Сліпий годинникар: як еволюція доводить відсутність задуму у Всесвіті

Розділ 8. Вибухи й спіралі

Людський розум є невиправним любителем аналогій. Нам нестерпно кортить побачити якесь значення в незначних подібностях між дуже різними процесами. Якось у Панамі я багато годин спостерігав за битвою двох величезних колоній мурах-листорізів, а мій розум у цей час непереборно порівнював усіяне відірваними кінцівками поле бою з баченими раніше картинами однієї з найстрашніших битв Першої світової війни. Здавалось, ось-ось пролунають звуки гармат і я відчую запах диму. Невдовзі після виходу моєї першої книжки «Егоїстичний ген» до мене незалежно один від одного звернулися двоє священиків — вони обидва прийшли до однакової аналогії між ідеями, висловленими в книжці, й доктриною первородного гріха. Дарвін застосовував ідею еволюції виключно до живих організмів, форма тіла яких змінюється з плином незліченних поколінь. Його ж послідовники піддалися спокусі бачити еволюцію в усьому — мінливій формі Всесвіту, «стадіях» розвитку людської цивілізації, моді на довжину спідниць. Іноді такі аналогії можуть бути надзвичайно плідними, але з ними дуже легко зайти надто далеко, надмірно захопившись настільки примарними з них, що шкоди від цих аналогій буде більше, ніж користі. Я вже звик отримувати чимало листів із дивними ідеями й засвоїв, що надмірне захоплення аналогіями є однією з характерних ознак марнування часу та виставлення себе на посміховисько.

Однак найбільші прориви в науці відбулися саме тому, що якісь розумники помітили аналогії між одними предметами, що були уже зрозумілими, та іншими, на той момент іще загадковими. Увесь фокус у тому, щоб знайти баланс між занадто нерозбірливим проведенням аналогій, з одного боку, і повною сліпотою до плідних аналогій — з іншого. Успішного вченого від буйного дивака відрізняє якість натхнення. Але я підозрюю, що на практиці це зводиться до відмінності не так у здатності помічати аналогії, як у здатності відкидати безглузді аналогії та займатися корисними. Залишивши осторонь той факт, що ми маємо тут іще одну аналогію (що може бути безглуздою чи плідною, але, безумовно, не оригінальною) — між науковим прогресом і дарвінівським еволюційним відбором, перейдімо тепер до основної теми цього розділу. Зокрема, я збираюся детально розглянути дві тісно переплетені між собою аналогії, які вважаю такими, що надихають, але водночас можуть надто далеко завести, якщо не бути уважними. Першою є аналогія між різноманітними процесами, які об’єднує їхня схожість із вибухами. Другою ж є аналогія між справжньою дарвінівською еволюцією й тим, що було названо культурною еволюцією. Думаю, що ці аналогії можуть виявитися плідними, інакше я точно не присвятив би їм цілий розділ. Але попередити читача ніколи не зайве.

Ідеться про властивість вибухів, що відома інженерам як «позитивний зворотний зв’язок». Краще за все позитивний зворотний зв’язок можна осягнути в порівнянні з його протилежністю — негативним зворотним зв’язком. Негативний зворотний зв’язок лежить в основі більшості пристроїв автоматичного контролю та регуляції, а одним із його найяскравіших і найвідоміших прикладів є відцентровий регулятор пари Ватта. Корисний двигун має забезпечувати обертальний момент із постійною швидкістю, якраз такою, яка потрібна для роботи млинів, ткацьких верстатів, насосів і такого іншого. До появи регулятора Ватта проблема полягала в тому, що швидкість обертання залежала від тиску пари: підкинеш палива в котел, і двигун запрацює швидше. Такий стан справ був аж ніяк не задовільним для млинарства чи ткацтва, що вимагають рівномірного приводу для своїх машин. Ватт же запропонував пристрій, що являв собою автоматичний клапан для регулювання потоку пари, що надходить до циліндру.

Хитрим трюком було зв’язати цей клапан із обертальним рухом, породжуваним двигуном, таким чином, що чим швидше працював двигун, тим більше клапан перекривав пару. І навпаки, коли двигун працював повільно, клапан відкривався. Відповідно, двигун, що працював надто повільно, дуже скоро пришвидшувався, а двигун, який працював надто швидко, дуже скоро сповільнювався. Конкретні засоби, якими регулятор вимірював швидкість, були простими, але ефективними, а запропонований принцип використовується й досі. На кінцях двох шарнірних важелів розташовані кульки, що обертаються двигуном. Коли вони обертаються швидко, то підіймаються на своїх важелях відцентровою силою. Коли ж вони обертаються повільно, то опускаються. Ці шарнірні важелі напряму під’єднані до дроселя пари. За відповідного тонкого налаштування регулятор Ватта здатен підтримувати майже постійну швидкість обертання парового двигуна навіть за умов суттєвих коливань температури в топці.

Базовим принципом дії регулятора пари Ватта є негативний зворотний зв’язок. Результат роботи, або вихід двигуна (в цьому випадку обертальний рух), подається назад до двигуна (через паровий клапан). Цей зворотний зв’язок є негативним, бо високий вихід (швидке обертання кульок) має негативний вплив на вхід (подавання пари). І навпаки, низький вихід (повільне обертання кульок) збільшує вхід (пари), знову даючи протилежний ефект. Але я представив ідею негативного зворотного зв’язку лише з метою протиставити її позитивному зворотному зв’язку. Візьмімо паровий двигун із регулятором Ватта і внесімо в нього одну надзвичайно важливу зміну. Ми змінимо знак відношення між відцентровим апаратом кульок і клапаном пари. Тепер, коли кульки крутяться швидко, клапан не закривається, як він це робить у регуляторі Ватта, а відкривається. І навпаки, коли кульки крутяться повільно, клапан не збільшує потік пари, а зменшує його. Звичайний двигун із регулятором Ватта, що почав сповільнюватися, дуже скоро виправив би цю тенденцію і прискорився до бажаної швидкості знову. Але наш підкоригований двигун робить прямо протилежне. Якщо він починає сповільнюватись, це змушує його сповільнюватись дедалі більше. Дуже скоро він загальмується до повної зупинки. З іншого боку, якщо такий підкоригований двигун раптом починає прискорюватись, то замість виправлення цієї тенденції, як це було б зі звичайним регулятором Ватта, вона лише зростає. Інвертований регулятор підживлює незначне прискорення, і двигун працює швидше. Це дає позитивний зворотний зв’язок, і двигун прискорюється ще більше. Це триватиме доти, доки або двигун не розірветься від напруги, пробивши маховиком заводську стіну, або просто не вичерпаються можливості збільшення тиску пари й не встановиться максимальна швидкість.

Там, де оригінальний регулятор Ватта використовує негативний зворотний зв’язок, наш гіпотетичний підкоригований є прикладом протилежного процесу — позитивного зворотного зв’язку. Процеси позитивного зворотного зв’язку мають нестабільну, нестримну якість. Незначні початкові пертурбації зростають і розвиваються за дедалі більшою спіраллю, кульмінацією якої стає або катастрофа, або поступовий вихід на якийсь вищий рівень під дією інших процесів. Інженери вирішили, що варто об’єднати одне широке розмаїття процесів під єдиною назвою «негативний зворотний зв’язок», а друге — під назвою «позитивний зворотний зв’язок». Ці аналогії є плідними не просто в якомусь розпливчастому якісному сенсі, а й у тому, що в основі всіх процесів лежать однакові обчислення. Навіть біологи, що вивчають такі явища як контроль температури тіла та механізми насичення, що запобігають переїданню, вирішили, що корисно буде запозичити обчислення негативного зворотного зв’язку в інженерів. Системи позитивного зворотного зв’язку використовуються рідше, ніж системи негативного, як інженерами, так і живими організмами, проте, хай там як, але предметом розгляду цього розділу є саме вони.

Причина того, що інженери та живі організми використовують активніше системи негативного, ніж позитивного зворотного зв’язку, полягає, звісно, в тому, що контрольоване регулювання близько до оптимуму є корисним. Нестабільні ж нестримні процеси є далеко не корисними, а можуть бути взагалі небезпечними. У хімії типовим процесом позитивного зворотного зв’язку є вибух, і ми зазвичай використовуємо слово «вибуховий» для опису будь-якого нестримного процесу. Наприклад, можна сказати, що хтось має вибуховий темперамент. Один із моїх шкільних учителів був культурним, чемним і зазвичай м’яким джентльменом, але час від часу в нього траплялися вибухи темпераменту, про що він чудово знав і сам. Коли хтось у класі починав його діставати, він спочатку нічого не казав, але з його обличчя було видно, що всередині в нього відбувається щось незвичайне. Потім, спочатку спокійним і розважливим тоном, він промовляв: «O Боже. Я вже не витримую. Мені уривається терпець. Ховайтеся під парти. Попереджаю вас, зараз почнеться». При цьому його голос постійно підвищувався, і на крещендо він раптом хапав усе, що під руку втрапить: книжки, губки з дерев’яною рамкою для витирання дошки, прес-пап’є, чорнильниці, — і жбурляв їх одне за одним із максимальною силою й люттю, але неприцільно у напрямку учня, який його спровокував. Після цього самовладання до нього поступово поверталося, і наступного дня він приносив тому самому учню найґречніші вибачення. Він усвідомлював, що втратив над собою контроль, і визнавав себе жертвою петлі позитивного зворотного зв’язку.

Але позитивний зворотний зв’язок приводить не лише до нестримних підвищень; він також може привести до нестримних знижень. Нещодавно я відвідав дебати Конгрегації — «парламенту» Оксфордського університету — щодо присвоєння почесного ступеня одній людині. Усупереч звичаю прийняття цього рішення викликало чимало суперечок. Після голосування впродовж 15 хвилин, які зайняв підрахунок голосів, присутні ще ніяк не могли заспокоїтися, чекаючи оголошення результатів. А потім у якийсь момент усі розмови дивним чином припинилися, і в залі запанувала тиша. Причиною цього був особливий різновид позитивного зворотного зв’язку. Він працює таким чином. У будь-якому загальному гаморі спілкування неодмінно наявні випадкові коливання рівня галасу як угору, так і вниз, яких ми зазвичай не помічаємо. Одне з таких випадкових коливань, у напрямку тиші, виявилося трохи помітнішим, ніж зазвичай, унаслідок чого деякі люди його помітили. Оскільки всі напружено чекали на оголошення результатів голосування, то ті, хто почув випадкове зниження рівня галасу, підняли очі й припинили розмови. Це змусило загальний рівень галасу знизитися ще трохи, внаслідок чого його помітило ще більше людей, які теж припинили розмови. Був ініційований позитивний зворотний зв’язок, який доволі швидко поширювався, допоки в залі не запанувала повна тиша. Потім, коли ми усвідомили, що тривога була хибною, почувся сміх, на зміну якому поступово прийшло підвищення галасу до попереднього рівня.

Найяскравішими та найприголомшливішими прикладами позитивного зворотного зв’язку є ті, що приводять не до зниження, а до нестримного збільшення чогось: ядерний вибух, втрата самовладання вчителем, сварка в пивниці, ескалація образ в ООН (читач може звернути увагу на попередження, з якого я почав цей розділ). Побічним свідченням важливості позитивного зворотного зв’язку в міжнародних відносинах є спеціальне слово «ескалація», коли ми говоримо, що Близький Схід — це «порохова бочка», і коли позначаємо «вогнища напруженості». Один із найвідоміших прикладів ідеї позитивного зворотного зв’язку наводиться в Євангелії від Матвія: «Бо хто має, тому дасться і примножиться, а хто не має, у того відніметься й те, що має». Цей розділ розповідає про позитивний зворотний зв’язок у процесі еволюції. Деякі властивості живих організмів мають такий вигляд, неначе вони є кінцевими продуктами чогось на кшталт вибухового, керованого позитивним зворотним зв’язком нестримного процесу еволюції. У м’якій формі прикладами цього є гонитви озброєнь із попереднього розділу, але справді дивовижні приклади слід шукати серед органів, що слугують для приваблення статевих партнерів.

Спробуйте переконати себе (як намагалися переконати мене у студентські роки), що хвіст павича є звичайнісіньким функціональним органом на кшталт зуба чи нирки, сформованим шляхом природного відбору для виконання всього лише утилітарної роботи — недвозначного позначення птаха як представника цього виду, — і квит. Мене в цьому так і не переконали, і я сумніваюся, що вас удасться переконати також. На мою думку, хвіст павича несе на собі безпомильний відбиток позитивного зворотного зв’язку. Він однозначно є продуктом якогось неконтрольованого, нестабільного вибуху, що стався в процесі еволюції. Те саме стверджував і Дарвін, викладаючи свою теорію статевого відбору, і так само (однозначно й багатослівно) вважав найвидатніший із його послідовників Р. А. Фішер. Після недовгих міркувань у своїй книжці «Генетична теорія природного відбору» він робить такий висновок:

…розвиток плюмажу в самців та статеві преференції такого розвитку в самиць, таким чином, мають відбуватися разом, а оскільки цей процес не контролюється жорстким контрвідбором, відбуватимуться з дедалі більшою швидкістю. За повної відсутності такого контролю легко побачити, що швидкість розвитку буде пропорційна розвитку вже досягнутому, який, відповідно, з часом збільшуватиметься по експоненті чи в геометричній прогресії.

Для Фішера це типово: речі, які, як йому здається, «легко побачити», інші вчені не могли до кінця зрозуміти ще півстоліття. Він геть не переймався тим, аби пояснити своє твердження, що еволюція статево привабливого плюмажу може відбуватися з дедалі більшою швидкістю, по експоненті, вибухово. Решті наукового світу знадобилося десь із 50 років, аби вловити й нарешті відтворити в повному вигляді той математичний аргумент, який, мабуть, використовував Фішер (на папері чи у своїй голові), аби довести цю думку самому собі. Я збираюся спробувати пояснити суто нематематичною прозою ці математичні ідеї, які в їхній сучасній формі здебільшого розробив молодий американський математичний біолог Расселл Ланде. Хоча я й не налаштований так песимістично, як сам Фішер, який у передмові до своєї книжки 1930 року сказав: «Жодні мої зусилля не допомогли зробити цю книжку легкою для читання», — однак, говорячи словами одного люб’язного рецензента моєї власної першої книжки, «читач попереджений, що розум треба взути у кросівки для бігу». Мені самому розуміння цих складних ідей далося геть не просто. Тут, попри його протести, я маю подякувати своєму колезі й колишньому студентові Алану Ґрафену, власні «крилаті сандалі розуму» якого знамениті по-своєму, але який має дедалі рідкіснішу здатність знімати їх і знаходити правильний спосіб пояснити складні моменти іншим. Без його настанов я просто не зміг би написати основну частину цього розділу, і саме тому я не бажаю обмежувати свою вдячність лише словами в передмові.

Перш ніж ми перейдемо до цих складних моментів, я мушу повернутися трохи назад і розповісти дещо про походження самої ідеї статевого відбору. Як і багато іншого в цій царині, вона пішла від Чарльза Дарвіна. Хоча Дарвін і зосередив основну увагу на виживанні та боротьбі за існування, він усвідомлював, що існування та виживання є лише засобами досягнення кінцевої мети. А цією кінцевою метою є розмноження. Фазан може дожити до поважного віку, але якщо він не розмножиться, то не передасть свої біологічні ознаки далі. Відбір сприятиме набуттю якостей, що роблять тварину успішною в розмноженні, і виживання є лише частиною битви за розмноження. В інших частинах цієї битви успіх приходить до тих, хто є найпривабливішим для протилежної статі. Дарвін бачив, що якщо самець фазана, павича чи райського птаха набуває статевої привабливості, навіть за рахунок власного життя, то все ще може перед смертю передати свої статево привабливі якості завдяки дуже успішному розмноженню. Він усвідомлював, що хвіст павича має бути перешкодою для його власника, коли йдеться про виживання, і припустив, що це більш ніж переважується підвищенням статевої привабливості, яку той дає самцеві. З його любов’ю до аналогії з одомашненням Дарвін порівняв паву з людиною-селекціонером, яка спрямовує хід еволюції домашніх тварин згідно зі своїми естетичними примхами. Ми ж могли би порівняти її з особою, що відбирає комп’ютерних біоморфів, виходячи з їхньої естетичної привабливості.

Дарвін просто приймав примхи самиць як належне. Їхнє існування було аксіомою його теорії статевого відбору, апріорним припущенням, а не чимось, що потребує окремого пояснення. Почасти з цієї причини його теорія статевого відбору мала погану славу, аж поки 1930 року її не врятував Фішер. На жаль, багато біологів так само ігнорували або неправильно розуміли Фішера. Заперечення, висунуте Джуліаном Гакслі та іншими, полягало в тому, що примхи самиць не є вагомою основою для по-справжньому наукової теорії. Але Фішер врятував теорію статевого відбору, розглядаючи преференції самиць як законний об’єкт природного відбору, не менш повноправний, ніж хвости самців. Преференції самиць є проявом їхньої нервової системи. А нервова система самиць розвивається під впливом їхніх генів, через що на її властивості ймовірно впливає відбір, що відбувався впродовж минулих поколінь. Тоді як інші вважали, що окраси самців еволюціонували під впливом статичних преференцій самиць, на думку Фішера, преференції самиць динамічно еволюціонували синхронно з прикрасами самців. Можливо, ви вже починаєте здогадуватись, як це буде пов’язано з ідеєю вибухового позитивного зворотного зв’язку.

Під час розгляду складних теоретичних ідей часто буває корисно тримати в голові якийсь конкретний приклад з реального світу. Особисто я скористаюся прикладом хвоста африканського птаха — довгохвостого оксамитового ткача. Згодилась би будь-яка прикраса, що з’явилася внаслідок роботи статевого відбору, але мені захотілося внести невеличкі зміни й відійти від постійно згадуваного (коли говорять про статевий відбір) павича. Самець довгохвостого оксамитового ткача — невеликий чорний птах із помаранчевими плямами на плечах, розміром приблизно з англійського горобця, за винятком того, що довжина основного хвостового оперення в шлюбний період може сягати у нього 45 см. Його часто можна побачити під час виконання ефектного показового польоту над пасовищами Африки, коли він виконує фігури вищого пілотажу, немов літак із причепленим до нього довгим рекламним транспарантом. Не дивно, що вологу погоду він зазвичай перечікує на землі. Навіть сухий хвіст такої довжини тягати за собою скрізь, мабуть, важкувато. Нас же цікавить пояснення виникнення довгого хвоста, яке ми уявляємо собі як вибуховий еволюційний процес. Тому нашою відправною точкою буде якийсь предковий птах іще без такого довгого хвоста. Уявімо, що хвіст цього предкового птаха був завдовжки всього приблизно 3 дюйми — десь так ушестеро коротшим за хвіст сучасного самця в шлюбний період. Еволюційною зміною, яку ми намагаємося пояснити, є якраз шестикратне збільшення довжини хвоста.

Очевидним фактом є те, що під час вимірювання майже будь-чого у тварин більшість представників виду демонструють результати, доволі близькі до середнього значення, проте одні особини є трохи більшими, тоді як інші — трохи меншими. Можна бути впевненими, що у предкового оксамитового ткача існував цілий діапазон значень довжини хвостів, одні з яких були довшими, а інші коротшими за середні 3 дюйми. Легко припустити, що довжина хвостів регулювалася великою кількістю генів, ефект кожного з яких був незначним, але підсумовувався з іншими разом із впливами особливостей харчування та інших умов навколишнього середовища, складаючись у фактичну довжину хвоста особини. Великі кількості генів, ефекти яких підсумовуються, називаються полігенами. Великі кількості полігенів впливають на більшість наших із вами вимірів, наприклад на зріст і вагу. Математичною моделлю статевого відбору, якої я дотримуюся найбільш близько, є модель полігенів Рассела Ланде.

Тепер ми мусимо звернути увагу на самиць, а також на те, як вони обирають статевих партнерів. Припущення, що саме самиці обирають собі партнерів, а не навпаки, може здатися доволі сексистським. Тим не менш є вагомі теоретичні причини очікувати саме цього (див. «Егоїстичний ген»), і, власне кажучи, на практиці це також є нормою. Сучасні самці довгохвостого оксамитового ткача зазвичай збирають навколо себе гареми, десь із півдюжини самиць. Це означає, що в популяції існує надлишок самців, що не розмножуються. Це, у свою чергу, означає, що самиці не мають проблем із пошуком партнерів і можуть собі дозволити «перебирати харчами». Самець може неабияк виграти від своєї привабливості для самиць. Самиця ж від привабливості виграє небагато, оскільки вона приречена на попит у будь-якому разі.

Отже, прийнявши припущення, що вибір здійснюють саме самиці, далі ми робимо надзвичайно важливий крок, який свого часу зробив Фішер для заплутування критиків Дарвіна. Замість того, щоб просто погодитися, що самиці мають примхи, ми розглядатимемо преференції самиць як змінну з генетичним впливом на кшталт будь-якої іншої. Преференції самиць є кількісною змінною, і можна припустити, що вона контролюється полігенами таким самим чином, як і довжина хвостів самців. Ці полігени можуть впливати на будь-яку з широкого розмаїття частин мозку самиці чи навіть на її очі — на щось, що має ефект зміни преференцій. Преференції самиць, безперечно, враховують багато характеристик самця: колір плям на його плечах, форму дзьоба і т. ін., але нас тут цікавить саме еволюція довжини хвоста, а отже, преференції самиць щодо хвостів самців різної довжини. Тому ми можемо вимірювати преференції самиць у тих самих одиницях, що й довжину хвостів самців, — у дюймах. Полігени наглянуть за тим, аби одним самицям подобалися довші від середнього хвости самців, другим — коротші, а третім — хвости приблизно середньої довжини.

А тепер на сцену виходить один із ключових здогадів усієї теорії. Хоча гени преференцій самиць проявляються лише у їхній поведінці, тим не менше вони присутні також в організмах самців. Унаслідок цього гени довжини хвостів самців присутні в організмах самиць, проявляються вони там чи ні. В ідеї генів, нездатних проявитися, немає нічого складного. Наприклад, якщо якийсь чоловік має гени довгого пеніса, він з однаковою ймовірністю передасть ці гени як своєму синові, так і доньці. У сина ці гени можуть проявитися, тоді як у доньки, звісно ж, ні, бо вона взагалі не має пеніса. Але якщо цей чоловік урешті-решт матиме онуків, сини його доньки можуть успадкувати його довгий пеніс так само ймовірно, як і сини його сина. Гени можуть переноситися в тому чи іншому організмі, але не проявлятися. Таким самим чином Фішер і Ланде припускають, що гени преференцій самиць переносяться в організмах самців навіть попри те, що проявляються вони лише в організмах самиць. А гени хвостів самців переносяться в організмах самиць навіть попри те, що в самиць вони не проявляються.

Припустімо, що ми маємо спеціальний мікроскоп, що дає можливість зазирнути всередину клітин будь-якого птаха та проінспектувати його гени. Візьмімо самця, якому випало мати хвіст, довший від середнього, і подивімося на гени всередині його клітин. Шукаючи насамперед гени довжини хвоста як такі, буде не дивно виявити, що він має гени, які обумовлюють появу довгого хвоста, — це ж очевидно, бо він має довгий хвіст. А тепер подивимося на його гени преференцій щодо довжини хвоста. Тут у нас жодних підказок ззовні немає, бо такі гени проявляються лише в самиць. Доведеться пошукати їх за допомогою нашого мікроскопу. Що ж ми побачимо? А побачимо ми гени, які змушують самиць віддавати перевагу довгим хвостам. І навпаки, якщо зазирнути всередину самця, який має короткий хвіст, ми побачимо там гени, що змушують самиць віддавати перевагу коротким хвостам. Це і є ключовим моментом нашого аргументу. Обґрунтування ж цього таке.

Якщо уявити, що я — самець із довгим хвостом, то мій батько, найімовірніше, теж мав довгий хвіст. Звичайна собі спадковість. Але оскільки мій батько був обраний для спаровування моєю матір’ю, моя матір також, найімовірніше, віддавала перевагу довгохвостим самцям. Таким чином, якщо я успадкував гени довгого хвоста від свого батька, я також, найімовірніше, успадкував гени віддавання переваги довгим хвостам від своєї матері. Виходячи з тих самих міркувань, можна стверджувати, що, якби ви успадкували гени короткого хвоста, ви також з високою ймовірністю успадкували б гени, що змушують самиць віддавати перевагу коротким хвостам.

Таких самих міркувань можна дотримуватись і для самиць. Якщо уявити, що я — самиця, яка віддає перевагу довгохвостим самцям, то існує висока ймовірність того, що моя матір теж віддавала їм перевагу. Таким чином, існує висока ймовірність того, що мій батько мав довгий хвіст, оскільки він був обраний моєю матір’ю. Відповідно, якби я успадкувала гени віддавання переваги довгим хвостам, то існувала б висока ймовірність того, що я також успадкувала б гени наявності довгого хвоста, проявлялися б насправді ці гени в моєму організмі самиці чи ні. А якби я успадкувала гени віддавання переваги коротким хвостам, то існувала б висока ймовірність того, що я також успадкувала б гени наявності короткого хвоста. Загалом висновок такий: будь-яка особина будь-якої статі ймовірно містить як гени, що змушують самців мати певну якість, так і гени, що змушують самиць віддавати перевагу тій самій якості, хоч якою б вона була.

Отже, гени якостей самців і гени, що змушують самиць віддавати перевагу цим якостям, не перетасовуватимуться випадковим чином по всій популяції, а зазвичай успадковуватимуться разом. Така «спайка», що відома під трохи бентежною технічною назвою «нерівноважне зчеплення», відіграє цікаву роль у рівняннях математичних генетиків. Вона має дивні й дивовижні практичні наслідки, не останнім з яких, якщо Фішер і Ланде мають рацію, є вибухова еволюція хвостів павича та оксамитового ткача, а також багатьох інших органів приваблення. Ці наслідки можна довести лише математично, але основну їхню суть цілком можливо передати словами, і ми спробуємо отримати певне уявлення про цей математичний аргумент за допомогою нематематичної мови. Тут нам знову знадобляться «кросівки для мозку», хоча насправді кращою метафорою тут будуть альпіністські черевики. Кожен крок цього аргументу є достатньо простим, але до вершини гори розуміння веде довгий ланцюжок кроків, і якщо пропустити хоч якийсь із більш ранніх, то зробити пізніші, на жаль, не вдасться.

Наразі ми вже усвідомили можливість існування широкого діапазону преференцій самиць: від тих, що віддають перевагу довгохвостим самцям, до тих, кому подобається цілком протилежне — короткохвості самці. Але якби ми насправді провели опитування серед самиць конкретної популяції, то виявили б, мабуть, що більшість із них мають однакові смаки щодо самців. Діапазон смаків самиць у популяції можна виразити в тих самих одиницях (дюймах), у яких ми виражали діапазон довжини хвостів самців. У тих же самих одиницях можна виразити й середні преференції самиць. Може виявитися, що середні преференції самиць є точно такими самими, як і середня довжина хвостів самців, — 3 дюйми в обох випадках. У цьому разі вибір самиць не буде еволюційною силою, що має тенденцію змінювати довжину хвостів самців. Або ж може виявитися, що середні преференції самиць передбачають хвіст, трохи довший від того середнього, що існує в реальності, — скажімо, 4 дюйми, а не 3. Ненадовго залишивши питання про можливі причини такої невідповідності відкритим, просто приймімо той факт, що вона існує, і розгляньмо таке очевидне питання. Чому, якщо більшість самиць віддають перевагу самцям із 4-дюймовими хвостами, більшість самців насправді мають 3-дюймові хвости? Чому під впливом статевого відбору самиць середня довжина хвостів у популяції не зсунулася до 4 дюймів? Яким чином між середньою преференцією довжини хвоста й фактичною середньою довжиною хвоста може існувати невідповідність в 1 дюйм?

Річ у тім, що смаки самиць є не єдиним різновидом відбору, що впливає на довжину хвостів самців. Хвости відіграють важливу роль у польоті, і хвіст, що є надто довгим чи надто коротким, знижуватиме ефективність польоту. Більше того, довгий хвіст вимагає більших затрат енергії на його носіння й насамперед на відрощування. Самці з 4-дюймовими хвостами могли б добре приваблювати самиць, але ціною менш ефективного польоту, більших витрат енергії та більшої вразливості для хижаків. Можна сказати, що існує якийсь утилітарний оптимум довжини хвоста, що відрізняється від оптимуму статевого відбору, — якась ідеальна з погляду повсякденних критеріїв корисності довжина хвостів, ідеальна з усіх поглядів, крім приваблення самиць.

Чи слід очікувати, що фактична середня довжина хвостів самців (3 дюйми в нашому гіпотетичному прикладі) буде такою самою, як утилітарний оптимум? Ні, слід очікувати, що утилітарний оптимум буде меншим — скажімо, 2 дюйми. Причина в тому, що фактична середня довжина хвостів у 3 дюйми є результатом компромісу між утилітарним відбором, що має тенденцію робити хвости коротшими, і статевим відбором, що має тенденцію робити їх довшими. Можна припустити, що, якби не було жодної потреби приваблювати самиць, середня довжина хвостів знизилася б до 2 дюймів. Якби ж не було жодної потреби хвилюватися про ефективність польоту та витрати енергії, середня довжина хвостів «вистрілила» б до 4 дюймів. Фактична середня довжина 3 дюйми є компромісом.

Ми залишили осторонь питання, чому самиці могли б погодитися віддавати перевагу хвостам, що відхиляться від утилітарного оптимуму. На перший погляд сама ця ідея здається безглуздою. Самиці-«модниці» зі смаком до хвостів, довших, ніж мають бути за критеріями гарного задуму, матимуть погано пристосованих, неефективних, незграбних у польоті синів. Будь-яка ж мутантна самиця, що мала б «немодний» смак до самців із коротшими хвостами, — зокрема, мутантна самиця, смак якої до хвостів раптом збігся б із утилітарним оптимумом, — народжувала б ефективних синів, добре пристосованих для польоту, що, безумовно, перевершували б синів її більш «модних» конкуренток. Щоправда, тут є одна проблемка. Вона прихована в моїй метафорі про «моду». Сини мутантної самиці можуть бути ефективними літунами, але їх не вважатиме привабливими більшість самиць у популяції. Вони приваблюватимуть лише меншість самиць, що нехтують модою, — а меншість самиць, за визначенням, знайти важче, ніж більшість, з тієї простої причини, що трапляються вони рідше. У суспільстві, де загалом спаровується лише один із шести самців, а успішні самці мають великі гареми, потурання смакам більшості самиць даватиме величезні переваги, що цілком здатні виявитися значимішими за утилітарні критерії витрат енергії та ефективності польоту.

Але навіть якщо так, читач може закинути мені, що весь цей аргумент базується на одному довільному припущенні. З того, що більшість самиць віддають перевагу неутилітарним довгим хвостам, подумає він, випливає й решта. Але звідки взялися ці смаки більшості самиць? Чому більшість самиць не віддають перевагу хвостам, меншим чи точно таким завдовжки, як утилітарний оптимум? Чому б моді не збігатися з утилітарністю? Насправді будь-який із цих варіантів є можливим, і у багатьох видів їх, мабуть, можна побачити. Мій гіпотетичний випадок — самиці, що віддають перевагу довгим хвостам, — був, по суті, довільним. Але, хоч якими б були смаки більшості самиць і попри всю їхню можливу довільність, існує тенденція до підтримання більшості відбором, а за деяких умов навіть її зростання, і значного. От на цьому етапі брак математичного обґрунтування моєї думки стає справді помітним. Я міг би попросити читача просто прийняти на віру, що цю думку доводять математичні міркування Ланде, і цим обмежитися. Це було б для мене найрозумнішим виходом, але я все ж спробую хоча б частково пояснити цю ідею словами.

Ключ до цього аргументу лежить у твердженні, яке ми прийняли раніше, — про «нерівноважне зчеплення», «спайку» генів хвостів конкретної довжини (будь-якої) й відповідних генів віддавання переваги хвостам тієї самої довжини. «Фактор спайки» можна уявити як якесь вимірюване число. Якщо цей фактор є дуже високим, це означає, що знання про гени довжини хвоста індивіда дає нам можливість із великою точністю передбачити його/її гени преференцій, і навпаки. Якщо ж фактор спайки є низьким, то це означає, що знання про гени індивіда в одній із двох сфер — преференції чи довжини хвоста — дає нам лише легкий натяк щодо його/її генів в іншій сфері.

На величину фактора спайки впливає така річ, як сила преференції самиць, — те, наскільки вони толерантні до самців, яких вважають недосконалими; наскільки мінливість довжини хвостів самців керується генами, а не умовами навколишнього середовища і т. ін. Якщо внаслідок всіх цих впливів фактор спайки (міцність зв’язку генів довжини хвоста і генів преференції довжини хвоста) є дуже високим, з цього можна зробити такий висновок. Щоразу, як самця обирають за його довгий хвіст, обирають не лише гени довгих хвостів. Водночас через спайку зчеплення обирають також гени віддавання переваги довгим хвостам. А це означає, що гени, які змушують самиць обирати хвости самців конкретної довжини, по суті, обирають копії самих себе. Це є основним компонентом самопідкріплюваного процесу: він має свій власний самопідтримуваний момент інерції. Після того, як вона почнеться в якомусь конкретному напрямку, еволюція здатна сама забезпечити собі стабільний рух у цьому напрямку й надалі.

Поглянути на це також можна, звернувшись до так званого «ефекту зеленої бороди». Це такий собі жарт учених-біологів. Ефект цей є чисто гіпотетичним, але тим не менш повчальним. Уперше він був запропонований як спосіб пояснити фундаментальний принцип, що лежить в основі важливої теорії родинного відбору В. Д. Гамільтона, яку я детально розглядав у книжці «Егоїстичний ген». Гамільтон, нині мій колега в Оксфорді, продемонстрував, що природний відбір сприятиме генам альтруїстичної поведінки щодо близького родича просто тому, що копії цих самих генів мали високу ймовірність опинитися в організмі цього родича. Гіпотеза «зеленої бороди» подає цю думку більш загально, хоча й менш практично. Вона стверджує, що спорідненість є єдиним можливим шляхом, яким гени можуть, по суті, виявити копії самих себе в інших організмах. Теоретично ген міг би виявити копії самого себе більш прямими засобами. Припустімо, що виник би якийсь ген, який проявляв би такі два ефекти (гени з двома чи більше ефектами доволі поширені): змушував би його власників мати якусь помітну ознаку на кшталт зеленої бороди, а також впливав би на їхні мізки таким чином, що вони поводилися б альтруїстично стосовно зеленобородих особин. Слід визнати, що такий збіг є доволі малоймовірним, але якби він колись таки виник, то еволюційний наслідок був би зрозумілим. Природний відбір зазвичай сприяв би гену зеленобородого альтруїзму з тих самих причин, що й генам альтруїзму стосовно дітей чи братів. Щоразу, як якась зеленоборода особина допомагала б іншій, ген обумовлення такого розбірливого альтруїзму сприяв би копії самого себе. Поширення гена зеленої бороди стало б автоматичним і неминучим.

Ніхто насправді не вважає (навіть я), що ефект зеленої бороди в такій надпростій формі колись буде виявлено в природі. У природі гени роблять вибір на користь копій самих себе за допомогою менш специфічних, але правдоподібніших міток, аніж зелені бороди. Саме такою міткою є спорідненість. «Брат» або, на практиці, щось на кшталт «той, хто вилупився в гнізді, з якого я нещодавно вилетів», є статистичною міткою. У будь-якого гена, який змушує індивідів поводитись альтруїстично стосовно носіїв такої мітки, є добрі статистичні шанси допомогти копіям самого себе, адже брати мають добрі статистичні шанси успадкувати однакові гени. Теорію родинного відбору Гамільтона можна вважати одним зі способів зробити ефект типу зеленої бороди правдоподібним. Згадайте, до речі, що тут немає жодного припущення, що гени «хочуть» допомагати копіям самих себе. Припускається лише, що будь-який ген, який раптом проявляє ефект допомоги копіям самого себе, мимоволі матиме тенденцію ставати чисельнішим у популяції.

Відповідно, спорідненість можна вважати способом, який робить правдоподібним щось на кшталт ефекту зеленої бороди. Теорію статевого відбору Фішера можна трактувати як іще один спосіб, у який «зелена борода» може ставати правдоподібною. Коли самиці якоїсь популяції мають сильні преференції щодо певних характеристик самців, з цього випливає (з огляду на міркування, які ми вже розглядали), що організм кожного самця матиме тенденцію містити копії генів, які змушуватимуть самиць віддавати перевагу саме його характеристикам. Якщо самець успадкував від батька довгий хвіст, існує висока ймовірність того, що він також успадкував від матері гени, що змусили її обрати довгий хвіст його батька. Якщо ж він має короткий хвіст, існує висока ймовірність того, що він містить у собі гени, які змушують самиць віддавати перевагу коротким хвостам. Тож коли якась самиця обирає самця, хоч якими б були її преференції, існує висока ймовірність того, що гени, які спрямовують її вибір, обирають копії самих себе в самців. Вони обирають копії самих себе, використовуючи як мітку довжину хвостів самців, у складнішій версії способу, яким гіпотетичний «ген зеленої бороди» використовує як мітку зелену бороду.

Якби половина самиць у популяції віддавала перевагу довгохвостим самцям, а друга половина — короткохвостим, гени вибору самиць усе одно обирали б копії самих себе, але загалом там не проявлялася б тенденція сприяння одному чи іншому типові хвоста. Там могла би виявитися тенденція до розподілу популяції на дві частини — довгохвостих, які віддають перевагу довгим хвостам, і короткохвостих, які віддають перевагу коротким хвостам. Але будь-яке подібне розходження «думки» самиць є нестабільним станом справ. Щойно серед самиць починає формуватися більшість, хоч якою б незначною вона була, що схиляється в бік одного типу преференцій, а не другого, ця більшість підсилюється і в наступних поколіннях. Це відбувається тому, що самцям, яким віддають перевагу самиці меншості, важче знайти собі партнерш; а тому самиці меншості матимуть синів, яким буде доволі важко відшукати собі пару, і, отже, ці самиці матимуть менше онуків. Щоразу, як незначні меншості мають тенденцію ставати ще більш незначними, а незначні більшості мають тенденцію ставати ще численнішими, ми маємо рецепт позитивного зворотного зв’язку: «Бо хто має, тому дасться і примножиться, а хто не має, у того відніметься й те, що має». Щоразу, як ми маємо нестабільний баланс, довільні, випадкові починання стають самопідкріплюваними. Так само, коли ми спилюємо стовбур дерева, то не можемо знати напевно, впаде він на північ чи південь; але щойно, завмерши на хвилинку в рівновазі, він починає падати в тому чи іншому напрямку, повернути його назад уже ніщо не може.

Зашнуруймо наші альпіністські черевики ретельніше і приготуймося забити в скелю черговий гак. Згадайте, що відбір самицями тягне хвости самців в одному напрямку, тоді як «утилітарний» відбір тягне їх у протилежному («тягне», ясна річ, в еволюційному сенсі), і фактична середня довжина хвостів є компромісом між цими двома «тягловими» силами. Спробуймо тепер усвідомити величину під назвою «невідповідність вибору». Це розбіжність між фактичною середньою довжиною хвоста самців у популяції та «ідеальною» довжиною хвоста, якій середньостатистична самиця в популяції справді віддавала б перевагу. Одиниці, в яких вимірюється невідповідність вибору, є довільними, так само, як довільними є температурні шкали Фаренгейта й Цельсія. Так само, як за шкалою Цельсія здається зручним прив’язати нульову відмітку до точки замерзання води, для нас зручно прив’язати нуль до точки, де «тяглова сила» статевого відбору чітко збалансовує протилежну «тяглову силу» утилітарного відбору. Іншими словами, нуль невідповідності вибору означає, що еволюційна зміна припиняється через два протилежні типи відбору, що врівноважують один одного.

Очевидно, що чим більша невідповідність вибору, тим сильніша еволюційна «тяглова сила» самиць на противагу «тягловій силі» утилітарного природного відбору, що їй протидіє. Нас цікавить якраз не абсолютне значення невідповідності вибору в будь-який конкретний час, а те, як ця невідповідність змінюється в послідовних поколіннях. Унаслідок цієї конкретної невідповідності вибору хвости стають довшими, і водночас (згадайте, що гени вибору довгих хвостів відбираються спільно з генами наявності довгих хвостів) ідеальні хвости, яким віддають перевагу самиці, теж стають довшими. Через покоління такого подвійного відбору більшою стає й середня довжина хвостів, і середня довжина хвостів, яким віддають перевагу самиці, але яка з них більша? Говорячи іншими словами, що відбувається з невідповідністю вибору?

Невідповідність вибору може залишитися тією ж самою (якщо середня довжина хвостів і середня довжина хвостів, яким віддають перевагу, зростають однаковою мірою). Вона може стати меншою (якщо середня довжина хвостів зростає швидше, ніж довжина хвостів, яким віддають перевагу). Або, нарешті, вона може стати більшою (якщо середня довжина хвостів зростає, але середня довжина хвостів, яким віддають перевагу, зростає ще швидше). Можливо, ви вже починаєте розуміти, що, коли невідповідність вибору зменшується зі збільшенням хвостів, їхній розмір еволюціонуватиме в напрямку стабільної рівноважної довжини. Але якщо невідповідність вибору зростає зі збільшенням хвостів, майбутні покоління теоретично побачать, як хвости «вистрілюватимуть» з дедалі більшою швидкістю. Саме це, без жодних сумнівів, Фішер, мабуть, і розрахував ще до 1930 року, хоча в той час його короткі висловлювання в публікаціях мало хто до кінця розумів.

Спочатку розгляньмо випадок, де невідповідність вибору стає дедалі меншою з плином поколінь. Урешті-решт вона стане настільки малою, що тяглова сила преференцій самиць в одному напрямку чітко врівноважуватиметься тягловою силою утилітарного відбору в протилежному. Еволюційна зміна тоді зупиниться, і система вважатиметься такою, що перебуває в стані рівноваги. Щодо цього Ланде довів цікаву річ: принаймні за деяких умов існує не одна-єдина точка рівноваги, а багато (теоретично нескінченна кількість, організована на графіку в пряму лінію, але то вже зайва для вас математика!). Існує не одна точка рівноваги, а багато: для будь-якої сили утилітарного відбору, що тягне в одному напрямку, сила преференцій самиць еволюціонує таким чином, аби досягти точки, де вона чітко її врівноважить.

Отже, якщо умови є такими, що невідповідність вибору має тенденцію зменшуватися зі зміною поколінь, популяція прийде в стан спокою на «найближчій» точці рівноваги. Там утилітарному відбору, що тягне в одному напрямку, чітко протистоятиме відбір самиць, що тягне в протилежному, і хвости самців залишатимуться незмінними незалежно від того, наскільки вони довгі. Читач, можливо, усвідомлює, що ми маємо тут систему негативного зворотного зв’язку, хоча й доволі химерний її різновид. Упізнати систему негативного зворотного зв’язку завжди можна за тим, що відбувається, якщо «збурити» її, віддаливши від ідеалу, «усталеної точки». Наприклад, якщо взимку збурити кімнатну температуру, відчинивши вікно, термостат відреагує вмиканням обігрівача для компенсації.

Яким же чином можна збурити систему статевого відбору? Не забувайте, що ми говоримо тут про еволюційну часову шкалу, тож провести прості експерименти (на кшталт відчинення вікна) та побачити результати ще за нашого життя було б доволі проблематично. Але в природі, поза всяким сумнівом, ця система збурюється часто, наприклад спонтанними, хаотичними коливаннями числа самців через випадкові (сприятливі чи несприятливі) події. Щоразу, як це відбувається, за умов, які ми вже розглядали, комбінація утилітарного і статевого відбору повертає популяцію до найближчої з набору точок рівноваги. Можливо, це не буде та ж сама точка рівноваги, що раніше, але вона буде розташована трохи вище або нижче на лінії точок рівноваги. Отже, з плином часу популяція може зміщуватися вгору і вниз по лінії точок рівноваги. Зміщення вгору по цій лінї означає, що хвости стають довшими — теоретично безмежно. Зміщення ж по лінії вниз означає, що хвости стають коротшими — теоретично аж до нульової довжини.

Аналогія з термостатом часто використовується для пояснення ідеї точки рівноваги. Цю аналогію можна розвинути і для пояснення складнішої ідеї лінії рівноваги. Припустімо, що якесь приміщення має одночасно пристрій для обігріву та пристрій охолодження, кожен зі своїм власним термостатом. Обидва термостати налаштовані підтримувати в приміщенні однакову фіксовану температуру на рівні 70 градусів за Фаренгейтом (21 градуса за Цельсієм). Якщо температура падає нижче 70 градусів, обігрівач умикається, а охолоджувач вимикається. Якщо ж температура підіймається вище 70 градусів, умикається охолоджувач, а обігрівач вимикається. Аналогом довжини хвостів оксамитового ткача тут є не температура (що залишається приблизно незмінною на рівні 70 градусів), а загальний рівень споживання електроенергії. Річ у тім, що існує багато різних способів, якими можна досягти бажаної температури. Її можна досягти шляхом дуже інтенсивної роботи обох пристроїв, де обігрівач жене гаряче повітря, а охолоджувач щосили намагається нейтралізувати цей жар. Або шляхом нагнітання обігрівачем трохи меншого жару та, відповідно, менш інтенсивної роботи охолоджувача для його нейтралізації. Її також можна досягти шляхом ледь помітної роботи обох пристроїв. Очевидно, останнє рішення є найбажанішим з погляду рахунків за електроенергію, але коли йдеться про підтримання фіксованої температури об’єкта на рівні 70 градусів, то кожен із великого асортименту робочих режимів є однаково задовільним. Ми маємо лінію точок рівноваги, а не окрему точку. Залежно від деталей налаштування системи, від затримок у системі та інших подібних речей, що цікавлять інженерів, теоретично можливо, що рівень споживання електроенергії в приміщенні зміщуватиметься вгору і вниз по лінії точок рівноваги, тоді як температура залишатиметься незмінною. Якщо температура в приміщенні опуститься трохи нижче 70 градусів, вона повернеться до того самого рівня, але не обов’язково до тієї самої комбінації робочих режимів обігрівача й охолоджувача. Вона може повернутися до якоїсь іншої точки на лінії рівноваги.

З погляду практичної інженерії було б доволі складно налаштувати якесь приміщення так, аби існувала справжня лінія рівноваги. На практиці ця лінія ймовірно «згорнеться в одну точку». Аргумент Рассела Ланде про лінію рівноваги у статевому відборі теж базується на припущеннях, що в природі цілком можуть і не бути правдою. Наприклад, він припускає, що відбуватиметься стабільне постачання нових мутацій. Він також припускає, що акт вибору для самиці є абсолютно незатратним. Якщо ж це припущення порушується (а це цілком можливо), «лінія» рівноваги згортається в одну-єдину точку. Але в будь-якому разі досі ми розглядали лише випадок, де невідповідність вибору стає меншою зі зміною послідовних поколінь відбору. За інших умов невідповідність вибору може ставати більшою.

Ми розглядаємо це питання вже доволі довго, тож пригадаймо, в чому тут річ. Ми маємо популяцію, самці якої зазнають еволюції якоїсь характеристики (на кшталт довжини хвостів у оксамитового ткача) під впливом преференцій самиць, що виявляють тенденцію робити хвости довшими, та утилітарного відбору, що тяжіє до їх укорочення. Причина будь-якого імпульсу в бік довших хвостів у процесі еволюції полягає в тому, що кожного разу, як якась самиця обирає самця того типу, що їй «подобається», вона через невипадкову асоціацію генів обирає копії тих самих генів, що змусили її зробити цей вибір. Отже, в наступному поколінні не лише самці зазвичай матимуть довші хвости, а й самиці здебільшого матимуть сильніші преференції щодо довгих хвостів. І який із цих двох процесів, що наростають, матиме найвищу швидкість покоління за поколінням, не очевидно. Ми вже розглядали випадок, де довжина хвостів зростає з кожним поколінням швидше за преференції. Тепер же розгляньмо інший можливий випадок, де преференції з кожним поколінням зростають із більшою швидкістю, ніж довжина хвостів. Іншими словами, зараз ми розглянемо випадок, де невідповідність вибору з плином поколінь стає більшою, а не меншою, як у попередніх абзацах.

Тут теоретичні наслідки є ще химернішими, ніж раніше. Замість негативного зворотного зв’язку ми маємо позитивний. З плином поколінь хвости самців стають довшими, але потяг самиць до довгих хвостів зростає з більшою швидкістю. Це означає, що теоретично з плином поколінь хвости постійно ставатимуть іще довшими, причому з дедалі більшою швидкістю. Теоретично хвости подовжуватимуться далі навіть після того, як стануть завдовжки 10 миль. Звісно, на практиці правила гри зміняться задовго до досягнення такої абсурдної довжини, так само, як наш паровий двигун із його скоригованим регулятором Ватта насправді не продовжуватиме прискорюватися до мільйона обертів за секунду. Але хоча треба реально дивитися на висновки з математичної моделі, коли ми беремо крайні випадки, висновки цієї моделі цілком можуть виявитися правдою в низці практично правдоподібних умов.

Сьогодні, через 50 років по тому, вже можна зрозуміти, що мав на увазі Фішер, коли відкрито стверджував: «…легко побачити, що швидкість розвитку буде пропорційною розвиткові вже досягнутому, який через це збільшуватиметься з часом по експоненті або в геометричній прогресії». Його обґрунтування було точно таким самим, як у Ланде, коли той говорив: «Дві характеристики, на які впливає такий процес, а саме розвиток плюмажу в самців та статеві преференції такого розвитку в самиць, таким чином, мають іти разом, а оскільки цей процес не контролюється жорстким контрвідбором, розвиватимуться з дедалі більшою швидкістю».

Той факт, що обидва, Фішер і Ланде, шляхом математичних міркувань дійшли одного й того ж самого цікавого висновку, ще не означає, що їхня теорія є правильним відображенням подій у природі. Як сказав генетик із Кембриджського університету Пітер O’Дональд, один із провідних фахівців з теорії статевого відбору, нестримна властивість моделі Ланде могла бути «вбудованою» в його початкові припущення так, що просто не могла не проявитися доволі нецікавим чином на протилежному кінці математичних міркувань. Деякі теоретики, включно з Аланом Ґрафеном та В. Д. Гамільтоном, віддають перевагу альтернативним різновидам теорії, в яких вибір самиці насправді має корисний вплив на її потомство, причому в утилітарному, євгенічному сенсі. Теорія, над якою вони разом працюють, полягає в тому, що самиці птахів виступають у ролі лікарів-діагностів, відбираючи тих самців, що найменш уразливі до паразитів. Яскравий плюмаж, згідно з цією характерно винахідливою теорією Гамільтона, є способом, яким самець наочно рекламує своє здоров’я.

Аби повністю пояснити теоретичну важливість паразитів, знадобилося б занадто багато часу. Якщо ж коротко, то проблема з усіма «євгенічними» теоріями вибору самиць завжди була ось у чому. Якби самиці справді могли успішно обирати самців із найкращими генами, сам їхній успіх зменшував би діапазон вибору, доступний у майбутньому: урешті-решт, якби навколо були лише добрі гени, то у виборі просто не було б сенсу. Паразити ж знімають цю теоретично можливу проблему. Причина в тому, що, за словами Гамільтона, паразити й господарі ведуть один з одним нескінченну циклічну гонитву озброєнь. Це, у свою чергу, означає, що «найкращі» гени в будь-якому поколінні птахів є не одним і тим самим, що й найкращі гени в майбутніх поколіннях. Те, що необхідно для перемоги над нинішнім поколінням паразитів, непридатне в боротьбі проти наступного покоління паразитів, що еволюціонують. Таким чином, завжди будуть якісь самці, що виявлятимуться генетично краще за інших спорядженими для перемоги над сучасним їм поколінням паразитів. Відповідно, самиці завжди можуть бути корисними своєму потомству, обираючи найздоровіших із нинішнього покоління самців. Єдиними загальними критеріями, які можуть використовувати послідовні покоління самиць, є ознаки, які міг би використовувати й будь-який ветеринар, — яскраві очі, лискучий плюмаж і т. п. Лише по-справжньому здорові самці можуть демонструвати ці ознаки здоров’я, тому відбір сприяє тим самцям, що демонструють їх максимально й навіть дещо перебільшують за допомогою довгих хвостів і широких віял.

Однак теорія паразитів, хоча вона й цілком може виявитися правильною, вибивається з теми мого «вибухового» розділу. Повертаючись до нестримної теорії Фішера/Ланде, наразі потрібно навести докази зі світу реальних тварин. Як же нам відшукати такі докази? Які методи можна для цього використовувати? Багатообіцяльний підхід був запропонований зоологом Мальте Андерссоном із Ґетеборзького університету. Так сталося, що він працював із тим самим птахом, якого я використовую тут для розгляду теоретичних ідей, довгохвостим оксамитовим ткачем, причому вивчав його у природному середовищі існування в Кенії. Експерименти Андерссона стали можливими завдяки нещодавньому технологічному прориву, а саме появі суперклею. Він розмірковував таким чином. Якщо це правда, що фактична довжина хвостів самців є компромісом між утилітарним оптимумом, з одного боку, і тим, чого справді хочуть самиці, з другого, то самця можна зробити суперпривабливим, надавши йому надзвичайно довгий хвіст. Отут і виходить на сцену суперклей. Я коротко опишу експеримент Андерссона, бо він є чудовим прикладом експериментального задуму.

Андерссон зловив 36 самців оксамитового ткача й розподілив їх на дев’ять груп по чотири особини. Поводження з кожною групою було приблизно однаковим, але пір’я хвоста одного представника кожної групи з чотирьох самців (відібраного абсолютно навмання з метою уникнути будь-якої несвідомої упередженості) підрізалося до довжини 14 сантиметрів (приблизно 5,5 дюйма). Відрізана частина приклеювалася суперклеєм, що швидко застигає, до кінчика хвоста другого представника групи. Таким чином, перший самець мав штучно вкорочений хвіст, а другий — штучно подовжений. Третій птах залишався з незміненим хвостом — для порівняння. Четвертий птах також залишався з хвостом тієї самої довжини, але не незмінним: кінчики пір’я його хвоста підрізалися, а потім приклеювалися назад знову. Це заняття може здатися безглуздим, але воно є добрим прикладом того, наскільки уважним слід бути, розроб­ляючи експерименти. Адже цілком могло виявитися, що на привабливість птаха впливає не сама фактична зміна довжини хвоста, а факт маніпуляції з пір’ям його хвоста чи факт його ловлі та обробки людиною. Четвертий птах групи був «контролем» саме щодо таких впливів.

Ідея полягала в тому, щоб порівняти успіх спаровування кожного з чотирьох самців та його по-різному оброблених колег із групи. Після обробки одним із чотирьох способів кожному самцеві дозволялось повернутися до колишнього місця існування на його власній території. Там він продовжував займатися своїми звичайними справами, намагаючись привабити на свою територію самиць, спаруватися, побудувати гніздо та завести потомство. Питання було в тому, котрий із представників кожної групи з чотирьох самців матиме найбільший успіх у привабленні самиць. Андерссон вимірював це, не буквально спостерігаючи за самицями, а вичікуючи якийсь час і потім підраховуючи кількість гнізд із яйцями на території кожного самця. Він виявив, що самці зі штучно подовженими хвостами приваблювали майже в чотири рази більше самиць, аніж самці зі штучно вкороченими. Самці ж із хвостами звичайної, природної довжини мали проміжний успіх.

Результати цього експерименту були статистично проаналізовані на предмет можливості виникнення чисто випадковим чином. У висновку йшлося, що якби приваблення самиць було єдиним критерієм, то самцям жилося б краще з довшими хвостами, ніж вони насправді мають. Іншими словами, статевий відбір постійно тягне хвости (в еволюційному сенсі) у напрямку подовження. Той факт, що реальні хвости є коротшими за ті, яким віддають перевагу самиці, наводить на думку, що має бути якийсь інший тиск відбору, що не дозволяє їм подовжуватися. Це «утилітарний» відбір. Можливо, що самці з особливо довгими хвостами помирають імовірніше, ніж самці з хвостами середньої довжини. На жаль, Андерссон не мав часу простежити подальші долі його підкоригованих самців. Якби ж мав, то, за прогнозами, самці з додатково приклеєним хвостовим пір’ям у середньому мали б помирати молодшими, ніж звичайні самці, мабуть, через більшу вразливість до хижаків. З іншого боку, можна було очікувати, що самці зі штучно вкороченими хвостами житимуть довше за звичайних. Це тому, що звичайна довжина вважається ком­промісом між оптимумом статевого відбору й утилітарним оптимумом. Можливо, птахи зі штучно вкороченими хвостами є ближчими до утилітарного оптимуму, а тому живуть довше. Проте різних припущень щодо цього існує чимало. Якщо основною утилітарною вадою довгого хвоста виявляться насамперед економічні витрати на його відрощування, а не більша небезпека померти після того, як він відросте, то не слід очікувати, що самці, які отримали супердовгий хвіст «на блюдечку» як безкоштовний подарунок від Андерссона, унаслідок цього помиратимуть особливо молодими.

Я вже писав, що преференції самиць зазвичай тягнутимуть хвости та інші окраси в напрямку збільшення. Теоретично, як ми бачили вище, немає жодних причин, чому б їм не тягти в абсолютно протилежному напрямку, наприклад у напрямку дедалі більшого скорочення, а не подовження хвостів. Невеличкий птах волове очко має хвіст настільки короткий і схожий на обрубок, що виникає спокуса поцікавитись, чи не є він часом коротшим, аніж «має» бути для строго утилітарних цілей. Як можна здогадатися з непропорційної гучності співу самців волового очка, конкуренція між ними є доволі жорсткою. Такий спів просто не може не бути затратним, і відомо, що самець цього птаха може навіть «заспіватися» буквально до смерті. Як і оксамитові ткачі, успішні самці зазвичай мають на своїй території більше однієї самиці. За таких конкурентних умов можна було б очікувати розгортання позитивних зворотних зв’язків. Але чи може короткий хвіст волового очка являти собою кінцевий продукт нестримного процесу еволюційного скорочення?

Залишивши волове очко осторонь, віяла павичів, хвости оксамитового ткача та райського птаха в їхній кричущій екстравагантності дуже легко уявити кінцевими продуктами вибухової, спіралеподібної еволюції шляхом позитивного зворотного зв’язку. Фішер і його сучасні наступники показали нам, як вона могла б розвиватися. Чи прив’язана ця ідея, по суті, до статевого відбору, чи переконливі аналогії можна знайти також в інших різновидах еволюції? Це запитання варто поставити хоча б з огляду на аспекти нашої власної еволюції, де існує більше ніж припущення про їхню вибуховість, — зокрема, надзвичайно швидке «роздування» наших мізків упродовж останніх кількох мільйонів років. Існує думка, що це через статевий відбір як такий, бо мізкуватість є статево бажаною ознакою (принаймні якийсь її прояв на кшталт здатності запам’ятовувати па довгого й складного ритуального танцю). Але могло також бути, що розміри мозку демонструють вибухове збільшення під впливом іншого різновиду відбору, аналогічного, але не ідентичного статевому. На мою думку, тут корисно буде розрізняти два рівні можливої аналогії зі статевим відбором — слабку й сильну.

Слабка аналогія зводиться до того, що будь-який еволюційний процес, в якому кінцевий продукт одного етапу готує сцену для наступного, є потенційно прогресивним, іноді вибуховим чином. Ми вже зустрічалися з цією ідеєю в поперед­ньому розділі, коли говорили про «гонитву озброєнь». Кожне еволюційне покращення спорядження хижака змінює тиск на здобич, тим самим змушуючи її ставати кращою в уникненні хижаків. Це, у свою чергу, здійснює тиск на хижаків, спонукаючи їх удосконалюватись, тож ми маємо тут висхідну спіраль. Як ми вже бачили, імовірно, що ані хижаки, ані здобич не обов’язково досягнуть унаслідок такої еволюції більшого успіху, бо їхні вороги покращуватимуться одночасно з ними. Але тим не менш і здобич, і хижаки стають прогресивно краще спорядженими. Отже, це — слабка аналогія зі статевим відбором. Сильна аналогія зі статевим відбором зазначає, що суттю теорії Фішера/Ланде є явище на кшталт «зеленої бороди», за допомогою якого гени вибору самиць зазвичай автоматично обирають копії самих себе, тобто відбувається процес з автоматичною тенденцією до вибуховості. Чи існують інші приклади такого роду явища, крім самого статевого відбору, наразі не з’ясовано.

Підозрюю, що аналогії з вибуховою еволюцією типу статевого відбору добре шукати в культурній еволюції людини. І знову-таки, тому, що вибір визначається примхою, а на такий вибір може впливати «мода» чи принцип «Завжди перемагає більшість». Знову ж таки, треба звернути увагу на попередження, з якого я почав цей розділ. Культурна «еволюція» насправді не є еволюцією взагалі, якщо бути прискіпливими й відповідальними щодо слів, які ми вживаємо, але між ними може бути достатньо спільного, щоб виправдати певне порівняння принципів. При цьому не слід легковажно ставитися до відмінностей. З’ясуймо це питання, перш ніж повертатися до теми вибухових спіралей.

Часто вказується на те (по суті, це може побачити будь-який дурень), що щось квазіеволюційне є у багатьох аспектах людської історії. Якщо перевіряти якийсь конкретний аспект людського життя з регулярними інтервалами, скажімо моніторити стан наукових знань, стилі виконуваної музики, моду на одяг чи транспортні засоби з інтервалами в століття чи хоча б десятиліття, то можна виявити певні тенденції. Якщо ми маємо три вибірки в послідовні періоди часу A, B і C, то говорити про існування якоїсь тенденції означає говорити, що показники, отримані в період часу B, будуть проміжними між показниками, отриманими в періоди А і C. Хоча бувають і винятки, всі погодяться, що такі тенденції характеризують багато аспектів життя цивілізованої людини. Слід визнати, що напрямки тенденцій іноді розвертаються в інший бік (наприклад, довжина спідниць), але це справедливо також для генетичної еволюції.

Багато тенденцій, особливо у сфері корисних технологій, на відміну від легковажної моди, можна без зайвих супе­речок щодо їхньої користі визначити як покращення. Наприклад, не може бути жодних сумнівів, що засоби пересування світом неухильно й безповоротно вдосконалювалися впродовж останніх 200 років, пройшовши шлях від кінних до парових і досягши сьогодні кульмінації в надзвукових реактивних літаках. Я використовую слово «покращення» в нейтральному розумінні. Я не маю на увазі, що всі погодилися б, що внаслідок цих змін покращилась якість життя, — особисто я часто в цьому сумніваюсь. Я також не збираюся заперечувати популярну думку, що в міру витіснення вправних ремісників масовим виробництвом стандарти професійної майстерності пішли вниз. Але якщо дивитися на засоби пересування суто з погляду транспорту, що означає переміщення з однієї частини світу до іншої, не може бути жодних сумнівів щодо історичної тенденції в бік певного покращення, навіть якщо це лише покращення швидкості. Так само — в перспективі десятиліть чи навіть років — спостерігається прогресивне покращення якості високоточного звукопідсилювального обладнання, яке неможливо заперечувати, навіть якщо ви іноді погоджуєтеся зі мною в тому, що світ був би приємнішим місцем, якби звукопідсилювач ніколи не винайшли. І річ не в тому, що смаки змінилися, — те, що сьогодні точність відтворення звуку краща, ніж вона була 1950 року (а 1950-го вона була кращою, ніж 1920-го), є об’єктивним, вимірюваним фактом. Якість відтворення зображення в сучасних телевізорах є, безперечно, кращою, ніж у більш ранніх моделях, хоча, ясна річ, те саме може не бути справедливим для якості трансльованих ними розважальних передач. Якість машин для вбивства на війні демонструє дивовижну тенденцію до покращення: рік за роком вони стають здатними вбивати дедалі більше людей дедалі швидше. Сподіваюся, що сенс, в якому це не є покращенням, очевидний для всіх і не потребує обговорення.

Поза жодним сумнівом, у вузькому технічному сенсі з плином часу речі дійсно стають кращими. Але це явно справедливо лише для речей, корисних з технічного погляду, таких як літаки та комп’ютери. Існує також багато інших аспектів людського життя, що демонструють тенденції, які не можна назвати покращеннями в якомусь очевидному сенсі. Мови очевидно еволюціонують у тому плані, що демонструють різні тенденції, розходяться і з плином століть після їхнього розходження стають дедалі незрозумілішими одна для одної. Чудовим об’єктом для вивчення мовної еволюції є численні острови Тихого океану. Мови різних островів дуже нагадують одна одну, а їхні відмінності можна точно виміряти за кількістю слів, якими вони відрізняються, — показником, що є близько аналогічним до молекулярних таксономічних показників, які ми розглянемо в розділі 10. Відмінність між мовами, вимірювану кількістю відмінних слів, можна зобразити на графіку відносно відстані між островами, вимірюваної в милях. При цьому виявиться, що точки на цьому графіку складаються в криву, точна математична форма якої дещо говорить нам про швидкості взаємопроникнення мов від острова до острова. Слова, що подорожували за допомогою каное, перестрибували з острова на острів з інтервалами, пропорційними ступеню віддаленості островів, про які йдеться. У межах будь-якого острова слова змінюються з постійною швидкістю у спосіб, дуже подібний до того, у який час від часу мутують гени. Будь-який острів, якщо він цілком ізольований, з плином часу продемонструє певну еволюційну зміну в своїй мові, а отже, певне розходження з мовами інших островів. Острови ж, що розташовані поблизу один одного, очевидно мають вищу інтенсивність обміну словами (за допомогою каное), ніж острови, що віддалені один від одного. Їхні мови також мають ближчого спільного предка, ніж мови островів, що розташовані далеко один від одного. Ці явища, що пояснюють помітну схему подібності між близькими й далекими островами, є близькими аналогами фактів про зябликів на різних островах Ґалапагоського архіпелагу, що колись надихнули Чарльза Дарвіна. Гени перестрибують з острова на острів у тілах птахів, так само, як слова подорожують у каное.

Отже, мови еволюціонують. Але хоча сучасна англійська й еволюціонувала з чосерівської, я не думаю, що багато людей готові стверджувати, що вона є покращенням останньої. Ідеї покращення чи якості зазвичай не спадають нам на думку, коли ми говоримо про мову. Насправді, коли вони таки навідуються до нас, ми часто бачимо зміну як погіршення, як дегенерацію. Ми схильні вважати більш ранні версії правильними, а недавні зміни — спотвореннями. Але ми все одно виявляємо подібні до еволюції тенденції, що є прогресивними в чисто абстрактному, безоцінному сенсі. І ми можемо навіть знайти докази позитивних зворотних зв’язків у формі розширення (чи, якщо подивитися на це з іншого боку, знецінення) значення. Візьмімо, наприклад, слово «зірка». Раніше воно використовувалося для позначення кіноактора доволі виняткового рівня знаменитості. Потім воно знецінилося до позначення будь-якого актора, що зіграв одну з головних ролей у фільмі. Тому з метою повернути колишнє позначення виняткової знаменитості цьому слову довелося пережити розширення до «суперзірки». Згодом студійна реклама почала використовувати слово «суперзірка» для позначення акторів, про яких багато людей взагалі ніколи не чули, тож відбулося подальше його розширення, до «мегазірки». Сьогодні є вже кілька розрекламованих «мегазірок», про яких я ніколи раніше не чув, тож, можливо, на нас чекає ще одне розширення. Чи почуємо ми невдовзі слово «гіперзірка»? Аналогічний позитивний зворотний зв’язок знецінює значення слова «шеф-кухар». Воно походить, звичайно, від французького chef de cuisine, що означає завідувача чи керівника кухні. Таке значення дає «Оксфордський словник англійської мови». Отже, за визначенням, на кухні може бути лише один шеф-кухар. Але, можливо, щоб задовольнити своє марнославство, звичайні кухарі (чоловіки) й навіть молодші нарізальники з часом почали також називати себе «шефами». Унаслідок цього сьогодні часто можна почути тавтологічне словосполучення «головний шеф-кухар»!

Але якщо це й аналогія зі статевим відбором, то в найкращому разі лише в тому сенсі, який я називаю «слабким». Дозвольте мені тепер перестрибнути напряму до найближчого підходу, який я можу віднести до «сильної» аналогії — до світу популярної музики. Якщо послухати обговорення серед фанатів «попу» чи увімкнути специфічно діджейське розпатякування на радіо, можна відкрити для себе дуже цікаву штуку. Тоді як інші жанри мистецтвознавства надають якесь значення стилю чи майстерності виконання, настрою, емоційному впливу, якостям і властивостям художньої форми, субкультура поп-музики майже виключно переймається самою лише популярністю. Цілком зрозуміло, що для музичних композицій важливо не те, як вони звучать, а те, скільки людей їх купують. Уся ця субкультура одержима рейтингами, так званими «топ-20» чи «топ-40», що базуються лише на цифрах продажів. Для музичних композицій значення насправді має лише те, чи входять вони до «топ-20». Якщо замислитись, то це дуже незвичайний факт і дуже цікавий з погляду теорії нестримної еволюції Р. А. Фішера. Мабуть, так само важливо й те, що ді-джеї рідко згадують нинішню позицію конкретної композиції (чи альбому) в чартах, не розповідаючи нам одночасно про її позицію на минулому тижні. Це дає слухачам можливість оцінити не лише нинішню популярність композиції, а й швидкість і напрямок зміни її популярності.

Схоже, є фактом, що багато людей купують той чи інший музичний запис, не маючи для цього кращої причини, ніж та, що його вже придбала (чи готова це зробити) велика кількість інших людей. Приголомшливий доказ цього — дані про те, що компанії звукозапису посилають своїх представників до ключових магазинів для закупівлі великих партій своїх власних записів із метою підштовхнути вгору цифри продажів у місцях, де вони можуть «злетіти». (Це не так складно зробити, як здається, бо місце в рейтингу «топ-20» базується на цифрах продажів, отриманих від невеличкої вибірки магазинів звукозапису. Якщо знати, що це за ключові магазини, не потрібно купувати в них дуже багато композицій, аби суттєво вплинути на цифри в країні загалом. Відомі також цілком достовірні історії про підкуп продавців цих ключових магазинів.)

Меншою мірою таке саме явище використання популярності заради популярності добре відоме у сферах книговидавництва, жіночої моди та й реклами загалом. Одним із найкращих засобів реклами того чи іншого товару є повідом­лення, що це — хіт продажів у своїй категорії. Переліки книжок-бестселерів видаються щотижня, і можна не сумніватися, що, щойно книжка продасться в достатній кількості примірників, аби з’явитися в одному з цих переліків, її продажі зростуть іще більше завдяки цьому факту. Видавці говорять, що книжка «злетіла», а ті, що трохи знаються на науці, навіть згадують «критичну масу для злету». Тут використовується аналогія з атомною бомбою. Речовина уран-235 є стабільною, допоки її не збереться надто багато в одному місці. Існує певна критична маса, після перевищення якої починається розгортання ланцюгової реакції — нестримного процесу з руйнівними наслідками. Атомна бомба містить у собі дві частки урану-235, обидві менші за критичну масу. Коли бомба детонує, ці дві частки з’єднуються, критична маса перевищується — і це стає кінцем середнього розміру міста. Коли продажі якоїсь книжки доходять до «критичної» позначки, отримані цифри сягають точки, де усні рекомендації здатні змусити продажі раптом нестримно злетіти. Рівні продажів зненацька різко зростають порівняно з тим, якими вони були до досягнення критичної маси, і з цього може початися період експонентного зростання перед неминучим вирівнюванням і подальшим спадом.

Явища, які за цим стоять, нескладно зрозуміти. Переважно ми маємо тут чергові приклади позитивного зворотного зв’язку. Справжні якості книжки чи навіть музичного запису мають певний сенс для визначення рівнів продажів, але тим не менше скрізь, де ховається позитивний зворотний зв’язок, існує прив’язка до потужного довільного елемента, що й визначає, яка книжка/який запис досягне успіху, а яка/який провалиться. Якщо критична маса й злет є важливими елементами будь-якої історії успіху, то існує прив’язка до великої частки удачі, а також широкий простір для маніпуляції й експлуатації людьми, що знаються на цій системі. Наприклад, має сенс викласти значну суму грошей для просування книжки/запису до точки, де вона/він просто сягне критичної позначки, бо після цього для її/його просування вже не потрібно буде витрачати стільки грошей: позитивні зворотні зв’язки візьмуть гору і зроблять рекламну роботу за вас.

Позитивні зворотні зв’язки тут мають дещо спільне зі статевим відбором за теорією Фішера/Ланде, але є також відмінності. Відбір сприяє павам, що віддають перевагу довгохвостим павичам, лише тому, що такі самі преференції мають інші самиці. Якості самця як такі є довільними й несуттєвими. Любитель музики, який хоче придбати конкретний запис лише тому, що той посідає якесь місце в «топ-20», поводиться точнісінько як пава. Але точні механізми, за допомогою яких позитивні зворотні зв’язки працюють у цих двох випадках, відрізняються. І це, на мою думку, повертає нас туди, звідки ми почали в цьому розділі, — до попередження, що аналогії слід застосовувати лише до певної межі, але не далі.