Биология. В 3-х томах. Т. 2

Экосистемный подход

Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 г. При экосистемном подходе в центре внимания эколога оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентами экосферы. Его больше интересуют здесь функциональные связи (такие, как цепи питания) живых организмов между собой и с окружающей средой, чем видовой состав сообществ и определение редких видов или колебания численности. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов. Даже простое сравнение водной и наземной экосистем, представленных на рис. 12.2, подтверждает это. Обратите внимание на сходство структуры и функциональных единиц этих двух экосистем даже при резком различии в среде обитания и в образующих систему видах.

Рис. 12.2. Простое сравнение макроструктуры водной (пресноводной или морской) и наземной экосистем. Основные функциональные единицы: I — абиотические компоненты (основные неорганические и органические соединения); II — продуценты (растительность на суше, фитопланктон в воде); III — животные: IIIА — прямые или 'пастбищные' травоядные (настоящие саранчовые, калифорнийские полевки и т. д. на суше, зоопланктон и т. д. в воде); IIIВ — непрямые или детритоядные консументы (почвенные беспозвоночные на суше, придонные беспозвоночные в воде); IIIС — конечные хищники (хищные птицы и крупная рыба); IV — редуценты (бактерии и грибы, разлагающие органические вещества). III и IV относятся к консументам. (Из Ю. Одум (1975). Ecology, 2nd ed.. Holt, Rinehart and Wilson.)

Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского хозяйства.

Изучение сообществ

Экология сообществ уделяет особое внимание биотическим компонентам экосистем. Синоним экологии сообществ — синэкология (разд. 12.5 и 13.4). При изучении сообществ исследуют растения, животных и микроорганизмы, обитающие в различимых биотических единицах, таких, как лес, луг или вересковая пустошь. Могут быть выявлены и лимитирующие факторы, но функциональные аспекты влияния элементов физической среды, например климата, обычно подробно не рассматриваются. Вместо этого упор делается на определение и описание видов и изучение факторов, ограничивающих их распространение, в частности на конкуренцию и расселение.

Одним из аспектов подобных исследований является представление о сукцессиях и климаксовых сообществах, очень важное для решения вопросов рационального использования природных ресурсов.

Популяционный подход

Популяционная экология занимается аутэкологическими проблемами (см. разд. 12.6 и 13.5). В современных популяционных исследованиях используются математические модели роста, самоподдержания и уменьшения численности тех или иных видов. Построение этих моделей связано с рядом важных понятий, таких, как рождаемость, выживаемость и смертность. Популяционная экология обеспечивает теоретическую базу для понимания вспышек численности вредителей и паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства и медицины, и открывает возможности борьбы с ними при помощи биологических методов (например, использование хищников и паразитов вредителя), а также позволяет оценить критическую численность вида, необходимую для его выживания. Последнее особенно важно при организации заповедников, ведении охотничьего хозяйства, а в теоретическом плане — при изучении вопросов эволюционной и исторической экологии.

Недавнее приложение экологических идей к палеонтологии позволило лучше понять взаимоотношения видов в ископаемых сообществах. Популяционная биология обеспечила теоретические основы для анализа расселения и вымирания видов начиная с самых ранних этапов эволюции жизни на нашей планете.

Изучение местообитаний

Местообитание — это участок среды определенного типа, где живет данный организм, например живая изгородь, пресноводное озеро, дубовая роща или каменистый берег. Организм приспособлен к определенным физическим условиям местообитания. Но в пределах последнего могут быть места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола в дубовой роще), иногда называемые микроместообитаниями. Каждый вид занимает в своем местообитании определенную экологическую нишу. Понятие экологической ниши подразумевает не только физическое пространство, где может быть обнаружен данный вид, но также, что еще важнее, определенную его роль в сообществе, в частности его питание и взаимоотношения с другими видами. Когда два вида занимают одну и ту же нишу, они обычно конкурируют друг с другом, пока один из них не будет вытеснен. Сходные местообитания включают сходный набор экологических ниш, и в различных частях земного шара можно встретить морфологически близкие, хотя и различные по таксономическому положению виды животных и растений. Например, открытые луга, степи и заросли низкого кустарника служат экологическими нишами для быстро бегающих травоядных, но это могут быть лошади, антилопы, бизоны, кенгуру и т.п.

Анализ местообитания особо выделяют в связи с удобством проведения исследований, но он дает мало дополнительной информации по сравнению с тремя подходами, описанными ранее. Тем не менее он широко распространен в полевых исследованиях, поскольку местообитания легко поддаются классификации. Приложения этого подхода в экологии подробно описаны в гл. 13. Некоторые сообщества, например сообщества песчаных дюн или засоленных болот, так тесно связаны с конкретным местообитанием, что их практически нельзя изучать в ином контексте. Однако компетентное исследование экологии песчаных дюн будет включать и остальные четыре подхода.

Анализ местообитаний очень удобен также при изучении физических факторов среды, таких, как почва, влажность, освещенность, с которыми тесно связана жизнь животных и растений. Здесь связи с экосистемным подходом и изучением сообществ особенно сильны. Развитие смежных наук — гидрологии, почвоведения, метеорологии, климатологии, океанографии и др. — открыло новые важные междисциплинарные области исследования. К сожалению, это привело к тому, что выполнение всестороннего исследования становится слишком трудоемким для одного человека и требует создания рабочей группы, где каждый отдельный эколог обычно изучает лишь один аспект взаимодействия животных или растений с окружающей средой, на-пример гидрологию леса, климатологию поля или восстановление заброшенных земель. Опять-таки можно ожидать, что и здесь будут использоваться функциональные подходы (экосистемный, популяционный, изучение сообществ).

Эволюционный и исторический подходы

Изучая, как экосистемы, сообщества, популяции и местообитания менялись во времени, мы получаем важный материал для суждения о характере вероятных будущих изменений. Эволюционная экология рассматривает изменения, связанные с развитием жизни на нашей планете, и позволяет понять основные закономерности, действовавшие в экосфере до того момента, когда важным экологическим фактором, влияющим на большинство организмов и на физическую среду, стала деятельность человека. Эволюционная экология пытается реконструировать экосистемы прошлого, используя как палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ пыльцы и др.), так и сведения о современных экосистемах.

Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.

Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция (разд. 24.7.6), расселение видов животных и растений (разд. 24.7.2). Этот подход привносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.

Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (экосистемных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология-все расширяющаяся и плодотворная область исследования.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (греч. trophos — питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести — по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.

Рис. 12.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на. существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными и редуцентами

Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли — часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов — ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) — питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

К первичным консументам относятся также паразиты растений (трибы, растения и животные).

Консументы второго третьего порядка

Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров (они включены в пирамиды численности в разд. 12.3.6).

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне (разд. 12.3.6). Приведем еще несколько примеров пищевых цепей:

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий — хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа — цепь, начинающаяся с детрита:

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Рис. 12.5. Некоторые детритоядные, встречающиеся в лесу и в прибрежной зоне

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Некоторые типичные наземные детритофаги — это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви — энхитреиды. Методы сбора и определения этих видов описаны в разд. 13.2.

Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте

12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные продуценты (растения) — организмы малых размеров, а численность их выше численности травоядных животных. Опишите и объясните различия между пирамидами А и Б.

12.4. Жгутиковые простейшие Leptomonas паразитируют на мелких насекомых, тысячи их могут быть найдены в одной блохе. Постройте пирамиду численности на основе следующей пищевой цепи:

12.5. Дайте возможное объяснение различия между пирамидами А и В на рис. 12.7.

Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте

Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

1. Продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получается. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды.

2. Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды (см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис. 12.8, А по-казана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 12.8. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1м². (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

При отборе образцов — иными словами, в данный момент времени-всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

12.7. На рис. 12.10 представлены данные о биомассе на корню для продуцентов и первичных консументов в озере на протяжении года и об изменении некоторых параметров окружающей среды.

а. В какие месяцы была бы получена перевернутая пирамида биомассы?

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м³. (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Рис. 12.10. Изменение биомассы урожая на корню продуцентов и первичных консументов и колебания некоторых параметров окружающей среды в озере в течение одного года. (М. A. Tribe, М. R. Erant, R.K. Snook (1974). Ecological principles, Basic Ecology Course 4, Cambridge University Press.)

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Таблица 12.1. Единицы энергии и содержание энергии в некоторых живых организмах и питательных веществах[7]

Таблица 12.2. Плотность,биомасса и поток энергии, характеризующие пять популяций первичных консументов

Хотя пирамиды энергии — наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м^-2 год^-1. (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)

Изучая продуктивность экосистем, мы имеем дело с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему.

Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов. Скорость накопления энергии первичными продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

12.9. Какие группы организмов, помимо растений, принимают участие в создании первичной продукции экосистемы?

Как уже упоминалось в разд. 12.3.3, количество солнечного света, падающего на растения, различно. Оно зависит от географической широты и от степени развития растительного покрова и на Британских островах составляет (в энергетическом выражении) 1 ⋅ 10⁶ кДж/м² в год. Примерно 95-99% этого количества сразу отражается, поглощается с переходом в тепло или расходуется на испарение воды, и лишь 1-5% поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называется валовой первичной продуктивностью (ВПП). Примерно 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фото дыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

В примере, приведенном на рис. 12.12, ЧПП составляет 8000 кДж/м² в год, т. е. 0,8% от полученной солнечной энергии (1% поглощенного излучения и 80% ВПП). В схеме указаны среднегодовые показатели, так как продуктивность летом выше, чем зимой.

Рис. 12.12. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Размерность цифр — кДж⋅м^-2⋅год^-1

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты); в них содержится некоторое количество энергии, так же как и в органических отходах метаболизма (экскретах), например мочевине.

Животные, как и растения, теряют часть энергии при дыхании. Энергия, оставшаяся после потерь, связанных с процессами дыхания, пищеварения и экскреции, идет на рост, поддержание жизнедеятельности и размножение.

Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией (на любом трофическом уровне). Приведенное ниже словесное уравнение суммирует расход потребленной животным энергии:

Некоторые члены этого уравнения нетрудно определить на домашних или диких животных в лабораторных условиях. Показателем роста за какое-то время служит увеличение биомассы или же энергии, заключенной в теле. Фекалии и экскреты можно собрать, взвесить и вычесть их массу из общей массы потребленной пищи, чтобы найти массу усвоенной пищи, использованной для роста и других процессов.

На рис. 12.12 ясно показано, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии теряется. Отсюда очевидно, что длина пищевой цепи лимитируется размерами этих потерь. Отношение количества световой энергии, поглощаемой растениями, к чистой первичной продукции очень велико. Последующие переносы энергии по меньшей мере в десять раз эффективнее, чем первоначальный перенос. Средняя эффективность переноса энергии от растений к травоядным животным составляет около 10%, а от животного к животному — около 20%. В целом травоядные менее эффективно усваивают пищу, чем хищники. Это связано с тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а часто и древесины (содержащей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и поэтому не могут служить источником энергии для большинства травоядных.

Энергия, теряющаяся при дыхании, не передается другим организмам. Энергия же, заключенная в экскрементах и отходах метаболизма, передается детритофагам и редуцентам и, таким образом, не теряется для экосистемы. Детритные цепи начинаются с мертвых организмов и отмерших частей растений (опавших листьев, ветвей). Доля чистой первичной продукции, переходящей прямо в детрит и в пищевые цепи редуцентов, в разных системах неодинакова. В лесной экосистеме большая часть первичной продукции поступает в детритные цепи, а не в пастбищные. Поэтому лесная подстилка оказывается местом значительной активности консументов, хотя эти организмы здесь обычно незаметны. Однако в морских экосистемах и на интенсивно используемых пастбищах больше половины первичной продукции может поступать в пастбищную пищевую цепь.

12.10. На рис. 12.13 показаны потоки энергии, проходящие через небольшую часть луговой экосистемы (цифры в килоджоулях на 1 м² в год).

а) Какова валовая первичная продукция злаков и разнотравья?

б) Какова эффективность фотосинтеза (т.е. преобразования поступающей солнечной энергии в общую продукцию?

в) Чему равна чистая продукция птиц, питающихся семенами, паукообразных и кузнечиков (по отдельности)?

г) Сколько энергии теряется при дыхании и выделении фекалий у полевых мышей?

д) Какие организмы являются продуцентами, первичными консументами и вторичными консументами?

ё) Какие организмы относятся к гетеротрофам?

ж) Какие еще могут быть пути для потоков энергии? (Назовите три.)

[Из Tribe М.А. et al. (1975), Ecological Principles, CUP.]

Детритные цепи сложнее и менее изучены, чем пастбищные. Но роль их с точки зрения потока энергии столь же велика, а часто и более значительна, чем роль пастбищных цепей.

Приведенные в этом разделе цифры — среднегодовые величины. Если экосистема стабильна и в ней не происходит увеличение общей биомассы, то биомасса в конце года будет такой же, как и вначале. Вся энергия, заключенная в первичной продукции, пройдет за это время через различные трофические уровни, а чистая продукция будет равна нулю. Обычно, однако, система изменяется. Например, молодой лес к концу вегетационного периода накапливает часть поступившей энергии в форме прироста биомассы. Продуктивность удобно выражать в среднегодовых показателях, так как при этом учитываются сезонные изменения продуктивности, если они есть. Например, первичная продукция больше в то время года, когда начинается массовая вегетация растений, а увеличение вторичной продукции происходит позднее.

Одна из причин, которые побуждают изучать поток энергии, проходящий через экосистему, — это возможность применения полученных знаний для удовлетворения потребности человека в пище и энергии. Научный анализ позволяет оценивать традиционные методы агротехники и вносить усовершенствования с целью повышения их эффективности. Поскольку на каждом трофическом уровне происходит потеря энергии, ясно, что для всеядных организмов (и в том числе для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии из экосистемы — потребление растительной пищи (табл. 12.3). Однако необходимо учитывать и другие факторы. Например, животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, хотя некоторые бобовые культуры (например, соя) лишь незначительно уступают ему по своей ценности. Кроме того, растительный белок переваривается труднее, чем животный, так как, прежде чем извлечь его, необходимо разрушить жесткие клеточные стенки. Наконец, существует немало экосистем, где животные добывают пищу на большой территории и где было бы трудно выращивать культурные растения или собирать их урожай. Таковы, например, неплодородные земли, на которых пасутся овцы в Британии, северные олени в Шотландии и Скандинавии, канны в Восточной Африке.

Рис. 12.13. Поток энергии через небольшую часть луговой экосистемы. Размерность цифр — кДж ⋅ м^-2 ⋅ год^-1. (Из M.R. Tribe et all (1974). Ecological principles, Basic Ecology Course 4, Cambridge University Press.)

Таблица 12.3. Продукция сельскохозяйственных пищевых цепей в Соединенном Королевстве[8]

Рациональное использование экосистем

"Получение урожая" означает изъятие из экосистемы тех организмов или их частей, которые используются в пищу (или для иных целей). При этом желательно, чтобы экосистема производила пригодную для пищи продукцию наиболее эффективно. Это может быть достигнуто путем повышения урожайности культуры, уменьшения заболеваемости и помех со стороны других организмов или использования культуры, более приспособленной к условиям данной экосистемы.

Для повышения урожаев культурных растений могут применяться различные средства в зависимости от конкретных условий. Можно, например, вносить в почву удобрения, осуществлять искусственное орошение или, наоборот, удалять избыток воды через дренажную систему. Однако длительное применение искусственных удобрений может привести к ухудшению структуры почвы (разд. 12.4.1), а это ведет к уменьшению ее плодородия. Внесение удобрений и воды часто требует больших затрат энергии.

Уменьшение вреда от насекомых и птиц, а также от болезней достигается выведением генетически устойчивых сортов и применением химических средств, уничтожающих возбудителей болезней и вредителей. Однако такие средства нужно использовать осторожно. Применение стойких препаратов, неспособных быстро разлагаться в экосистеме, может иметь катастрофические последствия на других трофических уровнях (разд. 12.3.8). Частое применение эффективного пестицида может вызывать вспышки численности устойчивых к нему форм вредителей, с которыми труднее бороться. Такая ситуация возникла в Африке при попытках контролировать численность малярийного комара с помощью ДДТ.

Примером использования культур, более приспособленных к окружающей среде, служит разведение в условиях относительно высокой интенсивности света и температуры С₄ — растений, таких, как сахарный тростник и кукуруза, а не С₃ — растений. В этих условиях эффективность фотосинтеза и соответственно продуктивность С₄ — растений выше, чем у С₃ — растений (разд. 9.8.2). Следующий пример объясняет, почему в Восточной Африке может быть выгоднее использование диких копытных, чем разведение домашнего скота. Дикие копытные, например канна, имеют в течение года большую биомассу (82,2 — 117,5⋅10⁵ кг/га по сравнению с 13,2 — 37,6⋅10⁵ кг/га для домашних животных), так как они эффективнее переваривают пищу и быстрее усваивают питательные вещества, питаясь бедными по составу травами, что особенно важно в течение сухого сезона в саванне. Дикие копытные, вероятно, также более устойчивы к заболеваниям, встречающимся в районе их обитания.

Большую роль при разведении животных, достигающих половой зрелости через несколько лет, играет концепция максимального постоянного уровня добычи. Это наибольшая скорость изъятия особей из популяции без ущерба для ее дальнейшей продуктивности. Для определения этой величины необходимо иметь ясное представление о структуре и динамике популяции (разд. 12.6), особенно о рождаемости: ведь чем выше рождаемость, тем больше особей можно изымать из популяции. Знание структуры популяции позволяет установить, какие возрастные группы играют наибольшую роль в воспроизводстве стада, и соответственно отбирать для убоя или отлова животных других возрастных групп. В Англии, например, официально установлен минимальный размер ячеек для сетей, которыми можно пользоваться в промысловом рыболовстве. Таким образом, вылавливается более крупная и старая рыба, которая уже дала потомство, а не достигшие половой зрелости особи в сеть, как правило, не попадают. Вылов молоди привел бы к уменьшению воспроизводства рыбного стада в последующие годы и, таким образом, уменьшил бы размеры популяций в будущем.

Наука о почвах называется почвоведением. Уже в ранних работах подчеркивалось значение почвы как источника питательных веществ для растений. Почву изучали также с геологической точки зрения, и при этом внимание было сосредоточено на физических и химических свойствах почвы, — ее описывали как инертный неорганический материал. Русский ученый Докучаев впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он сделал это в своей классической работе о почвах России, опубликованной в 1870 г. Докучаев доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут физические, химические и биологические процессы. Он выявил пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, геологическая основа (материнская порода), топография (рельеф), живые организмы и время.

Хотя мы включили почву в раздел об абиотических факторах, правильнее считать ее важнейшим связующим звеном между биотическими и абиотическими компонентами наземных экосистем.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Рост растений зависит от содержания нужных питательных веществ в почве и от ее структуры. Хотя современная технология позволяет довольно успешно преодолевать неблагоприятные почвенные условия, нужен верный научный анализ проблемы, чтобы не допустить побочных вредных воздействий на окружающую среду. Примером может служить истощение запасов питательных веществ в почве, зачастую связанное с вырубкой лесов (особенно в тропиках), и избыточное обогащение почвы удобрениями в районах интенсивного земледелия. Оно ведет к вымыванию питательных веществ и связанной с этим эвтрофизации водоемов, как, например, в некоторых восточных районах Англии.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-35%). Методы анализа этих компонентов описаны в разд. 13.1.1. Кроме того, имеется биотический компонент, о котором говорилось в предыдущем разделе и который будет рассмотрен подробнее в гл. 13.

Минеральный скелет (неорганический материал)

Минеральный скелет почвы — это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны — от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы < 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту. Соотношение частиц разных размеров в мелком грунте исследуют путем механического анализа в лаборатории (разд. 13.1.1) или при наличии опыта на ощупь в поле. На рис. 12.15 представлены две наиболее известные классификации для различения песка, ила и глины. В обоих случаях глиной считают материал с частицами меньше 0,002 мм (2 мкм) в диаметре.

Рис. 12.15. Классы почв по размеру частиц

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, ила и глины. На рис. 12.16 изображен стандартный "треугольник почвенной структуры" и указаны границы одиннадцати структурных классов.

Рис. 12.16. Треугольная диаграмма классов почв по структуре, использованная в Soil Survey of England and Wales, 1974

Структура почвы имеет большое значение для сельского хозяйства. Средне- и мелкоструктурные почвы, такие, как глины, суглинки и алевриты, обычно более пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать воду. Песчанистые почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгодно использовать для получения ранних урожаев: их поверхность высыхает ранней весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. Степень каменистости почвы (частицы > 2 мм) тоже имеет значение, так как влияет на быстроту износа сельскохозяйственных орудий, а также на дренаж. Обычно с увеличением содержания камней в почве уменьшается ее способность удерживать воду.

Значение почвенной структуры можно отчасти уяснить, сравнивая свойства чистого песка и глины (табл. 12.4). Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупитчатая структура, и почвы называются суглинками. Они обычно обладают достоинствами двух крайних типов почв и не имеют их недостатков. Таким образом, легко выполнимый механический анализ почвы дает полезное представление о ее вероятных свойствах.

Таблица 12.4. Сравнение свойств песка и глины[9]

С сельскохозяйственной точки зрения почвы иногда относят к тяжелым (глины) или легким (пески). Это разделение отражает те усилия, которые необходимы для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Тяжелые почвы плохо дренируются и обычно бывают сырыми и клейкими. Легкие же почвы хорошо дренируются и прекрасно поддаются обработке, так как их частицы легко отделяются друг от друга.

Химизм минерального скелета. Химизм почв частично определяется минеральным скелетом, частично органическим веществом, которое будет описано ниже. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Это устойчивые продукты выветривания материнской породы. Песок и алеврит состоят в основном из очень инертного минерала — кварца (SiО₂), именуемого также кремнеземом. Кремнезем служит источником силикат — ионов (SiO₄^-4), которые обычно соединяются с катионами, особенно с катионами алюминия (Аl³⁺) и железа (Fe³⁺, Fe²⁺), и образуют электронейтральные кристаллы. Силикаты — преобладающие почвенные минералы.

Большую роль в удержании воды и питательных веществ играет особенно многочисленная и важная группа глинистых минералов. Большинство их встречается в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестиугольной формы, которые образуют в воде коллоидную суспензию. Каждый кристалл содержит слои силиката, объединенные со слоями гидроокиси алюминия. Общая поверхность слоев, граничащая с промежутками между ними, очень велика по сравнению с объемом кристаллов (5-800 м² в 1 г глины). Важная особенность этих минералов — наличие у них постоянного отрицательного заряда, который нейтрализуется катионами, адсорбированными из почвенного раствора. Благодаря этому катионы не выщелачиваются из почвы и могут обмениваться на другие катионы из почвенного раствора и растительных тканей. Эта катионообменная способность служит одним из важных индикаторов плодородия почвы. Свободные пространства втягивают также воду, что ведет к гидратации и набуханию глины.

Органическое вещество

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами и бактериями), завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения — аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, — получило название гумуса. Цвет гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Так же как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе — это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации (образования гумуса) жизненно важные элементы переходят из органических соединений в неорганические, например азот в ионы аммония (NH⁺₄), фосфор в ортофосфат-ионы (Н₂РО^-₄), сера в сульфат-ионы (SО^2-₄). Этот процесс называется минерализацией. Углерод высвобождается в виде СО₂ в процессах дыхания (см. рис. 9.2, где показан круговорот углерода).

Для того чтобы формировался гумус того или иного типа, необходим достаточный дренаж почвы: в условиях переувлажнения разложение идет очень медленно, так как нехватка кислорода ограничивает рост аэробных редуцентов. В таких условиях растительные и животные остатки сохраняют свою структуру и, постепенно спрессовываясь, образуют торф, который может накапливаться вплоть до больших глубин. Метод определения содержания гумуса в образцах почвы будет описан в следующей главе (опыт 13.2).

Содержание воздуха

Почвенный воздух, так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность (объем пор) возрастает в ряду от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, и в результате этого воздух обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше двуокиси углерода, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов. Некоторые почвенные газы переходят в раствор, что способствует газообмену. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. При этом такие минеральные элементы, как железо, сера и азот, проявляют тенденцию переходить в восстановленное состояние (Fe²⁺ , сульфид, сульфит, нитрит), в котором, окисляясь, они могут связывать еще оставшийся кислород. Почва становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать СО₂. Обновление гумуса замедляется, и в результате накапливаются гуминовые кислоты. Почва, если она не богата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Изменения в степени окисленности железа влияют на цвет почвы. Окисленная форма железа (Fe³⁺) придает почве желтый, красный и коричневый цвета, тогда как восстановленная форма (Fe²⁺) обусловливает серый цвет, характерный для заболачиваемых почв. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений. Метод определения количества воздуха в образцах почвы описан в следующей главе (опыт 13.3).

Содержание воды

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться вниз сквозь почву. Это ведет к выщелачиванию, т. е. к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Гравитационная вода проходит до уровня грунтовых вод, глуби-на залегания которых колеблется в зависимости от количества выпадающих осадков.

Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду иногда называют гигроскопической (рис. 12.17). Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхностях кварца и глины или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Эта вода наименее доступна для корней растений, и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, и поэтому в глинистых почвах ее намного больше (примерно 15% веса почвы), чем в песчанистых (примерно 0,5%).

По мере того как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения (рис. 12.17). Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Причиной этого служит высокое поверхностное натяжение воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Рис. 12.17. Три типа почвенной воды

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой (его определяют, добавляя избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет выходить каплями), называется полевой влагоемкостью (разд. 13.1.1).

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса (разд. 14.1). Вода также важна как растворитель для питательных веществ и дыхательных газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву (см. ниже).

Почва образуется в результате взаимодействия многих факторов, из которых пять наиболее важных — это климат, материнская порода (геологические условия), топография (рельеф или морфология поверхности), живые организмы и время. Рассмотрим каждый из этих факторов в отдельности.

Климат и выветривание

Физическое и химическое разрушение материнской породы под влиянием климата и в меньшей степени живых организмов называется выветриванием. Наиболее важные факторы, вызывающие выветривание, — это вода и температурные колебания, поэтому роль климата удобнее рассматривать на примере именно этих факторов. Влияние климата на почвообразование в целом будет рассмотрено позже.

Физическое выветривание может происходить в результате изменений температуры: горные породы попеременно расширяются и сжимаются при ее суточных колебаниях. Этот процесс ведет к постепенному разрушению горных пород. Если в трещинах имеется вода и если она периодически замерзает и оттаивает, то при образовании льда может создаваться огромное давление, также разрушающее породу. Другими факторами физического выветривания могут быть частицы разных размеров (например, песчинки), которые перемещаются ветром, водой и ледниками и вызывают эрозию незащищенных поверхностей.

Химическое выветривание подвержено также влиянию биологических и климатических факторов. Оно обычно ускоряется с повышением температуры. Вода действует как растворитель и как реагент в процессе гидролиза некоторых минералов. Породы, в некоторой степени растворимые в воде, мел и известняк, состоящие в основном из карбоната кальция, особенно подвержены эрозии. Эффективность воды как растворителя может возрастать, когда в ней содержится двуокись углерода (из атмосферы или образующаяся в результате дыхания почвенных организмов), так что получается разбавленный раствор угольной кислоты. Лишайники относятся к тем немногим организмам, которые могут расти на обнаженной скальной поверхности, они тоже способствуют химической эрозии, извлекая из выветриваемых скал определенные питательные вещества.

Температурный режим и осадки (дожди и снег) являются двумя главными климатическими факторами, вызывающими выветривание. Особенно большую роль играет количество выпадающих осадков. Если оно превышает испарение, в почве может идти процесс выщелачивания, а в случае плохого дренажа почвы заболачиваются. Если испаряется больше влаги, чем выпадает осадков, происходит капиллярное поднятие воды от уровня грунтовых вод; в этом случае будет преобладать движение растворенных веществ вверх, что тоже повлияет на свойства развивающейся почвы. Растительный покров в сухом климате скуден, и поэтому здесь образуется меньше гумуса; в результате почвы становятся менее кислыми. Недостаток воды замедляет химическое выветривание и выщелачивание.

Влияние климата в его взаимодействии с другими факторами отражено на приведенной схеме (рис. 12.18).

Рис. 12.18. Взаимодействие четырех факторов, непосредственно влияющих на процесс почвообразования. Обратите внимание на большую роль климата. Время является шестым, косвенно влияющим фактором (в схему не включено)

Материнская порода

Первичное происхождение всех горных пород связано с застыванием расплавленной магмы, внедрявшейся в верхние зоны земной коры из глубоких недр. Породы, образовавшиеся непосредственно из застывшей магмы, называются вулканическими. Они могут быть кислыми (как гранит) или основными (как базальт) в зависимости от их минерального состава. При выветривании кислых пород большая часть кремния остается в виде кварца (SiО₂), который представлен зернами песка. При выветривании основных пород значительная часть кремния связывается в различные силикаты, которые в дальнейшем формируют алевриты и глины.

Осадочные породы образуются в результате отложения продуктов выветривания других горных пород или накопления остатков живых организмов. Этот материал накапливается и уплотняется иногда в течение миллионов лет. К типичным осадочным породам относятся песчаники, мел и известняк; их влияние на развитие почвы будет рассмотрено в разд. 12.4.3.

Метаморфические горные породы образуются из других пород в результате их нагревания и перекристаллизации. К ним относятся, например, сланцы и мрамор. Эти породы обычно более устойчивы к выветриванию, чем другие.

Некоторые почвы образуются на перемещенных материалах, таких, как эоловые пески, аллювиальные отложения и ледниковые морены. В этом случае для почвообразования существенно то, от какой первоначальной породы происходят эти материалы.

Топография

Влияние топографии связано с тем, что на разной высоте, при различной крутизне и экспозиции склона условия различны. Рельеф местности влияет на местный климат и дренаж. Дренаж обычно лучше на склонах, а по направлению к низине или дну долины он постепенно ухудшается, и там в случае постоянного переувлажнения может образовываться торф. Со склонов часть воды стекает, и при этом смываются продукты выветривания и почва; поэтому слой почвы на склонах обычно тоньше. Кроме того, почва медленно сползает вниз под действием силы тяжести. Этот процесс называется солифлюкцией и ведет к скоплению почвы у основания склонов; его может сдерживать растительный покров.

Рельеф местности, влияя на такие климатические факторы, как выпадение осадков и температура, тем самым косвенно сказывается и на процессе почвообразования. Экспозиция и высота склона в значительной мере определяют климат. На солнечных склонах температура выше, поэтому почвы развиваются быстрее, здесь они, как правило, более сухие, что нередко влияет на растительность. Наветренные склоны обычно более влажные, чем подветренные.

Организмы

При непосредственном участии живых организмов образуются органические компоненты почвы (подстилка и гумус), о физических и химических свойствах которых уже говорилось. Растительность, так же как климат и материнская порода, влияет на развитие почв. Можно полагать, например, что вероятность образования подзолов (разд. 12.4.3) под степью и сообществами хвойных лесов выше, чем под сообществами лиственных лесов. Это, по-видимому, связано со свойствами веществ, вымываемых из растительной подстилки, и их ингибирующим влиянием на процессы разложения органического материала почвенными микроорганизмами. Кислая подстилка степей и сосновых лесов в отличие от подстилки лиственных лесов неблагоприятна для дождевых червей.

Деятельность почвенных детритофагов, особенно дождевых червей в зонах умеренного климата, важна во многих отношениях и в свою очередь зависит от растительности. Детритофаги ускоряют процесс разложения, размельчая частицы подстилки и таким образом увеличивая их поверхность. За счет фекалий и отходов метаболизма детритофагов увеличивается масса перерабатываемого органического и минерального вещества. Почва, проходя через пищеварительный тракт дождевого червя, измельчается, ее минеральные и органические компоненты перемешиваются, и это улучшает структуру почвы. Ходы дождевых червей улучшают аэрацию и облегчают рост корней. Точно так же способствуют перемешиванию и аэрации почвы ходы, прорытые позвоночными животными — кротами, кроликами и т. п.

Влияние человека. Хрупкое динамическое равновесие зрелой почвы может быть нарушено при использовании ее человеком для сельскохозяйственных целей. При этом часто происходит разрушение почвенной структуры, истощение запасов питательных веществ и эрозия почв.

Структура почвы особенно легко разрушается, когда ее обрабатывают тяжелыми сельскохозяйственными машинами. Уплотнение почвы приводит к ряду последствий, в частности уменьшаются размеры почвенных пор и в результате ухудшаются аэрация и дренаж. Почва может уплотняться также при неумеренном выпасе домашнего скота. Повторное использование почвы, особенно под одни и те же культуры, может понизить содержание в ней важных питательных веществ. Распашка почвы нередко усиливает ветровую и водную эрозию, особенно на склонах. Точно так же уничтожение защитного слоя растительности при чрезмерном выпасе скота или при вырубке леса способствует эрозии. Вырубка тропических дождевых лесов может иметь очень серьезные последствия для обычно маломощных почв таких районов. На обнаженной почве усиливается поверхностный сток, что ускоряет не только ее эрозию, но и вымывание питательных веществ. Все это приводит к уменьшению плодородия почвы, а иногда и к резкому падению продуктивности экосистемы. Например, в некоторых районах Малайи и бассейна Амазонки началась массивная эрозия почв, сопровождающаяся заилением рек. Таким образом, рациональное использование почвы является одной из ключевых проблем как для почвоведов, так и для земледельцев.

Время

Время имеет важное, хотя и косвенное значение для образования почвы. Скорость этого процесса в умеренном климате очень различна — может потребоваться от нескольких десятилетий (при формировании почвы на вулканическом пепле) до нескольких тысяч лет (на обнаженной поверхности скальных пород). В масштабах геологического времени происходят климатические и топографические изменения, которые, естественно, влияют на развитие почвы.

Таким образом, необходимо вновь подчеркнуть, что рассмотренные почвообразующие факторы действуют неизолированно. Каждый из них (исключая время) непосредственно влияет на образование почвы, но может оказывать также косвенное воздействие, влияя на другие факторы. Схема на рис. 12.18 иллюстрирует взаимоотношения этих факторов.

Как мы видели, почвы представляют собой продукт взаимодействия между биотическими и абиотическими компонентами экосистемы. Это необычайно сложные и разнообразные системы, поэтому их очень трудно классифицировать. Из множества описанных типов почв мы выбрали для примера три весьма различных типа, которые встречаются во влажных областях умеренной зоны, в том числе на Британских островах. Это подзолы, буроземы и рендзины. Почвы изучаются путем проходки шурфов и использования буров, как описано в разд. 13.1.1. При описании вертикального разреза для характеристики почвенных слоев, или горизонтов, применяются стандартные обозначения. Такие обозначения для хорошо дренируемых почв, в том числе трех выбранных для примера типов, представлены на рис. 12.19 (там же даны объяснения).

Рис. 12.19. Обобщенный профиль типичной легко дренируемой почвы с указанием почвенных горизонтов

Подзолы

Это название происходит от слова "зола". Типичный вертикальный профиль подзола показан на рис. 12.20.

Рис. 12.20. Профиль подзола

Подзолы обычно образуются на песчаниках, отложениях гравия (ледникового происхождения) и аллювиальных отложениях и характерны в основном для пустошей и хвойных лесов в областях с прохладным влажным климатом. Подстилка относительно мощная, так как ее материал (хвоя и т. п.) отличается высоким содержанием фенолов, устойчивых к микробному разложению. Кальция в таких почвах мало, поэтому они слишком кислые для того, чтобы в них могло обитать много дождевых червей и других животных, заглатывающих почву. В связи с этим главную роль в разложении подстилки играют грибы, и разложение идет относительно медленно; в результате образуется толстый слой кислого гумуса (мора), который резко отделен от нижележащих слоев.

Горизонт Е_а по цвету напоминает серую золу и ясно выделяется среди соседних слоев. Он состоит в основном из крупинок песка. Это сильно выщелоченный горизонт, содержание питательных веществ в нем невелико из-за очень большого количества осадков или высокой водопроницаемости подстилающей материнской породы (или по обеим этим причинам). Органические кислоты гумуса способствуют выщелачиванию путем переноса катионов вниз.

Под выщелоченным горизонтом накапливаются железо, гумус и другие вещества, которые вымываются из верхних горизонтов. Гумус и окись железа могут объединяться в "твердый подпочвенный пласт", или "ортштейн". Этот слой может быть настолько твердым и плотным, что препятствует проникновению корней в нижележащие слои. Между ортштейном и материнской породой расположен богатый питательными веществами слой, в котором накапливается выщелачиваемый материал.

Выщелоченный горизонт, в котором расположена большая часть корней, кислый (рН 3-4), содержит мало нитратов и других питательных веществ, необходимых растениям. Подзолы, таким образом, относительно неплодородны. Большая часть питательных веществ в хвойных лесах сохраняется в биомассе деревьев и подстилки, а не в почве; круговорот этих веществ и их разложение происходят медленно. Такие почвы часто бывают главным фактором, определяющим характер растительности данного района, так как они благоприятны для кислотолюбивых растений (кальцефобов). Существует сравнительно немного кальцефобных видов, к ним относятся многие типичные растения пустошей, такие как верески (Calluna vulgaris, Erica tetrali, E. cinerea), подмаренник скальный (Galium saxatile), щавель малый (Rumex acetosella) и Rhododendron.

Буроземы (коричневые лесные почвы)

Буроземы имеют сравнительно несложный профиль, образованный однородными коричневыми или темно-коричневыми горизонтами А и В, незаметно переходящими друг в друга (рис. 12.21). Они характерны для лиственных лесов умеренной зоны, расположенных, как правило, в более теплых районах южнее области хвойных лесов с их подзолистыми почвами. Скорость разложения здесь выше, чем в подзолах, из-за более высоких температур и меньшей устойчивости листьев к разложению у лиственных пород; поэтому подстилка обновляется, быстрее. Она обычно маломощная, так как почва достаточно богата кальцием (рН 4,5-8), чтобы обеспечить обилие организмов (например, дождевых червей), перемешивающих верхние слои почвы. Образующийся гумус относится к типу, известному под названием мулль. Содержание питательных веществ возрастает по направлению к горизонту В (как и в подзолах). В почве отсутствуют ортштейны, поэтому корни растений могут свободно проникать в глубокие, более богатые питательными веществами горизонты. Буроземы обычно весьма плодородны. Созревая, они приобретают суглинистую структуру.

Рис. 12.21. Профиль бурозема

Содержание элементов минерального питания в биомассе лиственных лесов и в их почве выше, чем в хвойных лесах. Круговорот этих веществ идет быстрее.

Рендзины (дерново-карбонатные почвы)

Название "рендзины" произошло от польского rzedzic — дрожать или опасаться, так как почвы маломощные и при их обработке сельскохозяйственные орудия задевают подстилающую породу.

Рендзины — это очень маломощные почвы, образующие тонкий темно-коричневый или черный слой, богатый кальцием, над известковой материнской породой (рис. 12.22). Формируются они, как правило, на известняках и меловых отложениях.

Рис. 12.22. Профиль рендзины

Климат мало влияет на развитие этих почв, поэтому они встречаются в разных климатических условиях. Мел и известняк обычно образуют холмы (такие, как Дауне и Котсуолдс в Англии). Поскольку эти породы очень проницаемы, вода быстро проходит сквозь них, не образуя потоков и не вызывая эрозию.

Рендзины формируются обычно на крутых склонах, где почва постоянно остается слаборазвитой, что обусловлено главным образом ее сползанием вниз. Из-за высокой водопроницаемости почвы легко растворимый известковый материал со временем вымывается, и в верхнем слое почвы остаются лишь кремнистые вещества. Рендзины не содержат горизонта В, слои почвы трудно различимы. С точки зрения биологии важны две особенности этих почв: высокое содержание карбоната кальция (до 80%), придающее почве щелочной характер (рН > 8), и быстрый дренаж, приводящий к высыханию. Поэтому растения, произрастающие на рендзинах, обычно имеют приспособления для уменьшения потерь воды и для максимального ее использования.

Они часто обладают длинными боковыми корнями или же глубинными корнями, нередко проникающими в материнскую породу. Некоторые растения, их называют кальцефильными, особенно пышно развиваются в условиях высоких рН. Таковы, например, Clematis (ломонос), истод (Polygala сalearea), душица обыкновенная (Origanum vulgare) и душевка чабрецевидная (Acinos arvensis). Флора рендзин относительно богата. Как и подзолы, рендзины служат примером почв, оказывающих особенно сильное влияние на биотический компонент экосистемы.

Главными климатическими переменными в экосистеме являются свет, температура, вода и ветер. Их влияние на образование почвы было описано в разд. 12.4.2. Ниже будет рассмотрено их прямое влияние на биотический компонент экосистемы.

Свет

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что ин-тенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

На интенсивность света влияет угол падения солнечных лучей на земную поверхность; она изменяется в зависимости от широты, сезона, времени дня и экспозиции склона.

Длина дня (фотопериод) на экваторе более или менее постоянна (около 12 ч), но в более высоких широтах она изменяется в зависимости от времени года. Для растений и животных таких широт характерна реакция на фотопериод, которая синхронизирует их активность с временами года. Примерами могут служить цветение и прорастание семян у растений (разд. 15.4), миграция, зимняя спячка и размножение животных (разд. 16.8.5).

Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В лесах это приводит к ярусной структуре сообщества (разд. 12.5.1).

Некоторые важные процессы с участием света (рассмотренные в других главах) перечислены в табл. 12.5.

Таблица 12.5. Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света

Температура

Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут также быть геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях, например в горячих ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые водоросли.

Данный организм может выживать только в определенных температурных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высока, происходит денатурация ферментов. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10°. Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды (разд. 18.3 и 18.4). В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так что в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше.

Температура, так же как интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса (разд. 12.5.3) или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

Рис. 12.22. Профиль рендзины

Влажность и соленость

Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды — гидрологический цикл (разд. 12.4.6), от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии воды, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации (эвапотранспирация). Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.

По способности переносить недостаток воды растения можно разделить на ксерофиты (растения с высокой выносливостью), мезофиты (со средней выносливостью) и гидрофиты (с низкой выносливостью, приспособленные к избытку воды). Некоторые приспособления ксерофитов будут описаны в разд. 14.3.7, где рассматривается транспирация, и в разд. 19.3.2, а также перечислены в табл. 12.6. Наземные животные тоже обладают приспособлениями для добывания и сохранения воды, особенно в засушливых местообитаниях (см. разд. 19.3.4 и табл. 12.6).

Таблица 12.6. Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

Проблемы, связанные с водой, есть и у водных организмов. Эти организмы можно подразделить на пресноводные и морские — по степени солености воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эстуариях рек или в соленых маршах. К ним относится, например, улитка Hydrobia ulvae, способная выживать при изменениях концентрации хлористого натрия от 50 до 1600 ммоль/мл. Соленость может иметь значение и в наземных местообитаниях. Если испаряется больше воды, чем поступает с осадками, почвы могут засоляться, и это создает проблему в некоторых районах, где применяется орошение.

Атмосфера

Атмосфера является важной частью экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты; это главным образом круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце.

Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если где-то в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие (например, двуокись серы в промышленных районах), то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде.

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может влиять на развитие растительности, особенно на деревья, растущие на открытых местах. Это часто приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны. Кроме того, ветер увеличивает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.

Ветер играет большую роль в распространении спор, семян и т.п., расширяет возможности распространения неподвижных организмов, например растений, грибов и некоторых бактерий; он может также влиять на миграцию летающих животных.

Еще одна атмосферная переменная — это атмосферное давление, которое уменьшается с высотой. С увеличением высоты снижается парциальное давление кислорода и животные подвергаются действию факторов, описанных в разделе 11.8.1; у растений возрастает транспирация, поэтому у них выработались адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.

Микроклимат

Климатические условия в каком-либо местообитании или микроместообитании могут отличаться от условий в окружающей области, тогда их и называют микроклиматом. Понять всю сложность экосистем невозможно без учета микроместообитаний и их микроклиматических особенностей. Это можно проиллюстрировать одним примером. В группе ракообразных, называемых равноногими (мокрицы и родственные животные), есть такие формы, как, например, Porcellio, которые живут только во влажном воздухе лесной подстилки, но есть и такие, как Armadillidium, способные выдерживать более сухие условия и поэтому перемещаться свободнее.

Применение пыльцевого анализа позволило воссоздать картину изменений растительности в Британии с конца последнего ледникового периода, т. е. примерно за последние 10 тыс. лет. В начале неолита, примерно 4 тыс. лет назад, большая часть низменностей была здесь покрыта лесными климаксными сообществами с преобладанием дуба. Тогда впервые человек начал заниматься земледелием и на больших площадях вырубал леса. Обрабатывались в основном более сухие возвышенные территории, такие, как меловые холмы Южного Дауна и известняки Котсуолдса. Площади стали использоваться как пастбища для домашнего скота и иногда распахивались для посевов. В железном веке здесь уже были широко распространены возделывание растений и выпас скота. Типичным климаксным сообществом, например в античные времена (когда в Британии заканчивался железный век), был низинный лес, в котором доминировал дуб. Там обитали травоядные (например, олени), всеядные (например, медведи) и плотоядные животные (волки и рыси). Такие леса покрывали, в частности, область между северными и южными меловыми холмами (Уилд) и Мидленд. Сосновые и березовые леса росли на более бедных песчаных почвах на большей высоте. На холмах из мела и известняка повсеместно встречались ясень и бук.

Постепенно люди стали возделывать не только холмы, но и более плодородные и легче обрабатываемые низменности. Началось прогрессирующее сведение лесов и все большее вмешательство человека в естественные сообщества. Это продолжается и до наших дней, когда сохранились лишь небольшие участки лесов, которые можно считать естественными. Некоторые сообщества с виду естественной растительности, сохранившиеся доныне, на самом деле уже не естественные, а созданные человеком климаксные или "субклимаксные" сообщества (их иногда называют плагиклимаксом). Примером этого служат луга на мелах и верещатники низменностей.

Для луговой растительности меловых холмов, таких, как Южный и Северный Даун, характерно богатое разнообразие цветов, многие из которых (например, орхидные) сравнительно редки. Эту растительность можно отнести к биотическому климаксу, так как главную роль в поддержании ее стабильности играет биологическое влияние травоядных. К доминирующим травоядным относятся овцы и крупный рогатый скот, а также кролики — с тех пор как их завезли норманны. На отдельных участках меловых холмов Дауна кролики стали серьезными вредителями тех трав, которые не использовались другими травоядными, так как были слишком низкими для них. Но в 1953 г. в Англию было "случайно" завезено вирусное заболевание миксоматоз. Болезнь так стремительно распространилась в популяции кроликов, что к концу 1955 г. ее размеры уменьшились в 10 раз. Вспышки заболевания все еще временами повторяются, и популяция кроликов сейчас намного меньше, чем прежде. В результате уменьшения численности кроликов, а также выпаса домашних травоядных стали выживать молодые побеги кустарников и деревьев. Так или иначе, восстановление леса сейчас затруднено, особенно в некоторых областях, где любители природы стараются сохранить меловые луга. Типичная восстановительная последовательность (фактически вторичная сукцессия) проходит через формацию, где доминируют кустарники (такие, как ежевика несская, боярышник, кизил, можжевельник, терновник), к климаксному сообществу, образованному буковым лесом. Бук может иметь преимущество перед дубом на более сухих меловых почвах и особенно распространен на крутых склонах. Бук — сильный конкурент отчасти и потому, что он затеняет другие виды. На отлогих склонах с более глубокими и более влажными почвами буку может предшествовать ясень. На более тяжелых и влажных глинистых почвах дуб получает преимущество перед буком и становится доминантом. Большую роль в сукцессии здесь играет почвенный фактор. На рис. 12.27,А представлена сукцессия от мелового луга к лесу в юго-восточной Англии.

Рис. 12.27. Сукцессии в юго-восточной Англии. А. От мелового луга к лесу. Б. От верещатника к лесу. (A. G. Tansley (1968). Britain's green mantle, 2nd ed., Allen & Unwin.)

На рис. 12.27, Б показана сукцессия от верещатника к лесу. Верещатники в низинах приурочены главным образом к почвам определенного типа к кислым песчаным почвам. Как и меловые луга, они относятся к климаксным сообществам, созданным при участии человека. В прошлом они использовались как пастбища для выпаса лошадей, крупного рогатого скота, свиней и кроликов, и доминирующими растениями здесь были верески, особенно вереск обыкновенный (Calluna vulgaris). Рост верещатников регулировался пожарами, во время которых сгорали более старые особи, и это позволяло прорастать молодым сочным побегам из подземных частей, не пострадавших от огня. Огонь, таким образом, является важным абиотическим фактором в развитии этого сообщества. При отсутствии пожаров верещатники постепенно сменяются лесом, проходя через кустарниковую стадию, где могут доминировать утесник обыкновенный, ракитник, боярышник и другие виды. Первым укореняющимся деревом часто бывает береза, вслед за ней появляется дуб. Вся сукцессия занимает около 200 лет. С дубом могут также конкурировать сосна и реже бук. Для сохранения верещатников в низинах необходимо удалять кустарники и деревья. Сохранение верещатников желательно, так как поддерживает разнообразие местообитаний на Британских островах и способствует сохранению определенных редких видов, которые здесь встречаются (например, вонючей жабы и провансальской славки в Дорсетшире).

Пример климаксного лесного сообщества

К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Они отличаются большим видовым богатством. Например, в лесу возле Оксфорда, где проводились длительные подробные исследования, было найдено около 4 тыс. видов животных. Одна из причин такого богатства — сложная структура лесного сообщества с большим числом ниш и микроместообитаний.

На рис. 12.6, А была представлена трофическая сеть в дубовом лесу. На рис. 12.28 показана структура типичного лиственного леса. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы (ярусность). Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Животные занимают ниши на всех уровнях.

Рис. 12.28. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса. Обратите внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях; птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других; например, неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе

Предпринималось несколько попыток найти и понять основной принцип, предопределяющий ход сукцессии по направлению к климаксу.

Экологическое доминирование

Наблюдения, касающиеся экологического доминирования, наводят на мысль, что сукцессия всегда идет в направлении к климаксу, где доминирует один или несколько видов — кодоминантов, например к дубовому лесу или к дубово-ясеневому лесу. В таких лесах в связи с затенением и другими причинами ограничен рост видов, которые могли бы существовать рядом с доминантами. Однако в некоторых случаях трудно применить концепцию доминирования, например когда речь идет о сообществах планктона, о животных или о тропических дождевых лесах, где в приблизительно равных количествах можно найти несколько сотен видов деревьев.

Продуктивность и биомасса

Линдеман в 1942 г. высказал предположение, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксного сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Это логичная и привлекательная гипотеза, так как поток энергии, проходящий через экосистему, является одним из важных факторов, лимитирующих численность и биомассу организмов, жизнь которых она способна поддерживать. Данные исследований показывают, что на поздних стадиях сукцессий продуктивность действительно возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности.

Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается в некоторых водных системах. Как сейчас полагают, во многих сукцессиях максимум продуктивности достигается очень быстро, хотя данных об этом пока еще мало. Причины снижения продуктивности остаются предметом гипотез, хотя, если рассматривать в качестве примера лес, можно ожидать, что продуктивность старых деревьев действительно будет меньше, чем молодых. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Однако снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

Хотя нет, по-видимому, оснований утверждать, что сукцессии ведут к максимальной эффективности превращения энергии (к максимуму общей продуктивности), уже можно сказать, что они ведут к максимальному накоплению биомассы. Это наиболее очевидно в лесных сообществах, где в ходе сукцессии растения становятся все крупнее и крупнее. Накопленная биомасса в других климаксных сообществах тоже обычно больше, чем в период сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 12.29. Можно видеть, что в климаксном сообществе эти параметры становятся более или менее постоянными; видно также, что верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), т.е. отношение P/R приближается к единице. Эти и другие особенности, вероятно, свойственные сукцессиям, приведены в табл. 12.7.

Таблица 12.7. Основные изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии

Рис. 12.29. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии. (Tribe et at. (1974). Ecological principles, Basic Biology Course 4. Cambridge University Press.)

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество образующегося детрита, и главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях, и детрит становится основным источником питательных веществ.

В разд. 12.6.3 мы рассмотрели рост популяции. После того как начальная фаза этого роста закончилась, размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению. На рис. 12.35 показаны колебания численности гусениц зимней пяденицы (Operophthera brumata) в дубовом лесу возле Оксфорда.

Рис. 12.35. Изменения численности популяции гусениц пяденицы зимней (Operophthera brumata) в Уитхемском лесу возле Оксфорда. Обратите внимание, что численность откладывалась по логарифмической шкале. (From Open University Science Foundation Course (S100) Unit 20 (1971). Open University Press.)

Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры), так и пищевые ресурсы, враги и т.п. Иногда колебания происходят регулярно, и их можно назвать циклами. Изучать их трудно, для этого требуется длительное время, так как данные о диких организмах часто приходится собирать в течение нескольких лет. В ряде случаев для получения данных использовались лабораторные организмы с короткими жизненными циклами, например дрозофилы, крысы или клещи. Их популяции изучаются как модели, так как условия в лаборатории можно контролировать более строго, чем в поле.

Размеры популяции могут быть непостоянными в результате изменений плодовитости или смертности, а иногда того и другого. При изучении размеров популяций и их изменений обычно стараются отыскать ключевой фактор, т. е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев это фактор, влияющий на смертность.

Хотя можно было бы ожидать, что колебания размеров популяций будут носить чисто случайный характер, в действительности есть ряд факторов, удерживающих величину популяции в некоторых пределах. Это факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению плодовитости. Они действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т. е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно. К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на плодовитость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения.

Территориальное поведение

Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или же самец и самка, образующие пару, могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида. С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются, иногда после короткой "ритуальной драки", в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда (разд. 16.8.6); это имеет очевидные преимущества над "настоящими" боями. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов. С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями.

Перенаселенность

Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство, — это действие перенаселенности. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок.

Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Циклические изменения размеров популяции и зависящего от ее плотности размножения были выявлены у большой синицы в лесу Марли вблизи Оксфорда (рис. 12.36).

Рис. 12.36. Зависимость успеха размножения у большой синицы в лесу Марли возле Оксфорда от числа размножающихся взрослых пар. Данные представлены за период с 1947 по 1963 год. (Из М.Е. Solomon (1976). Population dynamics, 2nd ed.. Studies in Biology № 18, Arnold.)

Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам.

Регулирующие факторы помогают сглаживать и компенсировать влияние других факторов (например, климатических), которые оказывают случайное, нерегулирующее действие на размеры популяции. Например, очень низкий уровень размножения больших синиц в лесу в 1947 г. (рис. 12.36), возможно, был вызван высокой смертностью во время холодной зимы 1946-1947 гг.; но падение численности компенсировалось сравнительно интенсивным размножением в 1947 и 1948 гг. Однако это успешное размножение обеспечивалось, по-видимому, целым комплексом причин.

Как уже отмечалось, ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. Это хорошо видно на примере зимней пяденицы, жизненный цикл которой показан на рис. 12.37. В дубовом лесу около Оксфорда многие годы велись наблюдения за ее численностью. В табл. 12.12 приведены средние значения для числа особей, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность.

Рис. 12.37. Годичный жизненный цикл пяденицы зимней. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Таблица 12.12. Среднее число особей зимней пяденицы, погибавших под действием шести факторов смертности

^* (По Open University S100 Unit 20. См. рис. 12.37.)

Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но, как показывает рис. 12.38, в действительности размер популяции из года в год варьирует. Если предположить, что Плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. На рис. 12.38 показано, как факторы, влияющие на смертность, изменялись в период с 1950 до 1961 г. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью. Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т.е. жесткими с большим количеством танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях.

Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном периоде; влияние шести различных факторов на общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как в большинстве лет колебания смертности были менее разительны, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью (исключение составляют 1960 и 1961 гг.). Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.

Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы. Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде. Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля.

Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции, — это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились.

Некоторые факторы, регулирующие величину популяции, такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому лучше не разграничивать слишком резко эти две группы факторов, хотя различать их иногда полезно. Следует рассматривать отдельно каждый конкретный случай, учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа. Изучение колебаний численности и их регуляции — трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов.

Редко изучают популяционную динамику только одного вида. Как мы уже видели, для понимания колебаний численности зимней пяденицы нужно также кое-что знать о ее паразитах. Существует ряд хорошо изученных типов взаимодействий между популяциями различных видов (межвидовые взаимодействия). На данном трофическом уровне это может быть межвидовая конкуренция, т.е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы, например пищу и пространство. Именно поэтому для экологии сообществ важно изучение ниш. Популяции, находящиеся на разных трофических уровнях, тоже могут взаимодействовать — возможны, например, отношения типа "хищник-жертва" и "хозяин-паразит". Существуют и другие типы взаимоотношений; иногда они трудноуловимы и сложны, как, скажем, некоторые симбиотические взаимоотношения, из которых оба партнера извлекают пользу.

Взаимодействуют между собой и особи одного вида (внутривидовые взаимодействия). Сюда относятся территориальные отношения и другие формы конкурентного поведения.

Взаимоотношения "хищник-жертва"

Для изучения межвидовых взаимодействий можно создавать в лаборатории простые и легко контролируемые ситуации, рассчитывая на то, что они окажутся подходящими моделями реальных ситуаций.

В качестве примера приведем простую и часто используемую модель взаимоотношений "хищник-жертва", реализуемую в экспериментах с двумя клещами, один из которых хищный (Typhlodromus), а другой травоядный (Eotetranychus). На рис. 12.39 показаны циклические колебания их численности. Циклы этих двух видов несколько не совпадают по фазе друг с другом.

Рис. 12.39. Колебания численности популяций хищного клеща Typhlodromus и его жертвы — растительноядного клеща Eotetranychus-в лабораторных условиях. (М. К. Sands (1978) Problems in Ecology, Mills, Boon Ltd.)

Такие циклы можно объяснить следующим образом: возрастание численности жертвы ведет к увеличению популяции хищника, что в свою очередь вызывает резкое снижение численности жертвы, а за ним неизбежно следует уменьшение популяции хищника; цикл замыкается, когда уменьшение числа хищников позволяет снова вырасти числу жертв. Каждый цикл включает несколько поколений. Выводы, основанные на изучении таких лабораторных моделей, можно лишь с большой осторожностью переносить на отношения "хищник — жертва" в природе, где могут действовать и другие факторы. Однако регулярные циклические колебания численности действительно характерны для популяций некоторых травоядных млекопитающих. Например, у леммингов в Северной Америке и Скандинавии наблюдается четырехгодичный цикл. Поэтому также циклически колеблется и численность их врагов — песца и белой совы. Однако численность леммингов периодически сокращается, скорее всего из-за истощения кормовых ресурсов, а не из-за хищников. Время от времени, когда популяции скандинавских леммингов достигают исключительно высокой плотности, они массами мигрируют, и многие при этом гибнут в фиордах или тонут в реках. На циклические изменения популяций других травоядных тоже может в большей степени влиять наличие корма, нежели хищники. Фактором, вызывающим колебания численности, могут быть также болезни. Этот фактор зависит от плотности популяций, так как вероятность распространения эпизоотий возрастает с ее увеличением. Судя по некоторым данным, эпизоотии могут играть роль и в циклических колебаниях популяции американского зайца-беляка в северной Канаде. Здесь численность главного врага зайцев — канадской рыси — колеблется сходным образом, но со сдвигом по фазе. Зайцы составляют 80-90% пищевого рациона рыси.

Хищники, несомненно, играют важную роль в регулировании численности животных, хотя это, возможно, и не единственный фактор. На примере популяции оленей, обитающих на плато Кайбаб в Аризоне, можно судить о важности отношений "хищник — жертва" и о тех долговременных преимуществах, которые эти отношения доставляют популяции жертвы. В 1906 г. район плоскогорья был объявлен заповедником, и, для того чтобы защитить оленей от хищников (пумы, росомахи, койота) последних систематически истребляли в течение 30 лет. До 1906 г. популяция оставалась стабильной и состояла примерно из 4 тыс. особей, но впоследствии произошел "демографический взрыв" (рис. 12.40), и поддерживающая емкость среды, в которой по оценкам могла существовать 30-тысячная популяция оленей, оказалась недостаточной. В 1924 г. численность оленей достигла 100 тыс. особей, т.е. рост ее шел по J-образной кривой. Однако в результате истощения кормовых ресурсов вскоре начался голод, который вместе с болезнями привел к резкому падению численности популяции. Растительность была серьезно повреждена и уже не восстановилась до уровня 1906 г.; в результате поддерживающая емкость среды снизилась, и кормом теперь могло быть обеспечено только 10000 оленей.

Рис. 12.40. Изменения численности популяций оленей на плато Кай баб, вызванные хищничеством. I — поддерживающая емкость среды в 1906 г; II — поддерживающая емкость среды в 1940 г.

Взаимоотношения "хозяин-паразит"

Иногда наблюдаются циклические колебания численности паразита и хозяина. Фазы циклов, как и в примерах, описанных выше, не совпадают. Это особенно характерно для случаев паразитизма одних насекомых на других.

Межвидовая конкуренция

В экосистеме между популяциями возможна конкуренция за любой из доступных ресурсов, например за пищу, пространство, свет или убежища. Если два вида находятся на одном трофическом уровне, между ними весьма вероятна конкуренция за пищу. Со временем адаптивная эволюция одного или обоих видов может привести к тому, что каждый вид в пределах одного трофического уровня будет занимать отдельную нишу и конкуренция таким образом будет сведена к минимуму. В других случаях, когда конкурирующие виды занимают одинаковые или сильно перекрывающиеся ниши, может быть достигнуто равновесие, при котором ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента, или же численность одного из видов начнет снижаться и он будет полностью вытеснен. Последнее явление называют конкурентным исключением. Изучать это явление в популяциях диких организмов очень трудно, но был проведен ряд классических экспериментов с лабораторными популяциями. Первая такая работа принадлежит советскому биологу Гаузе (1934), который изучал конкурентные отношения между несколькими видами Paramecium. Некоторые результаты этой работы показаны на рис. 12.41.

Рис. 12.41. Рост численности двух видов Paramecium. А. При выращивании видов отдельно. Б. При выращивании в одной культуре

12.20. Рассмотрите рис. 12.41.

а) Какой тип кривой роста популяции характерен для каждого из двух видов, когда они растут по отдельности?

б) За какие ресурсы идет конкуренция между двумя видами при их росте в одной культуре?

в) Какие факторы обеспечивают преимущество P. aurelia в конкуренции с P. caudatum!

При выращивании двух видов инфузорий в одной культуре вид P. aurelia оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем P. caudatum. Через пять дней численность P. caudatum начинает уменьшаться, спустя примерно 20 дней этот вид полностью исчезает, т.е. происходит его конкурентное исключение. P. aurelia достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, на него тоже отрицательно влияет конкуренция. Это помогает объяснить давление отбора, направленное на адаптацию конкурирующих видов к отдельным нишам. В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность уменьшается, а иногда может даже снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние.

Принцип конкурентного исключения (или принцип Гаузе) в дальнейшем был подтвержден другими экспериментами на животных. Конкурентное исключение наблюдается в популяциях растений, например в смешанных культурах видов ряски (Lemna); L. gibba способна вытеснять L. polyrrhiza.

Природные популяции изучать труднее, так как здесь одновременно взаимодействует большее число популяций, а параметры окружающей среды, такие, как температура, влажность и пищевые ресурсы, не поддаются контролю.

В популяциях растений одной из форм конкурентных взаимодействий, вызывающей большой интерес, является аллелопатия. Это частный случай более общего явления — выработки растениями и микроорганизмами разнообразных сложных органических молекул, влияющих на рост других живых организмов. Сюда входят антибиотики и ингибиторы роста, такие, как пенициллин, который вырабатывается грибом Penicillium и действует как антибиотик на грамположительные бактерии (см. разд. 2.2.2). Химическая конкуренция между микроорганизмами весьма сильна и взаимоотношения между ними очень сложны. Когда выделяемые вещества влияют на другие конкурирующие организмы того же трофического уровня, такое взаимодействие называют аллелопатией. Иногда при этом используются летучие ароматические вещества — вторичные метаболиты, выделяемые некоторыми растениями. Например, Мюллер в 1966 г. показал, что летучие терпены, выделяемые пахучими растениями чапараля (тип кустарниковых зарослей) в Калифорнии, адсорбируются на частицах почвы и задерживают прорастание или подавляют рост соседних растений. Фенольные соединения, которые выщелачиваются в почву из подстилки некоторых растений, оказывают такое же действие. Многие растения меловых лугов являются ароматическими и поэтому плохо поедаются травоядными. Это служит дополнительным фактором в сохранении богатого разнообразия травянистых растений. Недавнее изучение аллелопатических взаимодействий позволяет предположить, что они широко распространены как в пределах одного трофического уровня, так и между разными уровнями. К важным веществам, выделяемым растениями, относятся фенольные соединения, терпеноиды и алкалоиды. Интересно, что они часто небезразличны и для животных. Примером животного, извлекающего пользу из таких веществ, может служить бабочка-данаида Danaus plexippus. Ее гусеницы кормятся на ваточнике — растении, которое содержит вещества, действующие на позвоночных как сильный сердечный яд. Полагают, что ядовитость или неприятный вкус этого растения предохраняет его от поедания травоядными животными. Однако гусеницы данаид устойчивы к яду, они могут накапливать его в себе и сохранять после превращения во взрослую форму, и это в свою очередь защищает бабочек от поедания птицами. Яркая и характерная расцветка крыльев у данаиды служит предостережением для потенциальных врагов, т.е. действует как защитное приспособление (рис. 12.42). Побочным следствием оказалось то, что у некоторых других, уже неядовитых бабочек выработалась подражательная окраска, которая им тоже служит защитой от хищников. Этот случай показывает, какими сложными могут быть взаимодействия между видами. Растения нередко содержат токсичные химические вещества, к которым нечувствительны лишь немногие виды травоядных животных.

Рис. 12.42. Бабочка-данаида (Danaus plexippus)

Два других важных процесса, в которых происходит взаимодействие между цветковыми растениями и животными, — это распространение семян и опыление (разд. 20.2). Последнее служит хорошим примером распространенного явления, называемого коэволюцией, когда виды приспосабливаются друг к другу и со временем вырабатывают различные адаптации, обусловливающие взаимную зависимость и выгоду. В случае с ядовитыми растениями наиболее полезным и надежным приспособлением для устойчивых к яду животных может стать "обслуживание" этих растений, например опыление их, теми бабочками, гусеницы которых питаются данным растением.