Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор Биология. В 3-х томах. Т. 2
Глава 10. Гетеротрофное питание
Гетеротрофами называются организмы, использующие для питания готовые сложные органические соединения. Эти соединения дают гетеротрофам энергию, необходимую для их жизнедеятельности, а также служат источником специфических атомов и молекул, идущих на поддержание и возобновление клеточной структуры и новообразование протоплазмы в процессе роста. Вместе с пищей гетеротрофы получают также коферменты и витамины, которые не синтезируются в их организме, а между тем абсолютно необходимы для целого ряда клеточных процессов.
Выживание гетеротрофов прямо или косвенно зависит от синтетической активности автотрофов. К гетеротрофным организмам относятся все животные, грибы и большинство бактерий. Некоторые бактерии, например несерные пурпурные бактерии, содержат бактериохлорофилл и способны к фотосинтезу, но получаемую при этом энергию могут использовать для построения собственных органических соединений не из СО2, а из органического "сырья". Такие бактерии называются фотогетеротрофами.
Способы добывания и поглощения пищи у гетеротрофных организмов весьма разнообразны, но путь превращения питательных веществ в усвояемую форму у большинства из них очень сходен. По существу это превращение состоит из двух процессов, первый из которых — расщепление больших и сложных молекул на более простые и растворимые (переваривание), а второй — всасывание растворимых молекул и транспорт их к собственным тканям организма.
Известны четыре типа гетеротрофного питания: голозойный, сапрофитный, симбиотический и паразитический.
10.1. Типы гетеротрофного питания
10.1.1. Голозойный тип питания
Все организмы, питающиеся этим способом, захватывают пищу внутрь тела, где она подвергается перевариванию, превращаясь в небольшие растворимые молекулы, которые могут всасываться и усваиваться организмом. Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом, в котором и протекают эти процессы. К голозойным организмам относится большинство животных и насекомоядные растения.
Голозойный способ питания состоит из следующих процессов:
Поглощение пищи. Потребление сложных органических соединений.
Переваривание. Расщепление больших, сложных, нерастворимых молекул органических соединений и превращение их в небольшие, растворимые молекулы, способные к диффузии. Переваривание осуществляется путем механического измельчения и ферментативного гидролиза пищи и может быть как внеклеточным, так и внутриклеточным.
Всасывание. Перенос растворимых молекул через мембрану из мест переваривания и доставка их к тканям организма. Всосавшиеся питательные вещества либо сразу поступают в клетки, либо вначале попадают в кровеносное русло и с кровью транспортируются к соответствующим участкам тела.
Ассимиляция. Использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или для пластических нужд.
Экскреция. Удаление из организма непереваренных остатков пищи.
Процессы, составляющие голозойный способ питания, представлены на рис. 10.1.
Рис. 10.1. Стадии голозойного питания у млекопитающих
Животные, которые питаются растительной пищей, называются травоядными, животные, которые поедают других животных, — плотоядными, а животные, которые едят смешанную животно-растительную пищу, — всеядными. Если они поглощают пищу в виде мелких частиц, то их называют микрофагами; примером могут служить дождевые черви. Животные, потребляющие пищу крупными кусками, называются макрофагами. Существуют животные, потребляющие только жидкую пищу, например тли и комары. В табл. 10.1 перечислены все способы голозойного типа питания.
Таблица 10.1. Разновидности и способы голозойного питания
10.1.2. Сапрофитный тип питания
Сапрофитами (от греч. sapros — гнилой и phyton — растение) называются организмы, питающиеся мертвым или разлагающимся органическим материалом. Все сапрофитные организмы выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания, который под воздействием этих ферментов подвергается перевариванию. Растворимые конечные продукты такого переваривания всасываются и ассимилируются сапрофитом. Питаясь органическими остатками мертвых растений и животных, сапрофиты участвуют в их уничтожении путем разложения. Значительная часть образующихся при этом низкомолекулярных веществ самими сапрофитами не используется, но их поглощают растения. Таким образом, деятельность сапрофитов является важным звеном в круговороте веществ, обеспечивая возвращение необходимых для жизни химических элементов от мертвых организмов к живым. К сапрофитам относятся многие бактерии и грибы, типичным представителем которых является гриб Mucor hiemalis.
Сапрофитный способ питания гриба Mucor hiemalis
Питающие гифы гриба проникают в субстрат, на котором он растет, и из кончиков гиф выделяются ферменты, осуществляющие внеклеточное переваривание (рис. 10.2). Карбогидразы и протеазы катализируют расщепление крахмала и белков соответственно до глюкозы и аминокислот. Состоящий из тончайших нитей, сильно разветвленный мицелий гриба обеспечивает большую поверхность всасывания. Глюкоза используется грибом в процессе дыхания, дающего энергию для метаболических процессов, а аминокислоты используются для роста и восстановления тканей. Избыток глюкозы превращается в гликоген и жир, а избыток аминокислот — в белковые гранулы, и эти запасные продукты хранятся в цитоплазме гиф.
Рис. 10.2. Внеклеточное переваривание и всасывание у мукора (Mucor hiemalis)
10.1. Кратко опишите возможные пути использования мукора человеком
10.1.3. Симбиоз
Симбиоз (от греч. simbiosis — совместная жизнь) — одна из форм совместного существования двух различных организмов (см. разд. 2.2.5). Существуют две разновидности симбиоза — мутуализм и комменсализм.
Мутуализм
Мутуализмом называются взаимовыгодные отношения между двумя организмами. Иногда этот термин используют вместо термина "симбиоз". Мутуализм может существовать между двумя животными, двумя растениями или между растением и животным. Так, например, актиния Calliactis parasitica прикрепляется к раковине, в которой живет рак-отшельник (рис. 10.3). Актиния питается остатками пищи краба и перемещается вместе с ним с одного места на другое. В свою очередь она обеспечивает крабу маскировку, а ее стрекательные клетки служат ему защитой. По всей видимости, актиния не может существовать, не прикрепившись к раковине краба, но и краб, лишившись актинии, будет искать другую актинию и сам перенесет ее на раковину, в которой обитает.
Рис. 10.3. Актиния Calliactis parasitica, прикрепившаяся к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник Eupagurus bernhardus
Растительноядные жвачные дают приют обширной фауне ресничных, например Entodinium, способных переваривать целлюлозу. Последние могут существовать только в анаэробных условиях, подобных тем, которые имеются в пищеварительном тракте животных. Ресничные, обитающие в пищеварительном тракте жвачных, питаются содержащейся в пище хозяина целлюлозой, превращая ее в такие соединения, которые уже сами жвачные способны переваривать до продуктов, подвергающихся всасыванию и ассимиляции.
Комменсализм
Комменсализм (лат. com-с, вместе и mensa — стол, трапеза) — такая форма симбиоза, при которой один из партнеров извлекает пользу из совместного существования с другим партнером (иногда называемым хозяином). При такой форме симбиоза хозяин не получает от совместного существования ни пользы, ни вреда. Так, например, колониальный полип Hydractinia echinata прикрепляется к раковинам брюхоногих моллюсков, в которых обитают раки отшельники. Полип получает от краба питание, поглощая остатки его пищи, а для краба такое совместное существование является совершенно безразличным.
10.1.4. Паразитизм
Паразит (от греч. para — около и sitos — пища) обитает внутри или на поверхности тела другого организма, называемого хозяином, и получает от него пищу и, как правило, местообитание. В данном случае совместное существование выгодно только паразиту, тогда как хозяину его присутствие может приносить вред. Процветающий паразит может сосуществовать с хозяином, не причиняя ему серьезного вреда и обеспечивая таким образом собственное будущее.
Паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина, называются эктопаразитами (например, клещи, блохи и пиявки); такие организмы не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри организма хозяина, называются эндопаразитами (например, малярийный плазмодий и цепень (Taenia). Паразитизм бывает обязательным (облигатным) и необязательным (факультативным). Если организм вынужден постоянно вести паразитический образ жизни, его называют облигатным паразитом. Примером факультативных (необязательных) паразитов являются грибы, которые вначале ведут паразитический образ жизни, а после гибели хозяина переходят на сапрофитное питание на мертвом теле. Некоторые зеленые растения являются полупаразитами: обладая способностью к фотосинтезу, микроэлементы тем не менее они получают от хозяина. Примером таких растений может служить омела белая, гаустории которой проникают в древесину растения-хозяина и высасывают из нее минеральные соли и воду.
Сама природа занимаемой паразитами ниши свидетельствует о том, что они являются высокоспециализированными организмами, обладающими разнообразными приспособлениями, многие из которых обусловлены видовой принадлежностью хозяина и образом его жизни. В табл. 10.2 приведены некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов. Эти особенности помогают дм приспосабливаться к суровым условиям существования.
Таблица 10.2. Некоторые морфологические, физиологические и репродуктивные приспособления паразитов
10.2. Опишите особенности строения, физиологии и размножения фасциолы (печеночной двуустки), обеспечивающие ее процветание.
10.2. Различные способы питания животных
10.2.1. Животные, питающиеся мелкими частицами
Питание с помощью псевдоподий
Амеба питается коловратками, десмидиевыми и диатомовыми водорослями, бактериями, жгутиковыми, ресничными и мельчайшими частичками органических остатков, захватывая их путем фагоцитоза. Псевдоподии амебы обтекают пищевую частицу и включают ее в цитоплазму вместе с небольшим количеством воды; образующийся при этом пузырек называется пищевой вакуолью (рис. 10.4). Эта вакуоль окружается множеством мельчайших лизосом, которые в конечном счете сливаются с ее мембраной и выделяют в вакуоль свое содержимое (т. е. переваривание у амебы является внутриклеточным). На этой стадии вакуоль называется пищеварительной. Еще до слияния с лизосомами вакуоль теряет некоторое количество воды и уменьшается в размерах, а ее содержимое имеет кислую реакцию (рН 5,6). Затем содержимое вакуоли становится слабощелочным (рН 7.3).
Рис. 10.4. Поглощение, переваривание и всасывание пищи у амебы
Среди влившихся в вакуоль ферментов содержатся карбогидразы, амино-, экзо- и эндопептидазы, эстераза, коллагеназа и нуклеаза. Эти ферменты поступают в вакуоль в разное время, поэтому их переваривающее действие разделено во времени, а не в пространстве, как у высших организмов. После завершения переваривания мембрана пищеварительной вакуоли расщепляется с образованием множества тончайших канальцев. Растворимые продукты переваривания поступают в эти канальцы, а из них путем микропиноцитоза — в окружающую цитоплазму. Непереваренные остатки пищи выводятся из организма амебы путем экзоцитоза в каком-либо участке ее поверхности.
Питание с помощью ресничек
Основную пищу парамеции составляют бактерии. Расположенные вдоль ротовой воронки специализированные ряды ресничек гонят воду вместе со взвешенными в ней микроорганизмами по направлению к глотке (рис. 10.5). Вместе с током воды бактерии поступают в глотку, а затем под действием ресничек ундулирующей мембраны загоняются в рот (цитостом)[1]. Вокруг рта находится ряд специализированных, перекрестно расположенных ресничек, которые играют роль фильтра, препятствуя поступлению крупных частиц.
Рис. 10.5. Ток воды со взвешенными в ней частицами и путь, который проходит пища в клетке парамеции
Мелкие частицы вместе с небольшим количеством воды поступают в эндоплазму инфузории, где вокруг них образуется пищеварительная вакуоль, которая с током эндоплазмы проделывает определенный путь вокруг всего тела инфузории. На протяжении этого пути содержимое вакуоли приобретает вначале кислую (рН 2-4), а затем слабощелочную (рН 7-8) реакцию. В кислой среде происходит умерщвление жертвы, а переваривание ее осуществляется в основном с уменьшением кислотности среды. В частности, протеолитические ферменты обладают наибольшей активностью при рН 5,7-5,8.
Растворимые конечные продукты этого внутриклеточного переваривания всасываются в цитоплазму инфузории, а непереваренные частицы выбрасываются путем экзоцитоза через порошицу (цитопрокт).
Опыт 10.1. Переваривание дрожжевых клеток и образование пищеварительных вакуолей у инфузории (Paramecium)
Культура парамеций
Покровные стекла и предметные стекла с лункой
Препаровальные иглы
10%-ный раствор метилцеллюлозы
Вата
Культура дрожжевых клеток, окрашенных конго красным
Монокулярные микроскопы
1. Поместите на предметное стекло каплю культуральной среды, содержащей парамеций.
2. Чтобы замедлить движение парамеций, добавьте 1-2 капли 10%-ного раствора метилцеллюлозы и все перемешайте.
3. Добавьте несколько волокон ваты. Они будут поддерживать наложенное сверху покровное стекло и создадут перегородки, которые ограничат движение животных и облегчат наблюдение за ними.
4. Добавьте каплю суспензии дрожжей, окрашенных конго красным. Конго красный является индикатором в интервале рН от 3 до 5 и имеет в этом интервале следующую окраску:
при рН 5,1-красно-оранжевую,
при рН 3-5-пурпурную,
при рН 3,0-сине-фиолетовую.
5. Накройте предметное стекло покровным стеклом и рассмотрите препарат под микроскопом при большом увеличении.
6. Проследите судьбу дрожжевых клеток с того момента, как они поступают в ротовую воронку и затем в цитостом. Должны быть видны образующиеся пищеварительные вакуоли, содержащие дрожжевые клетки.
7. Отметьте изменение окраски пищеварительных вакуолей. Объясните наблюдаемые изменения.
10.2.2. Фильтрующий способ питания
Фильтрация с помощью щетинок
Daphnia pulex — обыкновенная водяная блоха, имеет ряд листовидных грудных ног, заключенных внутри щитка (карапакса) и покрытых жесткими щетинками (рис. 10.6). Когда все ноги одновременно двигаются вперед, между ними всасывается вода, содержащая взвешенные пищевые частицы. Щетинки отфильтровывают из этого потока соответствующие пищевые частицы, а когда ноги движутся в обратном направлении, пищевые частицы проталкиваются по брюшному желобку к ротовому отверстию под действием щетинок, расположенных у основания каждой ноги. Около ротового отверстия пищевые частицы обволакиваются липким слизистым веществом.
Рис. 10.6. Дафния. Вид сбоку
Фильтрация с помощью ресничек
Mutilus edulis — обыкновенная съедобная мидия, живет на мелководье прибрежных зон, прикрепившись к скалам и камням. Она относится к двустворчатым моллюскам, ведущим неподвижный образ жизни. По обеим сторонам тела мидии расположены "жабры" или ктенидии, покрытые ресничками. Движение ресничек создает непрерывный ток воды, которая поступает в организм животного через вводной сифон и выходит через выводной сифон. Вместе с водой поступает пища, состоящая из микроскопических простейших и одноклеточных водорослей. Многочисленные секреторные клетки, разбросанные среди ресничек, выделяют обильную липкую слизь, которая обволакивает пищевые частицы. Захваченные таким образом пищевые частицы направляются ресничками к ротовому отверстию, лежащему на спинной поверхности недалеко от переднего края жабр. Покрытые ресничками лопасти, окружающие ротовое отверстие, сортируют пищевые частицы перед тем, как они поступят в ротовое отверстие. Пищеварительный канал моллюсков состоит из желудка и короткого кишечника, оканчивающегося анальным отверстием, расположенным рядом с вы-водным сифоном.
Опыт 10.2. Изучение способа питания дафнии (Daphnia pulex)
Культура дафний Вата
Предметные стекла с лункой и покровные стекла
Препаровальные иглы
Культура дрожжевых клеток, окрашенных нейтральным красным
Бинокулярные и монокулярные микроскопы
1. Поместите культуру дафний в лунку предметного стекла.
2. Добавьте несколько волокон ваты, чтобы замедлить движение животных.
3. Добавьте каплю суспензии дрожжевых клеток, окрашенных нейтральным красным. Нейтральный красный является индикатором в интервале рН 6-8 и имеет в этом интервале следующую окраску:
при рН 6,8-красную,
при рН 7,7-розовато-красную,
при рН 8,0-оранжево-желтую.
4. Наложите покровное стекло и рассмотрите дафний, находящихся в латеральном положении (рис. 10.6).
5. Обратите внимание на строение и характер движения расположенных под карапаксом грудных ног и на их щетинки.
6. Проследите за перемещением дрожжевых клеток по направлению к фильтрующему отделу перед их заглатыванием.
7. Отметьте изменения окраски поглощенных дрожжевых клеток по мере их прохождения по кишечнику и объясните наблюдаемые изменения.
10.2.3. Животные, питающиеся крупными пищевыми частицами
Захват пищи с помощью щупалец
Гидра, представитель типа кишечнополостных, питается преимущественно дафниями и циклопами, причем пищеварение у нее частично внеклеточное и частично внутриклеточное. Когда добыча касается чувствительных волосков (книдоцилей) стрекательных клеток, расположенных на щупальцах гидры, содержимое этих клеток автоматически выбрасывается. Крупные стрекательные клетки-пенетранты-парализуют жертву, а вольванты и глютинанты прочно удерживают ее на щупальцах. Затем щупальца изгибаются по направлению к ротовому отверстию, которое в свою очередь широко открывается, пропуская жертву в гастральную полость (рис. 10.7).
Находящиеся в энтодерме пищеварительные железистые клетки секретируют высокоактивные протеолитические ферменты, которые начинают процесс внеклеточного переваривания. Движение жгутиков энтодермальных клеток и сокращения стенок тела гидры способствуют циркуляции пищи и ферментов и разделению пищи на мелкие частицы. Внеклеточное переваривание продолжается около 4 часов, после чего пищевые частицы захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности энтодермальных клеток. Окончательное переваривание, как и у амебы, происходит уже внутри клеток.
Растворимые продукты переваривания в конце концов диффундируют из энтодермы через мезоглею в эктодерму. Непереваренный материал выбрасывается через ротовое отверстие.
Sepia officinalis — каракатица, является хищником. Наличие в коже каракатицы пигментных клеток позволяет ей хорошо маскироваться, и, приняв соответствующую окраску, она лежит в ожидании добычи-креветок или крабов.
Каракатица обладает превосходным зрением и, завидев подходящую жертву, быстро выбрасывает два длинных хватательных щупальца-ловчие руки, которые крепко присасываются к жертве с помощью концевых присосок. Затем щупальца быстро сокращаются и подносят жертву к ротовому отверстию. Иногда, для того чтобы парализовать и убить жертву, в нее впрыскивается небольшое количество яда, выделяемого задними слюнными железами.
Рис. 10.7. А. Гидра, заглатывающая дафнию. Б. Микрофотография, полученная с помощью электронного микроскопа, на которой видна Trichodina, застрявшая в щупальцах гидры
С помощью восьми других, коротких щупалец каракатица удерживает добычу около рта, где пара клювообразных роговых челюстей разрывает жертву на куски (рис. 10.8). Во рту у каракатицы находится терка, перетирающая пищу в мелкую кашицу, которая затем заглатывается. К механическому дроблению пищи присоединяется действие протеаз, секретируемых слюнными железами.
Рис. 10.8. Каракатица (Sepia officinalis), у которой видны щупальца, окружающие ротовое отверстие
Питание путем соскабливания и перетирания
Helix aspersa — обычная садовая улитка, питается с помощью специального скребущего органа-радулы, или терки, и роговой челюсти (рис. 10.9). Радула представляет собой пластинку, на которой расположено до 150 поперечных рядов зубчиков, направленных вершинами назад. В каждом ряду содержится более 100 зубчиков.
Рис. 10.9. А. Расположение радулы у садовой улитки (Helix aspersa). Б. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой виден участок радулы гигантской наземной улитки
Когда улитка захватывает губами листья, радула движется взад и вперед по листьям, прижимая их к челюстной пластинке, и ее зубчики перетирают пищу. В конечном счете образуются мельчайшие фрагменты растения, которые постепенно проталкиваются в глотку. Зубчики на переднем конце терки от употребления снашиваются, расшатываются и в конце концов выпадают и проглатываются вместе с пищей. Однако они быстро и непрерывно замещаются вновь образующимися зубчиками. Благодаря скребущему действию терки плотные целлюлозные стенки растительных клеток разрушаются и их содержимое становится доступным действию гидролитических ферментов, и прежде всего протеаз, в пищеварительном тракте.
Грызущие и пережевывающие ротовые части
У кобылки (Chorthippus), представителя семейства саранчовых, отростки четвертого, пятого и шестого сегментов экзоскелета образуют ротовой аппарат, который окружает рот, расположенный на брюшной поверхности тела. Спереди рот ограничен верхней губой (лабрумом), имеющей вид пластинки (рис. 10.10). Под верхней губой лежит пара крепких и мощных верхних челюстей — мандибул, или жвал. Вершины жвал имеют зазубренные края, а их основания — бугорчатую перетирающую поверхность. Работая сообща, жвалы отрывают твердые частицы пищи, разгрызают и перетирают их. За жвалами располагается пара нижних челюстей, максилл, каждая из которых несет обонятельный щупик. Позади нижних челюстей свешивается непарная складка покровов, носящая название лабиума или нижней губы. Нижняя губа способствует перемещению пищи, а также выполняет сенсорную функцию. Кобылка — травоядное насекомое и питается преимущественно листьями растений. Она крепко зажимает лист между губами и с помощью мандибул отрывает от него кусочки. Движением нижних челюстей и нижней губы пища направляется к ротовому отверстию и заглатывается. В гипофаринксе пища смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Слюна содержит амилазу и сахаразу, поэтому переваривание углеводов начинается сразу же.
Рис. 10.10. Ротовые части обыкновенной кобылки (Chorthippus)
Хватающие и заглатывающие ротовые части
Scyliorhinus caniculus — обыкновенная кошачья акула, относится к хищным плотоядным животным. Питается ракообразными, кольчатыми червями, мелкой рыбой и фрагментами тел мертвых или умирающих животных. Широкий рот, расположенный на брюшной стороне, позволяет акуле заглатывать некоторых животных целиком. Обширная ротовая полость имеет форму поперечной щели и снабжена крупными направленными вершинами назад кожными зубами, которые действуют как настоящие зубы и удерживают во рту попавшую туда добычу.
Ротовая полость ведет в обширную глотку, в которой находится плотный мышечный вырост — язык. Язык помогает заглатыванию пищи, передвигая ее вверх и назад по направлению к пищеводу. Выстилка пищевода собрана в складки. При попадании пищи в пищевод складки распрямляются и это препятствует поступлению в кишечник слишком большого количества воды. Желудок имеет асимметричную форму и состоит из двух отделов — расширенной кардиальной части, в которой протекает кислая фаза пищеварения, и более узкой и короткой пилорической части. За желудком следует относительно короткая двенадцатиперстная кишка, в которой происходит щелочная фаза пищеварения. В двенадцатиперстную кишку открываются по отдельности протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Двенадцатиперстная кишка переходит в подвздошную кишку, снабженную спиральным клапаном. Слизистая подвздошной кишки образует множество складок, которые замедляют продвижение пищи и увеличивают всасывающую поверхность. Вся всосавшаяся пища поступает непосредственно в печень, имеющую очень большие размеры (рис. 10.11).
Рис. 10.11. Вскрытая кошачья акула; видно строение пищеварительной трубки
По всей длине пищеварительного тракта расположены многочисленные слизистые железы, секрет которых облегчает продвижение пищи. Непереваренные остатки пищи собираются в прямой кишке и выбрасываются через анальное отверстие.
Животные, питающиеся детритом
Lumbricus terrestris — обыкновенный дождевой червь, поедает частички свежего или разлагающегося органического материала, главным образом растений, находящихся на поверхности почвы или затянутых червем в норку. Захваченные кусочки пищи смачиваются в полости рта щелочным секретом, выделяющимся в глотке и поступающим в ротовую полость под действием накачивающих сокращений мускулистой глотки. Затем с помощью перистальтических движений пищеварительной трубки они проталкиваются в глотку (рис. 10.12). Дождевой червь питается органическими веществами почвы, которую он заглатывает при прорывании ходов.
Рис. 10.12. Вскрытый дождевой червь; видно строение пищеварительной трубки
Пищеварительная трубка представляет собой кишку, которая напрямую соединяет рот с анальным отверстием, но при этом делится на участки, каждый из которых играет определенную роль в переваривании и всасывании поглощаемой червем пищи. В табл. 10.3 указаны отделы пищеварительной трубки червя и сегменты, в которых они находятся, а также их строение и специфические функции. Весь непереваренный материал проталкивается под действием перистальтических сокращений в заднюю кишку и выбрасывается через анальное отверстие в виде характерных кучек-выбросов, или копролитов.
Животные, питающиеся жидкой пищей
Сосущий ротовой аппарат. Комнатная муха, Musca domestica, имеет хоботок, образованный сильно видоизмененной нижней губой. Жвалы у нее отсутствуют, а нижняя челюсть редуцирована и превращена в пару щупиков. На проксимальном конце хоботка находится расположенный по центру рот, а на дистальном конце — две сосательные лопасти, носящие название лабелл. Каждая лабелла пронизана многочисленными мельчайшими канальцами — псевдотрахеями, которые в конечном счете соединяются в центральный канал хоботка.
Обычно хоботок прижат к нижней стороне тела насекомого, но, когда оно поглощает пищу, хоботок под давлением крови выпрямляется и лабелла присасывается к пищевой частице. Если пища твердая, то из слюнных желез через отверстия, расположенные над ротовым отверстием, выделяется слюна. Слюна содержит ряд ферментов, под воздействием которых пища становится растворимой. Ставшая растворимой или бывшая изначально жидкой пища проходит под действием капиллярных сил в псевдотрахеи, а из них под действием перистальтических сокращений засасывается в глотку (рис. 10.13, Б).
Бабочки, такие, как капустная белянка (Pieris brassicae), питаются с помощью хоботка, который в отличие от хоботка мух образуется из двух нижних челюстей. Части каждой максиллы, именуемые галеа, соединяясь вместе, образуют хоботок, внутри которого проходит желобок; по этому желобку и засасывается пища. Жвалы у капустницы отсутствуют, а максиллярные щупики или отсутствуют, или недоразвиты.
В состоянии покоя хоботок скручен в спираль, лежащую под головой. Во время сосания спираль расправляется под действием рефлекторного сокращения косых мышцы галеа. Хоботок проникает в венчик цветка, и его конец непосредственно погружается в пищевую массу, каковой является нектар — разведенный раствор сахаристых веществ. Обычно длина хоботка того или иного вида бабочек соответствует глубине расположения нектара в тех цветах, которые эти бабочки посещают. Благодаря сокращениям мышц глотки нектар засасывается в рот насекомого (рис. 10.13, Д).
Колюще-сосущие ротовые части. Самка комара Anopheles питается кровью млекопитающих. Чтобы добыть себе пищу, она должна проколоть кожу животного, и проделывается это с помощью сильно видоизмененных жвал или максилл, превратившихся в четыре острых стилета. Стилеты располагаются в желобке, образованном сильно вытянутой нижней губой. Сверху желобок нижней губы прикрывается желобком вытянутой верхней губы.
В состав образующегося таким образом хоботка входит также гипофаринкс. Когда гипофаринкс прижимается к верхней губе, образуется пищевой канал, по которому и засасывается жидкая пища. По гипофаринксу проходит слюнной проток. По нему в кровь жертвы во время сосания выделяется слюна, содержащая антикоагулянт, который препятствует свертыванию крови, благодаря чему она может засасываться в глотку через узкий пищевой канал (рис. 10.13, Е).
10.3. Питание млекопитающих
10.3.1. Пищевой рацион
Каждое млекопитающее животное должно ежедневно получать с пищей продукты, снабжающие его энергией (углеводы и жиры) и строительным материалом (белки), а также достаточное количество минеральных солей, клетчатки и витаминов. Чтобы пищевой рацион был адекватным и сбалансированным, указанные компоненты должны находиться в нем в правильных соотношениях. Такой рацион не гарантирует от болезней, но в определенной степени снижает вероятность заболевания, вызванного неправильным питанием. Оптимальный пищевой рацион должен заметно варьировать у разных индивидуумов в зависимости от пола, возраста, активности, размеров тела и температуры окружающей среды (в жарком климате пищи потребляется меньше).
10.3. Почему мыши на единицу веса тела требуется больше джоулей, чем человеку?
10.3.2. Измерение энергетической ценности пищевых продуктов
Адекватный пищевой рацион должен содержать достаточное количество энергии, необходимой для обеспечения ежедневных метаболических потребностей организма. Энергетическая ценность пищевых продуктов измеряется в виде тепловой энергии и выражается в джоулях. Она может быть определена путем сжигания известной массы продукта в кислороде в калориметрической бомбе. Образующееся при этом сжигании тепло передается определенной массе воды, повышение температуры которой измеряется. Исходя из того что для повышения температуры 1 г воды на 1°С требуется 4,18 джоуля, можно рассчитать количество джоулей, выделяющихся при сгорании данного продукта питания (рис. 10.14).
10.4. Сколько выделится килокалорий, если при сжигании в кислороде 1 г сахара температура 500 г воды повышается на 7,5°С?
В табл. 10.4 приведены рекомендуемые в Англии суточные нормы потребления различных питательных веществ для мужчин и женщин с учетом возраста и физической активности. В табл. 10.5 приведен состав целого ряда продуктов питания, рассчитанный на 100 г съедаемого продукта; величины взяты из Manual Nutrition, HMSO, 1976.
10.3.3. Определение энергетических затрат человека
Для определения энергетических затрат человека применяют метод "непрямой калориметрии". Для расчета энергетических затрат проводится точное измерение поглощения кислорода и выделения СО2, а иногда и выделения азота с мочой. В основе метода лежит теоретическое предположение о том, что при сгорании 1 г пищевого продукта в организме поглощается такое же количество кислорода и выделяется такое же количество СО2, теплоты и воды, как при сгорании этого продукта на воздухе. Однако определяемая таким путем величина является приблизительной, поскольку полного окисления пищевых продуктов в организме не происходит.
Таблица 10.3. Строение и функции различных отделов пищеварительной трубки дождевого червя
10.5. Рассчитано, что при взаимодействии 1 г глюкозы с 774 мл кислорода выделяется 15,8 кДж тепла, а при взаимодействии 1 г жирной кислоты с длинной цепью с 2012 мл кислорода выделяется 39,4 кДж. Почему 1 г жирной кислоты дает в два с лишним раза больше энергии, чем 1 г глюкозы?
10.6. Почему при сгорании белков и жиров в калориметрической бомбе выделяется больше тепла, чем при сгорании точно такого же их количества в организме?
10.3.4. Неправильное питание
Неправильное питание имеет место в том случае, когда в течение длительного времени организм получает недостаточное количество пищи (недоедание) или получает в избыточном количестве один или несколько пищевых продуктов, богатых энергией (переедание). Во многих слаборазвитых странах мира наиболее часто встречающейся формой неправильного питания является недоедание, тогда как в развитых странах Запада более распространено переедание, о чем свидетельствуют ожирение, нарушения коронарного кровообращения и уменьшение продолжительности жизни.
10.3.5. Углеводы, белки и жиры
Строение и функция этих продуктов питания подробно рассматриваются в гл. 5, но в данном разделе необходимо кратко остановиться на качестве потребляемого с пищей белка. Питательная ценность белка зависит от его аминокислотного состава и от того, может ли этот белок перевариваться в организме данного животного. Растительная пища, как правило, содержит мало белков, а входящие в их состав аминокислоты редко находятся в тех соотношениях, которые необходимы для тканей животных. Отсюда возникает опасность неправильного питания, если основную часть рациона составляет растительная пища. Можно, однако, разработать хорошую вегетарианскую диету, содержащую полный набор необходимых белков, если включить в нее разнообразные растительные продукты, содержащие белки. К таким продуктам относятся хлебные злаки, бобовые, орехи, фрукты и другие растительные продукты. Исключительное положение среди бедных, как правило, белками растительных продуктов занимают соевые бобы, белок которых по своей питательной ценности не уступает большинству белков животного происхождения. Многие, хотя и не все белки животного происхождения содержат незаменимые аминокислоты в большом количестве и в нужных соотношениях, поэтому их называют "первоклассными" белками.
Рис. 10.13. А. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica). Б. Поперечный разрез ротового аппарата комнатной мухи. В. Ротовой аппарат большой белой бабочки-капустницы (Pieris brassicae). Г. Поперечный разрез ротового аппарата бабочки-капустницы. Д. Ротовой аппарат самки комара анофелес (Anopheles sp.). Е. Поперечный разрез ротового аппарата самки комара анофелес
10.3.6. Минеральные соли
В организме животных присутствует широкий набор неорганических элементов, которые поступают с пищей или жидкостями, поглощаемыми данным видом животных. Эти элементы участвуют во многих обменных процессах, а также в построении ряда тканей. Разнообразные функции неорганических соединений рассматриваются в табл. 9.10.
10.3.7. Вода
Вода абсолютно необходима для жизни млекопитающих, поскольку все химические реакции организма протекают в водной среде. Вода составляет 65-70% общей массы тела, а поскольку масса тела изо дня в день остается относительно постоянной, то те 2-3 л воды, которые организм ежедневно теряет, должны возмещаться за счет жидкости или пищи, которые животное ежедневно поглощает. Насколько необходима вода для поддержания жизни, видно из того, что без пищи человек может прожить более 60 дней, а без воды-всего лишь несколько дней. Полный перечень функций, выполняемых водой в организме животных и растений, приводится в гл. 5 и 14.
10.3.8. Грубоволокнистые пищевые продукты
Грубая пища человека состоит из неперевариваемой целлюлозы, входящей в состав клеточных стенок растительных клеток. Целлюлоза, или клетчатка, обладает способностью удерживать воду и составляет основную массу содержимого кишечника, особенно толстого. Растягивая стенки толстого кишечника, клетчатка стимулирует его перистальтику, способствуя тем самым продвижению содержимого толстого кишечника к анальному отверстию и акту дефекации. Отсутствие в рационе грубых волокон может приводить к запорам и другим нарушениям работы толстого кишечника.
10.3.9. Молоко
Молоко является единственной пищей млекопитающих в первые недели их жизни. В этот период развития они получают с молоком почти все необходимые питательные вещества — углеводы, белки, жиры, минеральные элементы (и прежде всего Са, Mg, Р и К) и различные витамины. Из необходимых элементов в молоке отсутствует только железо, входящее в состав гемоглобина крови. Однако плод преодолевает эту трудность, накапливая железо, которое поступает от матери и которое к моменту рождения сохраняется в его теле в достаточном количестве. Эти запасы железа поддерживают развитие плода и новорожденного до той поры, пока он не начнет принимать твердую пищу.
10.7. В начале нашего века Фредерик Гауленд Гопкинс из Кембриджа провел известный опыт, в котором две группы крысят (по 8 крысят в каждой группе) кормили пищей, составленной из чистого казеина, крахмала, сахарозы, сала, неорганических солей и воды. Одна группа крысят получала дополнительно 3 мл молока в день в течение первых 18 сут. На 18-е сутки молоко было исключено из рациона первой группы, но его начали получать крысята второй группы. Результаты приведены на рис. 10.15.
а) Какую гипотезу могли бы вы предложить на основании рисунка?
б) Подкрепите ваш ответ пояснением.
в) Почему взрослые не могут питаться одним молоком?
Рис. 10.14. А. Внешний вид калориметра, предназначенного для определения энергетической ценности пищевых продуктов. Для сжигания пищи используется маленькая электрическая нагревательная спираль. Б. Схема строения калориметра
Таблица 10.4. Суточные нормы потребления энергии и питательных веществ для мужчин и женщин в зависимости от возраста и активности, рекомендуемые министерством здравоохранения и социального обеспечения Англии (1969 год)
Таблица 10.5. Состав некоторых продуктов питания в расчете на 100 г съедобной части. Величины взяты из Справочника по питанию за 1976 год
Примечания.
Углеводы даются как моносахариды.
Витамин А дается в мкг-эквивалентах ретинола, т. е. величины соответствуют количеству ретинола, образующегося из его каротиновых предшественников. 1 мкг ретинола эквивалентен 3,33 ME (международных единиц). Витамин D дается в мкг; 1 мкг витамина D эквивалентен 40 ME. Витамин В, дается как гиамин, а витамин В2 — как рибофлавин.
Величины никотиновой кислоты соответствуют ее содержанию как таковой или тому количеству никотиновой кислоты, которое образуется из триптофана (60 мг триптофана дает 1 мг никотиновой кислоты).
а) добавлен; б) не добавлен; в) некоторые виды маргарина содержат каротин; г) летние величины; д) зимние величины; е) в свежем картофеле содержание высокое, а при хранении оно снижается.
Рис. 10.15. Опыт Гопкинса по скармливанию крысам молока
10.3.10. Витамины
Витамины — сложные органические соединения, содержащиеся в природных продуктах питания в чрезвычайно малых количествах. В организм животных они попадают с пищей, всасываясь в тонком кишечнике. Витамины не обладают никакой энергетической ценностью, но абсолютно необходимы для здоровья и нормального протекания обменных процессов. Недостаточность того или иного витамина приводит к нарушению обмена веществ. При этом развивается характерная для дефицита данного витамина симптоматика и это состояние носит название гипо- или авитаминоза. При недостатке в питании какого-либо витамина развитие гиповитаминоза можно предотвратить, добавляя нужный витамин в рацион. В табл. 10.6 приведены некоторые источники основных витаминов, необходимых человеку, а также выполняемые этими витаминами функции и те нарушения, которые возникают при их недостаточности.
Таблица 10.6. Источники и функции основных витаминов, необходимых человеку
10.4. Пищеварительный тракт человека
Переваривание и всасывание пищи происходят у человека в пищеварительном или желудочно-кишечном тракте, или, проще говоря, в кишке, соединяющей ротовое отверстие с анальным. Поскольку стенка пищеварительной трубки является продолжением наружной поверхности тела, находящаяся в ней пища занимает внешнее положение по отношению к организму с точки зрения местонахождения и физиологии. Пища может быть усвоена организмом только после того, как она будет механически измельчена при участии зубов и мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав сложные высокомолекулярные соединения подвергнутся химическому расщеплению под воздействием ферментов и превратятся в достаточно простые молекулы, способные всасываться в кровеносные капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с кровью эти молекулы транспортируются к тканям тела и усваиваются их клетками. Схема ферментативного переваривания пищи представлена на рис. 10.16.
Рис. 10.16. Общая схема ферментативного переваривания в пищеварительном тракте человека
Пищеварительная трубка делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания. Начинается она ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, за которой следуют глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, состоящий из двенадцатиперстной и подвздошной кишок, и толстый кишечник, который состоит из слепой кишки с червеобразным отростком, толстой кишки[2] и прямой кишки, заканчивающейся заднепроходным отверстием (рис. 10.17 и табл. 10.7).
Рис. 10.17. Общий план строения пищеварительного тракта человека. Серозная оболочка Продольный мышечный слой Ауэрбахово сплетение
Таблица 10.7. Функции различных отделов пищеварительного тракта человека
Каждый отдел пищеварительной трубки обладает определенными морфологическими и физиологическими особенностями, но все они построены по общему плану, изображенному на рис. 10.18. Стенка пищеварительной трубки на всем ее протяжении состоит из четырех различных слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки.
Рис. 10.18. Общий план гистологического строения стенок пищеварительной трубки. Серозная оболочка образована рыхлой соединительной тканью; ауэрбахово сплетение регулирует перистальтику; мейснерово сплетение осуществляет регуляцию секреции пищеварительных желез; подслизистая основа образована главным образом коллагеновыми волокнами; собственная пластинка слизистой образована соединительной тканью, богата кровеносными и лимфатическими сосудами
Слизистая оболочка. Слизистая оболочка является самым внутренним слоем стенки пищеварительной трубки и состоит из железистого эпителия, который секретирует большое количество слизи, а также может секретировать ряд пищеварительных ферментов. Слизь обволакивает пищу и облегчает прохождение пищевого комка по пищеварительному тракту, а также препятствует перевариванию стенок кишечника его собственными ферментами. Эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, под которой находится собственная пластинка слизистой. Последняя состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи от нее лежит тонкий слой гладких мышц — мышечная пластинка слизистой.
Подслизистая основа. Состоит из соединительной ткани, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные и лимфатические сосуды и нервные сплетения. В этом слое могут также располагаться слизистые железы, выделяющие слизь через проток на поверхность слизистой оболочки, как, например, бруннеровские железы двенадцатиперстной кишки.
Наружная мышечная оболочка. Состоит, как правило, из двух слоев — внутреннего кольцевого и наружного продольного. Координированные сокращения этих слоев создают волнообразные перистальтические движения стенок пищеварительного тракта, которые способствуют продвижению пищевого комка. В ряде участков пищеварительной трубки слой кольцевых мышц утолщается, образуя структуры, носящие названия сфинктеров. Расслабления и сокращения сфинктеров контролируют перемещение пищевого комка из одного отдела пищеварительного тракта в другой. Сфинктеры находятся в месте перехода пищевода в желудок (кардиальный сфинктер), желудка в двенадцатиперстную кишку (пилорический сфинктер), подвздошной кишки в слепую (илеоцекальная заслонка) и вокруг анального отверстия.
Между слоями кольцевых и продольных мышц лежит ауэрбахово нервное сплетение, которое содержит скопление нервных клеток вегетативной нервной системы и контролирует перистальтику. Импульсы, поступающие по симпатическим нервам, вызывают расслабление мышц пищеварительного тракта и сокращение сфинктеров, тогда как импульсы, поступающие по парасимпатическим нервам, вызывают сокращение мышечных стенок и раскрытие сфинктеров (разд. 16.2). Между циркулярным мышечным слоем и подслизистой основой находится еще одно нервное сплетение (мейснерово сплетение), которое регулирует секрецию желез, находящихся в стенке пищеварительной трубки.
Серозная оболочка. Образует самый наружный слой кишечной стенки. Состоит из рыхлой, волокнистой соединительной ткани.
Снаружи поверхность пищеварительной трубки на всем ее протяжении (кроме пищевода) покрыта брюшиной. Брюшина выстилает также брюшную полость, в которой расположена большая часть пищеварительного тракта, и образует брыжейку, которая поддерживает и подвешивает к задней стенке тела желудок и кишечник. Брыжейка образована двумя слоями брюшины; в ней располагаются нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, идущие к кишечнику и отходящие от него. Клетки брюшины имеют влажную поверхность, благодаря чему уменьшается трение различных отделов пищеварительного тракта друг о друга и о другие органы.
10.4.1. Зубной аппарат человека
У человека имеется две челюсти — неподвижная верхняя и подвижная нижняя. Обе челюсти снабжены зубами, которые используются для измельчения пищи (пережевывания). Жевание составляет механическую стадию пищеварения, благодаря которой увеличивается поверхность пищи, доступная действию ферментов. Зубы представляют собой очень твердые образования, идеально приспособленные для выполнения своей функции. Человек имеет две смены зубов (дифиодонтный тип). Вначале у него появляются молочные зубы, которые постепенно заменяются постоянными зубами. Зубы человека имеют различную форму и размеры и обладают разной жевательной поверхностью, поэтому человека относят к гетеродонтным организмам в отличие от рыб и рептилий, которые являются гомодонтными организмами, поскольку все зубы у них одинаковые и, как правило, конусовидные. У человека имеется 32 постоянных зуба, из них 8 резцов, 4 клыка, 8 ложнокоренных (премоляры) и 12 коренных (моляры). Эти зубы замещают 8 резцов, 4 клыка и 8 премоляров, составляющих молочный ряд зубов. Состав зубов принято выражать зубной формулой. У человека зубная формула имеет следующий вид:
где буквы являются начальными буквами латинских наименований зубов (i — incisivi — резцы; c-canini — клыки; pm — premolares — предкоренные и m — molares — коренные), над чертой пишется число зубов каждой группы в верхней, а под чертой — в нижней челюсти с каждой стороны (рис. 10.19).
Рис. 10.19. А. Рентгенограмма головы человека в профиль, на которой виден ряд постоянных зубов одной стороны. Б. Рентгенограмма головы человека спереди, на которой виден полный ряд постоянных зубов
Число, размеры и форма зубов у человека и других млекопитающих имеют характерные видовые различия и соответствуют роду пищи и тем функциям, которые они выполняют. Ниже рассматриваются строение и функция зубов каждого типа.
Резцы, расположенные в ротовой полости спереди, имеют ровные острые края, которые используются для срезания и откусывания пищи (рис. 10.20). Клыки имеют конусовидную форму (рис. 10.20). У человека они развиты слабо, но очень хорошо развиты у хищников, которым они служат для захватывания и умерщвления жертвы и разрывания ее на куски. Малые коренные зубы (премоляры, предкоренные) имеют один или два корня и два бугорка на жевательной поверхности (рис. 10.20). Они приспособлены для раздавливания и перетирания пищи, хотя у человека могут служить также для разрывания пищи. Коренные зубы (моляры) имеют несколько корней (верхние имеют три, а нижние — два корня), а на вершине четыре или пять бугорков (рис. 10.20). Эти зубы служат для дробления и перемалывания пищи. В молочном ряду человека коренные зубы отсутствуют.
Рис. 10.20. Четыре типа зубов у человека
10.4.2. Общий план строения зуба
Видимая часть зуба, называемая коронкой, покрыта эмалью — самым твердым веществом организма, относительно устойчивым к повреждению (рис. 10.21). Шейка зуба окружена десной, а корень его погружен в челюстную кость. Под эмалью находится дентин, составляющий основную массу зуба. Будучи довольно плотным, дентин, однако, менее тверд и устойчив к повреждению, чем эмаль. Он пронизан многочисленными дентинными канальцами, содержащими цитоплазматические отростки одонтобластов — клеток, образующих дентин. Пульпарная полость зуба содержит одонтобласты, окончания чувствительных нервов и кровеносные сосуды, по которым доставляются питательные вещества к живым тканям зуба и удаляются конечные продукты их обмена.
Рис. 10.21. Вертикальный шлиф малого коренного зуба
Корень зуба покрыт цементом, веществом, похожим на кость. Многочисленные периодонтальные волокна, прикрепленные одним концом к цементу, а другим — к челюстной кости, прочно удерживают зуб в альвеоле. Однако зуб обладает некоторой подвижностью, благодаря чему меньше вероятность того, что зуб сломается при жевании.
10.4.3. Развитие зубов у человека
У плода зубы начинают развиваться приблизительно после 6-й недели внутриутробной жизни. Эпителиальные клетки ротовой полости делятся, образуя зубные зачатки. Зачатки увеличиваются в размерах и внедряются в мезенхиму, образуя эмалевые органы. Постепенно эмалевый орган становится вогнутым и приобретает характерные очертания зуба. Затем клетки эмалевого органа дифференцируются на наружные и внутренние эпителиальные клетки. Клетки внутреннего слоя окружают часть мезенхимы — зубной сосочек, из которого развиваются клетки, образующие дентин и зубную мякоть (пульпу). Одновременно с началом образования дентина внутренние клетки эмалевого органа дифференцируются и превращаются в амелобласты — клетки, образующие эмаль. Наконец, в челюстной кости образуется углубление — альвеола зуба, в которой и помещается растущий зуб. Стадии развития зуба показаны на рис. 10.22. Первый зуб прорезывается у младенца через десну приблизительно через 6 месяцев после рождения.
Рис. 10.22. Стадии развития зуба
К трем годам обычно прорезываются уже все молочные зубы, но челюсти продолжают расти, и вскоре эти зубы становятся слишком мелкими. К 6 годам молочные зубы начинают шататься и замещаться первыми постоянными зубами. К 13 годам должны появиться уже 28 постоянных зубов. Четыре остальные коренные зуба, или зубы мудрости, обычно появляются после 17 лет.
У человека и плотоядных животных после того, как зуб достигает определенного размера, отверстие в основании зубной полости зарастает, в результате чего дальнейший рост зуба прекращается. Однако у травоядных животных это зарастание происходит не в такой степени, как у плотоядных, и к зубу продолжает поступать питание, благодаря чему он постоянно растет.
10.4.4. Заболевания зубов
Существуют два основных вида поражения зубов — пародонтоз и кариес. Причина обоих заболеваний — возникновение зубного налета из бактерий и веществ, содержащихся в слюне. Если позволить бактериям скапливаться, они вызовут воспаление десен, пародонтоз. Вследствие взаимодействия с определенными химическими компонентами слюны зубной налет становится твердым и кальцифицированным, в результате чего образуются отложения зубных камней, которые уже нельзя удалить с помощью зубной щетки. Некоторые бактерии, присутствующие в зубном налете, способны превращать сахар в кислоту, которая вызывает кариес (рис. 10.23).
Рис. 10.23. Развитие зубного налета. А. Первыми на зубе поселяются кокки и, размножаясь, образуют пленку. Б. Микроорганизмы погружаются в пленку, состоящую из полимеров, образуемых бактериями и содержащихся в слюне. В. Сообщество микроорганизмов становится более сложным и образуются палочковидные и нитевидные колонии. Г. В полностью сформировавшемся сообществе можно видеть множество необычных ассоциаций, в том числе образования, напоминающие початки кукурузы
Пародонтоз
Пародонтоз-заболевание десен, вызываемое микроорганизмами, которые присутствуют во рту в составе зубного налета, особенно в области между десной и зубом. Несоблюдение правил гигиены полости рта создает благоприятные условия для распространения этого заболевания. Сначала пародонтоз вызывает воспаление десен. Обычно это воспаление не сопровождается болью, но, если его не прервать, оно может перейти на корень зуба и привести к разрушению периодонтальных волокон, которые удерживают зуб на месте. В конце концов зуб расшатывается и может выпасть.
Кариес зубов
Микробы, входящие в состав зубного налета, превращают присутствующий в ротовой полости сахар в кислоту. Вначале эмаль разрушается под действием кислоты медленно и безболезненно. Однако, когда затрагиваются дентин и пульпа, появляется сильная боль ("зубная боль"), и это состояние грозит потерей зуба.
В распространении кариеса зубов участвует ряд факторов, в том числе продолжительное употребление пищевых продуктов, содержащих сахар, изменение состава слюны, несоблюдение правил гигиены полости рта и низкое содержание фтора в питьевой воде. Предупреждению кариеса способствует добавление фтора к питьевой воде и некоторым продуктам питания, в частности к молоку, употребление детьми содержащих фтор таблеток, использование для чистки зубов фторированных зубных паст, тщательное соблюдение правил гигиены полости рта и регулярные посещения зубного врача для лечения и профилактического осмотра, а также внимательное отношение к составу диеты.
10.4.5. Ротовая полость
Ротовая полость образована челюстями, в ней находится язык, и она выстлана многослойным плоским эпителием. Язык является мышечным органом. Во время жевания он переворачивает пищу во рту, благодаря чему она перемешивается со слюной и смачивается. Поверхность языка покрыта вкусовыми луковицами (рис. 10.24), чувствительными к сладким, соленым, кислым и горьким веществам, что помогает определять характер пищи. У человека язык выполняет также функцию органа речи.
Рис. 10.24. А. Микрофотография окруженного валом сосочка трёхнедельного щенка, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. В желобках, окружающих сосочек, находятся вкусовые луковицы
Рис. 10.24. Б. Вертикальный разрез языка; видны вкусовые луковицы
Ежедневно у человека выделяется около 1,5 л слюны, которая секретируется тремя парами слюнных желез (рис. 10.25) и множеством щечных желез, расположенных в слизистой полости рта. Слюна представляет собой водянистый секрет, содержащий ферменты амилазу и лизоцим, а также хлористый натрий, бикарбонаты, фосфаты, карбонаты, Са2+ , К+, Mg2+ , сульфоцианид и слизь. Слизь смачивает и обволакивает пищу, облегчая тем самым ее проглатывание. Под воздействием амилазы слюны начинается расщепление крахмала, который превращается сначала в декстрины — полисахариды с более короткой цепью, а затем в дисахарид мальтозу. У хищных млекопитающих, быстро заглатывающих большие куски пищи, слюна не содержит никаких пищеварительных ферментов. Лизоцим способствует очищению ротовой полости от патогенных микроорганизмов, катализируя расщепление их клеточных стенок. В конечном счете полужидкая, частично переваренная пища склеивается муцином, и при участии языка из нее формируется пищевой комок, который проталкивается языком по направлению к глотке и в результате рефлекторного акта заглатывается, попадая через глотку в пищевод.
Рис. 10.25. Ткань слюнной железы
10.4.6. Глотание
Глотание начинается как произвольный акт, но раз начавшись, продолжается как непроизвольный процесс вплоть до его завершения. На рис. 10.26 показаны стадии процесса глотания у человека.
Рис. 10.26. Акты процесса глотания у человека
10.4.7. Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку, имеющую мышечные стенки и выстланную многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые железы (рис. 10.27). У человека длина пищевода составляет около 25 см. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро транспортируются по нему из глотки в желудок. В верхней части пищевода мышечный слой состоит из поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а в нижней части — только из гладкой. У хищников, заглатывающих большие куски пищи, пищевод содержит поперечнополосатые мышцы по всей своей длине.
Рис. 10.27. Поперечный разрез пищевода человека
10.4.8. Желудок
У человека желудок располагается под диафрагмой в левой стороне брюшной полости. Он представляет собой растяжимый мешок с мышечными стенками, функция которого заключается в хранении и частичном переваривании пищи. В отличие от других отделов пищеварительного тракта мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц (наружного продольного, промежуточного циркулярного и внутреннего косого), которые обеспечивают механическое дробление пищи и перемешивание ее с желудочным соком. Когда желудок находится в нерастянутом состоянии, его выстилка (слизистая оболочка и подслизистая основа) собрана в складки, а полностью растянутый желудок может вмещать до 5 л пищевой массы. Толстая слизистая оболочка желудка обильно снабжена эпителиальными клетками, секретирующими слизь, и покрыта многочисленными желудочными ямками (рис. 10.28 и 10.29). В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком. Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком и таким образом препятствует самоперевариванию желудка. Кардиальный сфинктер, расположенный при входе пищевода в верхний, кардиальный, отдел желудка, и пилорический сфинктер, расположенный при выходе желудка в двенадцатиперстную кишку, препятствуют бесконтрольной эвакуации пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно на 4 ч. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера небольшие порции пищи переходят в двенадцатиперстную кишку. Слизистая кардиального отдела желудка содержит только слизистые железы, тогда как в основном отделе желудка, в его дне, содержится множество длинных трубчатых желез, называемых зимогенными или главными (рис. 10.29). Эти железы состоят из главных (зимогенных), обкладочных (париетальных) и аргирофильных (аргентаффинных) клеток.
Рис. 10.28. Поперечный разрез желудочных ямок млекопитающих
Зимогенные, или главные клетки. Секретируют неактивные ферменты пепсиноген и прореннин.
Рис. 10.29. Продольный разрез стенки желудка, на котором видна желудочная железа
10.8. Почему необходимо, чтобы пепсин секретировался в неактивной форме?
Обкладочные, или париетальные клетки. Эти клетки секретируют 0,04-0,05%-ный раствор соляной кислоты, благодаря которой желудочный сок имеет рН 1-2,5 — оптимальный для ферментов желудочного сока. Кислота оказывает бактерицидное действие, разрыхляет ткани, размягчает волокна и способствует превращению пепсиногена в активный фермент-пепсин. Пепсин расщепляет белки на более короткие полипептиды, а также превращает новые молекулы пепсиногена в пепсин — процесс, носящий название аутокатализа. Кроме того, соляная кислота превращает прореннин в реннин, который в присутствии Са2+ вызывает коагуляцию растворимого белка молока казеиногена и превращение его в нерастворимую кальциевую соль, которая затем переваривается пепсином. Наконец, под действием соляной кислоты соли кальция и железа переходят в такую форму, в которой они могут всасываться в кишечнике, а также начинается расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу и нуклеопротеинов на нуклеиновые кислоты и белок.
Аргирофильные, или аргентаффинные, клетки. Эти клетки образуют внутренний фактор желудка, необходимый для всасывания молекул витамина В12.
Благодаря сокращениям мышц желудочных стенок пища хорошо перемешивается с желудочным соком и в конце концов превращается в полужидкую кашицу, носящую название химуса. Время от времени пилорический сфинктер открывается, и небольшое количество химуса выталкивается в двенадцатиперстную кишку.
10.4.9. Тонкий кишечник
Тонкий кишечник человека состоит из двух отделов — двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и подвздошной кишки, имеющей в длину около 5 м. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря (рис. 10.30, А, В). Подслизистая основа тонкого кишечника собрана в многочисленные складки. Слизистая образует множество пальцевидных выростов, называемых ворсинками, стенки которых обильно снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей (рис. 10.31). Расположенные на поверхности ворсинок клетки несут на своих апикальных концах крошечные микроворсинки.
Рис. 10.30. Вертикальные разрезы: А — двенадцатиперстной кишки; Б — подвздошной кишки
Рис. 10.31. А. Поперечный разрез стенки тонкого кишечника человека, на котором видна ворсинка. Б. Микрофотография ворсинки тонкого кишечника, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. В. Электронная микрофотография слизистой клетки, на которой видны микроворсинки
10.9. а) Опишите особенности строения тонкого кишечника, которые увеличивают площадь поверхности.
б) Какие преимущества дает это животному?
По всей длине тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной кишки бруннеровы железы тоже секретируют слизь, а также щелочную жидкость, и этот секрет защищает слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника.
10.10. Что произошло бы с активностью ферментов кишечника, если бы в двенадцатиперстной кишке оставался рН 2,0?
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, составляющих кишечный сок. В состав кишечного сока входят амилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы, превращающие нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин — смесь аминопептидаз и дипептидаз, превращающих пептиды и дипептиды в аминокислоты, и энтерокиназа, которая не является пищеварительным ферментом, а превращает неактивный трипсиноген панкреатического сока в активный трипсин. В дополнение к собственной секреции тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь, образуемая клетками печени (разд. 18.4) и хранящаяся в желчном пузыре, содержит смесь солей желчных кислот, главным образом гликохолат и таурохолат натрия. Последние уменьшают поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию, повышая таким образом общую площадь их поверхности. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами. Более подробное описание состава желчи дается в разд. 18.4.
Поджелудочная железа представляет собой крупную железу, экзокринная ткань которой напоминает ткань слюнных желез (рис. 10.32). Она состоит из групп клеток, называемых ацинусами. Ацинусы секретируют целый ряд ферментов, которые изливаются в двенадцатиперстную кишку через общий проток поджелудочной железы. В состав сока поджелудочной железы входят следующие, перечисленные ниже ферменты: амилаза — превращает амилозу в мальтозу; липаза — расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин; трипсиноген — под действием энтерокиназы превращается в трипсин, который катализирует расщепление белков на более короткие полипептиды, а также превращение новых молекул трипсиногена в трипсин; химотрипсиноген — превращаясь в химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот; карбоксипептидазы — расщепляют пептиды на аминокислоты; нуклеазы — превращают нуклеиновые кислоты в нуклеотиды.
Рис. 10.32. Поперечный разрез через ткань поджелудочной железы, на котором видны протоки и один островок Лангерганса
В табл. 10.8 перечислены все ферменты пищеварительного тракта человека и те функции, которые они выполняют. В табл. 10.9 указаны различия в строении основных отделов пищеварительного тракта человека.
Таблица 10.8. Пищеварительные ферменты и их действие
Таблица 10.9. Сравнение структуры основных отделов пищеварительного тракта человека
10.4.10. Всасывание пищи в тонком кишечнике
Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике происходит через микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих ворсинки подвздошной кишки. Как видно на рис. 10.31, строение ворсинок кишечника идеально приспособлено для выполнения этой функции. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а затем путем диффузии или активного транспорта попадают в кровеносные капилляры (см. разд. 7.2.2).
10.11. Почему так важно участие активного транспорта во всасывании моносахаридов, дипептидов и аминокислот пищи?
Кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок, соединяясь, образуют воротную вену печени, по которой всосавшиеся продукты переваривания поступают в печень. С жирными кислотами и глицерином дело обстоит несколько иначе. Поступив в цилиндрический эпителий ворсинок, они вновь превращаются здесь в жиры, которые переходят затем в лимфатические сосуды. Присутствующие в этих лимфатических сосудах белки[3] обволакивают молекулы жира, образуя липопротеиновые шарики, называемые хиломикронами. Через грудной лимфатический проток хиломикроны поступают в кровеносное русло. Впоследствии липопротеины гидролизуются ферментами, присутствующими в плазме крови, и образующиеся при этом жирные кислоты и глицерин поступают в клетки, где они могут использоваться в процессе дыхания или откладываются в запас в виде жира в печени, мышцах, брыжейке и подкожной жировой ткани.
В тонком кишечнике происходит также всасывание неорганических солей, витаминов и воды.
10.4.11. Моторика пищеварительного тракта человека
Находящаяся в пищеварительном тракте пища подвергается воздействию целого ряда перистальтических движений. В результате чередующихся ритмических сокращений и расслаблений стенок тонкого кишечника возникает его ритмическая сегментация, при которой последовательно сокращаются небольшие участки стенок, благодаря чему химус приходит в тесное соприкосновение со слизистой кишечника. Кроме того, кишечник совершает маятникообразные движения, когда петли кишечника внезапно резко укорачиваются, проталкивая пищу из одного конца в другой, в результате чего она хорошо перемешивается. Наконец, существует пропульсивная перистальтика, продвигающая химус по пищеварительному тракту. Илеоцекальная заслонка периодически открывается и закрывается. При открывании заслонки химус небольшими порциями поступает из подвздошной кишки в толстый кишечник. Когда заслонка закрыта, доступ химуса в толстый кишечник прекращается.
10.4.12. Толстый кишечник
В толстом кишечнике человека происходит всасывание основной массы воды и электролитов, тогда как некоторые метаболические шлаки и избыток электролитов, и прежде всего кальция и железа, выделяются в виде солей. Слизистые клетки эпителия секретируют слизь, которая смазывает становящиеся все более твердыми остатки пищи, называемые каловыми массами. В толстом кишечнике обитает множество симбиотических бактерий, синтезирующих аминокислоты и некоторые витамины, в том числе витамин К, которые всасываются в кровяное русло.
У человека червеобразный отросток представляет собой слепо заканчивающийся отросток, отходящий от слепой кишки и не выполняющий никакой функции, тогда как у травоядных животных он имеет большое значение (разд. 10.8.3). Каловые массы состоят из мертвых бактерий, целлюлозы и других растительных волокон, отмерших клеток слизистой, слизи, холестерола, производных желчных пигментов и воды. Они могут оставаться в толстой кишке в течение 36 ч, прежде чем достигнут прямой кишки, где они непродолжительное время хранятся, а затем выделяются через анальное отверстие. Вокруг анального отверстия имеются два сфинктера-внутренний, образованный гладкими мышцами и находящийся под контролем вегетативной нервной системы, и наружный, образованный поперечнополосатой мышечной тканью и находящийся под контролем центральной нервной системы.
У маленьких детей рефлекс дефекации возникает благодаря тому, что растяжение прямой кишки вызывает расслабление внутреннего сфинктера. Со временем ребенок приучается подчинять акт дефекации контролю со стороны центральной нервной системы, и дефекация происходит у него только в том случае, когда расслабляется наружный сфинктер.
Опыт 10.3.А. Изучение перистальтики тонкого кишечника крысы
Только что забитая крыса (с помощью хлороформа)
Раствор Рингера для млекопитающих
Большая водяная баня на 37°С
Набор анатомических инструментов
Бинокулярный микроскоп
1. Забейте крысу и поместите ее в раствор Рингера для млекопитающих при температуре 37°С.
2. Вскройте брюшную полость крысы и рассмотрите кишечник.
3. Внимательно наблюдайте за тем, происходят ли какие-либо движения стенки кишечника.
4. Зарегистрируйте и по возможности определите все виды движений кишечника. Эти движения могут быть трех типов:
а) пропульсивная перистальтика,
б) ритмическая сегментация,
в) маятникообразные движения.
(Более подробные сведения вы найдете в тексте.)
Опыт 10.3.Б. Изучение анатомии желудка, тонкого и толстого кишечника и анализ аминокислот, содержащихся в каждом отделе
Раствор Рингера для млекопитающих
Пробирки для образцов
Бинокулярный микроскоп
Набор анатомических инструментов
Дистиллированная вода
Пластинка для тонкослойной хроматографии
Проволочная петля
Хроматографический бачок с крышкой
н-Бутанол
Ледяная уксусная кислота
Вытяжной шкаф
Пульверизатор с нингидрином
Сушильный шкаф на 100°С
1. Используя крысу, препарированную в опыте 10.3,А, перевяжите и удалите по отдельности желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Разрежьте их и смойте содержимое каждого участка в отдельные, помеченные пробирки, в которые предварительно налейте раствор Рингера для млекопитающих.
2. Сделайте тонкие срезы со стенок каждого из отделов и исследуйте их под бинокулярным микроскопом. Рассмотрите и опишите вид их внутренней поверхности.
3. Добавьте к содержимому пробирок небольшое количество дистиллированной воды, встряхните и оставьте на 15 мин отстаиваться.
4. Отберите из каждого образца каплю прозрачной надосадочной жидкости, нанесите на отдельную тонкослойную пластинку и подсушите. Повторите процедуру, чтобы нанести на хроматограмму достаточное количество образца. После того как пятна высохнут, поместите пластинки в хроматографический бачок, на дно которого налита слоем толщиной в 1 см смесь растворителей, состоящая из н-бутанола, ледяной уксусной кислоты и воды в соотношении 40:10:15, и накройте бачок крышкой (рис. 10.33).
5. Оставьте пластинки в бачке на 90 мин, а затем выньте их, высушите в вытяжном шкафу и опрыскайте нингидрином.
6. Прогрейте пластинки в сушильном шкафу при 100°С.
7. Отметьте на пластинках пятна фиолетового и других цветов. Эти пятна указывают на присутствие в исследуемых образцах аминокислот. (Данное практическое занятие взято из Nuffield A-level Biology Maintenance of the organism.)
Рис. 10.33. Приготовление тонкослойной хроматограммы
Опыт 10.4. Изучение переваривания и всасывания на модели кишки
Только что забитая крыса
Часовые стекла
1%-ный раствор крахмала
Три диализные трубки (Visking tubes) по 15 см длиной
Вата
Пробирки для кипячения
Бумажные хомутики
Водяная баня на 30°С
Таймер
Раствор Люголя
Раствор Бенедикта
Асбестовое полотенце
Пробирки и штативы
Пипетка
1. Забейте крысу, вскройте ее, перевяжите и извлеките по отдельности желудок, тонкий и толстый кишечник.
2. Поместите их порознь на часовые стекла и залейте сверху 1%-ным раствором крахмала. Размельчите ткань и перемешайте ее с раствором крахмала.
3. Возьмите три диализные трубки диаметром 1 см и длиной 15 см и завяжите их с одного конца узлом.
4. Слейте размельченную ткань каждого отдела пищеварительного тракта порознь в три диализные трубки и долейте сверху раствор крахмала до общего объема 10 мл. Тщательно все перемешайте.
5. Поместите диализные трубки по отдельности в пробирки для кипячения, содержащие по 10 мл дистиллированной воды, а чтобы их открытые концы не упали в воду, прикрепите их к стенке пробирки с помощью бумажных хомутиков.
6. Поставьте контрольный опыт с диализной трубкой, в которую налито только 10 мл 1%-ного раствора крахмала.
7. Поместите все пробирки в водяную баню с температурой 30°С на 30 мин. 8. Через 30 мин проведите следующие пробы с каждой пробиркой и ее содержимым:
а) Отберите каплю раствора из каждой диализной трубки и с помощью раствора Люголя проверьте его на содержание крахмала.
б) Отберите еще одну каплю содержимого каждой трубки и определите в нем содержание редуцирующих Сахаров с помощью раствора Бенедикта. Полученные результаты запишите.
в) Проведите в каждом случае пробу на крахмал и редуцирующие сахара в воде, окружающей диализную трубку.
9. Сведите полученные результаты в таблицу.
10. Имеются ли доказательства того, что ткань пищеварительного тракта превращает крахмал в редуцирующие сахара, и если такие доказательства имеются, то в каком участке пищеварительного тракта образуется наибольшее количество Сахаров?
11. Что говорят ваши наблюдения о природе диализных трубок?
10.5 . Регуляция секреции пищеварительных желез
Секреция пищеварительных ферментов требует затраты энергии, и, если бы она происходила непрерывно, тем более в отсутствие пищи, это было бы слишком большим расточительством для организма. В действительности же основная масса пищеварительных соков образуется только тогда, когда есть, что переваривать. Таким образом осуществляются общая координация и регуляция процесса пищеварения как упорядоченной последовательности определенных стадий.
Секреция слюны в полость рта регулируется двумя рефлексами — условным и безусловным. Безусловный рефлекс, осуществляемый через черепно — мозговые нервы, возникает под действием присутствующей во рту пищи. Контакт пищи с вкусовыми сосочками языка вызывает импульсы, идущие в мозг, а из мозга в ответ поступают импульсы, вызывающие секрецию. Условный рефлекс возникает на вид, запах или вкус пищи.
Секреция желудочного сока протекает в три фазы. Первая фаза — нервная, или вагусная. Присутствие пищи в полости рта и ее проглатывание вызывают импульсы, которые через блуждающий нерв передаются в желудок и стимулируют секрецию желудочного сока его слизистой оболочкой. Эта фаза наступает еще до того, как пища достигнет желудка, и, таким образом, подготавливает желудок к приему пищи. Продолжительность вагусной фазы составляет около 1 ч. Вторая фаза — фаза растяжения, во время которой секреция желудочного сока стимулируется растяжением желудка пищей. Третья фаза — гастральная, или гуморальная, обусловлена тем, что присутствующая в желудке пища стимулирует образование в слизистой пилорического отдела желудка гормона гастрина. Последний через кровяное русло достигает слизистой других отделов желудка и вызывает продолжающуюся около 4 ч секрецию желудочного сока с высоким содержанием соляной кислоты. Фазы желудочной секреции изображены на рис. 10.34.
Рис. 10.34. фазы желудочной секреции. (Из J. Н. Green An introduction to human physiology, Oxford, 1968.)
В ответ на присутствие в пище жирных кислот слизистая желудка секретирует еще один гормон энтерогастрон. Энтерогастрон, как правило, угнетает секрецию соляной кислоты, замедляет перистальтику желудка и задерживает его опорожнение. Слизистая желудка вырабатывает также внутренний фактор, способствующий всасыванию витамина В12.
Когда кислый химус поступает в двенадцатиперстную кишку и соприкасается с ее стенками, слизистая двенадцатиперстной кишки начинает секретировать кишечный сок и два гормона — холецистокинин-панкреозимин и секретин. Панкреозиминовый компонент первого гормона доставляется с кровью в поджелудочную железу, так же как и секретин, который вместе с холецистокинином попадает в печень. Панкреозимин вызывает образование панкреатического сока с высоким содержанием ферментов. Секретин стимулирует выделение панкреатического сока с высоким содержанием бикарбоната и синтез желчных кислот в печени. Холецистокинин вызывает сокращения желчного пузыря с последующим высвобождением желчи в двенадцатиперстную кишку.
В табл. 10.10 суммированы гормоны, секретируемые различными отделами пищеварительного тракта, и те органы, на которые они действуют.
Таблица 10.10. Сводная таблица гормонов пищеварительного тракта человека, секретирующих их органов и органов мишеней
10.6. Судьба всосавшихся питательных веществ
Углеводы и аминокислоты всасываются в кровеносные сосуды, окружающие тонкий кишечник, и поступают через воротную вену в печень. Большая часть глюкозы откладывается в печени в виде гликогена и жиров, но часть глюкозы выходит из нее с кровью через печеночную вену и разносится по тканям организма, где подвергается окислению в процессе тканевого дыхания. Если между приемами пищи организму потребуется повышенное количество энергии, гликоген может превратиться в глюкозу, и последняя транспортируется с кровью к тем тканям, которые в ней нуждаются.
Аминокислоты используются для синтеза новых белков цитоплазмы, восстановления поврежденных участков тела и образования ферментов и гормонов. Липшие аминокислоты не могут откладываться в запас и подвергаются в печени дезаминированию. В процессе дезаминирования от них отщепляется аминогруппа (NH2), которая превращается в мочевину. Мочевина доставляется с кровью в почки и выделяется с мочой. Остатки молекул аминокислот превращаются в гликоген и в таком виде депонируются.
Всосавшиеся жиры минуют печень и поступают в венозную кровь через грудной лимфатический проток. Жиры являются основным энергетическим депо организма. В нормальных условиях организм получает достаточное количество глюкозы, и для образования энергии жиры не требуются. В этой ситуации они откладываются в подкожной жировой клетчатке, в жировой ткани, окружающей сердце и почки, и в брыжейке. Часть жиров встраивается в плазматические и ядерные мембраны клеток.
10.7. Регуляция аппетита у человека
У людей аппетит находится под контролем двух центров, расположенных в гипоталамусе, — центра голода и центра насыщения. Раздражение центра голода заставляет индивидуума искать и принимать пищу, а раздражение центра насыщения подавляет аппетит. Наиболее важным фактором, влияющим на оба центра, является концентрация глюкозы в крови. Последняя находится под контролем гипоталамуса и является хорошим показателем степени насыщенности организма питательными веществами.
Сразу после приема пищи концентрация глюкозы в крови повышается, что приводит к возбуждению центра насыщения и уменьшению аппетита. Через определенное время после приема пищи концентрация глюкозы в крови снижается, и это возбуждает центр голода (рис. 10.35).
Рис. 10.35. Гипоталамическая регуляция аппетита
Это простое на первый взгляд объяснение ни в коей мере не дает полной картины. На аппетит влияет также целый ряд дополнительных факторов, в том числе рефлексы растяжения пищеварительного тракта, физиологическое и психическое состояние индивидуума, нарушение психики или повреждение головного мозга. Любой из этих факторов может повлиять на активность гипоталамических центров и привести к извращению аппетита.
10.8. Разновидности пищеварительного тракта млекопитающих
10.8.1. Плотоядные: кошка
Кошка — плотоядное животное, и ее зубы приспособлены для того, чтобы схватывать добычу и разрывать ее на куски. Зубная формула кошки имеет следующий вид:
Мелкие, плотно расположенные резцы имеют долотообразную форму и служат для отрывания мяса от костей. Клыки длинные, конусообразные, изогнутые. Служат для захвата и умерщвления жертвы и разрывания мяса. По два задних зуба с каждой стороны, сильно увеличены и имеют острые гребни, идущие параллельно линии челюсти. Это так называемые хищные зубы (третий верхний предкоренной и первый нижний коренной). Они напоминают лезвия ножниц, поскольку при разрывании жертвы на куски внутренняя поверхность зубов верхней челюсти тесно примыкает к наружной поверхности зубов нижней челюсти. Остальные коренные зубы имеют уплощенные вершины и острые края и используются для разрывания мяса и разгрызания костей.
Челюстной сустав работает как хорошо пригнанный шарнир и позволяет двигаться челюстям только в вертикальном направлении. Задние зубы, от которых требуется большее усилие, расположены ближе других к челюстному суставу.
Нижняя челюсть поднимается благодаря сокращению височной мышцы. Последняя прикреплена к костному отростку нижней челюсти, идущему вверх по направлению к ушам. Такое строение создает эффективную систему рычагов для перемещения пищи, когда кошка разгрызает мясо или защелкивает зубы, умерщвляя жертву. Другая, жевательная мышца поднимает вверх основание нижней челюсти, уменьшая таким образом нагрузку на челюстной сустав (рис. 10.36).
Рис. 10.36. Челюсти, зубной ряд и мускулатура челюстей у кошки
10.8.2. Травоядные: овца
Овца питается травой, и ее зубы прекрасно приспособлены для ее образа жизни и способа питания. Зубная формула овцы имеет следующий вид:
Верхние резцы и клыки у овцы отсутствуют, а вместо них имеется роговая пластинка, о которую трутся нижние долотовидные резцы и клыки, когда овца скусывает траву. Между передними и боковыми зубами имеется большая щель диастема, позволяющая языку манипулировать срезанной травой таким образом, что та трава, которая пережевывается, находится отдельно от новой порции срезанной травы.
Боковые зубы обладают широкой перетирающей поверхностью, площадь которой еще более увеличивается за счет W-образных складок на жевательной поверхности верхних зубов и М-образных складок на поверхности нижних зубов. Гребни на поверхности этих зубов состоят из прочной эмали, а впадины между ними — из дентина. Челюсти сочленены очень подвижно и могут двигаться вперед и назад, вверх и вниз и из одной стороны в другую. Во время жевания нижняя челюсть двигается из стороны в сторону, и W-образные гребни верхних коренных зубов плотно входят в желобки между М-образными гребнями нижних зубов, благодаря чему пища хорошо перетирается. Жевательная мышца у овцы мощная, а височная — небольшая по размеру (рис. 10.37), т.е. соотношение их прямо противоположно тому, что наблюдается у кошки.
Рис. 10.37. Челюсти, зубной ряд и мускулатура челюстей у овцы
10.8.3. Переваривание целлюлозы у жвачных
Пищеварительный тракт жвачных имеет сложное строение. Истинному желудку у них предшествует несколько отделов, первым из которых является рубец. Рубец выполняет роль ферментера, в котором смешанная со слюной пища подвергается ферментативному воздействию со стороны симбиотических микроорганизмов. Многие из этих микроорганизмов синтезируют фермент целлюлазу, которая расщепляет целлюлозу. Присутствие этих микроорганизмов является для жвачного животного жизненно необходимым, поскольку само животное неспособно синтезировать целлюлазу. Конечными продуктами ферментативного переваривания целлюлозы является уксусная, пропионовая и масляная кислоты, а также СО2 и метан. Кислоты всасываются в кровь животного и, подвергаясь окислительным превращениям, являются для него основным источником энергии. В свою очередь микроорганизмы используют энергию, выделяющуюся в ходе химических реакций процесса ферментации, и к тому же имеют оптимальную для их жизнедеятельности температуру окружающей среды.
Жвачное животное способно отрыгивать из рубца частично переваренную пищу (это явление носит название пережевывания или "жевания жвачки"), а затем пища вновь проглатывается и подвергается дальнейшему ферментативному перевариванию. Частично переваренная пища проходит через начальные отделы пищеварительного тракта и в конце концов попадает в сычуг, соответствующий желудку человека. Начиная с этого отдела, дальнейшее переваривание пищи происходит под действием общих для всех млекопитающих пищеварительных ферментов (рис. 10.38).
Рис. 10.38. Сложное строение отделов, предшествующих тонкому кишечнику, у жвачных
ТЕЛЕГРАМКанал с обзорами, анонсами новинок и книжными подборками
Книжный Вестник
Бот для удобного поиска книг (если не нашлось на сайте)
Поиск книг
Свежие любовные романы в удобных форматах
Любовные романы
О психологии, саморазвитии и личностном росте
Саморазвитие
Детективы и триллеры, все новинки
Детективы
Фантастика и фэнтези, все новинки
Фантастика
Отборные классические книги
Классика
ВКОНТАКТЕБиблиотека с любовными романами, которая наверняка придётся по вкусу женской части аудитории
Любовные романы
Библиотека с фантастикой и фэнтези, а также смежных жанров
Фантастика
Самые популярные книги в формате фб2
Топ фб2
книги