва сперматозоиды мигрируют в специальные семяприемники, расположенные в кожно-мускульной оторочке рта самки. Там они могут храниться несколько месяцев, ожидая, пока созреют яйца. Когда это произойдет, яйца проскользят мимо этого баллистического материала и оплодотворятся. Loligo pealeii не одинок со своими взрывными сперматофорами. У коротконадкрылого жука Aleochara curtula тоже есть сперматофоры, которые он тщательно помещает внутрь самки^{47}. Они взрываются, как только самка определенным образом сокращает мышцы.

У некоторых животных интромиттум служит тараном для проникновения в пространство репродуктивной системы партнерши. Пенис маленького грызуна Pedetes surdaster, обитающего в Восточной Африке (Кении, Танзании, возможно, Уганде), может соперничать с самыми невероятными средневековыми боевыми приспособлениями. Он оснащен бакулюмом, шипами и расширяющейся мембраной на конце, которая приоткрывает шейку матки самки для лучшего прохождения спермы. У коней головка пениса тоже сильно расширяется прямо в момент эякуляции, что, по мнению некоторых исследователей, должно раскрывать шейку матки самки.

Ламы и альпаки, известные своей вспыльчивостью и склонностью плеваться, спариваются очень шумно и в сидячем положении. Их пенис имеет жесткое штопорообразное окончание, которое расширяет шейку матки партнерши и позволяет самцу эякулировать прямо туда. (Я знаю. Кошмар.) Необходимость размещения эякулята непосредственно в матке, возможно, объясняется тем, что сперма этих животных очень густая и выделяется в малом количестве (в виде капли, а не струей).

Некоторые насекомые тоже используют свой интромиттум в качестве тарана. Интромиттум насекомого, как и оно само, обычно твердый и жесткий, а самки часто «обороняют» свои гениталии целой системой крепостных ворот, подъемных мостов и заборов. Для выживания вида, конечно же, необходимо, чтобы был выбран тот самец, чей интромиттум сможет пробиться в эту крепость. Самцы же одновременно покоряют половые пути своих партнерш и преподносят им «брачные дары». В качестве подарка выступает сперма, которая, между прочим, полна полезных веществ и может служить для насекомых источником питания (подробнее о «брачных дарах» мы поговорим немного позже).

Теперь я хотела бы официально познакомить вас с фасолевой зерновкой из рода Callosobruchus. Эти маленькие невзрачные жуки пыльного коричневато-зеленого цвета многие десятилетия привлекают внимание ученых своими необычными гениталиями и репродуктивным поведением. Их называют зерновками потому, что самки жуков выгрызают в созревших бобах отверстия и откладывают туда оплодотворенные яйца. Личинки развиваются там вплоть до метаморфоза, питаясь бобом, а потом выпрыгивают, оставляя лишь пустую оболочку. Да, это заставляет переосмыслить употребление бобовых.

У зерновки Callosobruchus subinnotatus интромиттум оканчивается чем-то похожим на челюсти, которые тем не менее жук не использует для поедания бобовых. При введении интромиттума эти «челюсти» могут разрезать или даже разрывать генитальное отверстие самки. Ученые знают это, так как «челюсти» оставляют на внутренней стороне гениталий самок небольшие V-образные шрамы. Исследователи называют их «относительно незначительными». Я «относительно скептически» отношусь к такому выводу.

Любовные стрелы и насос для спермы

Томас Раймер Джонс из Королевского колледжа Лондона, известный своей задиристостью в спорах о размножении пресноводных беспозвоночных, в 1871 г. опубликовал руководство по сравнительной анатомии^{48}. В нем он так изящно описывает сексуальные подвиги улиток-гермафродитов, что слова «любовные стрелы» начинают звучать почти приятно. Их совокупление «нимало любопытно», а подготовка к нему вызывает у улиток «оживление, совершенно чуждое им в иное время». «Особенно необычны подготовительные ласки», которые больше похожи на смертельный бой, чем на «нежные ухаживания». Улитки некоторое время «касаются друг друга», прежде чем особь, играющая роль самца, «вывернет особый мускульный мешочек, в котором расположены острые иголочки или пластинки — любовные стрелы».

Улитки приступают к стрельбе: одна стреляет, а другая пытается спрятаться в раковину до тех пор, пока любовные стрелы не вопьются в ее тело, после чего партнеры меняются ролями[90]. Далее обстрел — «нанесение ран, вдохновляющих на любовь», как выразился Джонс, — заканчивается, и улитки переходят «к более решительным действиям». Любовные стрелы содержат вещества, которые стимулируют процесс копуляции. «Теперь давайте исследуем внутренние органы, связанные с этим процессом», — пишет Джонс, а мы на этом моменте опустим занавес.

Далее на сцену выходят двукрылые, у которых так много репродуктивных органов, что можно подумать, что они создавались совместными усилиями. В длинном списке (эпипрокт, гипопрокт, церки вокруг ануса, парамеры, эдеагус, эпандрий, гипандрий, сегментированные гоноподы…) есть в том числе насос для спермы. Он оснащен тремя мышцами и, как следует из названия, «выпускает сперму прямо в самку»^{49}.

Однополые отношения и социальные цели

Когда-то я преподавала анатомию человека юным будущим биологам и клиницистам. На своих занятиях я обычно говорила, что «пенис — это система доставки спермы», и на этом заканчивала. У нас было много тем, которые нужно обсудить, и я старалась не усложнять себе и студентам задачу и сосредоточиться на главном. Однако это утверждение не совсем верное, и сейчас мне стыдно думать о том, сколько раз я его повторила. Как вы, вероятно, уже поняли, интромиттум выполняет множество разных функций, и некоторые из них не связаны с доставкой спермы и размножением. Часто пенис используется в социальных целях. Отдельный случай — роль интромиттума в установлении отношений между однополыми партнерами.

Однополые отношения — ухаживания, создание пар или совокупление — практикуют земноводные, моллюски, насекомые, нематоды и представители всех групп амниотов. Известно о «многих тысячах» случаев однополого спаривания среди животных^{50}. Некоторые исследователи утверждают^{51}, что гомосексуальное поведение было частью предкового состояния живых организмов, частью эксперимента «попробуй все, прежде чем перейти к раздельнополому размножению»[91].

Для африканских клопов Afrocimex constrictus характерно травматическое осеменение: они прокалывают брюшко самки своим острым интромиттумом, вводя сперму в образовавшееся отверстие. Сперматозоиды попадают в так называемый орган Берлезе — орган, специально предназначенный, с одной стороны, для длительного хранения спермы, а с другой — для устранения иммунологических и травматологических последствий осеменения. Казус в том, что самцы клопов осеменяют других самцов почти так же часто, как самок, в результате чего орган Берлезе развился и у них тоже.

Чаще всего гомосексуальное поведение встречается, однако, у дельфинов. Они вскарабкиваются друг на друга и трутся гениталиями. Существует также практика, которую специалисты называют goosing: она подразумевает, что один самец трется носом о гениталии другого самца. Все это очевидно связано у дельфинов с получением сенсорного удовольствия, но это еще и форма социального поведения, помогающая укрепить отношения между представителями популяции. Трение гениталиями практикуют также бонобо обоего пола, по всей видимости, преследуя те же цели, что и дельфины: сенсорное удовольствие и накопление социального капитала.

Некоторые животные не ограничиваются эротическими гомосексуальными эпизодами и вступают в долгосрочные однополые отношения. Пары из двух самцов встречаются среди пингвинов и многих млекопитающих, от овец до людей.

Ученых давно интересовали генетические основы гомосексуального поведения животных. В ходе экспериментов над плодовыми мушками было выяснено, что мухи, являющиеся носителями генов «гендерной слепоты», «стремительного ухаживания» и «неудовлетворенности», действительно демонстрируют гомосексуальные предпочтения. Как вы могли заметить, генетики, изучающие плодовых мушек, придумывают очень запоминающиеся названия для генов.

Однако это не означает, что человек может быть носителем некоего «гена гомосексуализма», хотя некоторое время назад это предположение и стало причиной серьезных научных дискуссий. Вы могли заметить, что мы не плодовые мушки. У них, например, четыре пары хромосом. Каждый человек представляет собой уникальное сочетание вариантов генов, которые содержатся в нашем геноме, вариантов генов, которые мы используем, и социальной среды, в которой мы их используем. Никакой ген не может объяснить сложности человеческой сексуальной ориентации и ее социальных проявлений.

Служба доставки

Пришло время перекусить, и самка паука в растерянности. Вот самец с подарками. Арахнологи называют их «брачными дарами», но пауки, конечно, не вступают в брак; самцы просто ухаживают за самками перед совокуплением, и частью этого процесса является преподнесение подарков. Подарки самца чаще всего представляют собой его сперму — конечно, ее трудно завернуть в красивую оберточную бумагу, но зато она содержит много питательных веществ.

Преподнесение брачных даров часто (хотя и не всегда) связано с меньшей агрессивностью полового поведения пауков. Самцы дарят самкам свою сперму, но подарки значительно различаются по размеру и концентрации полезных веществ. Если самка посчитает подарок слишком маленьким или непитательным, она с легкостью может съесть еще и самца. Это превосходный источник энергии, а она пригодится, когда самка будет высиживать своих детенышей и в течение некоторого периода времени не сможет искать себе пищу. Вообще брачные дары так вкусны и соблазнительны, что иногда их съедают и сами самцы.

Брачные дары подчас настолько богаты питательными веществами, что самки могут какое-то время даже жить за счет них. Сперматофоры кузнечика Poecilimon ampliatus представляют собой мешочки со спермой, покрытые защитной желеобразной оболочкой. Мы говорим «мешочки», но на самом деле по сравнению с размером тела кузнечика они могут быть огромны и составлять более трети веса самца. Подарком в данном случае является питательная белковая оболочка сперматофора. После совокупления самка проводит несколько часов, пожирая ее и высвобождая сперму. Белки, содержащиеся в оболочке, способствуют восстановлению самки после оплодотворения и позволяют ей в течение нескольких дней не тратить силы на поиск пищи.

У сенокосцев Leiobunum питательность брачных даров зависит от качества взаимоотношений в паре: если процесс ухаживания протекал гладко, самка получает подарок с большим количеством полезных аминокислот, более агрессивным самкам достаются менее питательные дары. Для самок богомолов, которые едят самцов совсем не так часто, как им это приписывают[92], съеденное тело самца тоже является источником аминокислот.

Но вернемся к сенокосцам. Все виды, входящие в этот отряд, можно условно разделить на две группы: у одних есть специальные пенильные мешочки, которые самец наполняет брачными дарами (это мешконосные сенокосцы), у вторых таких мешочков нет (немешконосные сенокосцы). Представители второй группы видов вынуждены приходить к самкам с пустыми руками.

Во время ухаживания самец мешконосного сенокосца сжимает самку в объятьях своими педипальпами и угощает ее содержимым своих пенильных мешочков. Другими словами, кладет ей свадебные подарки прямо в рот. Сделав это, он выворачивает интромиттум, вводит его в отверстие прегенитальной полости самки, и пара приступает к совокуплению.

На этом моменте большинство животных закончили бы с подарками. Но не мешконосные сенокосцы. У самца есть еще один подарок, и до него можно добраться только тогда, когда интромиттум уже вывернут и готов к проникновению. То есть в итоге самец мешконосного сенокосца действует по такой схеме: установить контакт с самкой, обнять ее педипальпами, угостить ее первым брачным подарком, вывернуть пенис, ввести пенис и во время соития предложить ей второй брачный подарок. Как видите, мешконосные сенокосцы спокойно совмещают совокупление с перекусом, получая одновременно интимное и гастрономическое удовольствие.

А теперь давайте посмотрим на немешконосных сенокосцев. Гениталии их самок, как правило, защищены жесткими барьерами, которые плотно и с силой захлопываются, если самке необходимо предотвратить нежелательное проникновение. У самцов развились гораздо более длинные и мускулистые, чем у их мешконосных собратьев, интромиттумы. Чтобы осуществить интромиссию, немешконосный сенокосец должен работать пенисом как ломом и разрушить барьер, защищающий гениталии партнерши. Закономерность очевидна: чем более длинную и изощренную прелюдию практикуют представители вида, тем менее их гениталии похожи на оружие и тем менее агрессивный характер имеет процесс совокупления.

Секретный ингредиент

Возможно, вы слышали о шпанской мушке. Ранее вещество, выделяемое самцами жуков-нарывников, применяли для повышения потенции и в качестве афродизиака. На самом деле шпанская мушка не только не является афродизиаком, но и очень токсична (употребление может даже приводить к смертельному исходу, поэтому, пожалуйста, не пробуйте препараты шпанской мушки). Фактически кантаридин (а именно так химики называют это вещество) — это яд.

Однако самки нарывников чувствуют к кантаридину неодолимое влечение. Самцы не производят его самостоятельно, а получают его из того, что едят, а потом упаковывают в заманчивые свадебные подарки. Во время ухаживания самец выделяет капельку вещества из специальных желез на своей голове, и самка пробует его, чтобы «проверить товар»^{52}.

Если самец химически зацепил свою любовь, во время совокупления он передаст ей основную дозу кантаридина в своем эякуляте. Часто самцы тоже не могут устоять перед питательным ядом и устраивают себе небольшой перекус. Но взаимное блаженство и дележ кантаридина во время совокупления возможны только в том случае, если самке понравится пробная доза, выделенная потенциальным партнером из головных желез.

Если концентрация кантаридина в пробных выделениях жениха слишком маленькая, самка отвергает бедолагу. Среди жуков-нарывников «высокий процент расставаний», а отказы жестоки. Если отвергнутый самец настаивает на своем, самка просто скручивает брюшко, делая свои гениталии недоступными для проникновения^{53}.

Но если самка одобряет пробную дозу, ухаживание и совокупление проходят гладко — во всяком случае, если сравнить с тем, как это происходит у других насекомых. Самец приближается к партнерше. По какому-то неизвестному молчаливому соглашению они оба встают на дыбы. Свободными лапками самец обхватывает подругу за бока, как будто они собираются вальсировать. Однако жуки не вальсируют. Вместо этого самка захватывает голову самца своими мандибулами (челюстями), которые раскрываются в стороны, и вставляет их в отверстия по обеим сторонам его головы. В этих отверстиях самцы хранят запасы кантаридина.

На некоторое время нарывники замирают в этом сцепленном состоянии. Активно двигаются при этом только мандибулы самки, с помощью которых она высасывает кантаридин из головы своего партнера. Если у самца достаточно яда, чтобы удовлетворить ее, самка отпускает его. Он как можно скорее вскарабкивается на нее и делает столько попыток проникновения, сколько ему нужно, чтобы оплодотворение прошло успешно. Жуки еще некоторое время остаются сцепленными, а затем самец слезает со своей подруги со сдувшимся интромиттумом, а самка уходит в закат, наполненная ядом.

Почему количество накопленного ухаживающим самцом яда настолько важно? Потому что самка впоследствии должна будет отложить его в свои яйца, чтобы он отпугивал личинок хищных жуков, которые так любят ими полакомиться. Именно поэтому требования нарывников к концентрации кантаридина такие строгие.

Некоторые карликовые пауки тоже выделяют из желез на голове химический аттрактант. Самки пробуют его, вонзая свои хелицеры (снова аналог челюстей) в специальные бороздки возле глаз самца. Исследователи установили, что у самцов с закрытыми головами и, соответственно, бороздками гораздо меньше шансов на совокупление. Однако по-настоящему интересный момент здесь заключается вот в чем: самке карликового паука, похоже, все равно. Она принимает оптимальную для спаривания позу вне зависимости от того, нащупала ли на голове своего партнера бороздки, куда можно было бы вонзить хелицеры, или нет. Но вот самец, голова которого не была прощупана хелицерами подруги, просто не может найти в себе мужскую силу, чтобы ввести свои педипальпы-интромиттумы в гениталии самки и совокупиться. Ему нужна эта прелюдия^{54}.

Угрожать или ухаживать?

Некоторые органы животных, которые, как кажется, нужны им для нападения, не обязательно используются таким образом. Иногда они служат для того, чтобы просигнализировать об угрозе, продемонстрировать свою силу или привлекательность. Другие подобные оружию приспособления на теле живых существ все-таки наносят физический вред, но человеку очень сложно оценить, насколько серьезна несмертельная рана насекомого, понять, что именно оно ощущает в этот момент и насколько сильны эти ощущения.

У животных есть множество способов коммуникации, которые недоступны человеку. Чувства людей притуплены по сравнению с чувствами других живых существ, но даже мы умудряемся бессознательно регистрировать сенсорные сигналы, которые сообщают нам о том, что другой человек счастлив, печален, устал, голоден, зол, возбужден или испытывает отвращение. Мы можем уловить некоторые из этих сигналов, даже если их подает существо другого вида, например собака. Собаки вообще добились огромного эволюционного успеха, эксплуатируя нашу восприимчивость к их милому внешнему виду, и заставили нас себя содержать, кормить, а на Хэллоуин иногда и одевать в костюмы.

Я могу вести со своей собакой целые беседы, и мы прекрасно понимаем друг друга, несмотря на то что наши виды разошлись в процессе эволюции миллионы лет назад и один из участников коммуникации не умеет говорить. Рассмотрим пример такой беседы.

В этот момент, конечно же, я открываю дверь, и она выходит и ложится в своем солнечном луче.

Хотя мы с моей стареющей собакой-спасателем и можем выстраивать такую сложную коммуникацию, едва заметные сигналы, которые представители одного и того же вида передают друг другу посредством зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса, вероятно, лежат далеко за пределами чувственного восприятия человека. Я даже не говорю о физиологических сигналах, химических воздействиях, которые запускают своего рода вопросно-ответную коммуникацию между репродуктивной системой одного партнера и гаметами другого.

Усложняет историю тот факт, что сигналы, которые животные подают друг другу, далеко не всегда правдивы. Иногда они предоставляют реципиенту не полный объем информации. Например, моя собака (опять же). Она не очень большая и совсем не злая (пожалуйста, не говорите ей, что я это сказала). Но она убеждена, что почтальон приходит, чтобы вломиться в наш дом, поэтому, завидев его, она ощетинивается, как разъяренный маленький дикобраз.

Вставшая дыбом шерсть производит эффект, и собака выглядит немного крупнее, чем она есть на самом деле. Она сигнализирует почтальону об угрозе. Сигнал не передает истинного положения вещей, но, с точки зрения собаки, работает очень хорошо, потому что почтальон каждый раз уходит, не вломившись в дом. Эта бессознательная уловка скрывает ее истинное собачье «я» так же, как и звуковые сигналы, которые она подает почтальону, — на удивление злобное рычание.

Животные, участвующие в брачных играх, могут попытаться с помощью похожих сигналов сформировать у партнера не совсем правдивое впечатление о себе. Однако у них, как правило, есть точные критерии оценки друг друга. Некоторые мухи, например, меряются силами, сравнивая стебельки глаз. У более крупной мухи стебельки расставлены шире. Она и побеждает в соревновании. Сенокосцы меряются длиной лапок, распрямляя их, причем побеждает сенокосец, который делает это лучше всего[93].

Сила и красота

Самцы, посылая друг другу сигналы угрозы, конечно, могут немного скрывать правду, но это часто чревато необходимостью реального физического подтверждения демонстрируемого превосходства. Если размер собаки без поднятой на загривке шерсти не соответствует ее отчаянности и драчливости, угрожать довольно бессмысленно.

Энтомолог Уильям Эберхард предположил, что в ходе эволюции у животных чаще формируются «честные» сигналы агрессии: если сигнал заключает в себе сообщение типа «я крупнее и сильнее тебя», отбор происходит в пользу более крупных особей, потому что во время реального физического состязания верх одерживает самец большего размера.

Для привлечения партнера по спариванию животному не нужно посылать сигнал «я крупнее и сильнее тебя» и ошеломлять своим размером. Достаточно просто любым способом сообщить «я привлекателен», продемонстрировав партнеру нечто сенсорно приятное.

Таким образом, прекопуляционная сигнальная система состоит из двух типов сообщений: сообщения другим самцам вроде «ПОСМОТРИ, КАКОЙ Я БОЛЬШОЙ И СТРАШНЫЙ» и сообщения потенциальным партнерам по спариванию вроде «БОЖЕ МОЙ, Я ПОТРЯСАЮЩЕ ВЫГЛЯЖУ». В любом случае должны быть задействованы чувства реципиента: соперник или самка должны воспринять сообщение, чтобы отреагировать ожидаемым образом (отказаться от схватки или вступить в нее, одобрить или отвергнуть ухаживания самца).

«Я привлекателен»

Испустить из головы едкое химическое вещество или вонзить свои челюсти в головные борозды партнера — это лишь некоторые из великого множества способов, которыми животные сообщают о своей привлекательности. Очевидно, что это не визуальные сигналы, привлекательность такого рода нельзя увидеть. Привлекательность самца нарывника состоит в концентрации яда в его организме, не хватает кантаридина — самец получает от ворот поворот.

Вы, вероятно, помните, что птицы не могут похвастаться огромными интромиттумами (у большинства птиц, за исключением некоторых агрессивных водоплавающих, интромиттума просто нет). Зато они известны своим ярким и красочным оперением и сложным брачным поведением. Некоторые из них строят замысловатые гнезда, украшают их драгоценностями ручной работы или даже воспитывают потомство, появившееся после спаривания. Самцы посылают сигналы потенциальным партнершам не для того, чтобы продемонстрировать силу, а для того, чтобы сказать: «Я привлекателен»[94]. И это далеко не всегда визуальные сигналы.

Чтобы сигналы работали, получатель должен их понимать. Мы не знаем, что именно заставляет жуков-нарывников внезапно вставать на дыбы после коротких личных переговоров, но они явно взаимно реагируют на какой-то сигнал, запускающий этот поведенческий паттерн. То, что является понятным сигналом для одного вида, может оказаться загадочным бредом для другого. И это еще одна причина, по которой мы должны быть осторожны, сравнивая себя с животными. Если бы мы поменялись ролями и за нашим брачным поведением следили жуки-нарывники, они точно сочли бы странным, что женщина не засовывает свои челюсти в бороздки на голове мужчины.

Самка нарывника перед совокуплением хватает самца за голову, передавая ему какую-то тактильную информацию. Для нас схватить другого человека — это возмутительное нарушение личностных границ, но у некоторых животных захват является неотъемлемой частью брачного ритуала и усиливает удовольствие, которое получает партнер. Такой негенитальный тактильный контакт может осуществляться с помощью хелицер, мандибул (это мы с вами уже видели), лап, голов, грудных клеток, усиков, крыльев и даже пальцев (у лягушек).

Некоторые пауки в ходе брачного ритуала несколько раз вводят педипальпы-интромиттумы в гениталии самки еще до того, как семенные резервуары будут наполнены спермой. Так делают, в частности, Lepthyphantes leprosus. Арахнологи называют этот процесс псевдосовокуплением. Пока неясно, зачем пауки так себя ведут: чтобы подтвердить вид партнерши, как многоножки? Или это просто приятно одному или обоим партнерам? Что известно точно, так это то, что самка не уклоняется от пробной пенетрации^{55}.

Другой паук, названный в честь Эберхарда (Mesabolivar eberhardi), во время совокупления вводит в гениталии партнерши не только интромиттум, но и хелицеры, видимо, обеспечивая более тесное прилегание к ее эпигине (половому органу), усиливая ощущения самки и повышая свои шансы на репродуктивный успех.

Как мы уже говорили, сигналы, которые подают друг другу животные, не всегда полностью правдивы. Уловки используются и при ухаживании. Так, например, самцы рыбы-дракона[95] (Corynopoma riisei) приманивают самок окраской своих боков. Обычно она напоминает привычную для рыб пищу (муравьев, мелких червячков и т. п.)^{56}. Самец помахивает своими аппетитными боками, самка подплывает подкрепиться, но вместо обеда попадает в ловушку совокупления. Это форма визуального обмана, зрительной приманки.

Corynopoma riisei использует сигнал из сферы естественного отбора (съесть добычу, чтобы выжить) для достижения целей полового отбора (обмануть, завлечь и оплодотворить самку). Ухаживания, спаривание и оплодотворение в целом связаны у самцов с гораздо меньшим количеством рисков, чем у самок, — противоречие, которое является одной из причин напряженности процесса полового отбора. Однако это противоречие сглаживается у видов, склонных к моногамии, развитию близких отношений в паре и разделению заботы о потомстве. Таких как мы.

Сперматофоры, уже хорошо нам известные, тоже могут выполнять сигнальную функцию. Голожаберный моллюск Aeolidiella glauca — гермафродит. Он любит длительные ухаживания, которые заканчиваются обменом сперматофорами между партнерами. Однако моллюск отказывается спариваться, если обнаруживает, что у его партнера уже есть чей-то сперматофор. Это как если бы он увидел пресловутую помаду на воротнике.

Может быть, Aeolidiella glauca не хочет допустить истощения запасов спермы своего возлюбленного, но кажется более вероятным, что он просто избегает конкуренции со спермой его предшествующего партнера. Сперматофор в этом случае не только доставляет гаметы, но и сигнализирует моллюску о возможной нежелательной конкуренции. Как Aeolidiella glauca обнаруживают сперматофор, неясно, поскольку они не комментировали это, но, учитывая длительность процесса ухаживания, можно предположить определенную степень близости между партнерами.

У мотыльков Olceclostera seraphica на гениталиях есть похожие на стиральную доску структуры, которые во время совокупления производят вибрации, вероятно, приятные для самки. Гениталии ос оснащены шишечками, имеющими ту же функцию. Приношу извинения The Beach Boys, но я полагаю, это означает… что их самки «чувствуют приятные вибрации, которые их возбуждают! О боже, какие ощущения!»[96]. Поп-музыка иногда имеет большее значение, чем нам кажется.

Всевидящие гениталии

Уильям Эберхард однажды заметил, что гениталии самцов «часто необычайно сложно устроены, и это кажется необъяснимым с точки зрения их функции». Он не говорил ничего подобного о самках только потому, что разнообразные варианты строения их гениталий еще предстояло — и предстоит — полностью изучить. Однако Эберхард был, конечно, прав. Интромиттумы действительно имеют гораздо больше наворотов, чем это необходимо для простого акта передачи гамет.

Мы видели, как животные используют интромиттум и сенсорные сигналы в процессе ухаживания и совокупления: как оружие или в сочетании с визуальными сигналами, демонстрируя потенциальному партнеру свою привлекательность. Но во всех рассмотренных нами случаях интромиттум был частью целого, используемой для отправки или получения сигналов, но не самой сущностью, которая отправляет и получает сигнал.

Перед вами японская желтая бабочка-парусник (Papilio xuthus). В 1985 г. Эберхард с явным удивлением и скептицизмом прокомментировал «экстраординарное сообщение» о том, что у некоторых видов бабочек гениталии оснащены фоторецепторами. Если это вас не взволновало, то позвольте мне объяснить: фоторецепторы — это клетки, содержащие белки, которые улавливают свет. Сетчатка глаз — единственное место в вашем теле, где они есть. Представьте: если бы они были на ваших гениталиях, вы могли бы видеть вульвой.

В отчете лепидоптерологов утверждалось, что фоторецепторы располагаются на гениталиях бабочек под слоем прозрачной ткани и во время электрофизиологического исследования ведут себя так же, как и любой другой фоторецептор, при воздействии света демонстрируя запуск электрического разряда^{57}. Эберхард не мог не высказаться по этому поводу: «Генитальные фоторецепторы — большая загадка».

Исследование 2001 г. подтвердило более ранние выводы^{58}. И самцы, и самки Papilio xuthus могут «видеть» гениталиями. Самки, вероятно, используют полученную от генитальных фоторецепторов информацию, чтобы определять, куда лучше отложить яйца. Если фоторецепторы повреждены, самка не откладывает яйца вообще.

А самцы? Как оказалось, самец с поврежденными генитальными фоторецепторами не может спариваться, потому что именно с их помощью он находит гениталии партнерши. Вы поймете, о чем речь, если представите, как трудно занять подходящую для совокупления позу, когда вы даже не видите свой член.

Решение? Гениталии со зрением!

^{Пенисы приматов (слева направо, сверху вниз): бурый лемур (Eulemur fulvus), боливийский саймири (Saimiri boliviensis), медвежий макак (Macaca arctoides), макак-крабоед (Macaca fascicularis), бабуин (Papio cynocephalus), обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes). Они не совсем такие, как у человека. Обратите особое внимание на лопатообразный пенис медвежьего макака (вверху справа). Набросок выполнен В. Г. Кунце по рисунку из Primate Sexuality, Dixson, 2012}

Довольно невыразительный фаллос

Пенис мужчины не похож на копье, топор или лом, а женское влагалище, в свою очередь, не защищено никакими особенно мощными преградами. Я говорю об этом, потому что некоторые ученые пытаются доказать, что изнасилование — это «естественная часть» эволюционной истории человека, апеллируя к устройству наших гениталий и особенностям человеческих отношений.

Возьмем, к примеру, книгу «Естественная история изнасилования: биологические основы сексуального принуждения» (A Natural History of Rape: Biological Bases of Sexual Coercion)[97], получившую горячую поддержку гарвардского профессора психологии Стивена Пинкера, который счел ее «смелой книгой с благородной целью»[98]. Авторы утверждают, что изнасилование исключает выбор самкой партнера, умалчивая о многих важных контраргументах.

Контраргументы следующие.

Изнасилование — это не только принуждение к половому акту женщины репродуктивного возраста. Насилуют также детей, мужчин, пожилых женщин, существуют формы сексуального насилия, не связанные с вагинальным проникновением, иногда изнасилование завершается убийством жертвы. Все эти формы изнасилования не имеют никакого репродуктивного смысла, они должны были бы изжить себя в процессе эволюции, однако этого не произошло. Девочки и женщины не единственные, кого насилуют, а мальчики и мужчины не единственные, кто совершает изнасилование. Представления об изнасиловании различаются в разных культурах (подробнее об этом в главе 9).

Это глупая книга. Это бессмысленная концепция, облеченная в красивые слова, но неудивительно, что некоторые мужчины находят ее убедительной. Впрочем, ни наши пенисы, ни наши влагалища эту концепцию не подтверждают.