За порогом вражды

Глава седьмая СОЮЗЫ С НЕВИДИМКАМИ

Всем зеленым растениям необходима минеральная пища. Высасывая из почвы различные соли, они постепенно лишают ее плодородия. Кому не известно, что если из года в год на одном и том же поле высевать только рожь или пшеницу и не вносить никаких удобрений, то в конце концов собранного урожая и на семена не хватит!

Однако из мира зеленых потребителей выделяется группа растений, которые не только берут из почвенных кладовых нужные им вещества, но и обогащают их одним из самых важных для всего живого элементом — азотом. Про азот еще в 1923 г. наш крупнейший микробиолог В. Л. Омелянский сказал, что он «более драгоценен с общебиологической точки зрения, чем самые редкие из благородных металлов». Замечательным свойством черпать азот прямо из воздуха обладают представители семейства бобовых — всем хорошо знакомые клевер, люцерна, люпин, горох, фасоль, соя, накапливающие его в корнях.

По своим возможностям химическая промышленность всех стран мира, вместе взятых, производящая азотистые удобрения, не в силах тягаться с естественными подземными фабриками бобовых. Согласно подсчетам американских ученых, все сельскохозяйственные культуры земного шара изымают из почвы около 100 миллионов тонн азота в год. Из них только 12 миллионов тонн вновь возвращается в почву с минеральными удобрениями. Остальные же 88 миллионов тонн восполняют бобовые растения и некоторые свободноживущие организмы. По мнению крупного американского симбиолога Уильяма Трагера, доля их вклада значительно больше и, возможно, доходит до 90 процентов.

К этому надо добавить, что посев бобовых культур — самый экономичный способ вернуть почве плодородие. Ведь азот, накопленный этими культурами, оказывается по существу даровым. Вот почему во всех странах мира широко практикуют севообороты, при которых посевы основной культуры (скажем, каких-нибудь зерновых) чередуют с посевами бобовых. У нас в стране, например, бобовые занимают по площади второе место после зерновых. При этом они вносят в почву 1,5 миллиона тонн азота.

О свойстве бобовых повышать плодородие почвы знали со времен классической древности. О нем писали Теофраст, Катон, Баррон, а Вергилий и Плиний даже указывали, что бобы, люпин и вика удобряют почву не хуже навоза, и выступали с практическими рекомендациями. Однако они не подозревали, что «утучнению земли» способствуют не сами растения, а бактерии, поселяющиеся на их корнях. Об этом ученые узнали только в конце XIX века.

В почве обитает огромное число разнообразных микробов. Каждый из них осуществляет какие-то важные превращения почвенных веществ путем брожения, окисления, синтеза. Есть среди них группа, способная улавливать атмосферный азот и связывать его в молекулах сложных соединений (в науке этот процесс называют азотфиксацией). Одни из азотфиксаторов, такие, как азотобактер или клостриднум, умеют это делать сами, живя в почве самостоятельно, другие — только в содружестве с высшими растениями. Будущие симбионты активно проникают в корешки бобовых, образуя на них галлы — маленькие клубеньки. Корни, зараженные такими микробами, похожи на клубок ниток с множеством узелков. Поэтому микробы и называют клубеньковыми бактериями. Научное же название их — ризобии.

Знакомясь с разными формами симбиоза, мы всякий раз убеждались, что объединение рождает силу, а сила — залог успеха в жизненной борьбе. Но силе нередко сопутствуют и новые свойства. Так, например, клубеньковые бактерии, объединившись с корнями своих зеленых хозяев, приобрели способность усваивать азот.

Большую часть своей жизни ризобии проводят в почве, ведя совершенно самостоятельный образ жизни. Подобно другим почвенным микроорганизмам, они питаются тогда готовыми органическими веществами и никакого азота не фиксируют. Так могут просуществовать они десятки лет в ожидании встречи с подходящим растением. Но как только подобный счастливый случай представляется, они охотно расстаются со «свободой» и, проникнув в корни, строят на них свои домики-клубеньки. Тут-то они и обретают свое чудесное свойство — начинают фиксировать азот.

Вот уже три четверти века ученые бьются над тем, чтобы разгадать, как они это делают. Овладение великой тайной ризобий нужно не для того, чтобы научиться получать азотистые соединения из воздуха. Эю люди и так умеют. В технике для фиксации азота пользуются методом Габера — Боша. Но обходится такой синтетический азот очень дорого, так как для его получения требуется высокая температура (300 градусов) и давление (300 атмосфер). Задача заключается в том, чтобы сделать его производство возможно более экономичным — в идеале по «технологии» клубеньковых бактерии. Ведь в клетках микроорганизмов этот процесс идет без всякого напряжения, при нормальном давлении и обычной температуре! Надо понять, почему им так легко дается то, ради чего человеку приходится строить громоздкие заводы и расходовать массу энергии.

Слева: клубеньки на корнях сои. Справа: так выглядят под микроскопом клетки клубеньковых бактерий

На пути к этой цели многое уже сделано. Познаны некоторые важные звенья химической «технологии» бактерий, выделен и чудодейственный катализатор азотфиксации — фермент нитрогеназа, расшифровано его строение. Сейчас в ряде стран предпринимаются смелые попытки включения методами генной инженерии кодирующего этот катализатор гена прямо в хромосомный набор клеток хлебных злаков, чтобы сделать их самих способными поглощать атмосферный азот или по крайней мере «научить» симбиозу с клубеньковыми бактериями. Но эти попытки пока скорее относятся к области научной фантастики. Рано еще отказываться от бобовых и сдавать их в исторический музей земледелия. А посему обратимся лучше к тому реальному и самому полезному для человека симбиозу, в котором они участвуют.

Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к штурму корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после об-разовапия клубенька превращаются в более крупные клетки — бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.

Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым благодаря содержащемуся в бактериях пигменту. По составу ' он очень близок гемоглобину животных и назван здесь леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незаражеиных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации — фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.

В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних — несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.

Тут перед учеными встает основной вопрос: как у бактероидов обстоит дело с продолжением рода? Способны ли они размножаться и замкнуть жизненный цикл клубеньковых бактерий?

Мнения на этот счет резко расходятся. Большинство специалистов считает, что, как это ни парадоксально, главные азотфиксаторы не оставляют после себя никакой смены и, таким образом, представляют собой тупиковую ветвь жизни бактерий. На последних стадиях их существования растение-хозяин изменяет принципам симбиоза и попросту переваривает своих симбионтов. Заражение следующих поколений растений происходит путем вторжения новых партий бактерий из почвы, где они беспрепятственно размножаются. По мнению отдельных ученых, не все бактерии превращаются в бактероиды; небольшое число палочек, пройдя «нетронутыми» через все испытания в корнях, в конце концов вновь оказывается в почве. Наконец, третьи считают, что бактерии превращаются в неактивные кокки. Самое интересное, что никакие новейшие методы исследования с применением сверхмощных электронных микроскопов пока не в состоянии примирить горячо спорящих оппонентов.

Не так давно советскому академику Е. Н. Мишустину и его сотрудникам удалось довольно убедительно показать, что внутри бактероидов формируются мелкие округлые клетки — автоспоры, которые, по-видимому, и спасают их род от вымирания. Мишустин даже предполагает, что именно в форме автоспор клубеньковые бактерии пребывают в почве в пору своей независимой жизни. Так ли это на самом деле, покажет будущее.

Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых — пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота ризобии снабжают своего хозяина витаминами, а, возможно, также и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, — углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом в своей реакции на пришельцев растение не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что, если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.

Но с того момента, как бактерии принимаются за «работу» на пользу хозяину, между наши и растением устанавливается мир и сотрудничество. Строятся они на самой глубокой и прочной основе — взаимодействии генов обоих симбионтов. Вопрос о том, кто же теперь управляет симбиозом, большинство ученых решает в пользу растения. Как-никак, а оно все-таки организм высший, и ему не подобает быть в подчинении у одних из самых примитивных существ-невидимок, с которых, возможно, начиналась жизнь на Земле.

Всего убедительнее были, пожалуй, опыты на Ротамстедской сельскохозяйственной станции в Англии. Там выращивают много разновидностей клевера. Среди них оказалось несколько таких, которые хотя и заражались эффективными расами ризобий и давали массу клубеньков, но клубеньки эти не фиксировали азот. Если такие растения не подкармливали минеральным азотом, они погибали. Очевидно, именно клевер по какой-то причине делал бактерии неактивными.

После того как наука раскрыла роль клубеньковых бактерий в добывании азота, все помыслы ученых были направлены на то, чтобы заставить этих незримых мастеров плодородия «работать» в полную силу. Для этого надо было изучить, какие условия им благоприятствуют.

В ходе несчетного числа опытов и полевых наблюдений выяснилось, что клубеньковые бактерии довольно «капризны». Их плодотворная созидательная деятельность зависит от степени влажности и кислотности, от температуры почвы, от содержания в ней минерального азота, фосфора, калия, кальция, магния и ряда микроэлементов. При несоблюдении хотя бы одного из этих условий работоспособность бактерий резко падает или они совсем не образуют клубеньков. К примеру, в условиях нашей нечерноземной зоны на симбиозе бобовых с клубеньковыми пагубно сказывается повышенная кислотность и недостаточная влажность почв. На таких почвах клубеньки перестают расти и быстро отмирают. Впрочем, всех требований клубеньковых бактерий мы еще просто не знаем.

Сначала думали, что ризобии неразборчивы в выборе растения-хозяина и могут поселяться на корнях любой бобовой культуры. Но потом оказалось, что, как и везде в живой природе, у них есть свои «вкусы» и «склонности». В зависимости от вида растения, на котором они устраивают свое «жилье», клубеньковые делятся на виды и расы. Кроме того, для жилья им подходит лишь десятая часть существующих бобовых растений (из 13 тысяч видов этого семейства клубеньки пока обнаружены у 1300, в том числе приблизительно у 200 сельскохозяйственных культур). К этому надо добавить, что среди ризобии имеются еще неэффективные расы, которые хотя и образуют клубеньки, но азот не фиксируют: в их клубеньках нет леггемоглобина. Растение, следовательно, «даром» кормит своих постояльцев.

Но ученые нашли способ преодоления таких осложнений. Из эффективных рас клубеньковых соответствующего вида промышленным методом готовят специальный препарат нитрагин, которым в день посевов обрабатывают семена бобовых. Для каждой культуры — своя разновидность бактерий. Это дает значительное повышение урожая. Замечено также, что благодаря нитрагинизации растения меньше болеют и лучше переносят разные невзгоды.

На смену нитрагину сейчас идет новый, более эффективный стимулятор — ризоторфин, выдержавший в 1977–1978 годах свой первый экзамен на совхозных и колхозных полях. Технологию его производства недавно разработали во Всесоюзном НИИ сельскохозяйственной микробиологии в Ленинграде.

Ризоторфин, приготовляемый на основе торфа, в десять раз превосходит нитрагин по количеству живых бактерий. В 1 г торфа их содержится 5–8 миллиардов, а в гектарной дозе набирается не меньше тысячи миллиардов невидимых глазу «тружеников» поля! Там, где применяют ризоторфин, помимо значительного роста урожая бобовых в их зеленой массе увеличивается содержание белка и витаминов.

Сложнее всего дело обстоит с почвенным азотом. Нужен ли он вообще, и если да, то сколько его должно быть, чтобы бактерии работали дружно? Вопрос практически немаловажный, и, казалось бы, решить его можно раз и навсегда, поставив соответствующие опыты. Такие опыты ставили и ставят тысячами, но получают весьма противоречивые результаты. Отсюда и разнобой во мнениях.

Большинство ученых сейчас согласно в том, что минеральный азот нужен, но в небольших количествах. Дело в том, что азот биологический (симбиотический) и азот минеральный благодаря растению становятся антагонистами. Чем больше в почве доступного растению минерального азота, тем меньше растение нуждается в работе клубеньковых бактерий, и наоборот. Если растение полностью удовлетворяет свои потребности за счет почвенного азота, то оно подавляет развитие клубеньков, а уже существующие разрушаются через несколько суток. Так зеленый хозяин утверждает свою «власть» над примитивными симбионтами и одновременно регулирует содержание в почве важнейшего элемента плодородия.

Остается решить вопрос об оптимальной дозе азота: сколько же надо вносить минеральных удобрений? Для этого важно понять, почему бесчисленные опыты с точно учтенным количеством вносимых удобрений дают несопоставимые результаты.

Оказывается, отношение симбионтов к минеральному азоту зависит не только от тех условий, о которых сказано выше, но и от множества других обстоятельств, которые в экспериментах просто невозможно учесть. Стало ясно, что единой оптимальной дозы, подходящей для всех случаев, просто не может быть. Для каждой почвы, культуры бобовых и бактерий и даже для времени посева она своя. Везде и всюду нужен дифференцированный подход!

Эффективность работы клубеньковых зависит, конечно, и от окружающих микроорганизмов — других бактерий, сине-зеленых водорослей, амеб, со многими из которых они нередко вступают в тесные отношения. Но эта сторона их жизни совсем слабо изучена. Известно, например, что амебы могут вести себя по отношению к клубеньковым то как хищники, то как симбионты, стимулируя рост их клеток. Наблюдали даже вторжение амеб в корень гороха без каких-либо заметных вредных последствий для растения.

В самое недавнее время выяснилось еще одно весьма существенное обстоятельство, заставившее нас с особой признательностью и надеждой взглянуть на «сотрудничество» микробов и бобовых и всерьез позаботиться о процветании этого полезнейшего симбиоза.

В связи с загрязнением атмосферы окислами азота, образующимися при сгорании традиционных видов топлива, на землю вместе с дождем и снегом стало выпадать слишком много продуктов их окисления — нитратов. Однако эти «удобрения», падающие с неба, обернулись вовсе не благом. Во-первых, за их счет размножились бактерии (их называют денитрифицирующими), которые стали разлагать селитру (нитраты), превращая ее в недоступные для питания растений соединения, и истощать запасы почвенной органики. Во-вторых, в почве нашлась особая группа бактерий, которая стала переводить аммиак и вообще азотистые удобрения в селитру. Внесение удобрений только «подливает масла в огонь», вовлекая в циркуляцию по этому порочному кругу все новые порции азота. Создастся парадоксальная ситуация, когда удобрение теряет смысл: в почве много азота, а растения не могут его использовать.

Тут-то на выручку могут и должны прийти наши симбионты — бобовые с клубеньковыми бактериями. Они разомкнут порочный круг и направят азот в естественный круговорот, сулящий плодородие. Успех дела целиком будет зависеть от того, сумеют ли агротехники учесть «интересы» мельчайших существ и заставить их бесчисленную рать трудиться на высокие урожаи.

Бобовые — не единственные «счастливчики», сумевшие заманить в свои сети микробов-азотфиксаторов. Кроме них сейчас известно еще шесть семейств высших цветковых растений, у которых на корнях также вырастают желанные розовые клубеньки. Только поселяются в них не ризобии, а какие-то другие микроорганизмы, природа которых точно еще не установлена. Зато доподлинно известно, что в клубеньках ольхи, лоха и казуарины вместо бактерий живут актиномицеты. Они тоже умеют фиксировать атмосферный азот. А вот в коралловидных корнях (они отличаются тем, что растут не вниз, а вверх) австралийских саговников уже давно обнаружены сине-зеленые водоросли. Примечательны они тем, что способны улавливать азот, находясь как в корнях саговника, так и в изолированной культуре.

Если клубеньковые бактерии поселились в самих растениях, то бесчисленные легионы их разнообразных сородичей окружают растения снаружи.

Почва — их родной дом. Приведя все к одному масштабу, мы могли бы сказать, что в земле микробов во много раз больше, чем муравьев в муравейнике. По приблизительным подсчетам, микробное население 1 г почвы может достигать нескольких миллиардов. Если вести расчет не на количество, а на массу, то окажется, что в пахотном слое хорошо возделанной почвы на площади в 1 га живет от 300 до 3000 кг микроорганизмов. Общая же их масса на Земле в 25 раз превышает массу всех животных!

Если бы вдруг исчезли все почвенные микробы, то очень скоро, исчерпав запасы минеральных солей, погибли бы и растения. За ними последовали бы животные. Только благодаря неустанной работе этих бесконечно малых и в то же время бесконечно многочисленных существ на нашей планете незримо совершаются «великие дела».

Ни одно живое существо не способно «трудиться» с такой энергией, как микробы. За сутки они могут переработать такое количество пищи, которое в десятки раз превышает их собственную массу. Поэтому только им и по силам вращать гигантские «маховики» круговорота веществ.

Кроме азота микроорганизмы вносят в почву фосфор, калий, серу, магний, поставляют растениям витамины, ауксины, гиббереллины, антибиотики и многие другие важные для их жизни вещества.

Невидимки, населяющие почву, совсем не безразличны к растущим на ней травам, деревьям и кустарникам. Их, словно магнитом, так и притягивает к корням. Окружая корни со всех сторон, они создают вокруг них как бы сплошную живую муфту (ее называют ризосферой), которая почти полностью изолирует корни от самой земли. Фактически большую часть того, что растение извлекает из почвы, оно получает через посредство микробов, среди которых есть мастера любых «профессий».

Однако растение подпускает к себе далеко не всех почвенных обитателей. Оно отбирает лишь тех, с кем ему выгодно вступить в содружество. Кории активно сопротивляются атакам всевозможных болезнетворных микробов, и в этом им помогают друзья-симбионты.

Очень интересно было бы разобраться во взаимоотношениях самих микробов. Наряду с фактами открытой враждебности и «неприязни» науке известны и случаи их самой тесной кооперации. Но они выглядят пока ничтожно малыми островками в безграничном океане неизвестного. Впрочем, этому едва ли можно удивляться, если на сегодняшний день открыто и описано самое большее 20 процентов существующих микробов.

Содружество с растениями не ограничивается ризосферой. Микробы поселяются также на их листьях, ветвях и стеблях, образуя так называемую эпифитную микрофлору. Их незримый мир окружает будущее растение с первых шагов его вступления в жизнь.

Толпы бактерий, точно заботливые няньки, берут на свое попечение прорастающие семена. Так, по подсчетам американского физиолога А. Ровира, на пяти сухих семенах овса оказалось 3 тысячи микробов. Через день, когда они набухли, на них уже было 58 тысяч, а еще через три дня, когда они наклюнулись, — 840 тысяч! Обосновавшись на проростке, микробы начинают выделять незаменимые для его развития соединения — витамины, аминокислоты, антибиотики, разные ростовые вещества. Для микробов это во многом продукты выделения, так сказать «шлаки», а для растения — важнейшие стимуляторы роста. По-видимому, 40 процентов всех микроскопических обитателей проростков так или иначе помогают их развитию. Существует даже гипотеза, что большей частью своих гормонов роста — ауксинов растение обязано окружающей микрофлоре. Веществ этих много не нужно. Ведь они выполняют роль катализаторов, действующих в ничтожно малых количествах. Правда, когда растение вырастет, оно и само начинает вырабатывать гормоны.

Те же ауксины и витамины вырабатываются микробами, поселяющимися на листьях, которые тут же эти вещества поглощают. В Индии растет интересное растение — паветта. На ее листьях микобактерии образуют желвачки, аналогичные клубенькам бобовых. В желвачках происходит фиксация азота воздуха.

Получается, что растения «одеты» микробами «с ног до головы» и постоянно обмениваются с ними разными веществами через все свои органы и ткани. Здоровая листва не хуже корня способна дать отпор вредным пришельцам и укрепить иммунитет растения благодаря союзу со своими полезными обитателями. Кроме того, против разносчиков инфекции у нее есть еще одно оружие — фитонциды, которые попутно стоят на страже и нашего здоровья.

В привычной жизненной обстановке, в повседневных делах и заботах мы обычно забываем о мириадах невидимых существ, которые сопутствуют нам на каждом шагу и буквально заполняют окружающий мир. И когда говорят о микробах, в сознание прежде всего приходит мысль о болезнях. Вероятно, трудно освободиться от воспоминаний о трагических событиях прошлых столетий, когда чума и холера уносили сотни тысяч и миллионы человеческих жизней, а оставшиеся в живых пребывали в паническом страхе перед неведомыми грозными врагами.

С тех пор как в XVII веке Антони ван Левенгук открыл мир невидимых существ, ученые вот уже 300 лет охотятся за микробами, видя в них источник всех зол. Но за это время среди микробов были найдены не только враги, но и активные помощники человека, со многими из которых мы сталкиваемся повседневно. Теперь можно смело утверждать, что польза, приносимая микроорганизмами, превосходит причиняемый ими вред.

«Ломоть хорошо испеченного хлеба составляет одно из величайших изобретений человеческого ума», — сказал как-то К. А. Тимирязев. Так не надо забывать, что задолго до того, как виновники основных микробиологических процессов были открыты и изучены под микроскопом, они надежно служили людям. Веками подымалось в квашне тесто, молоко, прокисая, превращалось в простоквашу, в чанах бродило пиво, а из виноградного сока получалось вино, веселившее души наших предков…

Человек рождается свободным от микробов. Но вот сделал новорожденный первый вздох, открыл рот, чтобы возвестить миру о своем появлении на свет, как вездесущие бактерии вторгаются внутрь его организма и отныне получают в нем постоянную прописку.

К концу первых суток жизни ребенок уже заселен 12 видами бактерий. На третий — седьмой день они проникают в его кишечник. По мере дальнейшего взросления ребенка его микробное население быстро растет. В организме взрослого человека оно представлено уже сотнями видов, численность которых достигает астрономических цифр. Так, в одном кубическом сантиметре содержимого желудка в среднем 25 тысяч бактерий, а в 1 г содержимого толстых кишок их можно было бы насчитать 30–40 миллиардов! Мало где еще в природе встретишь столь высокую плотность живых существ. Специалисты выделяют среди микробных обитателей желудка и кишечника до 250 видов.

Но не надо пугаться такого обилия бактерий. Для нашего кишечника это совершенно нормальное явление. Его мирные сожители не только не причиняют нам ни малейшего вреда, но и многие из них бдительно охраняют наше здоровье, помогая в борьбе со случайно попавшими в организм болезнетворными микробами — дизентерийными, брюшнотифозными, гнилостными и прочими. Другие обитатели кишечника синтезируют необходимые для нас витамины, аминокислоты и ферменты. Мы поглощаем эти вещества вместе с их производителями, но бактерии размножаются быстрее, чем мы успеваем их «съедать».

Как говорит русская пословица, «что имеем — не храним, потерявши — плачем». Всю пользу микросимбионтов начинаешь сознавать только тогда, когда их лишишься. Чаще всего это случается, когда, не спросясь совета врача, мы при первом же недомогании принимаемся глотать антибиотики. Для большинства микробов, поселившихся в животе, это яд, которого они не переносят. В результате вместе с вторгшимися носителями инфекции гибнут и наши друзья. Теперь проникшие в организм вредные микроорганизмы не встречают сопротивления и начинают усиленно размножаться. Так возникают разные осложнения, нередко оказывающиеся серьезнее основного заболевания.

Полезная микрофлора имеется и в кишечнике большинства зверей, птиц, рыб, насекомых и т. д., где она выполняет примерно те же функции. По результатам опытов на мышах и крысах лучше всего удалось убедиться в ее значении и для здоровья человека.

В одном из экспериментов, когда мыши были ограждены от возможности заразиться патогенными микробами, микрофлора их кишечника резко отличалась тем, что содержала много полезных молочнокислых бактерий, но в ней совсем не было потенциально хотя и болезнетворных (в случаях сильного размножения), но также обычных представителей кишечной флоры — кишечной палочки, бактерий родов протей и псевдомонас. Мыши быстро росли и проявляли большую устойчивость к бактериальным ядам. Стоило дать им пенициллин (или тетрациклин) и заразить чистой культурой кишечной палочки, как, судя по экскрементам, эти бактерии вместе с энтерококками очень быстро вытеснили молочнокислые бактерии. В результате мыши стали терять в весе.

Значение бактерий-симбионтов было ясно продемонстрировано на крысах с убитой микрофлорой, которым давали корм, лишенный то, одного, то другого витамина. Так, при отсутствии витамина К, заведующего нормальной свертываемостью крови, у них через неделю возникали кровотечения, которые прекращались, как только нм вводили кишечную палочку или сарцину. Если крысам не давали тиамина (витамина B₁), но позволяли поедать свои экскременты, то все оставалось нормальным. Стоило их лишить такой возможности, как у них начинали развиваться болезненные симптомы — исключительно от нехватки этого витамина.

Что за странность, скажете вы, поедать собственные испражнения?! Не иначе как поголовное патологическое извращение, достойное этих всеми презираемых тварей. Однако, если поинтересоваться, где у крыс живут бактерии-симбионты, этот врожденный «порок» получит ясное и простое объяснение. У большинства животных бактериальная флора концентрируется в желудке или основной части кишечника, где — происходит всасывание пищи. У крыс же она сосредоточена главным образом в задней кишке, т. е. уже позади зоны максимального всасывания. Вот и получается, что все витамины, выработанные бактериями, попадают в экскременты и вместе с ними выводятся наружу. Чтобы они даром не пропадали, животные и вынуждены исправлять оплошность природы — заглатывать в качестве витаминизированных «пилюль» собственные экскременты.

Можно сказать, что жизнь наших буренок и вообще рогатого скота целиком зависит от микробного населения их желудка. Не было бы у них симбионтов — не быть бы нм сытыми травой и не быть жвачными!

Из школьного курса зоологии мы помним, какой большой и сложно устроенный желудок у коров. Четыре пятых его объёма занимает самый важный первый отдел — рубец. Вместимость рубца около 100 л. Фактически это огромный бактериальный бродильный чан. В нем растительная пища, смешанная со слюной, в течение 12 часов остается всецело во власти богатого микробного населения. Желудочный же сок выделяется у коровы только в последнем отделе желудка — сычуге.

Благодаря ферментам главных обитателей рубца — румино-кокков, бактероидов и бутиривибрионов, «работающих» без доступа кислорода, происходит разложение основы растительной пищи — клетчатки, или целлюлозы, на сравнительно простые продукты, которые тут же всасываются стенками рубца. Микробы снабжают животное также белками и всеми необходимыми витаминами. Поэтому жвачные могут нормально расти и существовать без белковой пищи. Коровам можно давать, например, в качестве источника азота такой дешевый продукт, как мочевина. Из нее эндосимбионты сами вырабатывают нужный их хозяину белок, причем он ничем не хуже белка, содержащегося в пищевых продуктах. Кормовые белки бактериального происхождения давно выпускаются промышленностью.

Вместе с бактериями в рубце жвачных обитает несколько родов жгутиконосцев и инфузорий, которые больше нигде в природе не встречаются (исключая пищеварительный тракт бегемотов и лошадей). Они тоже способны расщеплять клетчатку и вносят известный вклад в общее дело.

Спустимся теперь сразу на много ступенек вниз по «животной лестнице» и присмотримся повнимательнее к насекомым. У них микросимбионтов для изучения более чем достаточно.

Рыжий таракан, или прусак, справедливо считается типичным представителем этого самого обширного класса живых существ. На нём как на классическом объекте будущие энтомологи знакомятся с организацией шестиногих. Начнем с него и мы.

Давно известно, что тараканы могут месяцами, а то и всю жизнь питаться бумагой, тряпьем, ватой, картоном и прочей макулатурой, оставаясь при этом абсолютно здоровыми и продолжая регулярно размножаться. Что это за удивительная способность? И какие питательные вещества могут быть в бумаге?

Разгадка секрета все та же. В кишечнике тараканов обитает масса помощников-симбионтов, весьма облегчающих суровую жизнь своих хозяев. Это всевозможные микробы и простейшие. Бактериями, кроме того, буквально забита часть клеток (их называют мицетоцитами) так называемого жирового тела, принимающего активное участие в обмене веществ. А у самок они концентрируются также в яичнике, где незадолго до откладки кокона ими заражаются яйца. Молодые личинки, едва появившиеся на свет, уже, таким образом, заражены бактериями в полном ассортименте.

Первые попытки выяснить опытным путем роль симбионтов в жизни тараканов были неудачными. Хотя коконы в экспериментах и дезинфицировали, а личинок выращивали на стерилизованной пище, полностью освободить от микробов все внутренности, конечно, не удавалось, и часть бактерий, видимо, оставалась живой. Для полного их уничтожения нужны были антибиотики, а их еще предстояло открыть.

Решающие опыты на тараканах провела в 50-х годах XX века американка Марион Букс. В течение нескольких дней она добавляла в их пищу препарат хлортетрациклина. У взрослых насекомых особых последствий не наблюдалось, зато у потомства изменения были налицо. Личинки росли очень плохо, а их покровы совершенно не темнели: в них не вырабатывалось пигмента. И это несмотря на то, что содержались личинки на обычной диете, без антибиотика. Когда исследовали их внутренности под микроскопом, в них не нашли ни одной бактерии. Так было убедительно доказано, что тараканы не могут долго жить и питаться без привычных симбионтов.

От бактерий зависит еще одно удивительное свойство прусаков, которого нет у высших животных: они способны использовать для постройки своего тела минеральную серу. Насекомым специально добавляли в пищу сульфаты, содержавшие радиоактивный изотоп этого элемента. Вскоре такую меченую серу находили уже в составе их белков. Прусаки, лишенные симбионтов, эту способность утрачивали.

Еще интереснее симбиоз у близких родичей тараканов — термитов. Из предыдущей главы мы знаем, что термиты способны питаться древесиной благодаря помощи жгутиконосцев. Впервые об этом поведал миру в начале 30-х годов американский протозоолог Лемюэль Кливленд. Его открытие было подлинной научной сенсацией, которая неожиданно привлекла к миру шестиногих внимание многих исследователей с совершенно новой стороны. Теперь им было легче подбирать ключи к тайнам однообразного «меню» других насекомых, потому что руководящая идея уже была найдена и торжествовала: надо искать симбионтов!

Термиты «отвели» для своих постояльцев заднюю кишку. Она у них сильно расширена и буквально набита жгутиконосцами, бактериями и спирохетами. Большинство видов этих жгутиконосцев нигде, кроме как у термитов (и еще одного вида тараканов), до сих пор не обнаружено.

Жгутиконосец, заглатывающий кусочек древесины

Кливленд убивал жгутиконосцев, помещая термитов на несколько часов в камеру с повышенным давлением и достаточным количеством кислорода, что не причиняло насекомым непосредственного вреда, но губительно воздействовало на жгутиконосцев. Таких термитов он продолжал кормить обычной пищей — древесными опилками и фильтровальной бумагой, соблюдая также прочие необходимые условия. Через две-три недели все подопытные термиты, лишенные жгутиконосцев, погибли. Смерть удавалось предотвратить, если в садок к неполноценным насекомым подсаживали несколько нормальных, у которых те слизывали капельки выделений из задней кишки. Жизнь термитов можно было также продлить, давая им глюкозу.

Вывод, сделанный из этих опытов, совершенно очевиден: жгутиконосцы играют в жизни термитов ту же роль, что бактерии у жвачных. Кливленду удалось даже наблюдать в микроскоп, как эти неутомимые «работяги» захватывали кусочки древесины. Затем из их компании выделили первый вид из рода трихомонас и заставили его расти в специальной среде вне тела хозяина. От него получили и чистый фермент, разлагающий клетчатку, — целлюлазу. Секрет питания термитов был окончательно раскрыт.

Стали изучать симбионтов обстоятельнее и, в частности, обратили внимание на одного жгутиконосца, выделенного из австралийских термитов. Кажется, весь он покрыт жгутиками. На переднем конце клетки торчит пучок из четырех жгутиков, которые постоянно колышутся. Рассмотрели их в электронный микроскоп — и тут исследователей ждало открытие. Оказалось, что из четырех жгутиков только один, самый длинный действительно настоящий и принадлежит этому одноклеточному существу; остальные три — вовсе не жгутики, а отдельные бактериоподобные организмы, прозванные за спиральную форму тела спирохетами.

Ими оказались и все остальные «жгутики», покрывающие клетку симбионта. По поверхности этой клетки выстроились небольшие выросты в виде полукруглых петелек. С задней стороны на них сидит по одной спирохете, с передней — по одной бактерии-палочке. Внутри самого жгутиконосца обитают еще какие-то бактерии.

О назначении обоих типов бактерий ничего не известно. Что же касается спирохет, то они играют роль основных «двигателей»: посредством их волнообразных движений, каким-то образом точно скоординированных, жгутиконосец энергично передвигается.

Странного симбионта со «жгутиками», «смонтированными» из других организмов, удачно назвали миксотриха парадокса, что в переводе с латинского означает «парадоксальный организм с разными жгутиками». С его открытием обнаружилось, что симбиоз строится у термитов как бы в два «этажа» и по своей идее напоминает русскую матрешку: внутри главной фигуры симбиоза — термита — обитают жгутиконосцы, а внутри и на теле жгутиконосцев — бактерии и спирохеты.

Примерно в то же время, когда открыли этот двойной симбиоз у термитов (казавшийся тогда уникальным), была раскрыта и загадочная способность тараканов довольствоваться скудной диетой. Тогда же обратили внимание на их тропических сородичей, живущих на одной древесине. В их задней кишке без особого труда обнаружили массу бактерий, а у крупного яванского таракана нанести и прибежищем для бактерий служила передняя кишка.

Но если у тараканов клетчатку помогают переваривать бактерии, то, может быть, и у термитов главные помощники не сами жгутиконосцы, а их микробы? Тем более что термиты и тараканы довольно близкие родственники. Действительно, вопрос этот возник сразу, но окончательный ответ на него до сих пор не получен. Судя по некоторым фактам, бактерии жгутиконосцев не остаются простыми «нахлебниками», но доступными только им средствами помогают своим хозяевам в их нелегком «труде».

В дополнение ко всем «чудесам» термитов стоит еще отметить, что в этих с виду жалких обитателях темных подземелий, лишенных радости видеть красоту мира, к тому же обнаружены и бактерии-азотфиксаторы, поставляющие их хозяевам материал для постройки белков. Подводя общий итог, приходится признать, что термиты не так уж обижены судьбой.

Вскоре у самых разных насекомых — да и не только у них — были открыты и описаны сотни всевозможных симбионтов. Особая заслуга в этом отношении принадлежит западногерманскому зоологу Паулю Бухнеру и его коллегам.

Выяснилось, что без микроскопических квартирантов не могут обходиться клопы, вши, комары, мошки, клещи и даже некоторые пиявки — все те животные, которые питаются кровью. Лучше всех в этом убедила ученых африканская муха цеце.

То, что кровососы действительно нуждаются в определенных сожителях, можно косвенно подтвердить, сравнивая их с ближайшими сородичами, для которых кровь не постоянная пища. У многих таких сородичей сожителей нет. Все дело в том, что в крови животных и человека кровососам не хватает витаминов и еще некоторых веществ, необходимых им для роста. Вее это они и получают от своих симбионтов.

В симбионты выбираются чаще всего актиномицеты или дрожжи. Еще в начале нашего века немецкий протистолог Фриц Шаудин обнаружил в теле обыкновенного комара особые мешкообразные расширения пищевода, заполненные грибками. Допущены они сюда не спроста. Когда комар вонзает свой тонкий хоботок в кожу человека, он делает сильное дыхательное движение, повышает давление собственной крови и с силой впрыскивает в ранку небольшую порцию слюны, углекислого газа, выделенного грибками, и часть самих грибков. Углекислота препятствует свертыванию крови, а грибки, попавшие в ранку, благодаря особым ферментам увеличивают приток крови к хоботку комара и вызывают на коже сильное местное раздражение. Под действием выделяемых грибками веществ на месте укуса вскакивает зудящий волдырь. Роль грибков в этом деле Шаудин доказал вполне убедительно. Вводя в кожу тонкую иглу, смоченную эмульсией из комариных грибков, он получал искусственно точно такие же волдыри. Значит, грибки, обильно размножающиеся в пищеводе комара, несут вполне определенную функцию: они облегчают ему сосание крови.

А вот пример участия грибов во вредном для человека симбиозе другого типа. В природе широко распространен особый гриб, поражающий мякоть яблок плодовой гнилью. Теми же яблоками питается жук казарка. Вместе с мякотью жук поедает и споры гриба, которые, пройдя через его кишечник, остаются невредимыми. Для откладки яиц самка казарки выгрызает в здоровых плодах небольшие камеры, в каждую из которых помещает по одному яйцу. Проделав эту операцию, она замуровывает камеру экскрементами, в которых содержатся споры грибов. Так при откладке яиц казарка одновременно заражает яблоки плодовой гнилью.

Одна самка производит до 200 яиц. Дней через 5—10 из них выходят личинки, которые начинают питаться мякотью загнивающего плода и проделывают в нем свои ходы. Важно подчеркнуть, что в плодах, не пораженных грибом, личинки жить не могут. Таким образом, заражая плоды, казарка способствует расселению гриба. Оба симбионта — и гриб и насекомое — извлекают из своего сожительства взаимную выгоду. Человеку же приходится вести борьбу на два фронта.

Вспомним птичку медоуказчика, питающуюся пчелиным вос-ком. Сравнительно недавно было доказано, что воск разлагается в ее желудке обитающими там дрожжами и бактериями.

Проанализировав разнообразные случаи сожительства, Бухнер сделал важное обобщение: симбиоз особенно необходим тем насекомым, которые приспособились к какой-то одной определенной пище. По этому признаку он разделил всех шестиногих на четыре группы: питающихся соками растении, древесиной, кровью теплокровных животных и человека и пищевыми запасами человека.

У одних насекомых для симбионтов нет подходящего укромного места, и тем приходится жить прямо в кишечнике хозяев. У других от кишок отходят слепые выросты — аппендиксы, очень удобные для поселения симбионтов. Есть они у многих жуков, например майского, у личинок мух, мошек и сверчков. Как не воспользоваться этими тихими, спокойными «затонами» вблизи напряженно бурлящего тракта, по которому день и ночь течет пищевая лавина!

Сначала скрытая жизнь в таких «затонах» была изучена у птиц и зверей. Выяснилось, что аппендикс играет у них жизненно важную роль в питании. Если, например, удалить эти органы у петуха и посадить его исключительно на растительную пищу, то, сколько бы он ни ел отборного зерна, его скорая гибель неминуема. У глухарей, тетеревов и рябчиков аппендиксы ничуть не короче самого кишечника. Такие размеры слепых кишок связаны с тем, что в течение долгой зимы эти птицы кормятся только хвоей, почками, клюквой и брусникой: переваривать все это помогают симбионты.

Однако многие насекомые, у которых нет аппендиксов, «выделили» для своих постояльцев специальные клетки — мицетоциты и даже «сгруппировали» их в отдельные «микробные органы» — мицетомы. И те и другие у насекомых сильно увеличены. Мицетомы хорошо развиты у клопов, тлей, вшей, у мухи цеце, у цикад и цикадок, а также у клещей.

Если когда-то, в очень давние геологические времена, микробные клетки и органы возникли как форма защиты от инфекции, то с течением эволюции они закрепились наследственно и стали нормальной составной частью организма. Следовательно, все подобные образования насекомых — это свидетельства их давних и прочных дружественных связей с полезными микробами и простейшими.

Кливленд подметил весьма примечательный факт, подтверждающий такую точку зрения. Простейшие, «прописавшиеся» в таракане криптоцеркусе, обычно размножаются простым делением, однако во время линьки хозяина почему-то переходят к половому размножению. Так, у одного крупного жгутиконосца (трихонимфы) образование половых гамет начиналось за 4–5 дней до линьки таракана. Кливленд открыл, что половым размножением управляет гормон линьки — экдизон. Половой процесс у этого жгутиконосца можно было вызвать искусственно, вводя насекомому-хозяину чистый гормон. К сожалению, пока не удалось осуществить решающий эксперимент — воздействовать экдизоном прямо на трихонимфу. Она оказалась неспособной существовать вне тела своего хозяина.

Чтобы добраться до мест постоянной «прописки», а главное, чтобы успеть вовремя перейти в следующее поколение насекомых вместе с отложенными самкой яичками, микробы нередко предпринимают путешествие по всему телу хозяина. Основные этапы такого путешествия зачастую совпадают со стадиями его развития. Так, у личинок некоторых мух бактерии держатся в кишечнике. Когда же личинке наступает пора превратиться в куколку, они перебираются в ее слюнную железу. Наконец, как только молодая муха выберется из куколки на свет, бактерии пускаются в самый дальний путь, цель которого — добраться до нижнего придатка яйцеклада и быть готовыми к завоеванию будущих мушиных яичек.

С незапамятных времен наблюдали люди свечение моря. С наступлением темноты поверхность моря начинает вдруг «фосфоресцировать», озаряясь холодным искрящимся сиянием. Если набежавший ветерок подымет легкое волнение, сияние разгорается, словно прогоревшие уголья, на которые подули. Когда гребешь, сидя в лодке, с каждым ударом весла светоносная вода загорается яркими всполохами.

Кто только не восторгался этим романтическим явлением природы! Крузенштерн и Беллинсгаузен, Дарвин и Гоген, Гончаров и Римский-Корсаков, Амундсен и Хейердал… Но лишь с конца прошлого века прочно установили, что всю эту «лучезарную романтику» в море создают живые существа — и очень разные. Чаще всего море засвечивают мелкие планктонные организмы — перидинеи-ночесветки и веслоногие рачки (особенно эуфаузииды). Они сияют то зеленоватым, то голубоватым, а то и оранжево-красным светом.

Вот как описывает, например, И. А. Гончаров во «Фрегате „Паллада“ свечение перидиней у берегов Японии: „Штиль, погода прекрасная: ясно и тепло… Множество красной икры[3], точно толченый кирпич, пятнами покрывает в разных местах море. Икра эта сияет по ночам нестерпимым фосфорическим блеском. Вчера свет был так силён, что из-под судна как будто вырывалось пламя; даже на парусах отражалось зарево, сзади кормы стелется широкая огненная улица; кругом темно…“

Свет, как известно, привлекает морских животных, и этим издавна пользуются рыбаки. Стан рыб устремляются ночью к месту свечения в расчете поживиться тем, что светится. При этом, как всякий движущийся в воде предмет, они еще больше усиливают сияние вод и тем невольно выдают свое присутствие. Опытный глаз рыбака легко различает тогда очертания рыбьей стаи, следы всплесков акул и даже кашалотов, ныряющих за рыбой. По пульсирующим вспышкам, быстро бегущим по воде, не трудно опознать дальневосточных кальмаров, которые сами, однако, не светятся.

Животных можно привлечь и искусственным светом. У берегов Индии, Индокитая, Северной Африки, на Адриатике — в тех тропических и умеренно теплых морях, где особенно часто бывает свечение, при ночной ловле рыбы используют факелы. В Средиземном море мерцающие огни газовых светильников, зажигаемых на рыболовных судах, видны во мраке на многие мили вокруг. На их свет лучше всего идут стайные рыбы — сельдь и кефаль.

Для увеличения улова рыбаки островов моря Банда в Индонезии в качестве наживки используют светоносную железу фото-блефарона, а жители Сесимбра на юго-западе Португалии — кусочки сильно пахнущего мяса собачьей акулы, обмазанные желтой светящейся жидкостью, получаемой из поджелудочной железы макруруса.

Круг животных, способных устраивать „иллюминацию“, очень широк. Это многие бактерии, перидинеи, радиолярии, медузы, гребневики, черви, разнообразные ракообразные, голожаберные, двустворчатые и особенно головоногие моллюски, морские звезды, голотурии, офиуры, сальпы, пирозомы, рыбы.

Светящиеся бактерии играют двойную роль. Они могут создавать разлитое „молочное“ свечение, когда живут в море самостоятельно (правда, их там негусто), а могут „озарять“ других животных, когда поселяются в их специальных органах, подобных мицетомам насекомых. Животные же, излучающие свет, делятся на две группы: у одних свет от симбиотических бактерий, у других — свой собственный. Вторых в природе, по-видимому, намного больше, чем первых, но решить, у кого из морских обитателей какой природы свет, совсем не просто. Во-первых, сплошь и рядом трудно бывает выделить предполагаемых виновников свечения; во-вторых, часто бактерии, казалось бы пойманные „с поличным“, будучи извлеченными из своих хозяев, тут же „гаснут“. Пока что симбиотическая природа люминесценции достоверно установлена только у рыб, каракатиц и кальмаров.

В мелководных бухтах японского побережья живет окунек моноцентрис, размером и формой тела напоминающий кедровую шишку. На нижней челюсти у него сидит пара сравнительно несложно устроенных светящихся органов — фотофоров, способных испускать свет несколько часов подряд. В их состав входит небольшая камера, где скапливается жидкость с бактериями-светлячками. Камера сообщается с окружающей средой. В момент опасности рыбка выпрыскивает ее содержимое в воду и исчезает из поля зрения преследователя под прикрытием светящегося облачка. В прибрежных водах Австралии у японского моноцентриса есть близкий родственник.

В морях, омывающих Индию и Большие Зондские острова, на рифах и вдоль берегов обитают две совершенно необычные рыбки — аномалонс и фотоблефарон. У них под глазами сидят, словно огромные бородавки, какие-то странные вздутия бобовидной формы. Описавший их еще в 1920 году крупнейший американский специалист по светящимся животным Ньютон Гарвей доказал, что эти „бородавки“ представляют собой светоносные органы, заполненные люминесцирующими бактериями.

Зеленоватый свет, испускаемый фотофорами аномалопса круглые сутки, все время мигает: 10 секунд он горит, а 5 секунд „выключен“. Ночью он напоминает отражение луны, как бы колышущееся на легких волнах. Стайка же фотоблефаронов, обосновавшаяся между прибрежными камнями, создает впечатление, будто воду подсветили гирляндой маленьких мигающих лампочек. Свет одной из этих рыбок бывает настолько силен, что при окружающей полной темноте позволяет рассмотреть стрелки карманных часов на расстоянии двух метров от рыбы.

Светоносные бактерии поселились на голове аномалопса и фотоблефарона, видимо, в очень давние времена. С той поры рыбы успели „отрастить“ для них специальные вместилища и, чтобы с толком для себя использовать их благодатное сияние, „возвели“ на бактериальных вместилищах также фотофоры-прожекторы очень сложного устройства.

Фотофоры состоят из многочисленных железистых трубочек, открывающихся своими наружными концами в подкожные полости бобовидного органа, лежащего сразу под глазом. Полости снабжены микроскопическими отверстиями, через которые они сообщаются с внешней средой. Пространство между трубочками пронизано кровеносными капиллярами. На внутренних концах трубочек сидят особые клетки, заполненные блестящими кристаллами гуанина. Они выполняют роль маленьких зеркал, отражающих свет. Далее идет светонепроницаемый слой, сложенный из черных пигментных клеток (хроматофоров).

Есть рыбы, которые воспользовались свечением бактерий для приманивания добычи. С этой целью многочисленная семья удильщиков обзавелась еще настоящей рыболовной снастью и достигла, кажется, в ее строении предельной изощренности.

В морях, омывающих Европу, а у нас в Баренцевом и Черном на глубине 50—200 м обитает рыба лягва, или морской черт, достигающий полутора метров в длину. Прозван он так за свой несуразный и совсем не рыбий вид. Действительно, тело его производит впечатление какого-то обрубка, куска мяса, из которого природа словно только начала лепить что-то живое. Зато сколь совершенна его „удочка“!

Первый луч спинного плавника у морского черта сильно удлинился, сдвинулся на голову ближе ко рту и превратился в великолепное удилище, на конце которого сидит „приманка“ — маленький светящийся шарик. В нем и помещаются светоносные бактерии.

Почти всю свою жизнь проводит морской черт на рыбалке, притаившись среди камней и водорослей и выставив наружу волнообразно извивающийся конец удилища. Часами может пролежать он совершенно неподвижно в ожидании своей жертвы. Бурая окраска хищника сливается с окружающим фоном и делает его совершенно незаметным. Но черт не дремлет. Его глаза, вращающиеся независимо друг от друга, как у хамелеона, зорко следят за всем, что происходит вокруг; один смотрит в одну сторону, другой — в другую.

Вот к соблазнительно шевелящейся перед самой пастью черта приманке приближается какая-то рыба. Ей кажется, будто перед ней извивается светящийся червь. Не успев его клюнуть, незадачливая рыба оказывается в огромной зубастой пасти чудовища. Захват происходит с молниеносной быстротой, неуловимой для человеческого глаза.

Сейчас известно свыше 250 видов удильщиков, большинство из которых живет на больших глубинах. У каждого своя оригинальная „удочка“. Есть удочки короткие и длинные, толстые и тонкие, жесткие и гибкие, простые и складные. У некоторых удильщиков они чуть ли не в десять раз длиннее тела, у других только кажутся короткими, но могут, словно резиновые, растягиваться до такой же длины.

Светящаяся на конце удочки приманка похожа на зажженный фонарик, сидящий на длинном шнуре. Внутри „фонарика“ имеется полость, поделенная на ячейки и заполненная слизью с плавающими в ней бактериями. Полость выстлана прозрачными, собирающими свет клетками, а снаружи одета черным покровом из пигментированных клеток. Когда эти клетки сокращаются, свет через образовавшиеся промежутки свободно пробивается наружу.

Самка глубоководного удильщика с присосавшимися к ней самцами

Удильщики знамениты еще в одном отношении. Все, что было сказано об их рыболовных снастях, относится исключительно к самкам. Самцы у них крошечные, по массе во много тысяч раз меньше своих подруг, и живут они как паразиты, прочно прирастая к телу самок. При этом у них исчезают челюсти, глаза, кишечник и прочие органы, кроме кровеносной и дыхательной систем и, конечно, органов размножения. Понятно, что при такой ситуации, чем меньше самец, тем лучше. Впрочем, самки совсем не в проигрыше: в нужный момент, когда созреет икра, самцы оказываются у них „под рукой“ и им нет заботы искать их во мраке бездны. Самцы сами находят своих избранниц, пользуясь в основном своим феноменальным обонянием. Возможно, им в этом также помогают светящиеся „фонарики“ самок.

Железы с бактериями-светлячками обнаружены у многих морских рыб, относящихся к девяти семействам. В каких только частях тела они не помещаются! На голове, на нижней челюсти, на брюхе, вокруг пищевода, внутри пасти, вдоль боковой линии, возле прямой кишки и даже на хвосте. Вероятно, немало случаев такого симбиоза у рыб еще предстоит открыть.

Большой специалист по части светящихся животных японец И. Ханеда описал маленькую стайную рыбу лейогнатус, водящуюся в Индийском и Тихом океанах. Железа с неугасимым „огнем“ у нее кольцом обхватывает пищевод. Светящиеся бактерии, заглатываемые рыбкой вместе с морской водой, проникают в эту железу через пищевод. Испускаемое бактериями сияние, пройдя сквозь прозрачные мышцы лейогнатуса, создает иллюзию зажженной молочно-белой лампочки. Если рыбку потревожить, она начинает светиться еще ярче и при этом издает какие-то хриплые звуки.

У рыбки газы, изученной тем же Ханедой, светящаяся железа расположена там же, но испускаемые ею лучи падают на плавательный пузырь, который одновременно служит рефлектором.

Каракатицы, кальмары и осьминоги всегда поражают своими огромными сложными глазами. Подобно тому как соцветие складывается из большого числа отдельных цветков, так и глаза этих моллюсков „сложены“ из сотен и тысяч мелких глазков. Собранные воедино, они обеспечивают животному хорошее зрение. Казалось бы, зачем вообще кальмарам и осьминогам глаза, коль скоро большинство из них живет на больших глубинах, где царит вечный мрак?

Оказывается, у многих глубоководных видов имеются мощные фотофоры прожекторного типа, причем не менее сложно устроенные, чем глаза. Ими животное освещает себе путь. Но в этих органах нет желез с бактериями, и они светятся своим собственным светом. Однако наряду с „прожекторами“ кальмары и осьминоги приобрели также мешочки с бактериями, а зачастую и необходимый арсенал линз, рефлекторов и т. п. Чаще всего такие мешочки помещаются в мантийной полости и испускают спокойный, ровный свет.

Ночью светящиеся глубоководные кальмары периодически поднимаются на поверхность. Их привлекают, в частности, и огни проходящих судов. Игра живого света, излучаемого большим скоплением кальмаров, достигающих метровой величины, оставляет незабываемое впечатление.

Многочисленных туристов издавна влечет в японский залив Тояма полюбоваться ярко-голубым свечением маленького кальмара ватазении. Веспой, в пору размножения, он устраивает сказочную иллюминацию чуть ли не по всему заливу. Светящиеся органы разбросаны у него повсюду — на нижней стороне головы, на брюшных щупальцах, в мантийной полости, воронке; место для них нашлось даже на глазах.

Именно кальмары и каракатицы сумели использовать свет бактерий для дезориентации своих врагов. Если днем они устраивают „дымовую завесу“, то ночью и на больших глубинах выпускают слизь со светоносными бактериями, создающими легкое облачко искрящихся огоньков.

У каракатиц, например сепиол, светящийся мешочек тесно связан с чернильной железой. Он или прилегает к ней снаружи, или помещается в ее углублении. Благодаря такому устройству некоторые каракатицы, когда нужно потушить свет, выделяют в мантийную полость несколько капель чернил; растекаясь по мешочку с бактериями, они создают на время затемнение.

Любопытно, что одни виды каракатиц передают драгоценные бактерии своему потомству через скорлуповые железы, другие, по-видимому, заражаются ими прямо через морскую воду. Впрочем, случается, что подобной лучезарной „инфекцией“ на время „заражаются“ и такие морские обитатели, которые специальных жилищ для бактерий не приготовили.

С чем же связана таинственная способность морских животных и бактерий испускать свет? Установлено, что у первых имеется особое жироподобное вещество люциферин, содержащее фосфор и способное окисляться, и фермент люцифераза, который ему в этом помогает. При окислении люциферин и начинает „фосфоресцировать“. Естественно, что для свечения нужен кислород. Чем больше его в воде, тем ярче свет. Предполагают, что те же вещества заставляют сиять и симбиотические бактерии, хотя до сих пор их не удалось выделить.

Ни одна самая совершенная люминесцентная лампа не может по экономичности сравниться с бактериями-светлячками. Действительно, у них приблизительно лишь один процент энергии, затраченный на выработку света, теряется в виде тепла, тогда как у газосветных ламп соотношение, можно сказать, обратное. В разных хозяевах бактерии могут светиться зеленоватым (чаще всего), голубым, оранжевым и реже красным светом. Однако, каким бы светом они ни светились, весь он видимый: в нем практически нет ни инфракрасных, ни ультрафиолетовых лучей. Вот уж поистине „холодный свет“!

Бактериальный свет достаточно силен. Световые возможности малюток оценены с математической точностью. Чтобы составить о них наглядное представление, достаточно такого примера. Если бы можно было тонким слоем культуры светлячков покрыть купол собора св. Петра в Риме, то на площади перед собором было бы светло, как в лунную ночь. Известны даже случаи, когда залы музеев освещали стеклянными колбами, в которые наливали культуру светоносных бактерий.

Бактерии-светлячки, которых сейчас насчитывают примерно 20 видов, отличаются от прочих светящихся существ тем, что „зажженные“ ими огоньки горят без передышки круглые сутки. Пользующиеся их услугами морские обитатели, у которых нет специальных „выключателей“, могут регулировать силу свечения, увеличивая или уменьшая приток крови, а следовательно, и растворенного в ней кислорода к светоносной железе. Когда крови поступает больше, свет разгорается, когда ее приток уменьшается, свет затухает.

Однако рыбы и головоногие обзавелись совершенными приспособлениями и для молниеносного тушения или зажигания света. Это могут быть либо шторки, либо разнообразные поворотные устройства. Фотоблефарон, желая погасить свет, прикрывает свой „боб-фонарик“ складкой кожи нижнего „века“, а аномалопс поворачивает „боб“ на хрящевом стебельке-шарнире светящейся стороной к глазной яме.

Парамеции под микроскопом

Нужен ли свет самим бактериям? По крайней мере для поддержания жизни он не требуется. Ученые считают свет побочным результатом их основной жизнедеятельности, особым проявлением бактериального дыхания. Иными словами, не светясь, бактерии не могли бы дышать.

На примере жгутиконосцев мы убедились, что даже простейшие, эти самые примитивные животные, все тело которых состоит из одной крохотной клетки, могут давать приют еще более мелким и просто организованным живым существам. Действительно, в простейших сплошь и рядом поселяются водоросли, грибы, бактерии, риккетсии и вирусы. Конечно, не все такие квартиранты приносят хозяевам ощутимую пользу (ведь среди них есть и паразиты!) и могут быть названы добрым именем симбионтов. Чаще всего о пользе вообще ничего не известно по той простой причине, что их еще никто не изучал. Однако и полезные и вредные, с нашей, человеческой точки зрения, сожители ведут себя довольно скромно и внешне мало чем себя проявляют.

Но вот, изучая жизнь парамеций аурелий, столкнулись с необычным явлением. Некоторые их расы убивали парамеций других рас того же вида, когда их пробовали содержать вместе. Сначала думали, что парамеции из расы „убийц“ выделяют в воду какие-то ядовитые вещества, перед которыми их жертвы беззащитны. Однако никаких подобных веществ обнаружить не удалось.

Истинное оружие парамеций-убийц открыл американский протозоолог Трейси Сонпеборн. Им оказались какие-то загадочные микроскопические существа, погруженные в цитоплазму клетки-хозяина. Приступив к их обстоятельному изучению, Соннеборн вскоре убедился, что эти существа по их свойствам нельзя отнести ни к одной из известных групп микроорганизмов. Поэтому он назвал их нейтрально каппа-частицами.

Каппа-частицы бывают двух типов. В частицах одного типа заключено одно или Несколько преломляющих телец (R-тела), благодаря которым они так и сверкают под микроскопом. Их называют поэтому В-частицами (от английского слова bright — „светлый“, „блестящий“). Частицы другого типа таких телец не содержат, выглядят темными и называются N-частицами (от nonbright — „неблестящий“). Оба типа частиц сходны и по строению, и по биохимическому составу. Но способностью убивать „чужие“ парамеции обладают только В-частицы, да и то далеко не все. И вот что удивительно: парамецию заражают и превращают в убийцу N-частицы, способные делиться. Из них, очевидно, каким-то образом и образуются блестящие В-частицы.

Поскольку в В-частицы входят R-тела, на них теперь и перекладывают всю вину за „кровожадность“ агрессивных рас парамеций. Опыты показали, что заглатывание обычной, „мирной“ парамецией преломляющего тельца не проходит для нее безнаказанно. У нее после этого возникают явные признаки „отравления“. С помощью электронного микроскопа удалось разглядеть, что преломляющее тельце представляет собой ленту, скрученную в тугую пружину, которая может при определенных условиях мгновенно развернуться и нанести сильный удар. Некоторые специалисты считают, что акт убийства как раз и связан с этим внезапным раскручиванием.

Каппа-частицы задали ученым немало задач. Самый главный вопрос: если это живые организмы (а сомнений в этом, кажется, ни у кого не возникало), то куда их отнести: к водорослям, риккетсиям, бактериям или вирусам? Тут-то, пожалуй, полностью оправдывается поговорка: „Сколько людей, столько мнений“. Действительно, суждения о природе каппа-частиц были и остаются самыми различными. Говорит это только о том, что перед нами что-то совершенно особое.

Многое свидетельствует как будто об их сходстве с бактериями — размер, внешняя форма, химический состав, способность к размножению делением. Как и у бактерий, у каппа-частиц нет ядра. Но в отличие от бактерий у них нет и клеточной оболочки, почти или совсем нет ферментов, а хроматиновые вещества не отделены от цитоплазмы. Получается, что они намного примитивнее бактерий.

От риккетсий и особенно вирусов каппа-частицы отличаются прежде всего более крупными размерами. Зато их поведение весьма напоминает поведение вирусов бактерий — бактериофагов, точнее, их неинфекционных зачатков — профагов. Подобно профагу, каппа-частицы прочно соединены с наследственным аппаратом парамеции. Они сообщают ей иммунитет против угрозы со стороны других парамеций, влияют на ее обмен веществ. Но в отличие от профага, включенного в бактериальную хромосому, каппа-частицы диктуют свою генетическую „волк“, находясь в цитоплазме хозяина (долгое время их считали особыми органеллами парамеций — плазмогенамн). Кроме того, новые фаговые частицы появляются на свет ценой гибели взрастившей их бактериальной клетки, а только что образовавшиеся каппа-частицы, выбираясь на волю, оставляют парамецию целой и невредимой. Все это характеризует каппа-частицы как в высшей степени загадочных эндосимбионтов.

Судьбы каппа-частиц и парамеций неразрывны, и, как только что было сказано, эта неразрывность закреплена наследственно. Каппа-частицы стали известны как первые носители так называемой цитоплазматической наследственности, для которой до их открытия не могли найти правильного объяснения. Впрочем, иногда хозяин начинает проявлять независимость, но она оборачивается для него пагубными последствиями. Так, случается, что под его воздействием размножение каппа-частиц сильно замедляется, отставая от размножения парамеций. Тогда молодые парамеции, освободившиеся от симбионтов, рискуют каждую минуту стать жертвой каннибализма своих зараженных сородичей. Выходит, что каппа-частицы превратились в необходимое средство личной безопасности. Кто их не имеет, обречен на гибель.

У той же парамеции аурелин были открыты более крупные, похожие на каппа, частицы, которые Сопнеборн назвал лямбда-частицами. Они также выступают в роли убийц, причем остаются смертоносными даже тогда, когда их выделяют из тела хозяина. Но в дополнение к этому основному свойству они, по-видимому, еще и снабжают парамецию-хозяина витамином — фолиевой кислотой. Возможно, на нечто подобное способны и каппа-частицы. Если это будет доказано окончательно, то загадочный симбиоз каннибалов обогатится мирным, пищевым содержанием.

Содружество с микробоподобными частицами свойственно не одним парамециям. Подобный симбиоз был открыт, например, у флагелляты критидии, которая паразитирует в кишечнике клопов, живущих на латуке. В клетке критидии обычно обитает лишь пара похожих на бактерии телец, которые размножаются простым делением. То, что их не становится больше, объясняется, очевидно, тем, что размножением телец, как и у парамеций, заведует клетка-хозяин. Впрочем, в опытах при определенных условиях их удавалось заставить плодиться с такой быстротой, что, переполнив тело критидии, они приводили их к гибели.

Тельца, обнаруженные во флагеллятах, видимо, подобно лямбда-частицам, одарены способностью вырабатывать витамины. Многие теперь склонны считать, что исключительная способность жгутиконосцев синтезировать вещества, необходимые для их роста, — это свойство не самих жгутиконосцев, а их микробоподобных симбионтов.

В последнее время в парамециях и других одноклеточных обнаружили массу новых, не менее таинственных частиц. Пожалуй, в простейших их оказалось больше, чем в ядре атома. По традиции их обозначают греческими буквами альфа, бета, мю, пи, эпсилон и т. д. Есть опасение, что если описание незнакомок из симбиотического микромира будет продолжаться такими же темпами, то в греческом алфавите для них скоро не хватит букв.

До сих пор мы говорили о симбионтах цитоплазмы парамеций. Но, оказывается, они пробрались и в ядра клеток-хозяев. В 1969 г. английский протистолог Дж. Прир обнаружил в макронуклеусе парамеции аурелии „бактериальные“ тельца, которые он назвал альфа-частицами. В нашей стране уже в 70-х годах Д. В. Осипов и И. С. Ивахнюк нашли в микронуклеусе парамеции каудатум до нескольких сот „бактерий“, названных ими омега-частицами. Частицы эти не обладают убивающим действием и встречаются в парамециях редко. Обосновавшись в их малом ядре, они уверенно переходят из поколения в поколение. Для изучения всех этих частиц пока применяют один испытанный метод — прерывание и возобновление симбиоза.

Из всех существующих в природе микросимбионтов микробные частицы простейших, обозначаемые греческими буквами, — самые интересные. Они влекут к себе исследователей, во-первых, заманчивой перспективой проникновения в сокровенные глубины живого микромира и, во-вторых, вполне реальной возможностью заставить частицы, подобно многим „настоящим“ микроорганизмам, служить не только парамециям, но и человеку.