Как указывалось в предыдущей главе, в основе законов экологии лежат качественные и количественные данные, полученные при изучении животных, растений, микроорганизмов и абиотической среды. В этой главе представлены как качественный, так и количественный аспекты экологических исследований и даны общие сведения относительно некоторых методов и способов сбора, представления и анализа результатов изучения абиотического и биотического компонентов окружающей среды.
Прежде чем приступить к любому экологическому исследованию, необходимо четко определить его цели и задачи, а также требуемую степень точности. Это в свою очередь позволит выбрать необходимые методы исследования и обеспечит сбор данных, достаточных для получения обоснованных выводов. Часто это позволяет упростить используемые методы, сократить время, деньги, ресурсы и усилия, требуемые для проведения исследования. Однако следует подчеркнуть, что нередко ход исследований может изменяться в зависимости от того, какие проблемы возникают по мере изучения объекта.
Для того чтобы дополнить анализ биотического компонента, необходимо изучить основные факторы окружающей среды — эдафические, топографические и климатические (такие, как вода, влажность, температура, свет и ветер). Ниже при описании экспериментов приводятся различные методы измерения факторов окружающей среды. Другие методы количественного анализа описаны лишь в общих чертах.
Почвы значительно различаются по своей структуре и химическому составу (см. разд. 12.4). Для получения общего представления о структуре или профиле почвы почвенный разрез делают таким образом, чтобы он был строго вертикальным и были четко видны отдельные слои. При этом можно непосредственно измерить толщину ясно различающихся по цвету и структуре горизонтов и отобрать из них образцы для проведения различных анализов, описанных ниже.
При работе с почвенным буром, который представляет собой удлиненный инструмент с пробковым винтом, бур ввинчивается в грунт на нужную глубину и затем вынимается. Почву, попадающую в резьбу винта с разных глубин, раскладывают по отдельным полиэтиленовым пакетам для проведения последующих анализов. При отборе почвенных образцов данным методом необходимо записывать, на какой глубине находился каждый взятый образец. Эта запись должна быть сделана на соответствующих пакетах.
Примерно 80 г почвы
Противень из алюминиевой фольги
Весы с точностью до 0,1 г
Сушильный шкаф с регулируемой температурой
Термометр с показаниями до 150°С
Эксикатор
Щипцы
1. Взвесьте пустой противень из алюминиевой фольги. Запишите его массу (а).
2. Насыпьте в противень размельченный почвенный образец и взвесьте. Запишите его массу (b).
3. Поместите противень с почвой на 24 ч в сушильный шкаф при температуре 110°С.
4. Выньте образец из сушильного шкафа и охладите его в эксикаторе.
5. Взвесьте остывший образец, запишите его массу.
6. Снова поместите образец на 24 ч в сушильный шкаф при температуре 110°С.
7. Повторяйте операции 4 и 5 до тех пор, пока результаты измерения не окажутся одинаковыми (до постоянной массы). Запишите эту массу (с).
8. Рассчитайте процентное содержание воды по следующей формуле:
(b — c)/(b — a) x 100
9. До проведения опыта 13.2 храните почвенный образец в эксикаторе.
Полученное значение выражает процентное содержание всей воды, присутствующей в образце. Эта величина будет зависеть от количества осадков, выпавших за последнее время. Альтернативными оценками содержания воды являются полевая влагоемкость и содержание доступной воды. Полевая влагоемкость — это количество воды, сохраняющееся в почве после того, как ее избыток дренируется под влиянием гравитационных сил. Для получения этого значения необходимо, чтобы почва в полевых условиях была целиком затоплена в течение нескольких минут. Затем через 48 ч можно отобрать образец для проведения исследования. Доступная вода — это та вода, которая может поглощаться растениями. Ее содержание можно определить высушиванием взвешенного образца при комнатной температуре до постоянной массы. Разность масс влажной и сухой почвы равна содержанию доступной воды.
Высушенный почвенный образец (из эксперимента 13.1) в эксикаторе Тигель с крышкой
Штатив, бунзеновская горелка, асбестовая сетка, огнеупорный треугольник
Эксикатор
Щипцы
1. Прокалите тигель и крышку на пламени горелки для удаления остатков влаги. Для охлаждения поместите в эксикатор. Взвесьте и запишите массу (а).
2. Насыпьте из эксикатора в тигель высушенный почвенный образец (возьмите из предыдущего эксперимента) и взвесьте. Запишите массу (b).
3. Накалите тигель с почвенным образцом, накрытым крышкой, до красного цвета и прокаливайте в течение часа до полного сгорания всего органического вещества. Остудите на воздухе 10 мин и поместите в эксикатор.
4. Взвесьте остывший тигель с образцом.
5. Повторяйте операции 3 и 4 до получения постоянной массы.
6. Подсчитайте процентное содержание органических веществ по формуле:
(b — c)/(b — a) x 100
7. Проведите этот эксперимент с почвенными образцами, отобранными в разных районах, чтобы показать различия в содержании органических веществ.
Полученная в этом эксперименте величина соответствует процентному содержанию органических веществ в сухой почве. Получить величину, соответствующую содержанию органических веществ во влажной почве, можно, используя данные опыта 13.1.
13.1. При анализе 60 г влажного почвенного образца были получены следующие данные. После неоднократного нагревания до 110°С и охлаждения в эксикаторе почвенный образец приобрел постоянную сухую массу, равную 45 г. Затем сухой почвенный образец несколько раз прокаливали в тигле до красного цвета, охлаждали в эксикаторе и взвешивали. После чего его масса стала равна 30 г. Подсчитайте содержание воды и органических веществ во влажном почвенном образце.
Жестяная банка емкостью примерно 200 см3
Стакан емкостью 500 см3
Вода
Стеклограф
Металлический снаряд
1. Поместите пустую банку открытым концом вверх в стакан емкостью 500 см3 и наполните стакан водой выше края банки. Отметьте уровень воды в стакане.
2. Осторожно выньте банку, наполненную водой, и измерьте объем воды мерным цилиндром. Запишите объем (а). Уровень воды в стакане упадет на величину, равную объему воды в банке.
3. Просверлите примерно восемь маленьких отверстий на дне банки.
4. Банку открытым концом проталкивайте в почву, с поверхности которой удалена растительность, до тех пор пока почва не начнет выходить из отверстий. Осторожно выкопайте банку, переверните ее и удалите лишнюю почву, находящуюся выше края банки.
5. Снова осторожно поместите банку с почвой открытым концом вверх в стакан с водой и разрыхлите почву снарядом, чтобы вытеснить из нее воздух.
6. Уровень воды в стакане станет ниже, чем раньше, потому что часть воды израсходуется на замещение воздуха, который содержался в почве.
7. Из полного мерного цилиндра емкостью 100 см3 добавьте воду в стакан до прежнего уровня. Запишите объем добавленной воды (b).
8. Процентное содержание воздуха в почвенном образце можно определить по формуле: b/a x 100.
9. Повторите опыт с почвенными образцами из разных районов.
Мерный цилиндр емкостью 500 см3
100 см3 почвенного образца
300 см3 воды
1. Поместите почвенный образец в мерный цилиндр и полностью залейте водой.
2. Энергично встряхните содержимое.
3. Для того чтобы частицы осели в соответствии с их плотностью и площадью поверхности, дайте смеси отстояться в течение 48 ч.
4. Измерьте объем различных фракций почвенного образца.
Наблюдается послойное распределение составляющих почву частиц. Частицы органического вещества плавают на поверхности воды, частицы глины частично остались во взвешенном состоянии, а более крупные осели в виде слоя поверх песка и камней, распределившихся в соответствии со своими размерами.
Длинная пробирка (145 мм) с пробкой Штатив для пробирок Сульфат бария
Раствор универсального индикатора и цветная таблица
Почвенный образец Шпатель
Дистиллированная вода Пипетка на 10 см3
1. Поместите в пробирку примерно 1 см3 почвы и 1 см3 сульфата бария, в результате чего коллоидная глина выпадет в виде хлопьев.
2. Добавьте 10 см3 дистиллированной воды и 5 см3 раствора универсального индикатора. Закройте пробирку пробкой, энергично встряхните и дайте содержимому отстояться в течение 5 мин.
3. По цветной таблице сравните цвет жидкости в пробирке с цветами индикатора и определите соответствующее рН.
4. Повторите эксперимент с почвенными образцами из разных районов.
При исследовании почвы рН является одной из наиболее важных характеристик. Несмотря на простоту определения, значение рН зависит от множества взаимодействующих факторов и служит хорошим показателем содержания питательных веществ в почве; кроме того, величина рН указывает на то, какие виды растений (и соответственно животных) могут успешно развиваться на данных почвах. Кислые почвы, как правило, менее богаты питательными веществами, поскольку в меньшей степени способны удерживать катионы.
Вода, воздух и свет относятся к наиболее важным климатическим факторам. В этом разделе кратко описаны некоторые основные методы их измерения.
Универсальная индикаторная бумага или рН-метр
Проба воды
1. Опустите в исследуемую воду кусочек универсальной индикаторной бумаги и сравните ее цвет с цветной шкалой. Определите значение рН.
ИЛИ
2. Ополосните зонд рН-метра дистиллированной водой, опустите его в пробу исследуемой воды и снимите показания рН (этот метод более точен, но до начала эксперимента необходимо тщательно проверить рН-метр, используя готовые растворы с известным значением рН). Вновь ополосните зонд дистиллированной водой перед тем, как поместить его на хранение в буферный раствор.
3. Повторите опыт с пробами воды из различных источников.
Проба воды
Пипетка объемом 10 см3 Бюретка
Дистиллированная вода в бутыли
3 конические колбы
Белая кафельная плитка
Калий-хроматный индикатор
50 см3 раствора нитрата серебра (2,73 г на 100 см3)
1. Налейте 10 см3 исследуемой воды в коническую колбу и добавьте 2 капли калий-хроматного индикатора.
2. Из бюретки оттитруйте раствором нитрата серебра, постоянно встряхивая коническую колбу.
3. В конечной точке титрования осадок хлорида серебра окрашивается в красный цвет.
4. Дважды повторите титрование с 10 см3 исследуемой воды. Подсчитайте среднее количество израсходованного нитрата серебра.
5. Объем израсходованного раствора нитрата серебра приблизительно равен содержанию хлоридов в пробе воды (в г на 1л).
Метод Винклера, который описан в этом разделе, позволяет точно измерить содержание кислорода, но для того чтобы пользоваться этим методом, необходимы многочисленные реактивы.
10 см3 щелочного раствора иодида (3,3 г NaOH; 2,0 г КСl в 10 см3 дистиллированной воды) (Обращаться с осторожностью!)
10 см3 раствора хлорида марганца (4,0 г МnСl2 в 10 см3 дистиллированной воды)
5 см3 концентрированной хлористоводородной кислоты (Обращаться с осторожностью!)
Раствор крахмала (как индикатор)
Дистиллированная вода в бутыли
0,01 М раствор тиосульфата натрия
3 х 5 см3 пипетки с делениями
Бюретка
Белая кафельная плитка
3 конические колбы
250 см3 исследуемой воды в стеклянном сосуде с притертой пробкой
1. Осторожно, не расплескивая, наберите воду в бутылку и оставьте ее под водой, чтобы в нее не попадали пузырьки воздуха.
2. В пробу воды пипеткой добавьте 2 см3 хлорида марганца и 2 см3 щелочного раствора иодида; конец пипетки должен касаться дна бутылки. Более тяжелый раствор солей вытеснит из бутылки равное количество воды, находящейся в верхнем слое.
3. Добавьте 2 см3 концентрированной хлористоводородной кислоты и закройте бутылку так, чтобы в ней не было пузырьков воздуха. Хорошо потрясите бутылку для того, чтобы растворился осадок. В результате образуется раствор в избытке иодида калия. Теперь растворенный кислород зафиксирован и бутылку можно вынуть из воды.
4. Для исследования отлейте в коническую колбу 50 см3 воды. Из бюретки оттитруйте ее 0,01 M раствором тиосульфата натрия следующим образом:
а) постоянно встряхивая коническую колбу, доливайте в нее раствор тиосульфата до тех пор, пока желтый цвет не побледнеет;
б) добавьте 3 капли раствора крахмала и продолжайте титровать, постоянно встряхивая колбу, до тех пор, пока не исчезнет темно-синяя окраска крахмала.
Запишите объем израсходованного тиосульфата натрия.
5. Дважды повторите операцию 4 с 50 см3 исследуемой воды и вычислите средний объем расходуемого тиосульфата (х).
6. При использовании этих растворов 1 см3 0,01 M тиосульфата соответствует 0,056 см3 кислорода в условиях НТД (нормальная температура и давление).
7. Подсчитайте содержание кислорода в литре воды, используя следующую формулу:
Содержание кислорода,
см3/л = (0,056⋅х⋅1000)/50
при НТД
где х — объем тиосульфата, расходуемый на титрование 50 см3 воды.
Самым простым методом определения скорости течения воды служит измерение времени, необходимого какому-нибудь плавающему предмету для того, чтобы пройти определенное расстояние. Чтобы исключить влияние ветра, лучше использовать предмет, который большей своей частью погружен в воду. Или же поместить в поток воды L-образную трубку высотой 50 см, длиной 10 см и диаметром 2 см таким образом, чтобы ее короткий конец был обращен навстречу течению. Измерив высоту, на которую вода поднялась в длинном конце трубки, можно определить скорость течения, используя следующую формулу:
v = √2hg
где v — скорость течения воды, см/с;
g — ускорение силы тяжести (981 см/с2);
h — высота столба воды, см.
Относительная влажность воздуха — это отношение абсолютной влажности, выраженной в г/м3 к максимальному содержанию водяных паров в воздухе; относительная влажность выражается в процентах. Относительная влажность изменяется с температурой, так как воздух при нагревании расширяется и может удерживать больше водяных паров. Их содержание измеряется психрометром, состоящим из влажного и сухого термометров, которые закреплены в деревянной раме (рис. 13.1). По показаниям термометров вычисляют влажность воздуха, пользуясь психрометрическими таблицами.
Рис. 13.1. Аспирационный психрометр
Температуру воздуха, воды и почвы можно измерить ртутным термометром. Однако определение температуры в данной точке и в данное время имеет небольшое значение для экологических исследований. Более информативным является изменение температуры за определенный период времени. Поэтому обычно температуру измеряют в разное время (по сложной временной схеме) или же используют максимальный и минимальный термометры, регистрирующие максимальную и минимальную температуры соответственно. В микроместообитаниях и труднодоступных местообитаниях, например в сердцевине древесного ствола, температуру измеряют термистором (рис. 13.2). Это электрический прибор, который может иметь столь малые размеры, что его можно вмонтировать в кончик шариковой ручки. Электрическое сопротивление этого прибора меняется с изменением температуры. Измеряя сопротивление термистора и сравнивая его с ранее составленной таблицей, где каждому сопротивлению соответствует определенная температура, можно установить температуру среды, в которую помещен термистор. При проведении экологических исследований полезно также определять максимальные и минимальные температуры микроместообитаний (микроклимат), так как часто именно этим объясняется исчезновение из определенных районов отдельных видов, например растений, чувствительных к морозам.
Рис. 13.2. Термистор во время работы
Свет различается по своей интенсивности, продолжительности и качественному составу (длине волны). Чтобы получить полную информацию об этом физическом факторе при проведении экологических исследований, необходимо измерять все три пере-численных параметра света. Для их измерения используются специальные методы. В практических целях для сравнения интенсивности падающего света в различных районах обычно требуется некий отнесенный к данной площади показатель интенсивности света. Для этого достаточно обычного фотоэкспонометра. Суммарная интенсивность света за определенный период времени определяется с помощью бумаги Ozalid, которая обладает кумулятивной чувствительностью к свету.
С экологической точки зрения важна не столько скорость ветра в местообитании в данный момент времени, сколько степень открытости местообитания для ветров. Следовательно, важна частота ветров, их интенсивность и направление. Однако для большинства практических целей при сравнении особенностей ветра в различных местообитаниях достаточно простого прибора, показывающего направление ветра и анемометра (рис. 13.3), регистрирующего скорость ветра.
Рис. 13.3. Простейший анемометр, с помощью которого можно измерять скорость ветра, измеряя частоту оборотов деревянного крыла, окрашенного в черный цвет
При исследовании организмов, населяющих данное местообитание (биотический компонент экосистемы), необходимо охарактеризовать структуру сообщества, т.е. определить встречающиеся в местообитании виды и численность популяции каждого вида. Совершенно очевидно, что выявить и подсчитать все организмы данного вида невозможно, по-этому применяется такой метод отбора образцов, который позволяет определить присутствующие виды и их численность. Как правило, для получения более точных результатов используются методы, требующие больших затрат времени, поэтому необходимо ясно представить цель предстоящих исследований. И, если это возможно, применять методы, не нарушающие естественных сообществ.
Всегда необходимо использовать достоверные методы отбора и регистрации образцов и, как говорится, "ни один камень не должен остаться нетронутым" (при условии, что его вернут на место), потому что организмы занимают почти все доступные микроместообитания. Например, на первый взгляд может показаться, что квадратный метр травостоя, почвы, песка, скалистого берега или дна реки заселен небольшим числом видов, но при более внимательном рассмотрении, если при этом перебрать руками почву, растения, перевернуть камни и исследовать корни, стебли, цветы и плоды растений и прикрепляющуюся часть таллома морских водорослей, то можно обнаружить намного больше видов.
При записи данных все виды растений и животных, поддающиеся определению, необходимо определить прямо в поле, пользуясь, если нужно, определителями. Собирать надо только те виды, о которых известно, что они широко распространены в данной местности и не относятся к редким видам. Массовый сбор видов может иметь серьезные последствия для местных сообществ. При отборе животных нужно постараться сохранить их живыми и выпустить в местообитания, сходные с теми, из которых они были изъяты. Организмы необходимо определять с максимально возможной точностью, т. е. до видов. Часто это сделать невозможно, тогда надо постараться установить их принадлежность к определенному классу, порядку или семейству. Определение образцов зависит от степени знакомства с определительными таблицами. Принципы классификации, построение определительных таблиц и подробное объяснение того, как ими пользоваться, приведены в Приложении 3 (т. 1).
Список всех видов, населяющих данное местообитание, дает некоторое представление о многообразии структуры сообщества, о его видовом разнообразии или богатстве.
(Существуют различные способы выражения видового богатства с помощью математических формул. Числовое значение называется индексом видового разнообразия; подробно этот вопрос здесь рассматриваться не будет.)
С помощью этих данных можно построить возможные пищевые цепи и пищевые сети, но для количественной характеристики сообщества этого недостаточно. Степень разнообразия может считаться полностью выявленной только тогда, когда установлена численность организмов каждого вида (размер популяции). Эти данные дают возможность построить более детальную картину сообщества, например пирамиду численности (разд. 12.3.6).
Полученные качественные и количественные данные о местообитании зависят от особенностей методов отбора образцов и оценки численности организмов. Метод выбирают в соответствии с образом жизни, поведением и размерами организма.
Существует несколько моментов, которые необходимо учитывать при сборе организмов:
1. Следует изучить свод законов данной области, вышедших за последнее время.
2. Прежде чем начать экологические исследования, необходимо получить разрешение от владельца данной территории.
3. Не лишне получить консультацию в местном краеведческом обществе, университете или в обществе охраны природы о том, где и что вам собирать.
4. Никогда не выносите организмы за пределы местообитания и не уничтожайте их без особой надобности.
5. Оставляйте местообитание по возможности ненарушенным, верните, например, на прежнее место камни, дерн, бревна и т. п.
6. При необходимости отобрать организмы для определения берите как можно меньшее число особей и, если это возможно, верните их на прежнее место.
7. Животных во время доставки в лабораторию для определения держите отдельно друг от друга для того, чтобы предотвратить их порчу или поедание хищниками. Например, не помещайте в один сосуд многощетинковых червей и крабов. Пользуйтесь приспособлениями для сбора образцов, в том числе стеклянными банками, полиэтиленовыми бутылками, пробирками и полиэтиленовыми пакетами. 8. Во время сбора образцов всегда записывайте как можно больше сведений о топографии местообитания и климатических условиях, так как эта информация может иметь отношение к собранному материалу. Следует регистрировать такие особенности местообитания:
а) характер горной породы или субстрата (травостой, ил, почва и т.д.);
б) характер местности (например, плоская поверхность, обращена на юг, угол наклона и т. д.);
в) дренаж;
г) профиль почвы, ила или песка;
д) температура субстрата, воды и воздуха;
е) рН субстрата или воды;
ж) облачность и осадки;
з) относительная влажность воздуха;
и) интенсивность освещенности (например, тень или открытое пространство, показания можно снять измерительным прибором);
к) скорость и направление ветра (тихий, легкий бриз, буря, юго-западное направление);
л) время дня и дата.
Пример того, как следует записывать некоторые из этих особенностей, приведен в табл. 13.1.
Таблица 13.1. Бланк полевого дневника для записи эдафических, физиологических и климатических особенностей
Существует множество методов сбора образцов. Эти методы и их применение суммированы в табл. 13.2 и на рис. 13.4-13.9.
Таблица 13.2. Сводная таблица различных методов сбора организмов
Рис. 13.4. Простая ловушка типа 'волчьей ямы'. Сделана из закрытой в земле стеклянной банки
Рис. 13.5. Ртутная лампа для привлечения насекомых
Рис. 13.6. Ловушка для млекопитающих
Рис. 13.7. Всасывающее устройство, применяемое для сбора мелких беспозвоночных
Рис. 13.8. Эклектор Тульгрена
Рис. 13.9. Воронка Бермана
Попавшие в ловушку организмы необходимо регулярно вынимать, определять, подсчитывать и, если возможно, выпускать на свободу. Если ловушка в виде ямы, то при попадании в нее организмов, один из которых — хищник, а другой — жертва, вполне вероятно, что к моменту сбора материала жертвы в ловушке не окажется. Учитывая это, на дно ловушки нужно налить 70% спирта, в котором будут погибать попадающие в него организмы. При сборе образцов требуются воображение и изобретательность.
Место для сбора материала обычно выбирают не случайно. В дальнейшем результаты, полученные при обработке собранной коллекции, можно соответствующим образом интерпретировать, что позволит выбирать места образцов. Хотя место сбора может не влиять на состав коллекции видов и структура сообщества будет отображена правильно, но при этом могут быть получены несколько искаженные данные, касающиеся численности видов. Например, использование наживок и приманок, привлекающих организмы в клейкие ловушки, применение ловушек в виде ям и ловушек для млекопитающих повлияют на результаты, а основанные на количественных данных выводы будут необъективны. Поэтому при обсуждении результатов необходимо четко показать, что выбор был не случаен.
Для того чтобы унифицировать участки, на которых проводятся исследования абиотического и биотического компонентов экосистемы, обычно закладывают трансекты и(или) квадраты и сбор образцов ограничивают их площадью.
Линейная трансекта. Она может быть использована для сбора образцов на однородной площади, но на практике линейную трансекту закладывают тогда, когда полагают, что в пределах исследуемой площади происходит переход одних местообитаний и популяций в другие (рис. 13.10). Натянутая над землей между двумя столбами тесьма или веревка показывает положение трансекты. Собирают только те виды, которые действительно соприкасаются с линией трансекты.
Рис. 13.10. Положение линейной трансекты на каменистом берегу
Ленточная трансекта. Ленточная трансекта — это проложенная через изучаемое местообитание полоса заданной ширины, образованная двумя линейными трансектами, протянутыми на расстоянии 0,5 м или 1,0 м друг от друга, между которыми производится учет видов. Для получения как качественных, так и количественных данных проще закладывать ленточную трансекту, а использовать линейную трансекту и квадратную раму.
Изменения высоты, зарегистрированные вдоль линейной или ленточной трансекты, образуют профиль трансекты, который вычерчивают при оформлении данных (рис. 13.19).
Выбор типа трансекты зависит от качественного и количественного характера исследования, от требуемой степени точности, особенностей населяющих территорию организмов, размеров площади, которую необходимо исследовать и наличия времени. На небольших расстояниях можно закладывать линейную трансекту и записывать каждое растение, находящееся непосредственно под ней. При исследовании участков большей протяженности можно записывать виды через каждый метр или другой подходящий интервал.
Квадрат. Этот инструмент представляет собой металлическую или деревянную квадратную раму определенной площади, например 0,25 м2 или 1 м2 (рис. 13.11), желательно, для облегчения переноса, разборную. Раму кладут по одну сторону трансекты и исследуют площадь, заключенную внутри рамы. Потом раму переносят вдоль линейной трансекты в другие точки. В зависимости от характера исследования можно либо регистрировать находящиеся внутри рамы виды, либо оценивать их численность или обилие (разд. 13.2.6). В любом случае метод учета видов должен быть последовательным, например учитываются все виды, частично или полностью находящиеся внутри квадрата. В соответствии с требованиями исследования квадратную раму можно видоизменить. Например, бечевкой или проволокой ее можно разделить на определенные секции, помогающие при подсчете численности или оценке обилия видов (рис. 13.11). Это особенно удобно, когда исследуемое местообитание заселено несколькими видами растений.
Рис. 13.11. Квадратная рама (1 м2), разделенная проволокой на небольшие квадраты (каждый по 400 см2), образует размеченный квадрат
Квадрат можно использовать и отдельно от трансекты, если исследуемое местообитание имеет явно однородный характер. В этом случае квадрат помещают случайным образом. Один из методов совершенно случайного отбора образцов состоит в том, что квадрат бросают через плечо и записывают виды, оказавшиеся внутри квадрата в месте его падения. Эту процедуру повторяют несколько раз, пока не будет охвачена достаточно большая площадь участка. Определить место сбора образцов можно, также выбрав на воображаемой сетке, лежащей на участке, случайные координаты; для этого используют либо таблицы случайных чисел, либо получают эти числа с помощью некоторых типов калькуляторов. Стороны сетки можно отметить рулеткой. Результаты исследований показывают, что если местообитание однородно, то наступает момент, когда закладывать новые квадраты уже не имеет смысла, так как при этом не происходит увеличения числа зарегистрированных видов. Эта зависимость представлена на рис. 13.12. Как правило, если в пяти последних квадратах не окажется ни одного нового вида, можно допустить, что больше видов обнаружено не будет. Но, если такое предположение сделано, его необходимо записать, так как это может повлиять на достоверность результатов.
Рис. 13.12. График зависимости между числом видов, обнаруженных на участке, и числом описанных квадратов. (В количественных исследованиях нет смысла описывать свыше определенного числа квадратов, это будет напрасной тратой времени.)
Рама со спицей (точечный метод). Это рама с несколькими отверстиями, через которые можно пропустить "стержень", например спицу для вязания (рис. 13.13). Рама особенно удобна при исследовании вдоль трансекты местообитаний с сильно используют постоянный квадрат или трансекту. Натянутой на колышки нейлоновой веревкой отмечают участок, на котором периодически исследуют абиотические и биотические факторы. Результаты представляют таким образом, чтобы продемонстрировать не только направления изменений, но и сами изменения, а также возможные факторы, объясняющие или связанные с этими изменениями, разросшейся растительностью, где различные виды растений частично перекрывают друг друга. Спицу пропускают через каждое отверстие, при этом записываются все виды, соприкасающиеся со спицей по мере того, как она опускается к земле.
Рис. 13.13. Рома со стержнем
Постоянный квадрат. При длительных экологических исследованиях, включающих изучение смен сообществ (сукцессий) или сезонных изменений,
При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передвигающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия, либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.
Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.
Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.
1) Плотность вида. Плотность вида — это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10м2. При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию "особь". Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?
2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих особей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае "побеговой" частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При "корневой" встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.) Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадрата, размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое; см. разд. П.2.8).
13.2. Какова частота вида, если он был обнаружен в 86 квадратах из 200?
3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем (рис. 13.13). Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как определить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.
13.3. Чему равно проективное покрытие растений X, если рама с десятью спицами была использована 10 раз и 36 раз было зарегистрировано это растение?
Прямое наблюдение. Прямой подсчет особей применим не только к сидячим или медленно передвигающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.
Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах.
Метод изъятия. Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется (т.е. их число в последнем отлове равно нулю), можно оценить общий размер популяции, как это показано на рис. 13.14.
Рис. 13.14. График зависимости числа животных в каждом улове от общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию к точке, в которой число вновь пойманных животных равно О, получим оценку численности популяции
Метод мечения и повторного отлова. Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индивидуальные организмы. Пойманных животных подсчитывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:
Общий размер популяции = Число животных в первом улове х Число животных во втором улове/Число животных с меткой во втором улове
Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.
1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Это не всегда так, поскольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)
2. Между первым и вторым отловом должно пройти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отловами.
3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.
4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.
5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.
6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.
При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет численности — очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики (рис. 13.11). Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.
13.4. Чтобы оценить численность форели в маленьком озере, 625 форелей были пойманы, помечены и снова выпущены. Через неделю поймали 873 форели, из них у 129 были обнаружены метки. Определите примерные размеры популяции.
Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, частоты и проценты.
А-обильный > 50%
С-обычный 10-50%
F-часто встречающийся 1-10%
О — редкий < 1 %
R — единичный — за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей
Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приведенных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3). Главный недостаток этого метода состоит в том, что он необъективен и при использовании его наблюдается тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.
Экологические программы предусматривают изучение как населяющих определенную территорию организмов (синэкология), так и изучение отдельных видов (аутэкология). В обоих случаях требуется время для прочтения и обсуждения вопросов, связанных с программой, с тем чтобы уяснить ее цели, характер и объем. Цель каждого исследования — решение тех или иных насущных задач или проверка какой-либо гипотезы.
Цели программы должны формулироваться четко, и в ней должны содержаться как общие, так и конкретные задачи. Например:
1) развить и закрепить любознательность и пытливость;
2) развить способность планировать исследование, выдвигать гипотезы и проектировать эксперимент;
3) развить способность формулировать вопросы и собирать соответствующие качественные и количественные данные для получения ответа на поставленные вопросы;
4) совершенствовать наблюдательность и практические навыки в использовании аппаратуры и определительных таблиц для идентификации видов;
5) развить способность правильно записывать данные;
6) развить способность применять имеющиеся знания для объяснения полученных данных;
7) развить критическое отношение к данным, способность оценивать обоснованность данных и сделанных из них выводов;
8) развить способность переносить биологическую информацию в таблицы и графики, делать устные и письменные сообщения;
9) совершенствовать умение определять и хранить организмы;
10) научиться оценивать связи между различными организмами, между организмами и окружающей их средой, а также понять динамический характер экологии.
Этот перечень можно продолжить конкретными задачами, представленными в разд. 13.5.
Независимо от качества исследования и полученных данных программа или же само исследование будут практически недоступны другим ученым до тех пор, пока данные не будут представлены в виде сообщения, которое необходимо оформить соответствующим образом.
1. Введение: включает основную идею, проблемы, гипотезы и цели (т.е. что вы хотели сделать и почему).
2. Метод: стратегия программы (т.е. что вы делали/сделали ранее), где и как это было сделано, включая все существенные особенности работы приборов и методов, применявшихся в поле и в лаборатории).
3. Результаты и наблюдения: данные, сведенные в таблицы, графики, гистограммы, профили, диаграммы присутствия-отсутствия, кайт-диаграммы, а также данные, представленные любыми другими наглядными и информативными способами.
4. Обсуждение результатов: включает анализ результатов (желательно количественных) по возможности пробные выводы, сделанные на основе представленных данных и ссылок на уже опубликованные материалы.
5. Обсуждение значения выводов: критическая оценка применяемых методов, разбор источников ошибок и предложения для дальнейших исследований.
6. Список использованной литературы.
Синэкологическое исследование включает изучение абиотического и биотического компонентов, связанных с естественным сообществом (биотический компонент экосистемы), обнаруженным в определенном географическом районе (или экосистеме), например в дубовом лесу или на скалистом берегу, где может обитать несколько видов растений и животных и, возможно, содержится несколько типов местообитаний. При проведении такого исследования необходимо сделать следующее:
1. Начертить план района и местообитания(й) и при необходимости профиль.
2. Определить виды и оценить численность каждого из них.
3. Измерить (или собрать и сделать анализы) абиотические факторы в пределах местообитания(й).
Конечной целью такого исследования является определение в пределах изучаемого района качественных и количественных связей между популяциями растений и животных и возможных взаимоотношений между ними, а также изучение эдафических, топографических и климатических факторов. Имея эту информацию, можно объяснить природу и значение факторов, регулирующих численность и распределение организмов в пищевой сети, а в случае детального исследования построить пирамиды численности, биомассы и энергии.
Вид сверху
Описанный ниже простой метод предназначен прежде всего для картирования небольших площадей, например участка луга размером 10 х 10м или небольшого водоема, но его можно использовать также на больших площадях, например при картировании скалистого берега залива.
1. Выберите приблизительно участок для изучения и натяните рулетку вдоль одной из его сторон. Рулеткой отмечается базовая линия AY (рис. 13.15).
2. В направлении, перпендикулярном базовой линии, отмерьте расстояния до определенных естественных ориентиров, находящихся в пределах изучаемого участка или до ограничивающих участок колышков. Запишите эти значения.
3. На листе миллиметровой бумаги в соответствующем масштабе начертите линию AY и перенесите все отмеренные в перпендикулярном направлении расстояния.
4. Приняв за основу уже начерченную базовую линию AY и отложенные в перпендикулярном направлении расстояния до естественных ориентиров, закончите карту от руки.
5. Если исследуемая площадь сравнительно невелика, то поделите базовую линию AY на равные отрезки и проложите перпендикулярно к ней линейные трансекты. Повторите все операции, используя крайнюю левую трансекту AF как новую базовую линию, для того чтобы натянуть веревочную решетку, как это показано на рис. 13.16. Нанесите эту решетку на карту и отметьте ее буквами (А,В,С и т. д.) вдоль одного края и цифрами вдоль другого.
6. Отметьте положение участков, ясно различающихся по структуре и растительности.
7. В зависимости от характера изучаемой территории с помощью рамы, рамы со стержнем или сетки для отлова животных планомерно исследуйте участок, скажем, слева направо и запишите все встречающиеся виды, их численность или обилие.
8. Если участок очень велик и на нем необходимо провести качественные и количественные исследования, то проложите на участке через определенные интервалы ленточные трансекты. Теперь можно установить положение любой точки, в которой проводятся стационарные исследования, например методом квадрата, измерив правый угол и расстояние до ленточной трансекты. Необходимо как можно чаще проводить прямые измерения свойств абиотической среды или же отбирать образцы для последующего анализа.
Рис. 13.15. Метод вычерчивания карты исследуемой площади (например, небольшого водоема неправильной формы) по полученным основным точкам
Рис. 13.16. Карта исследуемой площади, разбитой веревочной сеткой на квадраты, например А1-Е5. Сетка дает возможность точно обозначить исследуемые участки при последующем изучении
В некоторых местах, например на скалистом берегу, на размещение организмов могут влиять факторы, связанные с высотой над уровнем моря. Здесь продолжительность времени, которое каждый участок берега свободен от воды, зависит от его высоты. В этом случае необходимо начертить профиль, показывающий, как изменяется высота вдоль линии трансекты, например от высшей до низшей отметок воды на скалистом берегу (см. ниже). В каждой точке вдоль трансекты, где проводятся исследования сообществ, необходимо тщательно измерить высоту с помощью оптического теодолита и контрольных точек. На небольших расстояниях с помощью простого, заранее сделанного нивелира, прикрепленного к контрольному столбу, и рейки можно получить относительно точные данные (см. ниже) (рис. 13.17).
Рис. 13.17. Простой нивелир, который можно изготовить самому, прикрепленный к контрольному столбу. Положение столба выверяют до тех пор, пока деревянный брусок не окажется в горизонтальном положении, которое обозначается нитью, показывающей 90° в точке отвеса на столбе. Удерживая столб в неизменном положении, наблюдатель смотрит в зрительную трубу и называет человеку, держащему рейку, отметку высоты на рейке, соответствующую положению точки пересечения нитей. Эта высота записывается
1. Прикрепите нивелир на удобной высоте (h1), например на высоте 1,5 м, к контрольному столбу.
2. Проложите линейную трансекту от высшей отметки воды до кромки воды.
3. Установите контрольный столб в определенной точке, например на высшей отметке воды на трансекте, а далее вниз по склону на определенном расстоянии (х) установите рейку. Отметьте их положение на трансекте и обозначьте как А и В. Сохраняйте одну из сторон трансекты до тех пор, пока идут измерения, чтобы предотвратить затаптывание изучаемых организмов.
4. После того как деревянный зрительный брусок установлен горизонтально, посмотрите через зрительную трубу с визиром на рейку. Совместите визир с рейкой и запишите высоту (h2). Разница высот между точками А и В равна h2-h1.
5. Перенесите контрольный столб в точку В, а рейку на определенное расстояние в точку С. Повторите операции 3 и 4 и запишите новую высоту (h3) (рис. 13.18).
6. Далее на расстояниях х3, х4 и т. д. отметьте точки D, Е и т. д. и измерьте соответствующие высоты h4, h5 и т.д. Запишите все показания в виде таблицы (табл. 13.3) и посчитайте разницу высот между точками и расстояние между ними по прямой.
7. Перенесите эти данные в масштабе, принятом при изображении профиля берега на бумаге и отметьте положение точек (рис. 13.19).
Рис. 13.18. Методика измерения высот и расстояний по прямой между точками, расположенными над уровнем отлива
Таблица 13.3. Горизонтальные и вертикальные расстояния между точками А-К на скалистом берегу. Нортумберленд, 1968 год
Рис. 13.19. На основе данных из табл. 13.3 вычерчен профиль каменистого берега и отмечены положения точек от А до J, в которых проводились исследования. Обратите внимание, что ось х имеет масштаб 10 м — 1 ед., а ось у — 1 м = 1 ед. Это дает искусственное искажение формы профиля, но при этом позволяет показать расположение крутых и пологих участков берега
Как уже говорилось в разд. 13.2.2, для систематического отбора образцов на исследуемой территории используют линейные и ленточные трансекты, квадратные рамы и рамы со стержнем. Организмы идентифицируют с помощью определительных таблиц, а их численность либо устанавливают путем прямого подсчета, либо оценивают приблизительно (см. разд. 13.2.3).
Данные необходимо заносить в полевой дневник сразу после их получения. В случае проведения синэкологических исследований морских местообитаний данные удобно заносить в листы полевого дневника, изображенные в табл. 13.4 и 13.5. Эти листы лучше всего прикреплять на доску с зажимами и вместе с карандашом держать в большом полиэтиленовом пакете, чтобы предохранить от дождя. Когда все данные собраны, их необходимо представить в виде соответствующих диаграмм, в которых будут ясно прослеживаться связи между организмами и(или) между организмами и характером окружающей среды. Способы представления данных показаны в разд. П.2.7. Они включают диаграммы присутствия-отсутствия, кайт-диаграммы распределения, гистограммы и пищевые (трофические) пирамиды, которые описаны в разд. 12.3.6. Некоторые примеры использования всех четырех методов представления данных показаны на рис. 13.20-13.22.
Таблица 13.4. Образец записи в полевом дневнике
Таблица 13.5. Данные, которые необходимо внести в полевой дневник при проведении синэкологических исследований морских местообитаний
Рис. 13.20. Кайт-диагроммы, показывающие частоту и характер размещения четырех обычных видов улиток Littorina на каменистом берегу полуострова Дейл, Пембрукшир, апрель 1976 г. Диаграммы построены по данным табл. 13.6
Таблица 13.6. Распределение четырех обычных видов улиток Littorina на каменистом берегу полуострова Дейл, Пембрукшир. Апрель 1976 года. Эти данные представлены графически в виде кайт-диаграммы на рис. 13.20
Рис. 13.21. Зональное распределение растительности на скалистом берегу, изображенное е виде ряда диаграмм. Графически представлены следующие данные: А — профиль берега; Б — положение местообитаний от А до Y с интервалами в 10 м; В — береговые зоны, возникающие в результате деятельности прилива; Г — диаграмма присутствия-отсутствия видов растений; Д — диаграмма с вертикальными столбцами, показывающая общее количество видов в каждом местообитании. Эти данные были получены группой студентов шестого курса, использовавших ленточную трансекту и квадратную раму площадью 1 м2 на каменистом берегу полуострова Гоуэр. Южный Уэльс, июль, 1981 г.
Рис. 13.22. Трофические пирамиды биомассы 'урожая на корню' для пяти сообществ каменистого берега. Первичными продуцентами каждого сообщества являются водоросли разных видов. Цифры обозначают величину биомассы 'урожая на корню' в г⋅м-2. Площадь, окрашенная в серый цвет, соответствует биомассе первичных продуцентов; заштрихованная площадь — биомассе первичных консументов (травоядные и детритофаги); вертикальные линии — биомасса вторичных консументов (плотоядных). Не следует, однако, считать, что каждый трофический уровень поддерживается только нижележащим уровнем. Побережье Нортумберленд, март 1969 г. (D.A.S. Smith (1970) School Science Review, ASE.)
Количество времени, необходимое для проведения этой части синэкологического исследования, зависит от характера изучаемой территории. Такое исследование целесообразнее проводить в районах, где доминируют эдафические факторы, например в лесу, на лугу или солончаке, чем на каменистых берегах водоемов. Абиотические факторы, которые необходимо исследовать, и методы их изучения описаны в разд. 13.1.
Аутэкологическое исследование включает изучение всех экологических факторов, влияющих на отдельный вид растения или животного на протяжении его жизненного цикла. Целью исследования является возможно более точное описание экологической ниши вида. Выбранный для изучения вид должен быть распространенным и доступным. На первой стадии исследования необходимо как можно шире ознакомиться с литературой о выбранном виде. Изучая литературу, необходимо обращать внимание на все аспекты биологии вида, а также на черты, удобные для его практического изучения. Исследование может включать в себя уже выполненную другими работу или решать новые задачи.
Удобнее всего составить исчерпывающий список вопросов, для того чтобы ответив на них, выявить все, что известно об изучаемых видах. Литературу необходимо изучать очень внимательно, а поставленные вопросы принять за программу исследования. Программа частично должна состоять из новых, ранее не проводимых исследований, включающих наблюдения, измерения и эксперименты. Она не должна представлять собой простой перечень сведений, почерпнутых из прочитанных книг и журналов. Сведения об изучаемом виде необходимо собирать в течение всего года.
Ниже приведен образец вопросов, которые обычно ставят при изучении животного.
1. Систематическое положение. Как называется вид? Какие другие группы организмов наиболее сходны с ним? Каково сходство и каковы различия между близкородственными видами? Каково его полное таксономическое описание?
2. Местообитание. Где оно находится? Каковы особенности абиотической среды обитания? Как изменяются абиотические факторы в течение года?
3. Морфология. Каково строение взрослой особи? Каковы характерные внешние признаки? Каковы размеры и масса организма?
4. Передвижение. Как перемещается животное? Какие его части принимают участие в движении и каковы функции этих частей?
5. Питание. Чем питается организм? В какое время? Сколько пищи поедает? Каким образом ловит и заглатывает пищу? Какие черты строения способствуют заглатыванию? Обладает ли вид какими-либо особенностями переваривания и всасывания пищи?
6. Дыхание. Где находятся поверхности для газообмена? Как происходит газообмен? Сколько кислорода требуется организму?
7. Выделение. Каковы конечные продукты обмена? Каким образом они выводятся из организма? Какими специальными органами выделения обладает организм?
8. Размножение. Являются ли особи раздельнополыми? Какие видимые внешние различия существуют между полами? Встречаются ли какие-нибудь формы в поведении ухаживания? Защищает ли животное свою территорию? Как происходит спаривание? Когда происходит спаривание? Как часто животные спариваются? Сколько вырабатывается половых клеток? Где происходит оплодотворение?
9. Жизненный цикл. Сколько времени идет развитие организма? В какой мере родители заботятся о потомстве? Имеется ли личиночная стадия? Когда взрослые особи достигают половозрелого состояния? Чему равна средняя продолжительность жизни индивидуума данного вида?
10. Поведение. Каким образом животное воспринимает раздражители? На какие раздражители главным образом реагирует животное? Как основные органы чувств приспособлены к образу жизни животного? В какой мере животное поддается обучению? Как реагирует животное на неблагоприятные погодные условия? Как общаются животные между собой?
11. Экология. Какова численность популяции? Какие еще животные обитают в данном местообитании? Каким образом различные виды размещены в пределах местообитания? Как изучаемый вид связан с другими видами, населяющими то же местообитание, в пищевых цепях и пищевых сетях? Является ли животное хозяином, паразитом или симбионтом? Какова экологическая ниша вида?
Ниже приведен образец аналогичных вопросов, которые должен поставить перед собой исследователь при изучении цветкового растения.
1. Систематическое положение. Как называется вид? Какие существуют подвиды, разновидности и экотипы данного вида? Каковы сходства и различия между близкородственными видами? Каково полное таксономическое описание вида?
2. Местообитание
а) Эдафические факторы. К какому типу относится материнская порода? К какому типу относится почва? Какова толщина различных горизонтов? Каково процентное содержание воды в почве (полевая влагоемкость)? Каково процентное содержание органического вещества в почве? Каков минеральный состав почвы? Чему равен рН почвы? Как связан уровень грунтовых вод и его сезонные изменения с жизненным циклом и распределением особей вида?
б) Климатические факторы. Чему равны экстремальные и средние температуры в местообитании? Чему равна средняя относительная влажность воздуха в местообитании? Сколько осадков выпадает ежегодно? Каково направление господствующих ветров? Сколько света получает растение?
в) Топографические факторы. На склонах какой экспозиции обычно встречается вид? Предпочитает ли вид открытые или закрытые места? Предпочитает ли вид наклонные или равнинные местообитания? Влияет ли высота над уровнем моря на распределение вида?
3. Морфология. Насколько развита корневая система? Каков тип корневой системы? Каков тип ветвления? Сколько листьев на каждой ветви? Какой формы листья? В каких пределах изменяются длина и ширина листьев? Чему равна высота растения?
4. Физиология. Какие пигменты содержатся в листьях и лепестках? На какой поверхности листа транспирация идет интенсивнее? Как темнота влияет на скорость транспирации? Происходит ли изменение содержания воды в листьях в течение суток?
5. Размножение:
а) Цветки. Сколько цветков в среднем образуется на растении? Сколько чашелистиков, лепестков, тычинок, плодолистиков, или пестиков, в цветке? Какой они формы и размера? В каких пределах изменяется цвет лепестков? Какие пигменты содержатся в листьях? Когда начинается цветение? Как долго оно продолжается? Как происходит опыление? Какие существуют приспособления для опыления насекомыми или ветром?
б) Плоды и семена. Как образуются плоды? Каково строение плодов? Сколько семян образуется в среднем на каждый цветок? Как распространяются плоды и семена? На какое расстояние распространяются плоды и семена?
в) Вегетация. Как происходит вегетативное размножение? Какие органы растения сохраняют жизнеспособность в неблагоприятный период? С какой скоростью вид расселяется по территории?
6. Жизненный цикл. Какого типа семена образуются у растения? Какие условия необходимы для прорастания семян? Когда прорастают семена? Какой процент семян прорастает? Какие формы прорастания встречаются? С какой скоростью развиваются побеги? Сколько времени идет развитие растения и каких размеров оно достигает? (Почему часть проростков не становятся взрослыми?)
7. Экология. Растут ли особи вида как отдельные растения или куртинами? Каковы размеры куртин? Какие еще виды растут в данном местообитании? Какова степень интенсивности конкуренции между изучаемым видом и другими видами растений? Является ли вид паразитом, хозяином или симбионтом? Как вид связан с животными с точки зрения его положения в трофической сети? Служат ли растения вида защитой или убежищем для животных? Если да, то какие животные и как используют растение в качестве убежища? Какова экологическая ниша вида?
Объектами аутэкологического исследования могут являться также грибы, водоросли, мхи, печеночники или голосеменные растения. В этом случае приведенные выше вопросы можно видоизменить в соответствии с природой изучаемого вида.