Биология. В 3-х томах. Т. 2

Глава 10

10.1. 1) Разлагает органическое вещество и, следовательно, способствует возврату химических элементов мертвых организмов к живым.

2) Перемешивает органические остатки.

3) Вызывает порчу пищевых продуктов (например, образует плесень на хлебе).

4) На Дальнем Востоке Mucor использовали для выработки спирта. В смесь Mucor и дрожжей добавляли рис. Mucor превращал крахмал риса в сахара, которые затем дрожжи превращали в спирт.

10.2. См. разд. 4.5.3 (т. 1).

10.3. Из-за постоянной потери тепла с относительно большой поверхности тела мыши.

10.4. 4,18 Дж повышают температуру 1 г воды на 1°С; 7,5 ⋅ 4,18 Дж повышают температуру 1г воды на 7,5°С; 7,5 ⋅ 4,18 ⋅ 500 Дж повышают температуру 500 г воды на 7,5°С; следовательно, при сгорании 1 г сахара в кислороде вырабатывается 15,675 кДж.

10.5. Жиры намного богаче водородом, чем углеводы, а поскольку большая часть высвобождающейся в организме энергии образуется при окислении водорода в Н₂О, жиры дают больше теплоты, чем углеводы.

10.6. В организме высвобождается меньше энергии, так как оба эти вещества окисляются не полностью; например, азот белка выделяется в виде мочевины в моче, не успевая окислиться до двуокиси азота, следовательно, с мочевиной организм теряет часть энергии.

10.7. а) В пище в небольших количествах должны содержаться определенные "факторы" (сейчас их называют витаминами). Они необходимы для нормального роста и развития.

б) "Факторы роста" должны были содержаться в той порции молока (3 мл), которую получали крысы. Этим подтверждается то, что "факторы роста" нужны лишь в очень малых количествах. Когда молоко перестали давать, рост быстро прекратился. Крысы, не получавшие молока, вначале росли; значит, у них был в организме небольшой запас витаминов.

в) Взрослые будут испытывать недостаток железа, витамина В и грубой пищи.

10.8. Активный фермент переваривал бы вырабатывающие его клетки, так как в зимогенных железах нет защитного барьера, создаваемого слизью.

10.9. а) Слизистая тонкого кишечника образует складки, покрытые ворсинками и микроворсинками.

б) Это во много раз увеличивает секретирующую и всасывающую поверхность тонкого кишечника и повышает эффективность этих процессов.

10.10. Активность ферментов снижалась в результате денатурации под действием кислой среды.

10.11. Этим обеспечивается переход в кровь растворимых веществ пищи даже в том случае, если их концентрация ниже, чем в крови.

Глава 11

11.1. Те вещества, при гидролизе которых выделяется больше энергии, чем при гидролизе АТФ, способны переносить свои фосфатные группы на АДФ с образованием АТФ; а те, при гидролизе которых выделяется меньше энергии, чем при гидролизе АТФ, будут присоединять фосфатные группы от АТФ.

11.2. АТФ можно сравнить с аккумулятором в том смысле, что его производство требует энергии и он служит удобным кратковременным накопителем энергии. АТФ вырабатывается в процессе дыхания и может перемещаться в любую часть клетки, где необходима энергия, "разряжаться" (превращаясь в АДФ), а затем при дыхании вновь "заряжаться" (когда АДФ снова превращается в АТФ).

11.3. Дегидрогенирование.

11.4. Дегидрогеназы (см. табл. 6.3).

11.5. а) Фосфорилирование.

б) Изомеразы.

в) (1) Дегидрогенирование (или окисление).

(2) Фосфорилирование.

г) Один из витаминов группы В.

11.6. Для быстрой диффузии промежуточных продуктов из цитоплазмы в митохондрии и обратно.

11.7.

11.8. Обеспечивает увеличение поверхности, всасывающей продукты переваривания пищи.

11.9. С повышением концентрации растворенных молекул будет повышаться осмотическое давление плазмы, а это может повлиять на многие физиологические процессы.

11.10. 1) В клетке пигмент отделен от более изменчивой химической среды плазмы крови.

2) Заключение пигмента внутрь клеток уменьшает вязкость крови и тем самым облегчает работу сердца.

11.11. Вначале при соприкосновении крови с водой градиент концентрации .кислорода между ними будет велик. Однако по мере дальнейшего параллельного течения обеих жидкостей градиент будет уменьшаться до тех пор, пока относительное насыщение кислородом крови и воды не станет одинаковым. В результате насыщение крови будет значительно ниже максимальной точки и поэтому будет недостаточным (рис. 11.11 отв.).

11.12. Потому что часть объема легочной вентиляции составляет мертвое пространство.

11.13. У мелких животных велико отношение поверхности тела к его объему, что увеличивает потерю тепла; поэтому им требуется больше кислорода для поддержания постоянной температуры тела.

11.14. Для этого нужно сравнить потребление ими кислорода (в единицу времени), приходящееся на 1 г массы тела.

11.15.

11.16.

11.17. Потому что на дыхание у человека обычно расходуются углеводы и жиры.

11.18. а) Частота дыхания равна около 17 в 1 мин.

б) Объем воздуха, обмениваемого за один вздох, равен 450 мл (в среднем).

в) Легочная вентиляция составляет 17 — 450 мл = 7,65 л в 1 мин.

г) Потребление кислорода выражено наклоном линии АВ. Таким образом, потребление кислорода равно 1500 мл за 4 мин, или 375 мл за 1 мин.

11.19.(а)

Рис. 11.11 (отв.). А. Противоток воды и крови. 6. Параллельный ток воды и крови

б) Перечень черт сходства между фотосинтезом и аэробным дыханием

Оба процесса приводят к преобразованию энергии.

Для обоих необходим механизм, обеспечивающий обмен двуокиси углерода и кислорода.

Для протекания обоих процессов у эукариот необходимы специальные органеллы, а именно митохондрии — для дыхания и хлоропласты — для фотосинтеза; митохондрии и хлоропласты сходны с прокариотическими организмами тем, что обладают кольцевой ДНК и прокариотическим типом белоксинтезирующей системы. Световые реакции фотосинтеза сходны с процессами клеточного дыхания в следующих отношениях:

1) в обоих случаях происходит фосфорилирование (т.е. синтез АТФ из АДФ и Ф_н);

2) те и другие процессы связаны с потоком электронов вдоль цепи переносчиков электронов;

3) для сопряжения переноса электронов с фосфорилированием нужна определенная организация системы переносчиков в мембранах; в митохондриях такими мембранами служат кристы, в хлоропластах-тилакоиды.

Оба процесса связаны с циклическими цепями реакций, которые протекают в окружающем мембрану растворе (с циклом Кребса при дыхании, с циклом Кальвина при фотосинтезе). Часть ферментов гликолиза является общей для обоих процессов.

Глава 12

12.1. Сухую массу используют потому, что содержание воды в различных пищевых продуктах или организмах может варьировать, но оно не влияет на количество энергии.

12.2. У мелких птиц и млекопитающих отношение поверхности тела к его объему больше, чем у человека; поэтому они быстрее теряют тепло. Так как мелкие млекопитающие и птицы, так же как и человек, являются гомойотермными ("теплокровными") организмами, они должны потреблять больше энергии для поддержания определенной температуры тела. (У птиц интенсивность метаболизма и температура тела выше, чем у млекопитающих.)

12.3. В пирамиде Б первичные продуценты представлены крупными организмами, такими, как деревья, поэтому численность их меньше численности питающихся ими травоядных. Так же обстоит дело, когда, например, тли кормятся на розовом кусте или гусеницы — на дереве.

12.4.

12.5. В основе пирамиды В лежит паразитическая цепь питания, в которой одни паразиты паразитируют на других. Пирамида численности имеет необычный перевернутый вид потому, что по ходу пищевой цепи размеры организмов постепенно уменьшаются, а численность их возрастает. На первом трофическом уровне здесь может находиться дерево или кустарник. Иногда паразитическую цепь представляют как начинающуюся с хозяина, и тогда это может быть как растение, так и животное.

12.6. Весной, с наступлением благоприятных условий, начинается быстрый рост и размножение водорослей, образующих фитопланктон (цветение воды). Биомасса фитонланктона в это время превышает биомассу поедающих его организмов. Затем, по-видимому, происходит увеличение численности и биомассы первичных консументов, а вслед за этим и вторичных консументов. При этом вещество и энергия переносятся с одного трофического уровня на другой. Биомасса фитопланктона уменьшается с увеличением биомассы его консументов и с наступлением неблагоприятных зимних условий. В некоторый момент биомасса более долгоживущих консументов становится больше, чем биомасса продуцентов. Такие сезонные изменения пирамид биомассы характерны для озерных и морских экосистем, в которых первичным продуцентом служит фитопланктон.

12.7. а) В мае, июне и июле.

6) (1) Увеличением интенсивности света и длины дня, повышением температуры в сочетании с наличием питательных веществ. Все это благоприятствует фотосинтезу и росту.

(2) Поеданием первичными консументами, например зоопланктоном, и уменьшением продуктивности из-за истощения запасов питательных веществ (последнее обусловлено тем, что остатки отмерших продуцентов опускаются в холодные слои воды, не участвующие в циркуляции).

(3) Падением численности зоопланктона. Увеличением пищевых ресурсов (циркуляция питательных веществ улучшается осенью, когда поверхностные слои воды охлаждаются и лучше смешиваются с более глубокими, холодными слоями). Температурные и световые условия еще благоприятны.

(4) Свет и температура неблагоприятны для фотосинтеза и роста.

12.8. Перенос энергии с одного уровня на другой не может происходить со 100%-ной эффективностью, поэтому до последующих уровней доходит меньше энергии и на них может располагаться в среднем меньшее число животных.

12.9. К фотосинтезирующим организмам относятся также сине-зеленые водоросли и некоторые бактерии (это уже прокариоты, а не растения). Хемосинтезирующие бактерии тоже являются автотрофами (табл. 9.1) и участвуют в создании первичной продукции. Общий вклад всех этих организмов по сравнению с растениями невелик.

12.10. а) 24⋅10⁶ кДж м^-2 год^-1.

б) 1,3%.

в) 800, 200 и 69 700 кДж⋅м^-2 o год^-1 соответственно.

г) 114⋅10³ кДж⋅м^-2 год^-1.

д) Злаки и другие травы (продуценты), зерноядные птицы, прямокрылые и лесные мыши (первичные консументы), пауки (вторичные консументы).

ё) Все, за исключением злаков и других трав. ж) Другие первичные или вторичные консументы, редуценты, детритофаги (возможна также миграция).

12.11. а) 1) х 2; 2) х 500; 3) х 2500; 4) х 3750.

б) Концентрация ДДТ увеличивается в процессе передачи его по пищевой цепи. Из этого можно заключить, что ДДТ-устойчивое вещество, мало подверженное разрушению. Оно накапливается в живых организмах быстрее, чем расщепляется в процессах метаболизма. (Фактически ДДТ в почве сохраняет активность в течение 10-15 лет.)

в) 1) и 2) На четвертом трофическом уровне (хищники высшего порядка); 3) на втором трофическом уровне (травоядные).

г) ДДТ распространился по всему миру по двум причинам. Во-первых, он, хотя и в очень незначительных количествах, переносится водой. Если ДДТ смывается с сельскохозяйственных угодий, то по рекам часть его попадает в моря и концентрируется в морских пищевых цепях. Пингвины питаются рыбой и входят в пищевые цепи. Во-вторых, ДДТ может распространяться в атмосфере, так как относится к летучим веществам и его распыляют в виде мелкого порошка, который может переноситься воздушными потоками на большие расстояния.

д) (1) Исходно небольшая часть мелких двукрылых насекомых была устойчива к ДДД и не погибла после его распыления. В промежутках между распылениями их численность увеличилась. После дальнейших распылений они продолжали размножаться и со временем стали составлять большую часть популяции. Другими словами, популяция подверглась интенсивному давлению отбора (см. гл. 25).

(2) Приведенные данные указывают на то, что ДДД (и соответственно ДДТ) накапливается преимущественно в жировых тканях. (Это происходит потому, что ДДД и ДДТ в жирах растворяются лучше, чем в воде.) Во время нехватки нищи жиры мобилизуются и используются организмом; при этом ДДД или ДДТ, накопившийся за длительный период времени, переходит в кровь в сравнительно высоких концентрациях.

ё) Можно предположить, что высокая смертность среди птиц зимой 1962/63 г. по сравнению с 1946/47 г. была вызвана дополнительным воздействием ДДТ, ранее запасенного в жировых тканях. В 1946-47 г. г. ДДТ использовался в ограниченных масштабах, а в конце 1950-х и в начале 1960-х годов он уже получил широкое применение.

12.12. Они должны 1) обладать максимально возможной специфичностью, т.е. оказывать минимальное воздействие на виды, не являющиеся вредителями, 2) быть недорогими и 3) легко разрушаться.

12.13. Географические барьеры, например океаны; экологические барьеры, например неподходящие для данного вида зоны, разделяющие области с благоприятными условиями; расстояние, на которое происходит расселение; воздушные и водные течения; размеры и характер заселяемой территории.

12.14. Могут измениться многие факторы окружающей среды, а) Свет. Интенсивность света под пологом леса может составлять всего лишь 1-6% от интенсивности света, падающего на кроны деревьев. Может изменяться также качество света: свет, прошедший через листья, обогащается лучами дальней красной области спектра (более коротковолновая часть красного света задерживается). Это имеет физиологическое значение для системы фитохромов (см. гл. 15).

б) Температура. Суточные и сезонные колебания температуры в лесу меньше, чем за его пределами. В лесу максимальные температуры обычно ниже, а минимальные — выше. Средняя температура летом ниже, а зимой выше по сравнению с температурой воздуха вне полога.

в) Ветер. Растения под кронами деревьев защищены от ветра, скорость которого здесь составляет в среднем 40-80% от скорости ветра над кронами.

г) Влажность. Перехватывание осадков и последующее испарение с крон деревьев приводит к уменьшению количества влаги, достигающей растительности нижних ярусов. Относительная влажность в лесу обычно выше, чем за его пределами, отчасти из-за более низких температур в течение дня.

12.15.

12.16. а) От каждой самки в среднем должно выжить два яйца.

б)

в) Трехиглая колюшка и акула рождают живых мальков, т. е. это живородящие организмы. Таким образом, в тех случаях, когда родители принимают большое участие в созревании потомства, требуется меньшее число яиц. Кроме того, самки фактически не могут тогда производить потомство в большем числе.

12.17. В популяции Б, так как в ней большая доля особей погибает, не достигнув репродуктивного возраста. В популяции А высокая выживаемость сочетается с низкой рождаемостью, так что размеры популяции остаются неизменными.

12.18. а) Из 3200 яиц 640 выживают, а 2560 погибают, т.е. смертность равна 80%.

б) Из 640 мальков 64 выживают, а 576 погибают — смертность равна 90%.

в) Из 64 серебрянок 2 выживают, а 62 погибают — смертность равна примерно 97%.

Общая дорепродуктивная смертность у лосося составляет 3198 особей из 3200, т.е. 99.97% (см. рис. 12.18 (отв.).

12.19. a) S. nemoralis;

б) S. nemoralis;

в) S. rugosa.

г) Результаты опытов со S. speciosa показали, что этот вид обладает пластичной реакцией на условия среды. При заселении стабильного лесного местообитания, где действует K-отбор, жизненная стратегия вида больше напоминает K-стратегию: вид расходует меньше биомассы на размножение, чем при жизни в нарушенном местообитании и на более ранней стадии сукцессии. Можно было бы сделать общий вывод, что некоторые виды обладают переменным уровнем "r", зависящим от условий окружающей среды. Это, по-видимому, действительно верно для популяций некоторых растений и животных. Если та или иная стратегия отбирается в течение долгого периода времени, может происходить видообразование, как это было в случае S. rugosa и S. nemoralis.

12.20. а) Сигмоидная (S-образная) кривая роста.

б) За пищу и пространство. В данном случае скорее всего за пищу.

в) Большая скорость размножения. Более обильное питание. Более высокая устойчивость к токсичным продуктам жизнедеятельности Paramecium или бактерий, растущих в той же культуре (как было показано, P. aurelia более устойчива, чем P. caudatum). Выделение отравляющего вещества или ингибитора роста (аллелопатия). Хищничество.

Глава 13

13.1.

13.2. 43%.

13.3. 36%.

13.4. 4230.

Глава 14

14.1. а) В растворе Б. б) Раствор А. в) Из Б в А. г) В растворе А. д) (2) -1000 кПа. Если это вас смущает, вспомните, что -1000 ближе к нулю, чем -2000. Нуль — это максимальное, наивысшее значение ???.

Рис. 12.18 (отв.). График, показывающий дорепродуктивную смертность среди нерки

е) В растворе Б. ж) Чем выше ОД раствора, тем ниже ψ (практически — ОД = ψ для раствора при нормальном атмосферном давлении).

14.2. Гипертоническим раствором. Вспомните, что клеточная стенка легко проницаема для растворов.

14.3. Нулевое. Протопласт не оказывает давления на клеточную стенку.

14.4. У прокариот (бактерий и сине-зеленых водорослей) и грибов. Хотя у прокариот нет вакуолей, их клетки обладают такими же осмотическими свойствами, что и клетки растений и грибов.

14.5. В начале ψклетки = ТД — ОД, а ψраствора = — ОД = = -1200 кПа; ТД = 0, так как клетка находится в состоянии начинающегося плазмолиза; ОД = 2000 кПа; таким образом, ψклетки = 0 кПа — 2000 кПа = -2000 кПа. Вначале у раствора выше, чем у клетки. Поэтому вода за счет осмоса пойдет из раствора в клетку. Единственный член уравнения, который существенно изменяется при переходе воды в клетку — это ТД. По мере поступления воды ТД, а следовательно и у, возрастает до тех пор, пока оно не станет препятствовать дальнейшему входу воды в клетку. В этот момент у клетки становится равным ψ раствора, и клетка становится тургесцентной.

Поэтому в состоянии равновесия ψклетки = — 1200 кПа. ψ = ТД — ОД, отсюда ТД = ψ + ОД = — 1200 кПа + + 2000 кПа = 800 кПа.

14.6. ОДклетки = 1100 кПа; ψ чистой воды = 0; В состоянии равновесия ψклетки = 0. ТД = ψ + ОД = 0 кПа + 1100 кПа = 1100 кПа.

14.7. а) ψклетки во время переноса = ψ чистой воды = 0, а ψ раствора сахарозы = — 800 кПа; отсюда разность ψ между содержимым клетки и наружным раствором равна 800 кПа.

б) Вода будет выходить из клетки (от более высокого у к более низкому).

в) ТД должно уменьшиться.

14.8. а) Клетка Б. б) Из клетки Б в клетку А.

в) В состоянии равновесия клетки должны иметь одинаковый ψ, он будет равен среднему от величин двух исходных ψ, т.е. -1000 кПа.

г) Клетка А в состоянии равновесия:

Клетка Б в состоянии равновесия:

14.9. 1060 кПа. Для величин, занимающих промежуточное положение между значениями, приведенными в табл. 14.4, постройте график зависимости осмотического давления от молярной концентрации раствора сахарозы.

14.10. Усредненное ОД в клетках свеклы будет составлять около 1400 кПа.

14.11. ψ в клетках свеклы составит примерно — 940 кПа.

14.12. Можно получить более точный результат, взяв среднюю величину из двух или более повторностей. Некоторое представление о размерах вариаций, которых можно ожидать в этом случае, дают цифры, приведенные в табл. 14.6.

14.13. Чтобы предотвратить испарение воды и связанное с ним повышение концентрации растворов сахарозы, а также возможное высыхание полосок ткани.

14.14.

Обратите внимание на то, что у разных корнеплодов свеклы могут быть разные значения ОД и ψ.

14.15. а) Клетки интактного стебелька тургесцентны, поэтому их стенки стремятся растянуться под действием тургорного давления. Толстые стенки эпидермальных клеток менее растяжимы, чем тонкие стенки клеток коры, и таким образом препятствуют расширению этих клеток. Клетки коры сжаты. Разрез эпидермиса снимает такое ограничение, все клетки коры слегка расширяются, общий объем коры увеличивается, и это приводит к тому, что полоски закручиваются наружу.

б) Дистиллированная вода имеет более высокий водный потенциал, чем клетки стебелька. Поэтому вода поступает в ткань за счет осмоса, еще больше растягивая клетки коры и увеличивая изгиб.

в) Концентрированный раствор сахарозы имеет более низкий водный потенциал, чем клетки стебелька. Поэтому вода в результате осмоса выходит из ткани, клетки коры сжимаются сильнее, чем клетки эпидермиса, и ткань изгибается внутрь.

г) Разбавленный раствор сахарозы должен иметь точно такой же водный потенциал, что и клетки стебелька; поэтому-то и не происходит чистого поступления воды или чистого выхода ее из раствора или из ткани.

д) Водный потенциал. План такого эксперимента может быть следующим.

Приготовьте ряд разбавленных растворов сахарозы, начиная с 1 М раствора и кончая дистиллированной водой (например: дистиллированная вода — 0,2 М-0,4 М-0,6 М-0,8 М-1,0 М). Типичный изгиб свежесрезанных стебельков одуванчика следует зарегистрировать, зарисовав их; затем в каждый из растворов, разлитый по отдельным подписанным чашкам Петри, помещают по две полоски стебелька (лучше взять по две полоски, чтобы определить средний результат). После того как будет достигнуто равновесие (примерно через 30 минут), тщательно зарегистрируйте изгиб стебельков (например, зарисовав их). Тот раствор, в котором не произойдет никаких изменений, будет иметь тот же самый у, что и усредненная клетка стебелька в момент его среза.

14.16. План двух подходящих экспериментов может быть следующим.

Влияние температуры. Вырежьте кубики из свежего корнеплода свеклы, промойте их, чтобы удалить красный пигмент из поврежденных клеток, и поместите в стаканчики с водой разной температуры, скажем, в пределах от 20 до 100°С. Появление красного пигмента в воде будет указывать на нарушение избирательной проницаемости тонопласта (вакуолярной мембраны) и плазматической мембраны, приводящее к диффузии пигмента из клеточного сока в воду. Время, необходимое для появления определенного количества пигмента, позволит судить о скорости разрушения структуры мембран. Интенсивность окрашивания можно измерять на колориметре или же оценивать визуально.

Влияние этанола. Методика та же самая, только вместо изменения температуры используют ряд концентраций этанола.

14.17. а) Листья имеют множество устьиц, служащих для газообмена, и нет почти никаких препятствий для передвижения водяных паров через эти поры. б) У листьев большая поверхность (для того чтобы улавливать солнечный свет и для газообмена). Чем больше поверхность, тем значительнее потеря воды в результате транспирации.

14.18. Чем выше поднимается солнце, тем больше интенсивность света; она достигает максимума в полдень, когда солнце находится в верхней точке своего пути. Точно так же возрастает и температура воздуха, но с некоторым запаздыванием — примерно на два часа позже (главным образом потому, что сначала нагревается почва, а затем она излучает тепло в воздух). Первоначальное ускорение транспирации между 3 и 6 часами утра, еще до того, как повысится температура воздуха, обусловлено открытием устьиц на свету. С 6 часов утра нарастающая скорость транспирации тесно коррелирует с температурой (причины этого объясняются в тексте). Она слабо коррелирует с интенсивностью света, так как устьица в это время открыты полностью, и всякое дальнейшее повышение освещенности не оказывает никакого действия.

После полудня интенсивность света убывает, так как солнце начинает снижаться. Понижается и температура, но с такой же задержкой примерно в два часа. Транспирация замедляется и в результате понижения температуры, и в результате уменьшения освещенности, но она гораздо больше коррелирует со светом, ослабление которого приводит к постепенному закрыванию устьиц. Примерно к 19.30 наступает темнота, и устьица, вероятно, уже закрыты. Вся остальная транспирация, по-видимому, происходит через кутикулу, и на нее по-прежнему влияет температура.

14.19. См. табл. 14.19 (отв.).

Таблица 14.19 (отв.)

14.20. а) Тонкостенный полый цилиндр.

б) Массивный стержень (цилиндр), обеспечивающий опору.

в) Массивный стержень (цилиндр), обеспечивающий опору.

г) Массивный цилиндр.

14.21. 1) Ксилема состоит из длинных трубок, образованных в результате слияния соседних клеток и разрушения поперечных стенок между ними.

2) В трубках нет живого содержимого, отсюда меньшее сопротивление потоку.

3) Трубки обладают высокой прочностью, поэтому они не спадаются.

4) Тонкие трубки необходимы для того, чтобы водяной столб в них не разрывался.

14.22. См. табл. 14.22 (отв.).

Таблица 14.22 (отв.)

14.23. Почвенный раствор > клетка корневого волоска > клетка 3 > клетка 2 > клетка 1 > ксилемный сок.

14.24. а) При обеих температурах происходит быстрое начальное поглощение К⁺ (в первые 10-20 мин). Через 20 мин при 25°С продолжается непрерывное постепенное поглощение К⁺ , а при 0°С никакого дальнейшего поглощения не происходит. Поглощение при 25°С ингибируется KCN.

б) Есть две ясно различимые фазы поглощения. Во время начальной быстрой фазы К⁺ диффундирует в свободные пространства корня. Он проходит через клеточные стенки зоны корневых волосков, которые обращены к раствору, и диффундирует через апопласт (возможно, проникая в межклеточные пространства там, где в них находится раствор). Эксперименты показывают, что эта фаза мало зависит от температуры и, следовательно, не связана с обменом веществ (реакции, контролируемые ферментами, протекали бы при 25°С быстрее, чем при 0°С). Значит, эта первая фаза — пассивный процесс.

Вторая фаза зависит от температуры и не осуществлятся при 0°С, когда интенсивность метаболизма очень низка. Это позволяет предполагать, что поглощение требует затраты энергии, а его ингибирование KCN указывает на то, что оно зависит от дыхания. Таким образом, вторая фаза представляет собой активный транспорт через клеточную мембрану внутрь клетки.

14.25. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается усилением поглощения КСl. Если КСl достаточно, он, по-видимому, поглощается путем активного транспорта за счет энергии, которую доставляет дыхание.

14.26. KCN, ингибируя дыхание, тем самым подавляет и активный транспорт КСl в высечки из моркови.

14.27. Значительная часть фосфата внутри корня находилась в свободном пространстве и могла поэтому диффундировать обратно в окружающую воду, обращая вспять пассивное поглощение.

14.28. Нет. Эндодерма — это барьер для передвижения воды и растворенных в ней веществ по апопластному пути (см. разд. 14.5.2).

14.29. Радиоавтография выявляет локализацию иона в тонких срезах. Ингибируйте у одного из растений активный транспорт (например, с помощью KCN или низкой температуры), а другое растение возьмите в качестве контроля. Пусть теперь оба растения поглощают радиоактивный ион. У растения с подавленным активным транспортом ионы будут передвигаться только пассивно через клеточные стенки. Радиоавтография должна показать, что радиоактивный ион почти не проникнет здесь дальше эндодермы, тогда как в контроле должно быть видно гораздо большее проникновение ионов в ткань за эндодермой.

14.30. а) См. табл. 14.30 (отв.).

Черты сходства в экспорте ¹⁴С из верхнего и из нижнего листа. Оба листа экспортируют одинаковую долю ассимилятов (сравните результаты для "листа, обработанного ¹⁴С"), и одинаковая доля переходит в другие листья. Главным местом назначения ассимилятов в обоих случаях является боб.

Различия в экспорте ¹⁴С из верхнего и из нижнего листа. На экспорт ассимилятов из того или иного листа влияет расположение этого листа на стебле. Верхний лист экспортирует большую долю своих ассимилятов в боб и апикальную зону стебля, чем нижний лист, и меньшую долю — в корни. б) Когда боб уже образовался, он становится существенным потребителем ассимилятов, особенно из тех листьев, которые находятся в непосредственной близости к нему. У взрослого растения есть еще два важных места потребления ассимилятов, а именно апикальная зона стебля и корни. Нижние листья экспортируют ассимиляты главным образом в корни, а верхние — в основном к верхушке стебля.

14.31. 0,72 с. Этот ответ получается таким образом:

Таблица 14.30 (отв.)

14.32. Через 2500 ситовидных пластинок на каждый метр:

14.33. Благодаря высокому давлению оксигенированная кровь может поступать в ткани достаточно быстро, чтобы удовлетворить метаболические потребности организма. Кроме того, на высоком гидростатическом давлении крови основана нормальная работа таких органов, как почки и кровеносные капилляры.

14.34. В большом круге кровообращения кровь поступает в капилляры под значительно более высоким давлением, а относительно низкое давление крови в легочной артерии предотвращает разрыв нежных легочных капилляров.

14.35. Благодаря расширению кровеносных сосудов в поврежденном участке улучшается его снабжение оксигенированной кровью и питательными веществами и быстрее идет процесс заживления. Повышение общего кровяного давления подготавливает организм животного к более быстрому и эффективному ответу на любой последующий стресс.

14.36. Перед стартом. Ожидание старта вызывает выброс адреналина. Под действием адреналина сужаются все кровеносные сосуды, кроме тех, которые снабжают кровью жизненно важные органы, и как следствие — повышается кровяное давление. Повышается частота сокращений сердца. Из селезенки в общую циркуляцию выбрасывается дополнительное количество крови. Во время бега. В это время повышается метаболическая активность, особенно в скелетных мышцах. Углекислота, образующаяся в мышцах в повышенных количествах, вызывает местное расширение кровеносных сосудов. В то же время повышение концентрации СО₂ в системной крови регистрируется хеморецепторами аорты и каротидных телец, и сигналы от них стимулируют сосудодвигательный центр. Стимуляция этого центра приводит к сужению сосудов, повышению кровяного давления и ускорению кровотока. Увеличивается также частота и сила сердечных сокращений, и желудочки сердца полнее освобождаются от крови. К концу пробега в мышцах преобладает анаэробное дыхание и накапливается молочная кислота (разд. 11.3.8). Сильные сокращения мышц приводят к ритмическому сдавливанию вен, что способствует ускорению венозного возврата крови в сердце. Восстановительный период. Полностью ликвидируется кислородная задолженность, и молочная кислота удаляется из крови; уменьшается активность тканей и снижается содержание СО₂. В результате этого частота сердечных сокращений и кровяное давление возвращаются к норме.

14.37. В активно дышащих тканях существует высокое парциальное давление СО₂, которое приводит к снижению рН и смещению кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. Анализ рис. 14.34 показывает, что в этих условиях облегчается переход кислорода из крови в ткани, где он может быть использован для выработки энергии в процессе дыхания. При низком парциальном давлении О₂ гемоглобин связывает его слабо, но, будучи насыщен кислородом, легко его отдает.

Высокая метаболическая активность приводит также к повышению температуры в данном участке тела, а это ведет к уменьшению сродства гемоглобина к О₂ и усиленной диссоциации оксигемоглобина. В результате кривая диссоциации тоже сдвигается вправо, и это имеет физиологический смысл, так как в активные участки поступает больше кислорода из крови. Кривые диссоциации оксигемоглобина у разных видов не совсем одинаковы; например, у мелких млекопитающих они сдвинуты вправо по сравнению с человеком. У мелких млекопитающих метаболическая активность намного выше, чем у человека, поэтому кислород должен у них освобождаться намного быстрее.

14.38. Сдвиг кривой диссоциации у плода по отношению к ее положению у матери означает, что кровь плода обладает большим сродством к О₂, чем кровь матери, и это вполне естественно, поскольку плод должен получать весь кислород через плаценту из материнской крови. Поэтому при любом парциальном давлении кислорода кровь плода будет поглощать его из материнской крови и всегда будет сильнее насыщена кислородом, чем материнская кровь.

14.39. У южноамериканских лам кровь отличается высоким сродством к кислороду и способна связывать его при низком парциальном давлении, существующем на больших высотах. Это еще один яркий пример физиологической адаптации.

14.40. 1. Карбоксигемоглобин попадает в легкие, насыщается кислородом и превращается в оксигемоглобин.

2. Оксигемоглобин, будучи более слабым основанием, чем карбоксигемоглобин, освобождает ионы Н⁺ .

3. Ионы Н⁺ присоединяются в эритроцитах к ионам гидрокарбоната с образованием угольной кислоты.

4. Угольная кислота диссоциирует на СО₂ и воду.

5. В результате потери ионов гидрокарбоната эритроцитами в эритроциты из плазмы диффундируют новые ионы гидрокарбоната.

6. Из гидрокарбоната в эритроцитах образуются новые молекулы угольной кислоты, которые опять диссоциируют на СО₂ и воду.

7. СО₂ диффундирует из эритроцитов и в конечном счете выводится из организма через легкие.

Глава 15

15.1. Передвижение прежде всего обусловлено необходимостью искать пищу (и тесно связано с развитием нервной системы). Зеленые растения — автотрофные организмы, они способны сами синтезировать нужные им органические вещества, так что им нет надобности искать органическую пищу.

15.2. См. табл. 15.2 (отв.).

Таблица 15.2 (отв.)

15.3. Рост мог бы ингибироваться на стороне контакта или же стимулироваться на противоположной стороне (или могло бы происходить то и другое). Фактически рост замедляется (т.е. клетки меньше удлиняются) в зоне контакта, а рост на противоположной стороне ускоряется в 40-200 раз.

15.4. Возможны самые разные методики. Простейший эксперимент показан на рис. 15.4 (отв.).

Рис. 15.4 (отв.) Опыт, позволяющий выяснить, какую интенсивность света предпочитает эвглена или хламидомонада

15.5. a) Spirogyra (или любая другая нитчатая зеленая водоросль).

б) Бактерии — аэробы и проявляют положительный аэротаксис. Поэтому они движутся в сторону кислорода по градиенту от низкой концентрации О₂ к более высокой. Наивысшая концентрация кислорода по краям покровного стекла, где кислород диффундирует в воду из воздуха, и в непосредственной близости от нити водоросли, где кислород выделяется как побочный продукт фотосинтеза.

в) Можно оставить препарат в темноте примерно на 30 мин и снова рассмотреть его. Все бактерии должны теперь скопиться у краев покровного стекла, так как водоросль в темноте не фотосинтезирует.

15.6. а) Световой стимул воспринимается кончиком колеоптиля. Затем какой-то сигнал передается от кончика (рецептора) в область ниже кончика (эффектор).

6) Опыт В был нужен для проверки результатов опыта Б, которые могли быть следствием повреждения колеоптиля.

15.7. Были получены дальнейшие данные о существовании какого-то сигнала — по-видимому, химического вещества (гормона). Это вещество не может пройти через непроницаемый барьер. Оно передвигается главным образом вниз по затененной стороне колеоптиля. В опыте Б слюда мешает такому передвижению. Поэтому свет либо ингибирует образование гормона, либо вызывает его инактивацию (стимулирует его распад), либо заставляет его перераспределяться в латеральном направлении.

15.8. См. рис. 15.8 (отв.).

Рис. 15.8 (отв.). Повторение опытов Бойсен-Йенсена при равномерном освещении. Показаны три эксперимента; во всех случаях слева представлены условия опыта, справа — результат

15.9. Кончик колеоптиля образует какое-то химическое вещество, которое диффундирует в агар. Оно может стимулировать рост в зоне, расположенной ниже кончика, и восстанавливает нормальный рост (опыт А). В условиях равномерного освещения или в темноте практически не происходит никакой латеральной передачи этого вещества (опыт Б).

15.10. Колеоптиль должен будет расти в левую сторону.

15.11. А-100 ч. на млн.; Б-10 ч. на млн.; В-1 ч. на млн.; Г-0,1 ч. на млн.; Д-0,01 ч. на млн.; Е-нуль.

15.12. Относительно высокая концентрация ауксина стимулирует рост колеоптилей (или побегов), но ингибирует рост корней. Это подтверждает выводы, сделанные из опыта 15.1.

15.13. См. разд. 16.5.6.

15.14. а) Абсцизовая кислота может транспортироваться из кончиков корней вверх, претерпевать латеральный транспорт в тканях корня в ответ на воздействие силы тяжести и подавлять рост.

б) ИУК, вероятно, не участвует в геотропической реакции корня кукурузы, поскольку она, по-видимому, не транспортируется из кончика корня вверх.

15.15. а) крахмал;

б) мальтоза;

в) мальтаза.

г) Крахмал, запасенный в эндосперме, служит главным питательным веществом семян хлебных злаков.

15.16. Запасные белки перевариваются (гидролизуются) с освобождением аминокислот — основных структурных единиц белка. Из этих аминокислот синтезируются ферменты (все ферменты — белки), например α-амилаза; эти ферменты используются затем для переваривания питательных веществ эндосперма.

15.17. Амилазная активность может быть связана с присутствием микроорганизмов на коже рук или же с попаданием слюны на пальцы изо рта. Поэтому в подобного рода опытах очень важно не брать в руки семена, после того как их поверхность простерилизована.

15.18. Можно инкубировать семена с радиоактивными (мечеными 14С) аминокислотами. Это приведет к образованию меченой амилазы. Можно также инкубировать семена с ингибиторами белкового синтеза (например, с циклогексимидом); это помешает синтезу амилазы, и тогда не будет обнаружено никакой амилазной активности.

15.19. Разделив семена на алейроновую и неалейроновую части, можно показать, что меченая амилаза появляется сначала в алейроновом слое. Можно также раздельно инкубировать эндосперм с алейроновым слоем и эндосперм без этого слоя на агаре с крахмалом и гиббереллином; тогда амилаза должна синтезироваться только в первом случае (практически, однако, достичь такого результата нелегко).

15.20. Одна из лучших биологических проб на гиббереллин (быстрая, надежная и чувствительная) основана на инкубации зародышевых половинок семян ячменя с исследуемым материалом. Через два дня содержание редуцирующих Сахаров в зародышах будет пропорционально количеству гиббереллина в этом материале.

15.21. а) В молодом листе аминокислота задерживается и не уходит далеко от места ее нанесения. В старом листе часть ее экспортируется по жилкам и черешку.

б) Молодой лист использует аминокислоту в процессе роста для построения белков. Старый же лист уже не растет и поэтому экспортирует питательные вещества в другие части растения, например в корни и молодые листья.

в) Ткань, обработанная кинетином, удерживает аминокислоты или даже "притягивает" их. (Причины этого неизвестны; возможно, это связано с тем, что кинетин либо поддерживает, либо стимулирует нормальную активность клетки.)

15.22. Можно, например, взять такое растение, о котором известно, что добавленный гиббереллин влияет на рост его стебля, и удалить собственный источник ауксинов, отрезав верхушку стебля. Тогда гиббереллин должен оказаться неэффективным. Очень важно показать, что ответную реакцию растения можно восстановить, добавив ауксин (например, ИУК в ланолиновой пасте), так как отсутствие реакции на гиббереллины могло бы быть обусловлено повреждением растения или же влиянием какого-то другого фактора. Такие опыты действительно демонстрируют полную зависимость реакции от ауксина.

15.23. а) Ауксин (ИУК). б) См. рис. 15.23 (отв.).

Рис. 15.23 (отв.). Эксперимент, показывающий роль ИУК в доминировании верхушки

15.24. Мелкие листья легче проходят сквозь почву (листья злаков остаются внутри колеоптиля). Изогнутые крючком почечки зародыша у двудольных растений предохраняют нежную верхушечную меристему от повреждения частицами почвы. Удлиненные междоузлия дают листьям максимальные шансы выйти на поверхность, к свету.

15.25. См. гл. 9.

15.26. График представлен на рис. 15.26 (отв.). Он демонстрирует противоположное действие красного и дальнего красного света. 30-секундная экспозиция на красном свету (при интенсивности освещения, использованной в данном эксперименте) полностью аннулирует индуцирующее действие длинной ночи. Эффективность красного света возрастает с увеличением времени экспозиции до 30 с. Эффект красного света можно полностью снять дальним красным светом, хотя для этого нужна более длительная экспозиция (50 с). Эти результаты позволяют предполагать, что фоторецептором служит фитохром.

Рис. 15.26 (отв). Влияние прерывания 'длинной' ночи красным и дальним красным светом на цветение дурнишника

15.27. Можно использовать несколько методов. Один из простейших опытов показан на рис. 15.27 (отв.). Прямоугольниками обведены части растения, укрываемые от света для создания эффекта короткого дня.

15.28. Подавление роста пазушных почек, или доминирование верхушки, обусловлено в основном действием ауксинов. (О доминировании верхушки см. в разд. 15.3.3).

Глава 16

16.1. а) Между наружной и внутренней поверхностями мембраны аксона существует крутой градиент концентрации Na⁺, и ионы Na⁺ быстро диффундируют по этому градиенту.

6) Поступление в аксон положительно заряженных ионов Na⁺ поддерживается также относительно высоким отрицательным потенциалом внутри аксона.

16.2. Если бы выход ионов Na⁺ уравновешивался поступлением в него ионов К⁺, ничего не изменилось бы или, возможно, слегка уменьшился бы потенциал покоя. Но этого было бы недостаточно для достижения пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия.

16.3. (а) Нормальная морская вода;

(б) разведенная до 1/2;

(в) разведенная до 1/3.

Амплитуда потенциала действия в (а) и степень деполяризации мембраны в (б) и (в) определяются числом ионов Na⁺, поступающих в аксон из внеклеточной жидкости. В растворах, соответствующих графикам на рис. 16.5, ионы Na⁺ содержались в постепенно уменьшающихся концентрациях.

16.4. Ионы Na⁺ откачиваются из аксона, а ионы К⁺ накачиваются в него. Перемещение этих ионов взаимосвязано (сопряжено) и осуществляется катионным насосом.

16.5. Чем больше диаметр аксона, тем меньше сопротивление его аксоплазмы продольному току. С уменьшением этого сопротивления увеличивается длина того участка мембраны, на который влияет местная цепь, и это ведет к увеличению расстояния между соседними деполяризующимися участками и к более быстрому проведению импульсов.

16.6. Лягушка — холоднокровное (пойкилотермное) животное, активное при температурах 4-25°С, а кошка — теплокровное (гомойотермное) животное и имеет постоянную температуру тела около 35°С. При таком повышении температуры скорость проведения импульса увеличивается в 3 раза.

16.7. График А показывает, что частота импульсов в сенсорном нейроне находится в прямой зависимости от силы стимуляции мышечного веретена. Известно, что стимул вызывает деполяризацию мембраны, называемую генераторным или рецепторным потенциалом, и величина этого потенциала, как видно из графика Б, прямо пропорциональна частоте сенсорных импульсов. Эти данные позволяют заключить, что усиление стимуляции ведет к увеличению рецепторных потенциалов, а оно в свою очередь — к повышению частоты импульсов в сенсорном нейроне.

Рис. 15.27 (отв.). Эксперимент, позволяющий установить, какие части растения — листья или цветковый апекс-чувствительны к тому фотопериоду, который стимулирует цветение

16.8. Попадая в глаз, луч света проходит следующий путь: конъюнктива→роговица→водянистая влага→хрусталик→стекловидное тело→сетчатка.

16.9. Свет, падающий от объекта на несколько палочек, связанных с мозгом через разные нейроны, может не обладать достаточной энергией, чтобы вызвать распространяющиеся потенциалы действия в каком-либо из этих нейронов, и тогда он не будет воспринят. Если же этот свет падает на три палочки, связанные с мозгом через один общий нейрон, то отдельные рецепторные потенциалы, индуцируемые палочками, будут суммироваться и смогут возбудить распространяющийся потенциал действия, который будет восприниматься мозгом как свет.

16.10. Когда мы смотрим на предмет прямо, отраженный от него свет проходит вдоль оптической оси глаза и падает на сетчатку в центральной ямке, содержащей только колбочки. Днем благодаря большой интенсивности света, падающего на колбочки, в мозгу будет возникать детальное изображение предмета. Однако ночью сила света слишком мала для активации колбочек. Если же направить взгляд немного в сторону, свет от предмета будет падать не на центральную ямку, а на какой-то другой участок сетчатки, где имеются палочки, обладающие большей чувствительностью; палочки будут активироваться даже слабым светом, и изображение будет воспринято мозгом. 16.11. Казалось бы, предмет будет казаться желтым. Сетчатка каждого глаза будет воспринимать только один цвет. В одном глазу свет с длиной волны 530 нм будет стимулировать зеленые колбочки, а в другом глазу свет с длиной волны 620 нм-красные колбочки. В мозгу сигналы от обоих глаз будут действовать совместно, и предмет будет казаться окрашенным в цвет, соответствующий средней длине волн (530 + ⁶²⁰/₂ = 575 нм), т.е. в желтый цвет. В действительности, однако, смешение контрастных цветов, предъявляемых правому и левому глазу, затруднено из-за так называемой "борьбы полей зрения"; результатом может быть чередующееся восприятие красного и зеленого цвета.