Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений

В современной медицине признано, что иммунная система человека и животных состоит из белых клеток крови двух типов — В и Т, защищающих организм от вирусов, патогенных бактерий и раковых образований. С возрастом человека клетки обоих типов ослабляют свое действие, что приводит к снижению иммунитета в старости (Курцмен и Гордон, 1982).

По отношению к растениям до последнего времени наукой не была разработана общая система их иммунитета, хотя и предлагались отдельные приемы воздействия на растение, способствующие повышению их невосприимчивости к различным патогенам. Ограничивающим фактором для разработки иммунной системы являлось ошибочное представление об автотрофности растительного мира, которое не учитывало его симбиотрофное существование с микроорганизмами, снабжающими растение такими мобильными продуктами, как гормональиые вещества, перемещающиеся по всему растению.

В трудах выдающегося ученого Н. И. Вавилова, для которого вопрос иммунитета растений был центральным на протяжении всей его научной деятельности, мы па шли только одно указание о симбиозе растений с эндофитами (Вавилов, 1964, с. 175): «Явление фагоцитоза у растений в случаях эндотрофной микоризы представляет большой интерес и заслуживает дальнейшего изучения, но пока, насколько нам известно, нет определенных данных о значительной роли фагоцитоза у растений в явлениях иммунитета». Основной причиной отсутствия общей системы иммунитета у растений Н. М. Вавилов (1964) считал не невозможность образования у них антител, а неспособность их передвижения в растительном организме в связи с отсутствием общего тока жидкости, подобно крови у животных. Такое предположение неправомочно не только для нашего времени, но и для первой четверти века, когда была доказана способность растений приходить на помощь каждому нанесенному ему повреждению при наличии близлежащего пучка тонких сосудов, по которому двигаются гормональные вещества, создающие защитную каллюсную ткань (Habcrlandt, 1922). Н. Г. Холодный (1939) в своем труде «Фитогормоны» подробно рассмотрел работы Г. Хаберланда и в результате своих исследовании по этому вопросу пришел к выводу, что каждый растительный организм и каждый его орган для нормального прохождения стадий в процессе развития нуждается в целом комплексе различных активных веществ, которыми его снабжает само растение. Формулировка Ф. Вента, что без ростовых веществ нет роста (Went, 1928), совпадает с выводом Н. Г. Холодного. В предыдущих главах мы показали, что все биологически активные вещества синтезируют эндофиты в корнях растения и снабжают ими надземные его части, что указывает на возможность их миграции внутри растения.

Ниже мы на экспериментальных данных постараемся доказать наличие иммунной системы у растений, для чего вначале нужно установить существование общих реакций растений на применение различных приемов, обеспечивающих повышение их иммунитета. Еще Н. И. Вавилов (1964) отметил, что сложность установления природы иммунитета у растений связана с невозможностью свести ее к единой физиологической или биологической причине.

Изучая в начале 60‑х годов лучшие сорта озимых пшениц советских селекционеров, такие, как Одесская 3 и 16, Безостная 1 селекции П. П. Лукьяненко, Мироновские 216 и 808 селекции В. Н. Ремесло, Киевская 839 и др., а также яровую пшеницу Барнаульская 32, которая в благоприятные годы давала урожай до 40 ц/га, мы (Гельцер, Коваль, 1965) установили в корнях этих сортов исключительно сильную микотрофность. Обильное развитие не только гиф грибов, но и многочисленных крупных везикул, часто грушевидной формы (рис. 31), указывало на активный симбиоз всех этих сортов пшениц с симбионтными грибами при их высшей оценке в 5 баллов. Наши четырехлетние исследования показали, что в каждом хорошем сорте пшеницы обеспечено прямое соотношение между тремя факторами: продуктивностью, устойчивостью к патогенам и интенсивной микотрофностью, из которых два первых были созданы путем применения различных селекционных приемов, тогда как третий, обнаруженный нами, — сильная микотрофность — появляется без специальных усилии авторов сортов и, очевидно, без их ведома. Они не проявили к этому явлению интереса даже тогда, когда ознакомились с опубликованными и присланными им результатами наших исследований микотрофности их сортов.

Рис. 31. Скопление везикул о корнях пшеницы Одесская 16

Второй культурой, которой мы уделили большое внимание, был вегетативно размножаемый картофель. В южных областях в неорошаемых условиях часто его микотрофность нельзя визуально обнаружить под микроскопом. В указанных условиях он подвергается вырождению. В орошаемых условиях Средней Азии картофель можно культивировать только при таких сроках посадки, при которых период роста клубней не совпадает с самыми жаркими месяцами (Балашов, 1959). В сухом климате картофель не поражается фитофторозом, но страдает от вирусных заболеваний и грибов, вызывающих болезни увядания, крапчатость листьев, готику клубней и другие заболевания, приводящие к вырождению сорта и снижению его урожайности. Рекомендуемые в Узбекистане частые поливы картофеля способствуют периодическому охлаждению почвы.

В совместной 6-летней работе в Узбекистане с H. Н. Балашовым и Е. Г. Лучининой было установлено, что увеличение микотрофности у картофеля различных сортов на 2-3 балла при обработке клубней перед посадкой гормональным препаратом Симбионт 1 с сернокислой медью обеспечивает повышение его устойчивости против вирусов и патогенных грибов, что видно, например, из табл.17 по сортам Вольтман и Лорх.

Изучение патогенов проводилось в период цветения картофеля Е. Р. Лучининой как визуальным, так и серологическим методами. Опыты закладывались на небольших делянках в 4- и 6-кратной повторности.

Подобные результаты были получены на сортах картофеля Приекульский и Седов. Повышение урожайности картофеля на 25-27 ц/га в этих опытах соответствует усилению микотрофности на 2-3 балла (см. табл.11, 12, 13). Больших успехов мы достигли, применив повторную обработку гормональным препаратом с микродозами меди в потомстве картофеля сорта Лорх. И здесь отмечено увеличение интенсивности грибного симбиоза и связанное с ним повышение устойчивости к патогенам и урожайности (табл. 18).

Уменьшение вирусной инфекции при увеличении листовой поверхности, количества побегов в среднем на I куст на 2,5 и повышение урожайности картофеля на 54 ц/га указывают на правильность найденных приемов постепенного» из года в год усиления микотрофностн культур на 2-3 балла при поддержании ее па уровне 5 баллов. Указанные приемы можно рекомендовать для элитных посевов всех культур, что предотвратит вырождение хороших сортов.

В данном случае, когда основной способ воздействия на растения сводился к усилению их симбиоза с эндофитами, а привел к увеличению продуктивности и устойчивости к патогенам, уже нельзя считать микотрофность случайным фактором, органически не связанным с двумя другими факторами, определяющими ценность нового сорта.

Самый большой эффект от одноразового применения гормонального препарата в сочетании с микродозами меди был получен на орошаемых плодородных почвах Куйбышевской области в картофелеводческом совхозе «Кутулукский» в посадках картофеля сорта Приекульский. Опыт проводился под руководством заведующего кафедрой физиологии растений Куйбышевского сельскохозяйственного института Г. А. Зака на площади 3 га в 10-кратной повторности (табл. 19).

В этом опыте только путем повышения микотрофности картофеля при действии гормонального препарата и меди была значительно повышена устойчивость культуры к такому сложному заболеванию, как столбур, что способствовало повышению урожайности почти на 90%. Немалую роль сыграло здесь орошение, обеспечившее хорошие условия роста растений и периодическое снижение температуры почвы.

В результате исследований микотрофности картофеля в различных зонах (Гельцер, 1963а, 1976б), а также исследований других авторов было доказано, что в северных районах и па больших высотах эта вегетативно размножаемая культура более микотрофна и устойчива к патогенам, чем на юге. Не случайно в различных странах сложилась практика использования посадочного картофеля, привезенного из более северных или вышерасположенных горных районов. Еще индейцы на родине картофеля выращивали посадочные клубни на высоте 4000 м над уровнем моря, чтобы потом высаживать их на высоте 2000 м.

Ранее большинство авторов, изучающих «лечение картофеля высотой», считали, что получение здорового посадочного картофеля объясняется его заражением активными микоризными грибами в горных почвах, на которых рос дикий паслен. Однако перенос этих почв в качестве источника заражения на равнину не давал положительных результатов, так как успех «горного воспитания» заключается не только в заражении корней картофеля эндофитами, но и обилии углеводов для их питания при повышенном фотосинтезе в горных условиях (рис. 32).

Рис. 32. Везикулы эндофитов в корнях картофеля Советский, выращенного в Южной Осетии на высоте 2200 м над уровнем моря

Особый интерес представляет разработанный французскими учеными Ж. Костантэном и др. (Costantin et al., 1934) метод оздоровления картофеля путем выращивания его на больших высотах для усиления его микотрофности. Этот прием был широко использован во Франции при выращивании здорового посевного картофеля для ее бывших южных колоний, в которых эта культура быстро вырождалась. Ш. Крепен с сотрудниками (Crepin, Bustarret, Chevalier, 1938) считали, что, чем легче вырождается сорт картофеля, тем в более высокорасположенных районах нужно культивировать его элитный посадочный материал. Некоторые сорта уже на уровне 600-700 м приобретают нужную устойчивость к патогенам, тогда как другие — только на высоте 1500 м над уровнем моря. Авторы считали, что полученный на указанной высоте здоровый элитный картофель можно для дальнейшего размножения выращивать на высоте 600-800 м. До сих пор этот прием повышения микотрофности и иммунитета картофеля применяется во Франции.

В нашей стране высокую оценку горного картофеля дали А. М. Фаворов и В. Г. Блох (1962), которые в Закарпатской области на высоте 800-900 м над уровнем моря изучили сорт картофеля Тромбита, семена которого, выращенные в долине, обеспечивали не только получение высоких урожаев картофеля порядка 327 ц/га, но и устойчивость к фитофторе как первого, так и второго поколения. Авторы считали, что горные условия благоприятны для воспитания родительских пар, устойчивых к фитофторозу картофеля.

Можно ли восстановить вырожденный и уже исключенный из списка рекомендуемых, но в прошлом хороший сорт картофеля путем повышения его микотрофности при обработке посадочного материала гормональным препаратом И медью? Для решения этого вопроса мы выбрали сорт Ранняя Роза, который уже около 100 лет успешно возделывается только в горных условиях. Мелкие вырожденные клубни этого сорта массой в 20-30 г. были обработаны перед посадкой препаратом Симбионт 1 и микродозой сернокислой меди и высажены на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. В первый год масса выращенных клубней повысилась до 70-90 г, а в корнях растений наблюдались гифы эндофитов с оценкой микотрофности в 1 балл. Эти клубни вторично на следующий год были обработаны так же, после чего масса клубней увеличилась до 150-220 г, не выявлено было и видимых поражений патогенами. В корнях появился не только мицелий эндофитов, но и удлиненной формы везикулы, часто в скоплениях, с оценкой микотрофностн в 3 балла. В дальнейшем опыт продолжил Н. Н. Игнатьев, который при ежегодной обработке клубней этого прекрасного сорта картофеля получает клубни массой более 300 г, хотя условия их роста нельзя считать хорошими (под фруктовыми деревьями). Возможно, целесообразнее было бы восстановить прежние хорошие сорта, такие, как Лорх, Ранняя Роза или Магнум—Бонум, устойчивость которого к фитофторе была высоко оценена Н. И. Вавиловым (1964, с. 302), чем размножать слабоустойчивые новые сорта картофеля.

Изучение действия наших гормональных препаратов и микродоз сернокислой меди на фитофтору многократно проводилось в различных колхозах и совхозах в средней полосе Союза. Так как эти опыты в производственных условиях обычно не сопровождались детальным исследованием всех болезней, мы не приводим их результаты в этой главе. Укажем только на совхоз «Дружба» Ярославской области, где отказались от постановки опытов, но применяли обработку нашими препаратами клубней перед их 'посадкой на больших площадях в течение нескольких лет. Это настолько освободило картофель от фитофтороза, что специальная комиссия после осмотра урожая разрешила продавать его в качестве посадочного материала. Даже одноразовое применение препарата при хороших условиях роста растений обеспечивает устойчивость к фитофторозу. На рис.33 видно, что листья картофеля, выращенного из обработанных препаратом клубней, не заражались в чашках Петри при обильном внесении спор гриба, вызывающего фитофтороз, тогда как листья в контроле сразу заразились и почернели.

Рис. 33. Листья картофеля: 1 — заразившиеся спорами фитофторы; 2 — не заразившиеся фитофторой (от картофеля, обработанного препаратом)

О широко известном приеме повышения иммунитета вегетативно размножаемого картофеля мы коротко упомянули в главе 1. Он состоит в выращивании «севка» из семян, на что уходит вегетационный сезон. Сравнительную микотрофность семенных и вегетативно размноженных 5 сортов картофеля Мы изучали 2 года в опытах В. И. Эдельштейна (1957) на Овощной опытной станции Московской сельскохозяйственной академии. Отличительной особенностью семенных вариантов было более раннее развитие эндофитов в корнях, чем у длительно вегетативно размножаемого картофеля, у которого изучение микотрофности можно начинать не ранее начала цветения. Такое запаздывание в развитии микотрофности в корнях у вегетативно размножаемых растений является основной причиной ослабления у них этого фактора. Осенью микотрофность в семенных посевах на 2 балла выше, чем при вегетативном размножении, что выражалось не только в лучшем развитии гиф, но и в больших количествах и размерах везикул (Гельцер, Чередниченко, I960), Урожай в первом случае достигал 371 и 372 ц/га, а в последнем — 262 и 230 ц/га (Эдсльштейн, 1957), Нужно отметить высокую устойчивость картофеля к патогенам в семенных посевах.

Нам известна еще одна работа, в которой сравнивалась эффективность вегетативного и семенного размножения на примере лаванды в Никитском ботаническом саду (Неуструева, Маляренко, Шкурят, 1962). В этом опыте плантации лаванды при вегетативном размножении уже через 7-8 лет обнаруживали признаки старения: снижение урожая соцветий и выхода эфирного масла. Плантации, выращенные из семян, оказались более многолетними и обладали большей устойчивостью к болезням и неблагоприятным метеорологическим условиям. Изучение микотрофности в данном опыте не проводилось, но лучшая сопротивляемость к патогенам указывает на увеличение микотрофности в семенных посевах.

Прием повышения устойчивости культур к патогенам путем прививки больных растений на здоровые подвои, который получил название «вегетативной гибридизации», широко используется для сельскохозяйственных культур. Нас заинтересовал вопрос, можно ли путем изучения микотрофности установить качество подвоев? Вскоре представился случай заняться этим вплотную. Дело в том, что разработанными в нашей лаборатории микотрофного типа 'питания растений методами заинтересовались сотрудники лаборатории физиологии Государственного Никитского ботанического сада и привезли нам для изучения корневые системы различных подвоев, используемых ими для вегетативной гибридизации.

Исследования показали, что только немногие из привезенных объектов обладали высокой микотрофностью, но те, у которых она выявилась, считались лучшими и наиболее часто употребляемыми в Ботаническом саду. Это дало возможность рекомендовать селекционерам, применяющим вегетативную гибридизацию, подбирать подвои по степени их микотрофности.

Подтверждение нашего вывода о важности применения сильно микотрофных подвоев мы обнаружили в работе Ф. С. Солодовникова (1939), который привил культурный сорт картофеля Альма на дикий картофель Solarium demisum. После заражения подвоя и привоя фитофторой автор установил, что как дикий подвой, так и культурный привой или совсем не заражались фитофторой, или иногда очень слабо заражались до степени оценки в 1 балл. Мы изучали микотрофность S. demisum, выращенного в Московском отделении ВИРа в Михневе и в отделении этого института под Ленинградом в Пушкино. В обоих случаях мы установили сильную микотрофность диких подвоев, несмотря на длительное их произрастание в наших условиях, что и предохранило как подвой, так и привой от заражения фитофторой.

Б. А. Рубин (1963) подчеркнул значение прививок на иммунных видах подвоев, которые способствуют созданию менее восприимчивых к заболеваниям форм подсолнечника, хлопчатника, табака и других культур. Он объяснил это явление синтезом в клетках корней таких подвоев высокоактивных в физиологическом отношении соединений, в том числе пигментных систем и витаминов. Здесь, как и в других ценных работах этого автора, дана правильная оценка значения отмеченных выше соединений, но мы считаем, что эти биологически активные вещества синтезируют не клетки корня (Рубин, 1961), а эндофиты.

Биологическая оценка взаимоотношений между симбионтными грибами и патогенами содержится в работе X. Дональда (Donald, 1969), который установил существующий антагонизм между грибами, образующими эктотрофную микоризу древесных пород, и такими патогенами, как Phylophtora cinnamomi. По его данным грибы, представляющие эктотрофную микоризу, задерживают рост у более чем 90% обследованных им патогенных грибов. К сожалению, до сих пор не были проведены тщательные исследования с чистыми культурами эндофитных микориз. Выполненные в ФРГ работы по повышению устойчивости культур к патогенам путем усиления эндофитной микоризы при заражении ее фикомицетными грибами по методу Б. Моссе нельзя считать удовлетворительными. Выше мы критически оценили прием повышения микотрофности, предложенный Б. Моссе. Отрицая облигатность симбионтных грибов растений, она 'предпочитает заражать их фикомицетными грибами. Последние при массовом выделении чистых культур более чем из 100 видов растений никогда не были выделены нами из эндотрофной микоризы. Примером подобных исследований может служить докторская диссертация X. В. Дене (Dehne, 1977). В ней автор указывает на слабое повышение микотрофности эндогоновым грибом при заражении патогенным грибом Fusarium exysporum, вызывающим болезнь увядания. Только в результате применения многочисленных методов изучения опытных растений автору удалось доказать, что эндотрофная микориза защищает корни культур от внедрения грибных и нематодных вредителей. Это наиболее эффективно можно было бы показать, обрабатывая не корни, а семена активными ростовыми препаратами с микроэлементами.

Основное внимание в изучении паразитизма растений уделяется переносчикам вирусов и микозов, а не борьбе с ними самих растений. Можно напомнить интересный опыт А. И. Руденко (1958), который на крыше ВИРа на Исаакиевской площади в Ленинграде произвел посев картофеля различного происхождения под стеклянным перекрытием, исключающим наличие переносчиков. А. И. Руденко установил, что картофель из южных клубней был поражен болезнями, а из северных — оказался здоровым. Первый случай был назван автором — «климатическим типом вырождения картофеля». В переводе на современный язык это означает, что слабо микотрофный южный картофель не мог противостоять наследственно переданным заболеваниям, тогда как более микотрофный северный картофель остался здоровым.

Если при господствующем ранее представлении об автотрофном существовании растительного мира нельзя было предположить, какие части растений могут выполнять функции их защиты от патогенов, то при современном состоянии науки, утвердившем обязательный симбиоз растений с эндофитами, а также с эпифитными и ризосфернымн бактериями, устанавливается возможность доказательства их участии в борьбе с патогенами растений. Необходимо подчеркнуть, что для успешного противостояния заболеваниям требуется не только наличие в корнях растений симбионтных грибов, но и их максимальное развитие, выраженное в образовании многочисленных крупных везикул с арбускулами, характеризующими напряженность их реакций обмена с растением. Со временем это неточное визуальное определение состояния эндофитов будет заменено количественным определением белковых веществ или гормональных образований и ферментов в корнях.

М. В. Горленко в своем учебнике «Краткий курс иммунитета растений» (1973) выделяет главу о приобретенном иммунитете, способствующем повышению устойчивости растении к болезням и вредителям. Поскольку вредителей мы не касались, то рассмотрим несколько примеров борьбы с болезнями. М. В. Горленко привел результаты опыта Л. П. Старыгиной по обработке семян фасоли антибиотиком фитобактериомицином (ФБМ). В опытном варианте устойчивость растений к бактериозам возросла не только в год обработки семян, но и в последующий сезон, что указывает на возможность повышения иммунитета растений путем применения микробиологических воздействий на больные культуры. Кроме упомянутой работы, в сборнике «Применение антибиотиков в борьбе с бактериальными болезнями растений» (1960, т. 17) приведены данные ряда исследователей, изучавших эффективность использования разных антибиотиков, таких, как ФБМ, полимиксин, стрептомицин и др., в борьбе с гоммозом хлопчатника, бактериозом фасоли и кукурузы, суданской травы, корневой гнилью кенафа и джута. Все указанные антибиотики применялись путем заражения больных растений не живыми продуцентами, а препаратами, приготовленными из продуктов жизнедеятельности последних. Обычно такие препараты представляли собой сухие порошки, которые перед обработкой семян растений разводились иногда в несколько тысяч раз. Эти препараты изготовлялись во Всесоюзном институте антибиотиков Министерства здравоохранения СССР. Авторы установили стимулирующее действие указанных препаратов на рост корней и надземной части растений, что свидетельствовало о наличии у них ростовых веществ. Особенно отчетливо это было показано У. Г. Оксентьян (1960). Она применила известный метод, разработанный P. X. Турецкой (1947), основанный на оценке активности ростовых веществ в отношении корнеобразования у черенков фасоли. Это дало возможность с несомненностью установить ростовое воздействие препаратов антибиотиков, а следовательно, и их стимулирующее действие на микотрофность культур.

До того как нами был создан гормональным препарат Симбионт 1 из чистых культур симбионтных грибов, мы использовали при изучении микотрофности ряда культур препарат ФБМ, продуцентом которого был актипомицет A. lavendulae. При испытании в лизиметрах и полевых опытах, проведенных в различных местах при обеспечении хороших условий для роста растений, обработка семян перед посевом или клубней картофеля ФБМ обеспечивала повышение микотрофности корней на 1-2 балла, что способствовало увеличению урожайности иногда более чем на 20%.

Приведенные выше данные о способности ФБМ оказывать стимулирующее действие на развитие симбионтных грибов, которые, в свою очередь, способствуют усилению устойчивости растений к различным заболеваниям, еще раз указывают на то, что путь к иммунитету и увеличению продуктивности сельскохозяйственных культур лежит через усиление их микотрофности. В то время, когда проводились эти исследования, общим недостатком препаратов антибиотиков была нестандартность их изготовления, что заставляло тратить много времени на ежегодное определение наиболее активных вариантов ФБМ. Кроме того, их влияние на микотрофность культур уступала действию препаратов, изготовляемых из чистых культур эндофитов, в приготовлении которых нами была достигнута достаточная однородность.

При применении гормональных препаратов положительное действие на развитие грибного симбиоза в корнях различных культур оказывают различные агротехнические приемы. Возделывание по пласту и обороту пласта, применение зеленых удобрений, внесение перепревшего навоза в зону прорастания семян или клубней и другие приемы обеспечивают всходы растений продуктами жизнедеятельности микроорганизмов, содержащих ростовые вещества, необходимые для активизации развития грибного симбиоза.

Многие авторы отмечают, что энергия всхожести семян часто коррелируется с устойчивостью этих растений к заражению определенными патогенами. Мы можем подтвердить значение этого ценного наблюдения, так как всходы сильно микотрофных растений всегда появляются на несколько дней раньше, чем у слабо микотрофных, так же, как и семена или клубни, обработанные ростовыми препаратами, дают всходы на 2-4 дня раньше, чем контрольные.

Заканчивая раздел биологических методов воздействия на иммунитет растений, нужно подчеркнуть, что во всех приведенных опытах с вегетативно размножаемым картофелем, а также в случаях применения во Франции методов оздоровления этой культуры и земляники па больших высотах происходит повышение микотрофности растений. Установленное нами значительное усиление развития грибного симбионта в корнях всех изученных новых сортов пшениц (возникшее без ведома и старания селекционеров) не является случайным признаком, так как только симбнонтные грибы в растениях способны выполнять иммунные функции в борьбе с патогенами и тем самым способствовать повышению продуктивности культур. Выведение новых сортов зерновых культур, как правило, ведется на плодородных черноземных почвах, в которых создаются более благоприятные условия для усиления их микотрофности. Несмотря на неоднократно высказываемые в печати положения о необходимости получения новых устойчивых и продуктивных сортов различных культур для Нечерноземной зоны, осуществить их, очевидно, затруднительно. Сейчас, когда причина неудач установлена, можно повысить микотрофность создаваемых сортов путем применения гормональных препаратов и микроэлементов, что обеспечит их устойчивость к патогенам.

Как видно из многих примеров, приведенных для такой культуры, как картофель, усиление микотрофности приостанавливает его вырождение, повышает устойчивость к вирусам и микозам, что обеспечивает повышение продуктивности. Обратный процесс происходит при культивировании горного картофеля на равнине, где с уменьшением микотрофности через 1-2 года снижаются и устойчивость к заболеваниям, и продуктивность, и вкус картофеля. Затормозить этот процесс пока можно только применением сильных ростовых препаратов с микроэлементами.

Изложенные наблюдения дают возможность предположить, что из трех взаимосвязанных между собой основных показателей нового ценного сорта, таких, как устойчивость к патогенам, высокая продуктивность и сильная микотрофность, первенствующее значение принадлежит степени микотрофности.

Для поддержания главенствующего фактора при создании новых сортов зерновых культур нужно изучить приемы, вызывающие усиление микотрофности в процессе выведения сорта, в том числе и скрещивание с сильно микотрофными растениями.

До сих пор государственная комиссия, утверждая новый сорт любой культуры, не применяет оценки его микотрофности, поскольку значение этого показателя еще не признано наукой в полной мере. В дальнейшем необходимо в университетах и сельскохозяйственных институтах включать курс изучения микотрофности растений на кафедрах ботаники и селекции.

Кроме описанных выше биологических методов воздействия на растения путем значительного увеличения активности их симбионтных грибов, способствующих повышению иммунитета культур, была установлена возможность подобного воздействия путем применения химических препаратов. Из них первое место занимают микроэлементы, поскольку работы многих исследователей показали их влияние на процесс фотосинтеза растений и устойчивость культур к патогенам. Так, по сообщению Ф. Е. Маленева (1956), применение меди повышает устойчивость картофеля к фитофторе, а меди и бора — к бактериозам, обыкновенной и черной парше. Н. Н. Каргаполовой (1956) было установлено, что клубни картофеля, обработанные микроэлементами, обладали мощной корневой системой, что обычно связано с повышенной микотрофностью. Как уже изложено в главе 4 настоящего труда, наши опыты по выяснению действия микроэлементов показали, что они обычно на 1 балл повышают микотрофность культур, обработанных гормональными препаратами.

Второе место в борьбе с патогенами, очевидно, занимают окислительные ферменты, усиленная деятельность которых отмечена у иммунных сортов, зараженных патогенами (Рубин, 1971). Эти ферменты могут способствовать разложению ослабленных или мертвых патогенов в клетках растений. Участие самого растения в этом процессе определяется повышенным снабжением эндофитов продуктами фотосинтеза для обеспечения их питания и снабжения нужной им энергией, значение которой отмечено в работах по иммунитету.

Сочетание деятельности двух организмов — растительного и микробного происхождения — обеспечивает усиление иммунной системы у растений, которая необходима для устойчивости растительного мира. Случаи нарушения этой устойчивости при возделывании сельскохозяйственных культур нужно отнести за счет недостаточной изученности природных законов.

Ученые, которые не учитывают участия микробного синтеза в создании иммунитета растений, тщательными исследованиями обменных реакций у иммунных и неиммунных сортов, инфицируя их патогенами, многократно пытались установить различный характер защитных свойств растений. Мы приведем некоторые результаты, полученные коллективом сотрудников биологической и физиологической кафедр МГУ и обобщенные Б. А. Рубиным в 1971 г. Он отметил важность установления источника увеличения энергии, которая в большей мере вырабатывается в инфицированных клетках иммунных растений по сравнению с неиммунными. Б. А. Рубин считал, что увеличение энергетических возможностей у иммунных сортов связано с процессом фотосинтеза, что, однако, не объясняет причину снижения энергии у неиммунных сортов. Он подчеркнул, что отличительной особенностью иммунных сортов растений является создание более устойчивой окислительной системы: «Нам впервые удалось показать, что этим источником (энергии) является индуцируемое инфекцией усиление окислительного обмена, материальным фундаментом которого служит новообразование — синтез дополнительных количеств ферментативного белка. Наиболее отчетливо это установлено на примере пероксидазы и полифенолоксидазы — ферментов, занимающих ключевые позиции в окислительном обмене растительной клетки» (Рубин, 1971, с. 49). Осталось только определить, кто синтезирует указанные дополнительные ферменты, так как наличие последних в растениях еще не доказывает, что их синтезируют сами растения, как это было уже доказано (см. главу 4) по отношению к гормональным веществам, липидам, витаминам и другим биологически активным веществам. Способность микроорганизмов синтезировать ферменты не вызывала сомнения с начала развития микробиологии как науки, если же предположить их синтез растениями, остается неясным, почему ими снабжаются только иммунные растения.

Большой квалифицированный коллектив научных работников, игнорирующий реальную действительность — симбиотрофность существования растительного мира, не смог внести полную ясность в решение вопроса о причинах существующего биологического различия между иммунными и неиммунными сортами различных культур. Теперь, когда разработана методика выделения чистых культур симбионтных грибов, можно установить, какие биологически активные вещества синтезируют эндофиты, способные оказать сопротивление паразитам.

Нельзя закончить главу об иммунитете растений, не упомянув о фитоалексинах, которым приписывают защитные свойства растений. По мнению ученых, эти соединения возникают в культурах в качестве ответной реакции на внедрение в организм вредителей. При ознакомлении со многими работами о фитоалексинах, включая работу Б. Дж. Деверолла (1980), мы можем установить полное игнорирование авторами этих работ наличия симбионтных грибов во всех растениях. Независимо от любой оценки значения симбиотрофного существования растений нельзя обойти молчанием возможности взаимодействия внедрившихся патогенных микроорганизмов с живыми симбионтнымн грибами или продуктами их жизнедеятельности внутри самого растения. Трудно обвинить этих авторов в незнании самого факта существования симбионтных грибов в растениях, так как все они могли быть знакомы с классическим учебником А. А. Ячевского «Основы микологии» (1933), в котором имеются глава о симбиозе и самый большой для того времени список микотрофных растений.

Не вызывает сомнений, что разработанная методика обнаружения фитоалексинов внутри зараженных растений при действии диэтилового эфира и смеси хлороформа с метиловым спиртом (Метлицкий и др., 1972) позволяет выделять только незначительное количество веществ из продуктов синтеза симбионтных грибов, поскольку полностью их можно выделить только с 60-70% этиловым спиртом. При слабой концентрации продуктов синтеза эндофитов они не могут противостоять развитию патогена. Подобное высказывание мы находим в книге Б. Дж. Деверолла (1980), где он приводит данные, что корни восприимчивых растений (по–нашему, слабо микотрофных) стимулируют инфекцию, а корни устойчивых растений (сильно микотрофных) подавляют прорастание спор патогенов.

Выводы

1. При рассмотрении растений в качестве автотрофных организмов считалось, что для выявления природы их иммунитета, затруднено создание единой физиологической или биологической концепции. При учете их симбиотрофного существования с эндофитами возникла возможность установить» что применение любых биологических, химических и селекционных приемов воздействия па растение, способствующих усилению иммунитета, всегда сопровождается значительным повышением их микотрофности.

2. Обнаружение единой реакции, неизменно сопровождающей повышение иммунитета при самых разнообразных способах воздействия на растение, с определенностью свидетельствует о ведущем значении грибного симбиоза в создании защитных свойств для всех культур.

3. Ухудшение условий выращивания устойчивых сельскохозяйственных культур приводит к снижению в потомстве микотрофности и устойчивости к патогенам. Эффективным приемом восстановления иммунных свойств растений служит обработка их семян или клубней перед посевом активными гормональными препаратами с микроэлементами. В элитных посевах такая обработка предохраняет сорт от вырождения.

4. Надежным приемом для повышения микотрофности и восстановления иммунитета служит «воспитание» культур в горных условиях на высоте от 600 до 2500 м над уровнем моря. Сочетание указанного приема с обработкой семян и клубней гормональными препаратами с микроэлементами может значительно сократить сроки повышения иммунитета культур в горных условиях.

5. Необходимым условием правильного применения указанных выше рекомендаций повышения иммунитета культур является точная оптимальная дозировка применяемых гормональных веществ и хорошие условия роста растений. Последние мы коротко определяем следующим образом: чем выше урожай в контроле, тем эффективнее рекомендуемые приемы повышения иммунитета растений.