За порогом вражды

Глава восьмая ПОКОРИТЕЛИ СУРОВЫХ ЗЕМЕЛЬ

Расстанемся, наконец, со зверями, рыбами, насекомыми, отвлечемся от вездесущих микробов, наверняка все равно проникших в любого из наших "героев", и углубимся целиком в мир растений. Поищем, кто среди них поддался "влечению" к дружеской кооперации.

Пожалуй, мало кто из ботаников станет отрицать, что стремление к объединению всего сильнее у грибов. Правда, у очень многих грибов это стремление выливается в паразитизм, но немало и тех, кто своей готовностью к "плодотворному сотрудничеству" подает пример всем прочим растениям. Иначе говоря, союзы с участием грибов столь массовы и повсеместны, что никакие другие растительные симбиозы не идут с ними в сравнение.

К содружеству способны как низшие, так и высшие грибы. Первые кооперировались с водорослями и образовали совсем новый класс "комплексных" растений — лишайники; вторые сблизились с корнями деревьев, кустарников и трав, создав очень важный для их питания корневой чехол. Следовательно, в данном случае низшие объединились с низшими, а высшие — с высшими.

Начнем рассказ с "низшего" объединения, но прежде сделаем одну общую оговорку. Часто будущие "дружба и сотрудничество" начинаются со стороны гриба открытой агрессией. Гриб стремится завладеть живым источником пищи и выпускает навстречу ему, словно щупальца, тонкие веточки своих гиф — гаустории, которые начинают высасывать из "жертвы" питательные соки. Этому не приходится особенно удивляться. Таковы уж грибы по своей природе.

Ведь у них нет хлорофилла, носителя фотосинтеза, и они вынуждены, как и животные, питаться готовыми органическими веществами. Но всегда важен конечный результат. А он состоит в том, что между грибом и его жертвой скоро устанавливается взаимовыгодный обмен.

Рассказ о лишайниках может показаться скучным. Пусть они и единственные "синтетические" организмы на земле, образовавшиеся из двух равноправных компонентов — гриба и водоросли, но что может быть занимательного в их суровой жизни? Чего ждать интересного от низших растений, у которых нет ни цветков, ни листьев, ни даже корней?!

Однако благодаря тому, что низшие организмы проще устроены и легче поддаются изучению, именно на них были сделаны великие открытия XX века. К примеру, на грибах, бактериях и вирусах выросла современная генетика. Грибы и микробы подарили людям антибиотики, витамины, дешевые аминокислоты и белки. Одноклеточная хлорелла и грибы удостоились чести участвовать в космических полетах. С помощью низших ученые надеются познать сущность самой жизни.

Лишайники в этом смысле "карьеры" себе не сделали. Ученые не слишком-то жалуют их своим вниманием. Причина тут не в том, что они лишены секретов, разгадка которых обогатила бы науку, а в том, что секреты спрятаны за семью печатями и пока малодоступны для исследователей. Среди низших лишайники оказались наиболее трудным "орешком". Скоро мы увидим, на что они способны. Но прежде давайте познакомимся с их самыми обычными представителями.

Войдем в смешанный лес. Присмотревшись внимательно к коре деревьев и старым гнилым пням, мы увидим на них плотно прижатые чешуйки, корочки, порошковатые пятна, окрашенные в сероватый, беловатый или коричневатый цвет. Это наиболее просто организованные лишайники (например, леканора), растущие также на камнях, заборах и земле. На стволах дубов можно встретить так называемый "дубовый мох". Он издавна зарекомендовал себя в парфюмерии как средство для отдушки пудр и приготовления различных косметических экстрактов. Часто попадаются оранжевая золотянка, или ксантория, пепельно-серая, вся в причудливых узорчатых морщинах, пармелия физодес, а на пнях — дерновинки желтоватых кладоний.

В сухом сосновом бору нельзя не заметить беловато-серые дерновинки, то растущие отдельными подушками, то образующие сплошной мшистый ковер. В сырую нежаркую погоду он приятно пружинит под ногами, а в сухой, жаркий день хрустит и рассыпается мелким белесым порошком. Это "олений мох". Его дерновинки образованы раскидистыми приземистыми кустиками пустотелых стебельков.

Лишайники: 1 — олений мох (ягель), 2 — исландский мох

Тот же олений мох, или ягель, покрывает огромные пространства тундры и лесотундры. Местами к нему присоединяется зеленовато-белый "исландский мох". Его прямостоящий "стебель" — слоевище состоит из четырех лопастей, оканчивающихся коричневыми плодовыми телами, по форме смахивающими на кровельную черепицу. Карл Линней, имея в виду ягель и исландский мох, говорил, что на лишайнике зиждется благосостояние всей Лапландии. Вероятно, в этих словах нет особого преувеличения. Хотя питательная ценность лишайников и невелика, ягель в течение долгих зимних месяцев остается почти единственным кормом северных оленей, которые умеют добывать его из-под снега. А олень для севера — это и пища, и одежда, и кров, и транспорт. При недостатке других кормов эти лишайники заготавливают вместо сена и для обычного скота.

Население Скандинавских стран охотно употребляет исландский мох в пищу, добавляя его в тесто при выпечке лепешек и в разные супы, а жители нашей тундры готовят также из него вместе с соком черники, голубики и морошки отличные желе и кисели. По свидетельству знаменитого немецкого химика Юстуса Либиха, его повар умел приготовлять из "исландского лишая" около 70 разных блюд. Служит он и как целебное средство — облегчает отхаркивание и улучшает пищеварение. На Севере его заготовляют большими партиями для получения медицинской глюкозы и спирта.

Было бы несправедливо не упомянуть о седобородых красавцах — уснее и бриопогоне, из которых получают ценный антибиотик — уснииовую кислоту. Они свисают с веток елей, лиственниц и кедров длинными лохматыми прядями, напоминающими бороду. По длине такая "борода" (в тайге она дорастает до 7–8 м) подстать бороде Черномора! "Сила" ее тоже немалая: тоненькая веточка "бородатого лишая" длиной 8 см способна удержать груз до 300 кг. Такие лишаи вносят в окружающий пейзаж элемент суровости и придают лесной чаще дикий и сказочный вид. В сумраке непроходимой тайги человека невольно охватывает безотчетно-жутковатое чувство собственной беспомощности. Подобное настроение очень хорошо передано в картине И. И. Шишкина "Лесная глушь".

Лишайники растут и на юге — в безводных пустынях и во влажных тропических лесах, но там они куда менее разнообразны. Обширны владения у маленькой рочеллы, обжившей скалистые берега Западной Африки и Средиземноморья. Всем знакома лакмусовая бумага — необходимая принадлежность химической лаборатории. Лакмус как раз и получают из рочеллы. Попутно добывают еще краску орсейль.

Еще в середине прошлого века никто не сомневался в том, что лишайники представляют собой цельные и однородные растения под стать мхам или грибам. Их даже относили к этим последним, но в отличие от настоящих грибов часто называли "воздушными грибами", так как тело у них лежит целиком на поверхности субстрата. Знали, кроме того, что в лишайниках имеются зеленые шарики, способные усваивать углекислый газ, подобно хлорофиллу зеленых растений, но думали, что шарики рождаются гифами.

В 1867 году русские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранец-кий с помощью простого опыта установили, что зеленые шарики лишайника — вовсе не хлорофилльные зерна, а живые водоросли, способные самостоятельно жить и развиваться. Они положили в банку с водой размельченные кусочки загадочного растения и, накрыв ее стеклом, поставили на светлое окно. В воде грибное тело лишайника вскоре загнило, а высвободившиеся из плена зеленые клетки — водоросли сильно размножились делением, образовав зеленый налет на стенках банки. Налет сняли и стали выращивать на питательной среде. При рассмотрении его под микроскопом Фаминцын и Баранецкий увидели, что водоросли (их назвали гонидиями) даже образовывали зооспоры, совсем как их свободно-живущие собратья.

В том же году водоросли выделил из лишайников швейцарский ученый Симон Швенденер. Он упомянул о работах русских ботаников, но в отличие от них сделал четкий вывод о том, что гриб и водоросли живут в лишайнике в состоянии симбиоза. Вначале, как это часто бывало в истории науки, его жестоко осмеяло большинство ботаников, но со временем честь этого замечательного открытия закрепилась за его именем. Так впервые разложением лишайника на составные части была доказана его двойственная симбиотическая природа.

О происхождении лишайников ничего не известно. Полагают, что их предыстория началась с паразитизма гриба на водорослях. Когда особо инициативные представители грибного царства впервые оплели гифами живые зеленые клетки и замуровали их в своем теле, они быстро оценили выгоды совместной жизни с производителями готовой пищи. Водоросли пытались оказать грибам сопротивление и непрерывно делились. Так поступают они и сейчас, когда из прорастающих спор гриба и ближайших к ним водорослей формируется молодое растение лишайника. Благодаря тому что плоскость деления клетки водоросли проходит, как правило, через точку, к которой присосался грибной гаусторий, дочерние клетки оказываются от него свободными. Победа в борьбе за сохранение независимости будет на стороне водоросли или гриба в зависимости от того, какой процесс пойдет быстрее: деление водорослей или увеличение числа гаусториев.

Исторически верх одержали грибы. Они заставили зеленых пленниц себя кормить. Однако, примирившись с подобной участью, водоросли, ставшие теперь гонидиями, сумели извлечь из такого неравноправного союза определенные выгоды. Мало-помалу они научились отбирать у своего хозяина воду, растворенные в ней минеральные соли и некоторые другие вещества, необходимые для их собственного развития. К тому же, находясь в теле гриба, водоросли не столь подвергались губительному действию палящих солнечных лучей. Им меньше грозило высыхание. А это оказалось очень важным для расширения "владений". В итоге, став составными частями лишайника, и водоросли и грибы смогли проникнуть в такие места, где в силу суровых условий ни те, ни другие самостоятельно существовать были бы неспособны. Можно сказать, что, объединившись, гриб и водоросль стали как бы компаньонами, каждый из которых, оставаясь "себе на уме", извлекает из кооперации дополнительные выгоды.

Тут произошла очень любопытная метаморфоза. Гонидии хотя и изменились, но остались водорослями, сохранив в случае гибели лишайника способность к независимому существованию; гриб же утратил всякую самостоятельность.

Дело в том, что изменения в облике водорослей и способе их размножения, которые произошли под влиянием гриба, обратимы. Они не закреплены генетически. Когда в лаборатории водоросли выделяют из слоевища и начинают выращивать в культуре, они принимают свой обычный вид и продолжают жить и размножаться как ни в чем не бывало. К тому же на камнях, пнях и стволах деревьев, где растут лишайники, можно встретить и свободноживущие лишайниковые водоросли.

Другое дело лишайниковый гриб. Его в природе без водорослей не сыщешь. Тесную зависимость гриба от водорослей можно, вероятно, объяснить тем, что, находясь на всем готовом, он проделал большую эволюцию, в результате которой от исконных грибных черт у него сохранились разве только гифы.

Взглянем на срез лишайника под микроскопом. Мы увидим, что его тело, или слоевище, состоит из тесно сплетенных гиф, между которыми у примитивных корковых лишайников (их называют еще накипными) беспорядочно разбросаны изумрудные шарики водорослей. У высших листоватых и кустистых форм шарики группируются в отдельный слой да и гифы уже неодинаковые. Снаружи они сильно уплотнены, слиты друг с другом и образуют крепкий защитный коровой слой, предохраняющий растение от порывов ветра, ударов дождевых капель, снега, льда и т. п. Под слоем водорослей гифы лежат рыхло. Они составляют сердцевину, или губчатую ткань, через которую к водорослям поступает воздух. Значит, под влиянием симбиоза у лишайникового гриба появилось уже три типа тканей.

Сравнивая тело настоящих грибов, состоящее из клубка однообразных паутинных гиф, погруженных в почву, и кустик какой-нибудь кладонии, которые отличаются друг от друга, как бесформенный кусок глины и изящная статуэтка, нельзя не поразиться тому, что природа принялась "лепить" лишайники согласно тем же конструктивным принципам, что и высшие цветковые растения. А ведь между теми и другими нет ни малейшего родства! Разве не удивительно, что у кустистых лишайников мы видим те же ветвящиеся побеги, покрытые тонкой корой, те же подземные нити (ризоиды), аналогичные корням, с помощью которых слоевище закрепляется на почве?! Можно только поражаться, что кустики лишаев тоже растут вверх и у некоторых форм достигают высоты 30–50 см.

После открытия Швенденера для объяснения тайны жизни лишайников был предложен добрый десяток теорий. В них отношения между грибом и водорослями рассматривались то как обоюдополезное сожительство, то как взаимный паразитизм. Благодаря высокому авторитету таких ученых, как де Бари и Бернар, верх одержали сначала сторонники мутуалистического взгляда. Они видели в лишайниковом симбиозе воплощение идеи гармоничного взаимовыгодного союза. На их сторону склонялся Тимирязев. Вскоре, однако, возобладали приверженцы противоположной точки зрения.

Сам Швеиденер считал лишайники настоящими грибами, паразитирующими на водорослях. Действительно, уличить гриб в паразитизме не представляет ни малейшего труда. Доказательство — ненасытные, алчущие гаустории, которые присасываются к оболочке водоросли (а то и проникают в ее содержимое) и сосут ее соки до тех пор, пока не погубят свою жертву. В отдельных частях слоевища можно найти немало мертвых гонидий, совершенно утративших зеленую окраску.

В начале нашего века именно на эту "грустную" сторону физиологии лишайников обратил внимание А. Л. Еленкин — крупнейший знаток низших растений. Его теория довела взгляд на лишайник как на принудительный союз "угнетателя и угнетенных" до логического конца. По мысли Еленкина, до тех пор пока водоросль жива, гриб ведет себя как паразит. Когда же она погибает, гриб поедает бывшую кормилицу целиком, переваривая ее жалкие остатки. При этом, лишившись источника пищи, неизбежно погибает и сам.

Мрачный взгляд на лишайник как на "тираническое" изобретение природы смягчали представления об "умеренном паразитизме". Их защитники делали упор на то, что в естественных условиях убийство заточенных водорослей случается редко и обычно в лишайнике погибает только часть из них. Наконец, возникла гипотеза, что и водоросль платит грибу тем же — отбирает у него все, что может. Автором гипотезы о взаимном паразитизме стал советский специалист по лишайникам А. Н. Окснер.

Однако ни одна из этих теорий и гипотез не объясняла всех сторон жизни лишайников, казалось сотканной из одних противоречий. Примечательно, что спустя 30 лет, будучи во всеоружии современных знаний, Еленкин полностью отказался от собственных первоначальных взглядов. Накапливалось все больше фактов, говоривших о том, что оба члена симбиоза проводят жизнь в постоянной взаимной борьбе, причем в зависимости от внешних условий победа клонится то в одну, то в другую сторону. При более ярком освещении и увеличении влажности, т. е. при тех условиях, которые благоприятствуют развитию гонидий, последние сильно размножаются и берут верх над грибом; когда эти условия оказываются в дефиците, гонидии впадают в угнетенное состояние, а гифы гриба, наоборот, разрастаются.

В первом случае водорослям удается иногда довести борьбу до окончательной победы и избавиться от гриба. Погубив компаньона и обретя независимость, они продолжают жить. Трагер даже утверждает, что нечто подобное происходит и тогда, когда лишайник попадает на среду, богатую питательными веществами. Во втором случае гриб, поглотив все гонидии, погибает голодной смертью.

Оба этих варианта, хотя и редко, действительно наблюдаются в природе (особенно в тундре). Обычно же этого не происходит по той простой причине, что окружающие условия все время изменяются и фортуна оказывается попеременно то на стороне гриба, то на стороне водорослей.

В свое время Тимирязев метко окрестил лишайники растениями-сфинксами. Правда, он знал уже тогда, что они представляют собой "союз между двумя равно плодотворными началами" — грибом и водорослью, но не подозревал, сколь сложными окажутся их взаимоотношения. Можно сказать, что и до сегодняшнего дня лишайники во многом продолжают оставаться "сфинксами", храня немало тайн, в отношении которых ученым приходится строить одни предположения и пока — увы! — ими довольствоваться. В чем же тут дело?

Оказывается, просто организованный лишайник — очень трудный объект для исследования, и его еще не научились выращивать в искусственных условиях. Пока почти все попытки вырастить лишайник в лаборатории, проведя эксперимент, как говорят специалисты, "от споры до споры", оканчивались неудачей. Споры давали хилые беловатые нити, которые были неспособны к захвату водорослей. То, что в природе происходит с такой легкостью, в лаборатории практически неосуществимо. Гриб и водоросль не проявляли ни малейшей взаимной симпатии, и грибной зачаток вскоре погибал.

Установив, что мнимые успехи прежних исследователей в синтезе лишайника были плодом нечисто поставленного эксперимента, и зная по собственному опыту, как трудно его вырастить, ученые стали относиться ко всем положительным сообщениям с законным недоверием. Со многими "но" и "если" было встречено сообщение американцев В. Ахмаджяна и X. Хейккиля о первом и пока единственном успешном эксперименте "от споры до споры". Еще бы, ведь это целое событие!

Не удается долго культивировать и взрослый лишайник. Даже при постоянном свете, влажности и благоприятной температуре баланс между симбионтами нарушается — лишайник распадается на составные части и погибает. А уж какие только питательные среды для него не подбирали! Результат был один и тот же. Впрочем, лишайник жил дольше, когда на субстрате не было вообще никакой пищи.

Известно, что лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и предпочитают расти подальше от человеческого жилья. Лишь очень немногие виды можно встретить в городских парках, но какой у них хилый вид! Чем дальше от города, тем больше в лесах лишайников, богаче их ассортимент. Поэтому эти неподатливые, капризные растения используют теперь в качестве надежных индикаторов чистоты окружающей среды.

Зная об этой особенности лишайников, многие исследователи стали заботиться о чистоте воздуха в лаборатории, где ставится эксперимент. Но и это не принесло особого успеха. Лишайники все равно не изменили своей репутации "неподдающихся".

В 1969 году англичане К. Кершоу и Дж. Милбэнк сконструировали особую термостатированную камеру и снабдили ее установкой для очистки подаваемого воздуха. В такой камере в условиях лондонского смога им удалось успешно выращивать лишайник пельтигера полидактила в течение шести месяцев. Лихенологи всего мира до сих пор вспоминают об этом эксперименте как о крупной удаче.

В общем, пока приходится довольствоваться изучением жизнедеятельности лишайников по частям. Сначала готовят раздельные культуры гриба (при отделении он часто погибает) и водоросли и ведут за ними наблюдения, а уже потом, если, конечно, повезет, смотрят, что происходит в целом слоевище. Понятно, что подобный двухступенчатый метод и трудоемок и накладен. Самый же большой его минус состоит в том, что в изолированных культурах истинно лишайниковые свойства исчезают. Вот почему теории, пытающиеся объяснить тайну взаимоотношений симбионтов, остаются всего лишь догадками.

У лишайников есть еще одна особенность, служащая камнем преткновения для исследователей. Если грибы и водоросли растут очень быстро, то лишайники — крайне медленно. Годовой прирост у них (например, у оленьего мха) выражается всего в нескольких миллиметрах, а у умбиликарий со склонов Швейцарских Альп слоевище увеличивается в год не более чем на 0,004 мм! С медленным ростом связана необычайная длительность жизни. Так, возраст слоевищ у ризокарпона достигает 4 тысяч лет, у аспицилии — 1000 лет. Олений мох, доросший до 50 см, имеет возраст 100–160 лет. У большинства же лишайников, которые мы встречаем в природе, возраст не менее 50—100 лет.

Долговечность и постоянство скорости роста многих лишайников неожиданно получили полезное практическое применение. К их помощи стали нередко прибегать для датировки субстратов, на которых они обосновались. Так, когда открыли гигантские статуи на острове Пасхи и потребовалось определить их возраст, ученые столкнулись с серьезными трудностями. Статуи были высечены из вулканического туфа, и обычный радиоуглеродный метод датировки к ним был неприменим. Помогли выросшие на них лишайники. Сравнив размеры одних и тех же слоевищ у трех видов этих растений по фотографиям, сделанным в 1914 и 1961 годах, западногерманский лихенолог Г. Фольман по годовому приросту оценил минимальный возраст статуй в 430 лет, что было подтверждено позднее археологами.

Однако то, что иногда оказывается полезным для историков и этнографов, затрудняет работу лихенологов. Если какой-нибудь маленькой "корочке", снятой со ствола дерева, минимум 20 лет, то это значит: чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории (если бы это оказалось возможным), потребовалось бы столько же, а весьма вероятно, и больше времени. Фактически на один этот эксперимент ушла бы большая часть жизни исследователя…

Когда хотят подчеркнуть суровость и бесплодие края, говорят, что земля поросла лишь мхами и лишайниками. Эти низкорослые, часто прижатые к поверхности растения стали привычными символами крайней скудости природы. При одном их упоминании в воображении рисуется унылая картина диких, безлюдных пространств. Однако лишайники гораздо выносливее мхов. Они встречаются там, где не могут жить ни грибы, ни водоросли, ни какие-либо другие растения. Секрет их силы и выносливости — в симбиотическом союзе.

Обнажится ли где горная порода или валун, выступит ли из волн океана подводная скала — всегда и везде на голой, бесплодной поверхности первым появляется лишайник. Он проникает дальше всех растений на север и на крайний юг, выше всех подымается в горы. Ему нипочем ни зимняя стужа, ни летний зной раскаленных пустынь. Медленно, но упорно завоевывает он каждую пядь земли, и только потом, пройдя по проторенному им пути, на этих отвоеванных для жизни местах могут появиться мхи, папоротники и наконец цветковые.

Волей судьбы лишайники выполняют в природе великую миссию пионеров-первопроходцев и уже потому достойны уважения. Поразительно, что им по силам не только закрепиться на гладкой поверхности какого-нибудь камня. Есть лишайники, способные проникать в горные породы и расти внутри их. Для продвижения в глубь породы гифы слоевища выделяют особые кислоты, которые ее растворяют. "Проходка" убыстряется, если в камне обнаруживаются малейшие трещины или неоднородность в сложении. Встречающиеся на пути слишком твердые минералы гифы обходят, распространяясь по более рыхлым участкам.

Перед всеразрушающим натиском лишайников не устоять и гранитной скале. Со временем она превращается в груду обломков, смешанных с мягкой, мелкорастертой массой, напоминающей глину. А лишайники продолжают расти поколение за поколением. Отмирая, они удобряют собой постепенно формирующуюся почву…

Ни одно растение, кроме лишайника, не вынесло бы суровой и долгой полярной зимы, когда трещат 40-50-градусные морозы. В такую пору выжить можно разве что под толстым снежным покрывалом. Но в Антарктике лишайники благополучно зимуют на совершенно голых скалах под незатихающими леденящими ветрами. При температурах минус 10–12 градусов, когда у обычных растений в межклеточных пространствах образуется лед, а сами клетки обезвоживаются и повреждаются, у лишайников, по данным некоторых исследователей, еще может идти фотосинтез. Не прекращается он и под легким снежным покровом.

Не менее устойчивы лишайники к сильному зною, когда, лишившись почти всех запасов воды, они кажутся безвозвратно засохшими. Стоит, однако, пройти дождю, как они быстро оживают. Самое удивительное, что даже водоросли, только что выделенные из слоевища одного из видов лишайника кладонии, выносили недолгое пребывание в воде, нагретой до 90 градусов.

Вода нужна всему живому. Лишайники впитывают ее чисто физически, как губка или промокательная бумага, всей поверхностью тела. В отличие от прочих растений они живут почти исключительно атмосферными осадками — дождем и росой, пока они не впитались в почву. Могут они черпать влагу и из тумана. Низшие лишайники из группы так называемых слизистых способны впитывать количество воды, в 20–30 раз превышающее их собственную массу. При этом тело их сильно разбухает, ослизняется, становясь похожим на кусок студня. Одновременно в их окраске отчетливо проступают оливково-зеленые тона.

Вообще все лишайники после дождя становятся более яркими и определенно зеленеют. Интенсивность окраски связана также с количеством света. Лишайники, обитающие в высокогорьях и полярных районах Земли, окрашены очень ярко.

В сравнении с настоящими зелеными растениями у лишайников в 5—10 раз слабее фотосинтез. На это имеются по крайней мере две очевидные причины: водоросли занимают в слоевище совсем небольшой объем и лежат они под достаточно толстым покровом, задерживающим значительную долю света.

Если не у всех, то у подавляющего большинства листоватых и кустистых лишайников на нижней стороне слоевища имеются органы прикрепления, с помощью которых они удерживаются на субстрате. Однако в отличие от всех прочих растений лишайники в своей массе, по-видимому, совершенно не нуждаются в почве как источнике пищи и влаги. Они с таким же успехом развиваются на древесине, мхах, камнях, костях, железе, стекле. В Западной Европе лишайники, например, облюбовали, казалось бы, совсем неподходящее местожительство — витражи старинных соборов, бронзовые памятники и т. п.

В среднеазиатских и аравийских пустынях, в Сахаре, а также в высокогорных районах засушливых областей Старого Света можно встретить целые груды маленьких буроватых шариков с очень плотной оболочкой, скапливающихся в пониженных местах. Это вечно странствующая леканора, или аспицилия альпийско-пустынная; она никогда не знает, куда через минуту занесет ее ветер или какое-нибудь животное. Перед нами лишайниковый вариант перекати-поля, наглядное и живое свидетельство "самообеспечения" и полной независимости от почвы.

Впрочем, ученые вовсе не отрицают, что лишайники могут извлекать из земли небольшие количества каких-то питательных веществ. У специалистов просто нет достоверных фактов, чтобы это доказать или опровергнуть.

Лишайники немало удивили и продолжают удивлять биохимиков. В них обнаружены такие органические вещества, которые нигде больше в природе не встречаются. И науке эти вещества стали известны только благодаря лишайникам. Но прежде надо сказать о видовом составе самих их производителей.

Ученые насчитывают примерно 20 тысяч видов лишайников (по данным X. Трасса), и каждый год описываются десятки новых. Тело подавляющего большинства лишайников составляют сумчатые грибы, или аскомицеты, которые избрали в качестве своих компаньонов зеленые и сине-зеленые водоросли. Раньше думали, что у каждого вида лишайников свой определенный вид водорослей. Но оказалось, что в отношении сожителей-сотрапезников гриб мало разборчив. Около половины всех известных лишайников (в том числе пархмелии и кладонии) кооперировалось с одноклеточной требуксией. Из прочих зеленых водорослей на союз с грибом пошли хлорелла, мирмеция, глеоцистис, хлорококкум, цефалейрос, хлоросарцина, трентеполия, лептозира и другие — всего представители 26 родов. Тредуксия, коккомикса и лобококкус нигде в природе, кроме как в лишайниках, не встречаются. Среди сине-зеленых самые обычные — носток и глеокапса. Случается, в одном слоевище находят одновременно два и даже несколько видов водорослей.

Чем же гонидии потчуют своего гриба-хозяина? Выяснилось, что обычное сахарное "меню", приготовляемое всеми растениями-фотосинтетиками, его не устраивает. Подавай ему "спиртное"! Действительно, большая часть ассимилированного гонидиями углерода скапливается в слоевище лишайника в форме альдегида спирта маннита или чистых многоатомных спиртов — сорбита, рибита, эритрита. Интересно, что спирты производятся только водорослями, находящимися в составе лишайника. Ни у одной из свободноживущих водорослей они не обнаружены.

Совсем недавно благодаря применению радиоактивного углерода С¹¹ было установлено, что сине-зеленые гонидии все же синтезируют глюкозу. В маннит же она превращается под воздействием гриба. Следовательно, главные продукты питания лишайника — совместного симбиотического "производства". Сказать с уверенностью, каким образом гриб изменяет обменные процессы, заставляя водоросли готовить еду по своему "вкусу", пока никто не может.

Из более чем 300 соединений, обнаруженных в лишайниках на сегодняшний день, 75 или 80 нигде в живом мире больше не встречены. Поэтому их так и назвали — лишайниковыми веществами. Кроме спиртов к ним относятся прежде всего разнообразные кислоты — усниновая, вульниновая, леканоровая, ризокарпиновая, иннастриновая, орсиноловая и еще многие другие. Они горьки на вкус и обладают свойствами антибиотиков. Благодаря их присутствию в окружающем лишайник пространстве гибнут бактерии, плохо прорастают споры других грибов.

Много в лишайниках и сложных углеводов, близких к целлюлозе. Они оседают на стенках гиф. Среди них преобладает лихенин, с которым как раз и связаны, правда скромные, пищевые достоинства этих растений. Из лихенина путем его предварительного превращения в сахар получают высококачественный спирт.

Весь этот широкий спектр уникальных соединений дополняют пектиновые и дубильные вещества, аминокислоты, ферменты и витамины, вырабатываемые гонидиями. И каждый год химики находят у лишайников все новые и новые необычные вещества. Вот вам еще один яркий пример, когда симбиоз рождает свойства, которых не было ни у одного из его участников в отдельности.

Хочется упомянуть еще об одной особенности этих уникумов природы. Лишайники обладают странной способностью аккумулировать в своем теле различные металлы, очевидно извлекая их прямо из почвы или из талых вод. Известны факты, когда, например, цинка, свинца или олова в слоевищах было чуть ли не в 10 раз больше, чем в окружающей среде. А в лишайнике умбиликарии, росшей возле атомного полигона в США, после испытания ядерного устройства был обнаружен радиоактивный цезий в количестве, безусловно губительном для высших растений. Зачем лишайникам копить в себе металлы, остается неясным.

И все-таки не думайте, что лишайники, расселившиеся по суровым просторам Заполярья пли поднявшиеся в горы под самые снега и ледники, одержали победу над настоящими зелеными растениями.

В жизненной борьбе они отнюдь не сильнее их. Наоборот, слабее. И если им удалось захватить какое-то пространство, превратить его в свое безраздельное царство, то это произошло благодаря тому, что им практически не с кем было конкурировать. Редко какая чахлая березка или жалкий кустик способны пережить лютую зимнюю стужу, вечную мерзлоту и успеть подрасти за полтора-два летних месяца. Вот и остаются лишаи полными властелинами безлюдных пустынь.

Но жизненное пространство не безгранично. Рано или поздно его обитателям приходится сталкиваться и вступать в борьбу. Старые и слабые уступают место молодым и более сильным. Всеобщий и извечный закон природы! Уже на каком-нибудь камне или пне разросшиеся соседние корочки лишайников начинают теснить друг друга. Обычно та, которая налезает на соседнюю сверху, выйдет победительницей. Лишайник же, оказавшийся под ней, погибает из-за недостатка света, а возможно, и воздуха. В этом нет ничего удивительного, поскольку здесь действуют чисто физические причины.

Однако в природе часто наблюдаются случаи, когда один из конкурентов за место начинает активно "бороться" с другим, совсем как обычные, "несинтетические" растения. Мы умышленно все время проводим это сопоставление, чтобы показать, как сильно эволюционировал лишайниковый симбиоз, начинавшийся с простого сожительства. Так вот, войдя в соприкосновение и вступив в "единоборство", лишайники вскоре доказывают, кто из них сильнее. Будущий победитель неожиданно переваривает слоевище своей жертвы, и от соперника ничего не остается. Съели его, как говорится, с потрохами.

Посмотрим, на всем ли жизненном пути лишайника сохраняется в нем неразрывный союз между грибом и водорослью. Как они его оберегают в пору самой ранней юности?

На вооружении лишайников целых три способа продления рода. Потомство может развиваться, во-первых, из спор, образующихся половым или бесполым путем, во-вторых, из отломившихся кусочков слоевища и, наконец, из особых зачатков.

Когда лишайник размножается половым способом, на слоевище вырастают плодовые тела. У всех сумчатых лишайников в них формируются специальные карманы-сумки, внутри которых, как у грибов, находятся споры. Чаще всего в каждой сумке бывает по восемь спор, но случается, что у некоторых видов их число увеличивается до 32 или сокращается до четырех, двух и даже одной-единственной споры.

Поскольку лишайники живут подолгу и дают едва заметный прирост, все у них происходит медленно. Вот и плодовые тела зреют 5—10 лет и более, зато, созрев, они способны производить споры в течение нескольких лет. Готовые споры внезапно с силой выбрасываются из сумки. Тут их сразу может подхватить ветер и унести на большое расстояние.

Осев на каком-нибудь субстрате, спора вскоре прорастает, образуя крохотный клубочек тесно сплетенных грибных нитей. Дальнейшая судьба клубочка целиком зависит от того, сыщется ли поблизости подходящая водоросль. Если таковой не окажется, зачаток погибает.

Но вот "счастливчику" повезло: он встретил на своем пути желанную зеленую или сине-зеленую клеточку, привычную к жизни в заточении. Тотчас в ее направлении у зачатка отрастают так называемые ищущие и охватывающие гифы, ответвляющиеся от обычных. Они оплетают будущую гонидию со всех сторон и заставляют ее делиться. В местах соприкосновения с гонидиями гифы повторно ветвятся, окружая сплошным "войлоком" шарики и нити дочерних водорослей. Теперь там, где скопились водоросли, появляются еще особые, двигающие гифы. Они тоже заключают гонидии в свои цепкие объятия и перемещают в растущий край слоевища, где для них оставлена специальная полость. Таким образом, словно сплетаемое невидимой рукой, медленно растет будущее слоевище.

Но такой способ размножения даже для лишайника — процесс слишком медленный, а главное, весьма ненадежный. Хотя и много водорослей рассеяно в природе, а риск не встретить их в нужном месте достаточно велик. В краях же суровых они просто так "на полу не валяются". Некоторые лишайники, правда очень немногие, нашли выход из такого положения. Споры у них стали развиваться вместе с водорослями и с ними же выбрасываться наружу, когда созреют. Основная же масса видов пошла по другому пути. Они предпочли половому размножению вегетативное, при котором гриб и водоросль не порывают своего союза.

У высших — листоватых и кустистых — лишайников в отдельных местах слоевища время от времени скапливается масса сильно размножившихся гонидиев. Но это не простые клетки водорослей. Оплетающие их гифы отрываются от ткани слоевища (по-видимому, под давлением теснящих друг друга водорослей) и закручиваются плотным клубочком вокруг одной или нескольких водорослевых клеток. Так образуются соредии — микроскопические пылинки, заключающие в себе обе составные части будущего лишайника. Миллионы таких пылинок лежат кучками под верхней корой слоевища. Не выдерживая их давления, кора лопается, и порошковатая масса соредиев оказывается на поверхности. Тут их подхватывает ветер. Попав в благоприятные условия, соредии развиваются в новые растения лишайника.

Если кора достаточно эластична и по поддается разрыву, то над местами скопления гопидиев возникают бугорки. Опп все больше выступают над поверхностью, отделяются от нее постепенно суживающейся перетяжкой, принимая разнообразную форму — вплоть до крохотных, мелко ветвящихся кустиков. Под действием ветра пли иных механических причин они отламываются и также разносятся по округе. Называют такие образования изидиями. От соредиев они отличаются только тем, что снаружи одеты коровым слоем и встречаются в природе намного реже.

Не приходится сомневаться, что для сохранения и процветания рода лишайникам несравненно выгоднее размножаться соредиями и изидиями, чем спорами. Ведь соредий или изидий — это в сущности лишайник в миниатюре, тогда как спора — всего лишь орган воспроизведения его грибной части. Не случайно, совершенствуясь в ходе эволюции, лишайники перешли от сложного полового размножения к более простому — вегетативному.

Впрочем, соредии и изидии образуются у лишайников главным образом во влажных местообитаниях. Там же, где сухо, они плодятся просто кусочками слоевища, которое в этих условиях становится хрупким и легко разламывается.

На этом можно, пожалуй, проститься с нашими "героями", покорителями бесплодных земель. Мы достаточно убедились, что лишайники действительно воплотили в себе "самое-самое" из неисчерпаемого мира чудес — мира симбиоза. И трудно не согласиться с заключением Еленкина, который видел в них "высшее оформление симбиотических отношений в эволюции органического мира" и даже прообраз того пути, по которому может пойти развитие жизни на нашей планете в будущем.

В связи с одной смелой идеей, которую внушили некоторым ученым лишайники, мы еще вернемся к ним в предпоследней главе. Здесь же в заключение скажем, что у наших "синтетических" уникумов могут быть кое-какие дополнительные сожители из числа невидимок.

Коль скоро лишайники наделены совершенно выдающимися способностями, нас вряд ли удивит, что изрядное число их представителей умеет также улавливать атмосферный азот, и достаточно энергично. Хотя и мало в их теле белка, все же он есть, и для его построения надо откуда-то добывать азот. У лишайников с сине-зелеными водорослями эти водоросли как раз и фиксируют азот из воздуха. Но азотфиксацию открыли и у некоторых форм с зелеными водорослями, которые, как известно, сами нуждаются в азоте.

Было высказано предположение, что внутри водорослей живут азотфиксирующие бактерии. Это блестяще подтвердил советский ботаник-физиолог П. А. Генкель, которому удалось выделить такие бактерии из 20 видов лишайников (сейчас они найдены у многих других форм). На этом основании он даже предложил считать лишайники "тройным" симбиозом. Однако вопрос о том, насколько обязателен третий член лишайникового симбиоза — бактерии, остается для ученых целиком делом вкуса. И тут надо прямо сказать, что мало кто склонен всерьез видеть в бактериях партнеров, достойных гриба и водоросли.

Перейдем наконец к последнему, пожалуй еще более распространенному, союзу с участием грибов. Грибы теперь будут самые настоящие — шляпочные.