Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений

Сложность взаимоотношений между высокоорганизованными существами и микроорганизмами в их симбиотических и антагонистических взаимодействиях обусловила возникновение многих противоречивых точек зрения на сущность их совместного существования. Постепенно одностороннее представление о патогенном действии всех представителей микробного мира начинает уступать фактам, свидетельствующим о необходимости участия многих микроорганизмов в осуществлении жизненно важных функций человека, животных и растений, а также об их способности оказывать защитное действие от патогенных микробов и вирусов. Нужно отметить, что это новое представление о симбиотрофном существовании микроорганизмов с растениями еще редко учитывается наукой при изучении жизненно важных процессов у растений.

Казалось бы, что умение выращивать растение в стерильных условиях служит бесспорным доказательством необязательности участия микроорганизмов в его жизнедеятельности. Ошибочность такого суждения вызвана тем, что стерильное растение всегда выращивают из природного семени, обогащенного продуктами метаболизма таких симбиотрофных микробов растений, как эндофиты, эпифитные и ризосферные бактерии. При оптимальном питании этих растений они значительно отстают в росте от нестерильных в контроле. Еще никто не доказал возможность получения нормального поколения из семян стерильного растения.

Впервые обнаружили наличие грибов в корнях древесных и травянистых растений ранние исследователи их анатомического строения. Они считали, что наблюдаемые гифы являются органами самого растения. Вскоре С. Рейссек (Reissek, 1847) установил, что эти гифы принадлежат самостоятельным организмам, живущим совместно с растениями. М. Шлейден (Schleiden, 1845) показал частую встречаемость гиф в корнях орхидных растений, после чего многие исследователи обнаружили их в корнях папоротниковых, злаковых, мхов и ряда других семейств.

Особый интерес вызвало открытие С. Швенденером (Schwandener, 1869) двойной природы лишайников, состоящих из гриба и водоросли. В литературе это открытие обычно связывают с именем А. де Бари (Bari de, 1879), который изучил причину необычайной жизнеспособности лишайников, растущих на камнях, древесине и коре деревьев. Оказалось, что их устойчивость к самым неблагоприятным условиям связана с наличием двух организмов — гриба и водоросли, выполняющих разные функции в процессе питания лишайников. А. де Бари назвал такой симбиоз мутуалистическим.

В нашей стране в конце XIX и начале XX веков интерес к симбиотрофизму определялся изучением его значения в эволюционном развитии растительного мира. Симбиоз растений с микроорганизмами рассматривался как способ усложнения вида, что необходимо для его приспособления к изменяющимся условиям среды обитания. Обстоятельный обзор этого периода развития пауки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде «Проблемы симбиогенеза», в котором критически рассмотрены работы таких ученых, как А. С. Фаминцин, К. С. Мережковский, Б. М. Козо—Полянский и др. Для нас представляет интерес разработанное К. С. Мережковским (1909) положение о наличии в природе двух плазм, сочетание которых определяет сущность симбиоза. Это положение, которое в то время воспринималось как фантазия ученого, мы рассмотрим подробнее в другом месте.

В конце прошлого столетия большое внимание было уделено изучению эктотрофных микориз древесных пород. Обнаруженное Ф. М. Каменским (1883) наличие грибов на корнях бесхлорофильного подъельника (Monothropa hypopilys L.) стимулировало развитие науки о симбиозе высших растении с грибами. К сожалению, Ф. М. Каменский признавал мутуалистический характер этого симбиоза только для подъельника, считая, что у древесных пород грибы могут паразитировать, внедряясь в межклетники корня.

Работы А. Франка (Frank, 1888) значительно расширили и научно обосновали представления о значении микотрофизма и его распространении в природе, в особенности у древесных пород. В противоположность взглядам Ф. М. Каменского А. Франк отстаивал полезность грибного симбиоза для деревьев, у которых он впервые установил существование двух типов симбиоза с грибами: эктотрофную микоризу с наружными чехлами грибного мицелия на копчиках корней и эндотрофную микоризу, гифы которой расположены в коровой паренхиме. Последние перевариваются растениями, обогащая их азотом. Эндотрофная микориза свойственна как древесным, кустарниковым, так и травянистым растениям. Древесные породы, обладающие обоими видами микориз, А.мФранк называл экто–эндотрофными, подчеркнув тем самым возможность симбиоза некоторых древесных пород с двумя видами грибов.

Широко известные работы А. Франка и его оценка грибного симбиоза как полезного сожительства двух различных организмов вызвали большой интерес у многих исследователей, которые в основном правильно оценили физиологическое значение и полезность эктотрофной микрозы для древесных пород.

У нас в стране интерес к изучению микориз древесных пород возник в 1949—1955 гг. в связи с широким развитием полезащитного лесоразведения в степных условиях. Исследованиями многочисленных ученых было доказано значение искусственного заражения семян сосны и желудей дуба чистыми культурами микоризных грибов или землей с микоризных питомников (Гельцер, 1951 и др.). На степных почвах с бедным составом грибов–микоризообразователей сосна и дуб лучше росли при заражении их перед посевом чистыми культурами белого гриба (рис. 1, 2).

Рис. 1. Контрольные (слева) и микоризованные ростки сосны

Несравненно сложней» и медленнее решался вопрос о распространенности и значении эндотрофной микоризы у травянистых растений: присущ ли данный симбиоз всем семействам и видам или его распространение, как и эктотрофной микоризы» ограничено отдельными семействами или определенными экологическими условиями?

Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки

В конце прошлого века список растений» в корнях которых были установлены эндофиты, заметно возрос. Кроме папоротниковых и плауновых, эндофиты были обнаружены у голосемянных. Особый интерес вызывало образование у последних желваков на корнях, как у Podocarpus chinensis, которые напоминали клубеньки на корнях бобовых. Это сходство заставило некоторых исследователей заняться выяснением физиологических функций симбионтных грибов, заполняющих корневые желваки, в частности их способности к азотфиксации, о чем мы подробно расскажем в другом месте.

Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, была обнаружена на корнях ольхи, облепихи, лоха, саговых пальм и других растений.

Длительную дискуссию в литературе вызвали эти своеобразные образования на корнях ольхи и растений семейства лоховых, которые А. Франк (Frank, 1891) назвал микодомациями, т. е. жилищем грибов. М. С. Воронин (1866) впервые микроскопически исследовал клубеньки ольхи и выявил наличие грибов, названных им Schinzia alni. Впоследствии Ж. Пекло (Peklo, 1913) выделил из них актиомицет Actinomyces alni, но некоторые исследователи находили и бактерии. Очевидно, микодомации ольхи содержат не менее двух микроорганизмов. Во всяком случае после тщательной обработки поверхности клубеньков сулемой мы выделили из них эндофит и актиномицет. Как будет показано ниже (глава 3), клубеньки всех бобовых растений также содержат два микроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гельцер, 1968а).

Большое внимание было уделено изучению микотрофизма орхидных растений, исследования которых иногда субсидировались состоятельными коллекционерами экзотических цве тов. В. Варлих (Wahrlich, 1886) установил наличие грибных гиф у более чем 500 видов орхидных. Он ошибочно считал эти грибы паразитами орхидеи.

К противоположному выводу пришел А. Франк (Frank, 1891) при изучении микотрофизма орхидных. Он установил, что у этих растений ядра в клетках, расположенных около клубков грибных гиф, бывают вдвое больше, чем в клетках, свободных от гиф гриба. Укрупнение ядер происходит в результате переваривания белковых веществ гриба в плазме клеток корня. А. Франк остроумно назвал орхидные растения грибоядными (pilzfressende). Указанное явление отмечалось А. С. Фаминциным (1907) и другими исследователями. В работе М. Маркуса (Marcusc, 1902) и широко известных работах И. Бернара (Bernard, 1911) была установлена симбиотрофная природа орхидных с эпдофитами и влияние последних на всхожесть труднопрорастающих крайне мелких семян орхидеи.

Большой вклад в изучение эндомикотрофизма в тропическом климате на острове Ява внес Ж. Янзе (Janse, 1897), который изучал растительность на высоте 1400—1800 м над уровнем моря. Согласно результатам его исследований (табл. 1), из 75 изученных растений только у 6 видов трав не была обнаружена эндотрофная микориза.

В дальнейшем ученые выявили наличие микотрофности у всех исследованных растений, растущих на вулканических почвах Явы.

В литературе отмечается еще одна заслуга Ж. Янзе. Он впервые правильно описал наиболее характерную морфологическую особенность эндофитов — способность образовывать везикулы. По его описанию, везикулы — это сферические или овальные расширения на концах гиф. На ранних стадиях в них можно обнаружить небольшое количество зернистой массы — продуктов синтеза гриба с капельками жировых соединений, которая постепенно заполняет везикулы. К этому можно добавить, что по мере усвоения растениями содержимого везикул они снова опорожняются. К сожалению, многие 'последующие авторы неправильно считали везикулы органами размножения гриба (Проценко, Шемаханова, 1974; Шрадер, 1963 и др.).

Ученик А. Франка А. Шлихт (Schlicht, 1888) установил широкое распространение микориз у многих травянистых растений Германии, принадлежащих к различным семействам и растущих на разных почвах. Его исследования дополнили И подтвердили мнение А. Франка о широкой распространенности симбиоза у растений с грибами в данном регионе.

В интересной работе В. Гевелера (Höveler, 1892) мы также находим список многих семейств микотрофных растений, за исключением водных, в Германии. Он поддержал мнение А. Франка о том, что эндофиты заменяют растениям корневые волоски. Выращивая различные растения в искусственной почве, состоящей из чередующихся слоев песка и перегнойной почвы, В. Гевелер обнаружил максимальное развитие корней и их сильную микотрофность в перегнойных слоях, что представляет интерес как первая попытка экспериментально установить связь между развитием корневой системы, ее микотрофностью и плодородием почвы.

Нужно отметить появление на пороге XX в. оригинальной работы Е. Шталя (Stahl, 1900), в которой автор в отличие от других исследователей, регистрирующих лишь наличие или отсутствие эндофитов в корнях растений, впервые обратил внимание на значение этого явления: какие аналитические и физиологические особенности отличают микоризные растения от немикоризных и с чем связано возникновение такого симбиоза? Е. Шталь предложил теорию, согласно которой проявление микотрофизма определяется пониженной Транспирацией и накоплением в листьях сахара, тогда как немикотрофные растения характеризуются более высокой транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние ученый назвал «амиллофиллами», а микоризные — «сахарофиллами».

Теоретические положения этого автора многократно обсуждались в литературе, хотя и не получили подтверждения. Однако целенаправленность его исследований значительно обогатила науку о микотрофизме. Е. Шталь установил облигатную микотрофность у растений семейства горечавковых, которые ранее считались немикотрофными. Он отмечал, что особо сильной микотрофностыо отличаются виды, произрастающие в горах, и что только у немногих видов любого семейства в сильно увлажненных местообитаниях нет визуально обнаруживаемых эндофитов. Культурные растения Е. Шталь не изучал, но подчеркнул сильную микотрофность всех бобовых растений. Слабая микотрофность, по его данным, свойственна растениям из семейства толстянковых, маковых и крестоцветных. Последнее утверждение поддерживают и некоторые современные исследователи.

Для развития рассматриваемых нами проблем в первой четверти нашего века характерно не только увеличение и уточнение списков микотрофных растений, но и изучение некоторых физиологических функций гриба (Ternetz, 1907; Rayncr, 1915, 1925 и др.). Однако вопрос о степени распространенности грибного симбиоза в растительном мире, так же как и о взаимозависимости между обоими организмами, еще не был решен, что отчетливо отражено в сводном труде, опубликованном А. А. Еленкиным (1907). Он критически оценил представление о мутуалистическом характере грибного симбиоза, заменив его теорией подвижного, или неустойчивого, равновесия. Он считал, что изменение внешних условий существования может благоприятствовать иногда грибу, иногда растению. Ошибочность этого положения заключается в том, что ни один из участников симбиоза не может преуспеть в случае снижения деятельности другого компонента, от которого он зависит. При ухудшении условий фотосинтеза гриб не получает достаточного количества углеводов И уменьшает снабжение растения продуктами своего синтеза. В грибные годы деревья в лесу не суховершинят, хорошо растут. Теория А. А. Еленкина не получила подтверждения в науке.

В 30‑е годы нашего столетия в трех странах — в Советском Союзе, Японии и Чехословакии — появились обстоятельные обобщающие работы по эндомикотрофнзму. В них хорошо отразилось состояние интересующего нас раздела науки в этот период времени.

В учебнике «Основы микологии» А. А. Ячевский (1933) посвятил 11 главу симбиозу микроорганизмов с насекомыми и высшими растениями. Наличие в этой главе раздета «Симбиоз» указывало на широту взглядов автора, тогда как подавляющее большинство фитопатологов того времени крайне настороженно относилось к наличию эндофитов в корнях, считая, что пребывание этих микроорганизмов внутри растений определяется их паразитарной природой. Только невозможность установить вредное влияние эндофитов на рост и развитие растений не позволила фитопатологам присвоить им термин «паразиты» и заставляла ограничиться противоречивым определением данного явления как «мутуалистический паразитизм» (Гойманн, 1954). До сих пор ботаники и фитопатологи охотно поддерживают появляющиеся в литературе недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в паразитов, поскольку оно наиболее соответствует их ожиданию (Уранов, 1974). Обычно не учитывается, что такое перерождение микроорганизма должно сопровождаться коренным изменением его ферментативного аппарата.

А. А. Ячевский (1933) привел самый обширный список растений, в корнях которых им и другими исследователями была установлена эндотрофная микориза. В списке содержалось 539 названий видов растений, принадлежащих, по нашим подсчетам, к более чем 80 семействам. В нем указаны и сельскохозяйственные культуры, которые редко упоминались другими авторами (рожь, пшеница, ячмень, лен и свекла). Среди микотрофных растений А. А. Ячевский (1933) отметил те семейства, у которых симбиоз с эндофитами установлен всеми исследователями. Это орхидные, вересковые, сложноцветные, хвойные и др. Он причислил их к облигатно микотрофным растениям. К факультативным микотрофам А. А. Ячевский отнес такие, у которых одни авторы устанавливают эндотрофную микоризу, а другие считают их немикотрофными. Сам ученый не обнаружил эндофитов в корнях 65 видов растений, однако в 24 из них микотрофность была установлена другими авторами, фамилии которых указаны А. А. Ячевским, а все остальные (41 вид), в том числе и осоки, сейчас известны как микотрофные. Мы ниже подробно остановимся на причинах отсутствия эндофитов у некоторых растений, в других случаях визуально признаваемых как микотрофные.

В 1934 г. появилась обстоятельная статья японского ученого Т. Асаи (Asai, 1934), где он привел результаты своих исследований микотрофности растений, растущих в плакорных условиях, на больших высотах в горах, у кратера вулкана на вулканической почве, на морском побережье, на небольших коралловых островах и в субтропиках Японии. На основании полученных материалов Т. Асаи пришел к выводу о самом широком распространении эндотрофной микоризы у подавляющего большинства природных растений Японии. Только у водных растений пли растущих па сильно увлажненных почвах автор визуально не обнаружил эндотрофной микоризы.

Изучая причины этого явления, Т. Асаи высаживал водные растения на минеральную почву и, наоборот, пересаживал сухопутные растения в воду. В первом случае у растений через некоторое время образовывалась микориза, а в последнем — растения не теряли своего симбионта на протяжении трех месяцев наблюдении. Т. Асаи считал, что водная среда неблагоприятна для заражения корней эндофитами, тогда как при их наличии в корнях избыток воды не мешает грибному симбиозу. В данном случае автор не учел многократно подчеркнутое в его статье правильное положение о том, что эндотрофная микориза развивается только в самой мелкой и тонкой корневой системе, которая у водных растений отсутствует. Пересадка на почву и изменение условий питания растений приводит к образованию мелкой корневой системы и к развитию в ней эндофитов. Так, рис, культивируемый при заливе водой, чаще всего не имеет визуально выявляемой эндотрофной микоризы, тогда как у изученных нами корней риса на Кубани, выращиваемом при периодическом затоплении, она была, о чем свидетельствуют небольшие круглые везикулы (рис. 3), которые обильно встречались в большинстве визуально изученных корней этих растений (Гельцер, 1958). Кроме того, слабая обеспеченность корней водных растений кислородом ограничивает развитие таких автотрофов, как грибы.

Рис, 3. Везикулы на корнях риса (ув. 100 раз)

Т. Асаи не соглашался с принятым в литературе мнением О непременном наличии гумозных почв для развития микотрофизма растений. Устанавливая микотрофность различных растений при самых разнообразных условиях и рН почвы, автор пришел к выводу об отсутствии зависимости наблюдаемого симбиоза от внешней среды, за исключением водных условий. Этот вывод можно принять с известной оговоркой, так как характер местообитания сильно влияет на проявления микотрофизма. Хорошо известна повышенная микотрофность горных растений и растений умеренно влажного и теплого климата в противоположность визуально плохой микотрофности у растений пустынь, тундры и других неблагоприятных для роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул всеобщность микотрофизма в растительном мире Японии, достигающего 82% У изученных им растений.

Чехословацкие ученые А.мКлечка и В. Вуколов (Klecka, Vukolov, 1935) детально изучили микотрофность древесных пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов они во всех случаях установили наличие эндотрофной микоризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не зависит от типа почвы. Они особо отмстили своеобразные микоризные образования в виде желваков на корнях видов Alnus, Elaeagnus, Hippophae, Myrica. Желваки этих растений заполнены гифами грибов с септированным мицелием, который в дальнейшем распадается на круглые образования. Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых культурах.

Исследования чехословацких ученых подтвердили и расширили выводы А. Франка о симбиотрофном существовании всех древесных пород в центральной части Европы. Эти исследователи установили также наличие эндофитов в корнях многих галофитов, растущих на засоленных почвах Нейзадлерского озера. Среди них указывались Сагех secalina и несколько видов Aster. Salicornia, Plantago и др.

Было признано неправильным утверждение о необходимости гумозных почв для проявления микотрофизма растений. Так, наличие эндотрофной микоризы у сосны и можжевельника, растущих на боровых песках, и у вереска — первого растения, поселяющегося на дюнных песках Прибалтики, с несомненностью указывает, что не гумус способствует распространению эндофитов, хотя он может несколько усилить интенсивность развития микотрофизма. При детальном изучении эндотрофных микориз, проведенном С. Р. Шварцман (1955) на песчаном массиве Большие Барсуки в Казахстане, были установлены микотрофность культурных и природных травянистых растений, полукустарников, кустарников и наличие экто–эндотрофных микориз в суровых условиях полупустыни.

В предисловии к своему труду об орхидеях X. Бургефф (Burgeff, 1936) указал, что большинство природнорастущих растений живет совместно с грибами. М. Магру (1944) считал, что почти все многолетние травянистые растения и большинство древесных в природных условиях произрастают в симбиозе с грибами, тогда как однолетние растения немикотрофны.

В своей монографии «Мнкотрофия у растений» А. Келли (1952, с. 27) подчеркнул, что, «несмотря на недостаточность наших сведении о деталях строения корней, мы все же знаем, что представители всех крупных систематических групп растительного мира живут в содружестве с грибами. Нет ни одной значительной группы от слоевищных растений до семенных, которая представляла бы исключение». В книге этого автора можно найти сведения о распространенности микотрофных растений на различных континентах, причем уменьшение их численности обычно зависит не от почвенно–климатических особенностей материка, а от недостатка исследований по данному вопросу. Поэтому понятно, что в Центральной Европе были составлены наиболее длинные списки микотрофных растений, тогда как для многих мест Азии это могут быть сообщения о нескольких видах. А. Келли отмечает, что иногда отдельные авторы какое–нибудь растение считают немикотрофным, тогда как другие устанавливают наличие эндофитов в его корнях.

В последнее сорокалетие были значительно расширены исследования эндотрофной микоризы в различных районах Советского Союза. Еще в 1947 г. А. Н. Клечетов (1947) установил наличие эндотрофной микоризы в корнях тау–сагыза. П. M. Штеренберг (1951, 1952) обследовала на юге Одесской области корни многолетних злаков, бобовых и разнотравья, а также различных сельскохозяйственных культур и выявила их микотрофность. И. Д, Рубцова (1963) изучала микотрофность у сорговых и многочисленных растений из семейства злаковых. Она подчеркнула, что в Воронежской области не встречала немикоризиых растений в пределах этого семейства. Б. А. Тихомиров и О. С. Стрелкова (1954), работая в тундре, установили, что в этих условиях только 30% изученных растений имели визуально определяемую эндотрофную микоризу.

Особо нужно отметить и более подробно рассмотреть многочисленные исследования микотрофности растений на кафедре ботаники Пермского педагогического института, руководимой И. А. Селивановым, который смог придать этой работе широкий размах. Он организовал два съезда (1968 и 1975 гг.) для обмена мнений по указанным вопросам во всесоюзном масштабе. Участники съездов получили исчерпывающую информацию о состоянии этого раздела науки в Советском Союзе, а также о нерешенных и спорных вопросах, требующих дальнейших исследований. Рефераты докладов, прочитанных на съездах, были опубликованы в специальных сборниках.

Исследования Л. В. Крюгер (1968), посвященные зимнему состоянию эндотрофной микоризы, проводились в течение трех лет на многолетних растениях — клевере, кислице, черпике, грушанке и др. Кусты клевера пересаживали в гончарные горшки, которые прикапывали в почве и по мере надобности переносили зимой в лабораторию, где после оттаивания корпи фиксировали и изучали. Другие растения откапывали зимой в местах их произрастания. У всех этих растений в течение зимы отмечены нечленистый мицелий и много хорошо заполненных зернистой массой везикул, реже встречались арбускулы. Почти во всех растениях установлено наличие липидов, окрашиваемых Суданом 3 в красный цвет. Возможно, что хорошее заполнение везикул эндофитов продуктами их синтеза связано с сохранением таких продуктов растением в зимнее время. Нас интересовала указанная работа, так как мы выделяли чистые культуры эндофитов из прикопанных на зиму кустов вишни, мицелий которых в питательных средах синтезировал характерный для этого растения вишневый пигмент. Все же статья Л. В. Крюгер, снабженная многими иллюстрациями (рисунками и фотографиями препаратов под микроскопом), дает возможность установить несоответствие утверждения автора о наличии нечленистого мицелия четко изображенному на фотографиях 5 и 13 многоклеточному его строению. Такие же фотографии приводятся в статье В. Г. Логиновой (1968) о вересковых и статье II. А. Селиванова и Р. Г. Истоминой (1968) об экто–эндотрофных микоризах древесных.

Что касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свидетельствующих о существовании наружных везикул, о чем, кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по–нашему мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так как этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем нажатия покровного стекла на предметное, в результате чего мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое корня выходит наружу. Также механическим путем в мацерированном препарате в результате уменьшения давления плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. Последнее для многих исследователей служит доказательством заражения корней эндофитами в почве, хотя в данном случае наружная оболочка волоска остается ненарушенной.

Микотрофность как древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологическим условиям местообитаниях были изучены И. А. Селивановым с сотрудниками в Зауралье (1966), в Закавказье — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батумском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. На склонах Эльбруса визуально немикотрофных оказалось 14% из числа всех изученных растений, принадлежащих к семействам крестоцветных, осоковых и хвощевых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными оказались только некоторые растения в сухой песчаной пустыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следующие сведения о распространении везикулярно–арбускулярных микориз в различных ландшафтно–географических зонах: в тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

Автор обобщил литературные данные о положительном действии усиления микотрофности путем заражения семян эндогоновыми грибами. Оно выражается в накоплении фосфора и повышении урожая культурных растений. Эти исследования убедили И. А. Селиванова, что основными микоризообразующими грибами являются фикомицетные из семейства Endogonaceae, хотя многие симбионтные бактерии (как эпифитные, так и ризосферные) могут стимулировать процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикомицетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений принадлежит к микотрофным и что поэтому «…микосимбиотрофизм высших растений является правилом, а не исключением» (с. 191). В этой же работе он отметил, что при изменении условий существования немикотрофные растения могут становиться микотрофными, и привел пример, когда Phragmites communis Trin. па солонце было сильно микотрофным растением, а на берегу озера Кукай стало немикотрофным. То же наблюдалось и у других растений. И. А. Селиванов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, у которых микориза установлена не у всех особей, что не совсем правильно. Даже для классически микотрофных растений, таких, как орхидеи, в редких случаях визуально не удается обнаружить эндофитов в их корнях, что» по мнению X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями для их роста. Слабее выражена микотрофность у орхидей, культивируемых в теплице, чем у растущих в природных условиях. Очевидно, любое растение может быть визуально микотрофным или немикотрофным и зависит это от условий их существования.

В конце прошлого века все исследователи отмечали слабую микотрофность или ее отсутствие у водных растений и у растущих в избыточно увлажненных местообитаниях и поэтому обладающих слаборазветвленными толстыми корнями.

Так, в Чехословакии В. Мейстржик (Mejstrik, 1965) при изучении динамики микотрофности у 16 видов растений, растущих в избыточно увлажненных местах, установил наличие эндофитов в их корнях только в конце лета, после снижения уровня грунтовых вод. Максимальное развитие микоризных гиф в корнях этих растении наблюдалось в слое 0-0,5 см. Несомненно, что у водных растений симбиоз с грибами выражен слабее, чем у сухопутных, и для его обнаружения требуется не обычный одноразовый просмотр мацерированных корней под микроскопом, а более тщательное исследование. Выше мы указали, что основным ограничивающим фактором для развития микориз в водных условиях является недостаток кислорода для таких аэробов, как грибы. Нам приходилось наблюдать, что при длительном заливе леса водой разрушалась микориза даже на корнях больших берез, в результате чего они теряли устойчивость к гнилостной микрофлоре, которая поражала корни и внутреннюю часть ствола, что приводило к гибели деревьев на большом участке леса. Эти наблюдения привели нас к мысли, что усиление микотрофности у сухопутных растений явилось основным фактором, обеспечивающим сухопутное существование растительного мира при их переходе из водной среды на сушу в давние геологические времена (Гельцер, 1976а).

Нередки случаи, когда утверждение автора об отсутствии микоризы у того или иного изучаемого растения является результатом недостаточно тщательного обследования. Легко можно визуально установить наличие эндофитов в корнях сильно микотрофных растений, но немало времени нужно потратить для обнаружения грибов в корнях слабо микотрофных растений. В этих случаях лучше приготовлять продольные препараты корней, дающие возможность контролировать эндофиты на большем материале.

Заканчивая наш краткий обзор о распространенности грибного симбиоза у природнорастущих растений, мы хотели отметить сильную микотрофность у лекарственных растений. Нами были изучены корни женьшеня Panax Ginseng, мать–и–мачехи Tussilago farfara, черники Myrtillus, крапивы Urtiса, облепихи Hippophae и др. Все они принадлежат к сильно микотрофным растениям (оценка их микотрофности по пятибалльной системе 5 баллов). В тонких сосущих корнях женьшеня грибные гифы с многочисленными везикулами и арбускулами заполняют значительную часть клеток эндодермы. Корни мать–и–мачехи изучались нами многократно, и обилие в них эндофитов с везикулами отражено на рис.4. На корнях облепихи имеются крупные клубеньки, заполненные гифами с везикулами, в которых накапливаются продукты синтеза гриба. Не случайно высоко ценятся лекарственные травы, выросшие в горных условиях, как, например, в Высоких Татрах в Чехословакии, где благодаря более интенсивному фотосинтезу усиливается грибной симбиоз. В нашей стране не только сборы, но и посевы лекарственных растений в горных районах на высоте от 1 до 3 тыс. м над уровнем моря могут обеспечить высокие лечебные свойства этих трав. Ниже мы сообщим, какие биологически ценные вещества синтезируют эндофиты, здесь же отметим, что, как правило, максимальное количество лекарственных веществ сосредоточено в тонких сосущих корнях, которые их синтезируют.

Рис. 4. Эндофит из корней мать-и-мачехи

Выявление грибного мицелия в природной растительности на протяжении последних ста лет хотя и способствовало накоплению многочисленных данных о распространении этого явления в природе, по не могло разрешить многих возникающих спорных вопросов о происхождении эндофитов в корнях растений, степени их участия в жизненных процессах растений, возможности усиления этого симбиоза и его влияния на патогенные микроорганизмы.

Вначале исследователи не изучали микотрофности сельскохозяйственных культур, так как считали, что грибной симбиоз распространен только у природных многолетних растений. Однако уже в 20‑х годах нашего столетия Б. Пейронель (Peyronel, 1923, 1924) установил микотрофность пшениц, овса, ячменя, кукурузы и риса. В последующем была доказана микотрофность бобовых культур, лука, чеснока, спаржи, проса, земляники, сельдерея и других сельскохозяйственных растений. Казалось бы, что многообразие условий, в которых выращиваются культурные растения, может способствовать выяснению значения грибного симбиоза в их жизни, но неправильное представление о происхождении эндофитов (путем заражения их корней в почве) и неквалифицированная постановка полевых опытов не способствовали развитию науки в этом направлении. 13 качестве примера приведем первые неутешительные выводы, сделанные А. Винтером (Winter, 1950) на основании изучения многих сельскохозяйственных культур. Вот некоторые из них: растения, сильно зараженные микоризными грибами, чаще всего плохо развиваются; сорняки способствуют увеличению микотрофности культур; чем хуже агротехника, тем сильнее у зерновых культур развивается микориза. Эти неправильные выводы возникли в связи с сопоставлением наблюдений, выполненных в различных условиях роста растений. Только в последующих своих исследованиях А. Винтер (Winter, Peus, 1966) признал, что повышение микотрофностп соответствует повышению продуктивности культур. Он установил наличие септированного мицелия эндофитов в корнях ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы, тогда как у овса одновременно наблюдал и несептированный мицелии, что, очевидно, относилось к более молодым гифам, перегородки у которых выражены менее отчетливо, чем у старых гиф.

В противоположность Б. Пейронелю А. Винтер правильно отрицал возможность значительного развития микоризообразующих грибов в почвах и их участия в дополнительном обогащении растений питательными веществами из почвы.

Академик В. Р. Вильямс (1939), придававший большое значение микотрофному типу питания растений, указывал на развитие грибного симбиоза у пшениц, возделываемых по пласту трав. Е. П. Хрущева (1956) в своей монографии о микотрофности пшениц, хотя и обнаружила способность к грибному симбиозу у непластовых пшениц, но признала значительное повышение микотрофности зерновых культур при росте их по пласту. В выводах она отметила, что одним из ведущих факторов, способствующих увеличению микотрофности культурных растений, является наличие в почве свежих растительных остатков. Очевидно, хороший травяной пласт может служить фактором воспитания более микотрофных культур, так как его разложение сопровождается значительным увеличением почвенных микроорганизмов, которые синтезируют гормональные вещества.

Представляло интерес установить корреляцию между продуктивностью различных сортов пшениц и степенью их микотрофности в различных условиях возделывания. Изучение коллекций озимых пшениц, урожайность которых на окультуренных дерново–подзолистых почвах Московской области составляла около 16-20 ц/га, показало их слабую микотрофность (1-2 балла). На корнях растений редко встречались септированные гифы и мелкие круглые везикулы. Более микотрофными были плотноколосые сорта пшеницы (так называемые сверхеды). У них мы наблюдали многочисленные некрупные слабофотогеничные везикулы, что указывало на плохую заполненность последних продуктами синтеза гриба. При удобрении органомииеральными смесями отмечались более крупные везикулы с двуконтурной оболочкой, слабоокрашиваемыс анилин–бляу. Яровые пшеницы в этой зоне обычно бывают менее микотрофны, чем озимые.

Резко отличался от пшениц на подзолистых почвах сорт яровой пшеницы Барнаульская 32, выращиваемый на алтайских черноземах. Урожайность его в благоприятные годы достигала 40 ц/га и была наивысшей при внесении небольших доз органических удобрений. В результате многочисленных просмотров корней этой пшеницы па протяжении трех лет была установлена ее высокая микотрофность (5 баллов). На рис.5 видны многочисленные гифы и большие скопления крупных везикул грушевидной формы, хорошо окрашенных апилии–бляу. В засушливые годы микотрофность сорта Барнаульская 32 снижалась до 3 баллов. Следует отметить, что преимущество высокопроизводительного и сильно микотрофного сорта заключается в его способности при благоприятных условиях восстанавливать свои лучшие качества.

Рис. 5. Гифы и крупные везикулы из корней яровой пшеницы сорта Барнаульская 32 (ув. 120)

Два года мы изучали различные озимые сорта пшениц Всесоюзного селекционного генетического института ВСГИ: Одесскую 3 и Одесскую 16, Безостую 1, созданную П. П. Лукьяненко, а также сорта Мироновская 264 и Мироновская 808 селекции В. П. Ремесло. У Одесской 3 и Одесской 16 осенью 1961 г. и весной 1962 г. корни были сильно микотрофны. Встречались многочисленные крупные везикулы, заполненные зернистой массой с жировыми включениями, и септированные гифы с гранулированной плазмой. На рис.6 и 7 видны скопления везикул в корнях этих пшениц. Степень их микотрофности оценивалась в 4-5 баллов, урожайность составляла 40 ц/га.

Очень высокой микотрофностыо отличался сорт озимой пшеницы Безостая 1 как на полях ВСГИ (г. Одесса), так и особенно на Мироновской опытной станции. В первом случае в корнях этого сорта встречались наряду с многочисленными многоклеточными гифами спорангиолы крупных везикул своеобразной формы. На Мироновской станции в корнях Безостой 1 размеры везикул в 2-3 раза превосходили размеры клеток корня (рис. 6). Можно подчеркнуть, что высокая урожайность этого сорта, достигавшая в то время 48 ц/га, находилась в полном соответствии с его микотрофностью, которую трудно оценить по пятибалльной шкале, так как насыщенность ее корней эндофитами на плодородных черноземах Мироновской станции превосходила все известные случаи.

Рис. 6. Гифы и крупные везикулы из корней озимой пшеницы Безостая 1 (ув. 120)

Очень высокой микотрофностыо отличались корни пшениц селекции В. П. Ремесло. В корнях этих сортов имелось большое количество крупных везикул, иногда по 10-15 шт. в поле зрения микроскопа. Еще более микотрофными были корни пшеницы сорта Мироновская 264 на черноземах ее родины. Гифы эндофитов часто образовывали петли, заполняя ими клетки корня, а везикулы по своим размерам превышали клетки корня (рис. 7). Кроме того, сильной микотрофностыо отличались сорта Мироновская 808 и Киевская 893. Очень сильная Микотрофность отмечена нами также И у яровых пшениц Народная, Артемовка и Украинка, которые использовали при создании сортов Мироновская 261, Мироновская 808 и Киевская 893.

Рис. 7. Крупные везикулы из корней пшеницы сорта Мироновская 264

Имеющиеся в литературе общие указания на слабую Микотрофность пшениц не соответствуют данным, получаемым при изучении высокоурожайных сортов, в корнях которых часто интенсивность развития эндофитов значительно выше, чем у многолетних травянистых растений.

Степень микотрофности любого сорта, как и его урожайность не является постоянной и неизменной величиной. При недостатке влаги или ухудшении других условий роста растений микотрофность их снижается. Так, мы установили, что для озимых пшениц, высеваемых в Одесской области по пару, микотрофность корней выше, чем у возделываемых после кукурузы. В последнем случае в корнях пшениц наблюдалось много нематод, которые, очевидно, питались эндофитами, в результате чего микотрофность этих пшениц резко снизилась.

В связи с указанным мы хотели обратить внимание на популярное, но никем не доказанное утверждение, что созданный сорт не меняется, а уменьшение его продуктивности связано только с повышением активности патогенов. Не приходится сомневаться, что широкое использование сорта Мироновская 808 в подзолистой зоне сопровождается значительным снижением ее микотрофности, которое, как мы увидим ниже, влечет за собой снижение защитных свойств сорта против вирусов, микозов и бактериозов.

Большой интерес представляют результаты изучения присланных нам из Института вирусологии Академии наук Узбекской ССР корней хлопчатника. Так, было установлено, что неустойчивые к вилту сорта отличались слабой микотрофностыо с оценкой в 1 балл, тогда как различные устойчивые к этой болезни сорта оказались значительно более микотрофными и наличие в их корнях эндофитов оценивалось в 3—5 баллов. Мы неоднократно убеждались в том, что корни хлопчатника, посеянного по распаханной люцерне, были несравненно сильнее микотрофны, чем в монокультурных посевах, что объясняет их высокую устойчивость к вилту. В связи с этим высев хлопчатника последовательно на протяжении двух лет по распаханной люцерне может служить хорошим приемом для повышения его вилтоустойчивости.

В качестве вегетативно размножаемой культуры мы использовали для изучения картофель, о микотрофности которого в литературе имеются крайне противоречивые данные. По своей природе дикий картофель является сильно микотрофным растением, что дало основание Ж. Магру (1949) сравнивать его с орхидеями. Вместе с тем при культивировании картофеля на равнине он становится слабо микотрофным, а в сухом и жарком климате без орошения — визуально немикотрофным. Сильная микотрофность диких видов картофеля была установлена Ж. Янзе (Janse, 1897), Н. Бернар и Ж. Магру (Bernard, Magrou, 1911) и др. Даже длительно культивируемые дикие виды картофеля у нас в Союзе были значительно более микотрофными, чем растущие рядом с ними культурные сорта картофеля. Нами выявлены многочисленные везикулы в корнях Solarium demisum и дикого вида S. acaulia, выращиваемых на нолях отделения ВИРа под Москвой в Михневе.

Сильной микотрофностыо отличаются и культурные сорта картофеля, возделываемые на больших высотах — 1500-2500 м над уровнем моря. Ж. Костантен и др. (Costantin е. al., 1934) установили, что прекрасные качества невосприимчивого к вирусным заболеваниям посадочного картофеля, выращенного на больших высотах, сочетаются с его сильной микотрофностью. Вначале эти авторы считали, что для образования сильно микотрофных кустов картофеля необходимо его ближайшее соседство с природнорастущим микотрофным пасленом, но, наблюдая такой картофель в горах, где в окрестностях не было паслена, они признали возможность заражения картофеля микоризными грибами от любых других растении, тем более что изучение многолетней альпийской флоры показало наличие обильного развития эндофитов в корнях представителей всех семейств на горных высотах.

Л. М. Нозадзе (1968) изучала микотрофность травянистой растительности в высокогорном Казбекском районе в области Большого Кавказа на высотах 1100-3600 м над уровнем моря. Она установила сильную микотрофность у 104 видов растений субальпийского пояса и среднюю микотрофность у 68 видов. Визуально немикотрофные растения в основном встречались на высотах около 3000 м в сухих или избыточно влажных местах. Эти растения в более благоприятных условиях становились микотрофными.

Мы проверили влияние горных условии на микотрофность картофеля в Южной Осетии на высоте 2200 м над уровнем моря на высокогорном стационаре АН СССР, где известный ботаник Е. А. Буш впервые успешно выращивала картофель. Присланные ею в Москву корни 11 сортов картофеля и повторно собранные нами на следующий год непосредственно на полях стационара были изучены в нашей лаборатории на содержание эндофитов. Корни сортов Эбердин, Белая и Розовая болгарские, Эпикур, Имандра, Сеянец, Альфа, Советский, Варба, Ранняя роза и Приекульский оказались необычайно для картофеля сильно микотрофными и получили максимальную оценку в 5 баллов. Помимо многочисленных гиф (см., например, гифы в корнях сорта Варба на рис.8), в них имелись многочисленные везикулы восьмигранной формы, что указывает на развитие особо симбиотрофных грибов у картофеля в горах (Гельцер, 1963а).

Рис. 8. Везикулы зндофитов в корнях картофеля сорта Варба, выращенного на высоте 2200 м над уровнем моря

По данным Е. А. Буш, процесс акклиматизации возделываемых ею сортов картофеля продолжался несколько лет. Очевидно, возрастание микотрофности картофеля в горах — это медленный процесс постепенного накопления симбнотрофных грибов и усиления их жизнедеятельности от поколения к поколению под влиянием особо благоприятных условии фотосинтеза, климата и высокой биогенности черноземных почв на больших высотах. Посланные нами Е. А. Буш вырожденные готические клубни картофеля сорта Коренев с визуально немикотрофных кустов были высажены па высотном стационаре. В первый год растения росли плохо и в их корнях содержалось незначительное количество эндофитов с оценкой в 2 балла. Если бы сильная микотрофность горного картофеля определялась заражением эндофитами в почве, то благоприятное действие этого фактора сказалось бы в первый же год посадки визуально немикотрофного картофеля. Во Франции уже давно по совету специалистов, изучающих микотрофность, лечат больной картофель в горах, повышая его микотрофность.

Более быстрое восстановление микотрофности корней картофеля происходит при посеве его семенами. Этим приемом пользовались многие исследователи, считая, что оздоровление семенных посевов картофеля объясняется иммунностью семян по отношению к вирусным заболеваниям. Обычно в первый год посева вырастают небольшие клубни, которые используются в качестве посадочного материала на второй год, что обеспечивает получение высоких урожаев здорового картофеля (В. И. Эдельштейн, 1957). Последующие клубневые посадки приводят к постепенному уменьшению урожайности и значительному снижению микотрофности картофеля.

Пять раз за лето мы отбирали и просматривали пробы корней картофеля, выращенного из семян и клубней на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. У всех изученных сортов (Берлихинген, Смысловский, Катадин, Агрономический и Эпрон) во все сроки микотрофность семенных посевов была на 2 балла выше, чем у клубневых.

При изучении корней картофеля различных сортов, посаженного клубнями на опытных полях Тимирязевской академии и Института картофельного хозяйства (Московская область), была установлена незначительная микотрофность. У сортов Берлихинген, Камераз, Лорх, Юбель, Калев, Северная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндофитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с признаками вырождения эндофиты визуально не были обнаружены. Корни картофеля различных сортов, полученные со Львовского сортоучастка, не имели гиф эндофитов, то же отмечалось и у картофеля из южных областей. Значительно более микотрофными (3-4 балла) были различные сорта картофеля в Прибалтийских республиках, где мягкий климат обеспечивал лучший рост растений. Приведенные примеры различной степени микотрофности у картофеля указывают, до каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того же вида растения в зависимости от экологических условий его произрастания или способа размножения (семенного, вегетативного).

Даже если визуально не удается определить в корнях гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть уверенным в полной стерильности картофеля по отношению к грибному симбионту, так как в случае образования цветов и семян последние всегда в той или иной степени микотрофны. Как уже отмечалось, картофельные растения из семян значительно более микотрофны по сравнению с клубневыми на одной и той же почве.

Каждый новый сорт картофеля, полученный путем скрещивания через семенную репродукцию, всегда более микотрофен, чем после его длительного клубневого размножения. В этом мы могли убедиться на некоторых сортах Приекульской селекционной станции в Латвии. Привлечение для скрещивании сильно микотрофных диких и горных сортов картофеля может значительно способствовать развитию грибного симбиоза в корнях нового культурного сорта. Ниже мы подробнее остановимся на наших практических предложениях оздоровления культуры картофеля, способствующих повышению ее микотрофности.

В результате изучения микотрофности картофеля, пшеницы и хлопчатника была установлена зависимость между продуктивностью этих культур и степенью их микотрофности, причем последняя устанавливалась нами уже в ранней стадии развития растений, когда об их продуктивности еще нельзя было судить. Это дает возможность предполагать, что степень, микотрофности в какой–то мере определяет урожайность растений.

Указанная закономерность для культурных растений далеко не всегда приложима к природной растительности. Дикие родичи культурных растений, как правило, характеризуются большей микотрофностыо, хотя по продуктивности значительно уступают выведенным на их основе сортам.

Высокая микотрофность. природной травянистой растительности часто при крайне низкой их продуктивности проявляется как защитный фактор, дающий возможность существовать в крайне неблагоприятных условиях. В качестве примера можно привести сильную микотрофность в корнях самого непроизводительного плотнокустового злака Nardus stricla L. (белоуса), который предшествует, по В. Р. Вильямсу (1939), овладению территории гипновыми мхами. Может быть впоследствии будет установлено различие в продуктах синтеза гриба диких и культурных растений.

Заканчивая рассмотрение вопроса о распространении и интенсивности проявления в растительном мире эндомикотрофизма, мы должны подчеркнуть зависимость последнего от условий окружающей среды, наследственных свойств вида и способов размножения растений (вегетативного или семенного). Визуально немикотрофными оказались растения избыточно увлажненных мест, растительность тундры, сухой степи. Во всех этих случаях почвенные и климатические условия ограничивают образование мелкой корневой системы, в которой развиваются симбиотрофные грибы. При изменении условий те же растения становятся микотрофными.

Несмотря на огромное количество данных о симбиотрофизме у растений, наука еще не сделала общего вывода о микотрофном существовании всего растительного мира и тезис о всеобщности и повторяемости основных законов в природе пока еще неприложим к явлению симбиоза растений с грибами. Причины такого положения труднообъяснимы, тем более что микотрофное существование растений установлено и для давних геологических эпох: на многих окаменелостях юрского периода в мельчайших деталях видны грибы в корнях растений. Их фотографии приведены в учебнике А. А. Ячевского (1933) и в работах других авторов.

Непризнание микотрофного существования всего растительного мира определяется другими причинами, нежели недостаточной изученностью этого явления у всех существующих в мире растений. Ведь ни одно положение в ботанике и физиологии растений не устанавливалось при обязательной проверке его на всех растениях. Так, одно из наиболее ценных достижений физиологии растений в наше время, касающееся синтетических процессов в корневых системах растений, было установлено на единичных представителях растительного мира (Сабинин, 1949), что не мешало признать эти процессы как общие для всех растений. Так же была воспринята известная формула Ф. Вента (Went, 1928) об обязательном наличии гормональных веществ у всех растений. То, что оба указанных явления обусловлены деятельностью симбионтных грибов растений, будет показано в следующих главах нашего труда.

Для того, чтобы достигнуть общего признания симбиотрофного существования растений с эндофитами, эпифнтными и ризосферными бактериями, необходим пересмотр основного давно утвердившегося тезиса науки об их автотрофном существовании. Вместе с тем усвоение указанного тезиса с самого первого знакомства с жизнью растений заставляет многих ученых придавать большее значение единичным случаям, в которых эндофиты визуально не были обнаружены, чем длинным спискам растений, у которых наличие грибного симбиоза более чем 100 лет устанавливалось на всех континентах. Микотрофность культурных растений была определена в 20‑х годах нашего столетия.

Что касается указанных единичных случаев, когда у растений визуально не удается обнаружить эндофитов, то, очевидно, для окончательного решения вопроса об их микотрофности нужно обладать более точными методами исследования, тем более, что визуально невозможно установить наличие эндофитов в листьях, хвое, пыльце, семенах в связи с неспецифичностыо их морфологии при отсутствии в их гифах везикул и арбускул, что определяет отличие их от других грибов.

Необходимой предпосылкой разработки таких методов является получение чистых культур эндофитов, чего не удалось добиться многим ученым. Основная трудность здесь заключалась в отсутствии роста эндофитов в стерильных питательных средах, в которых другие грибы хорошо растут.

Нам уже давно удалось установить, что рост эндофитов в стерильных питательных средах возможен только при внесении нескольких капель ростовых веществ микробного или растительного происхождения, после чего они начинают сами их синтезировать. Это позволило нам разработать метод получения чистых культур эндофитов из растений (Гельцер, Коваль, Сапронова, 1965; Гельцер, Кузнецова, 1977). В следующей главе мы остановимся на нем подробнее.

Выводы

1. Литературные данные и результаты наших исследований распространенности эндомикотрофизма в растительном мире свидетельствуют о широком развитии этого симбиоза в природе, которое равнозначно утверждено о его всеобщности.

2. Устанавливаемые исследователями случаи отсутствия, а также ослабления микотрофизма у дикорастущих растений определяются или пониженной биогенностью среды их обитания (тундра, водная среда, пустыня), что ограничивает развитие мелкой корневой системы, или отсутствием гормонального воздействия продуктов метаболизма почвенных и ризосферных бактерий (стерильные опыты).

3. Наиболее сильно развит симбиоз с эндофитами у древесных, кустарниковых и многолетних травянистых растений в условиях, обеспечивающих их высокую продуктивность, в частности в горах, поймах рек, на карбонатных породах.

4. Ослабление микотрофности у однолетних сельскохозяйственных культур обычно связано с понижением их продуктивности при неправильной агротехнике выращивания. Новые высокопродуктивные сорта отечественной селекции не уступают, а часто даже превосходят по микотрофности многолетние дикорастущие растения.

5. Создание и сохранение сильно микотрофных сортов сельскохозяйственных культур должно стать очередной задачей научного земледелия.