Биология. В 3-х томах. Т. 2

О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 40 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.

На рис. 16.1 изображен прибор, применяемый в настоящее время для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микроэлектрод — стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М КС1. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двухлучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора — специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами по-казывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно — 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Рис. 16.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической активности аксона отдельного нейрона. Стимулятор подает ток, возбуждающий потенциал действия, который отмечается и записывается с помощью внутриклеточных микроэлектродов и двулучевого катодного осциллографа

Потенциал покоя

У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годовустановили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл. 16.1).

Таблица 16.1. Концентрации ионов во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости аксона кальмара (приближенные величины; выражены в миллимолях на 1 кг Н₂О; из Hodgkin, 1958)

В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К⁺ и меньше Na⁺, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na⁺ и меньше К⁺ (распределение ионов Сl^- в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К⁺ (рис. 16.2, А).

Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются "вниз" по электрохимическим градиентам, как показано на рис. 16.2, Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К⁺ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na⁺ , поэтому К⁺ легче выходит из аксона, чем Na⁺ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К⁺.

Рис. 16.2. Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона. Натриево-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в то же время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б)

Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К⁺ и Na⁺ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

Потенциал действия

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 16.3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с — 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия (спайка) и регистрируется на двухлучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис. 16.3.

Рис. 16.3. Типичный потенциал действия в аксоне кальмара

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na⁺ и входа последних в аксон. Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около — 70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи, т.е. взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает фаза крутого подъема потенциала действия. Как показали расчеты, при деполяризации порядка 110 мВ, происходящей при развитии потенциала действия, в аксон входит сравнительно немного ионов Na⁺ (около 10-6% от общего количества Na⁺, присутствующего в клетке, в зависимости от диаметра аксона). На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать (инактивация натриевых каналов), а примерно через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для К⁺, и калий выходит из аксона. По мере выхода ионов К⁺ положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный. Эта фаза реполяризации мембраны, представленная нисходящей областью пика потенциала действия, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала.

Из приведенного объяснения видно, что если потенциал покоя определяется главным образом ионами К⁺, то потенциал действия зависит в основном от ионов Na⁺ (рис. 16.4).

Рис. 16.4. Схема взаимоотношений между мембранным потенциалом (А), ионной проводимостью (Б) и распределением потенциалов на обеих сторонах мембраны аксона (В) во время потенциала действия

16.1. Приведите две причины резкого увеличения входа Na⁺ в аксон при повышении проницаемости мембраны аксона для Na⁺.

16.2. Как изменился бы потенциал действия, если бы одновременно повысилась проницаемость мембраны для инов Na⁺ и К⁺?

16.3. В 1949 г. Ходжкин и Катц исследовали влияние ионов Na⁺ на потенциалы действия в аксонах кальмара. С помощью внутриклеточных микроэлектродов их регистрировали в аксонах, омываемых изотоничной морской водой и той же водой в разведениях 1:2 и 1:3. Результаты представлены на рис. 16.5. Какой среде соответствует каждая из приведенных трех кривых? Объясните влияние различных растворов на потенциалы действия.

Рис. 16.5. Запись мембранных потенциалов в аксоне кальмара, омываемом обычной и разведенной морской водой

Характерные особенности потенциалов действия

Возникновение потенциала действия. Стимуляция сенсорных клеток приводит к деполяризации их мембран, и если эта деполяризация достигнет определенной пороговой величины, она вызовет потенциал действия. Амплитуда потенциала действия (рис. 16.3) постоянна для каждого нейрона, и увеличение силы или частоты стимуляции на нее не влияет; поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего".

Передача нервных импульсов. В нервной системе информация передается как серия нервных импульсов — распространяющихся потенциалов действия. Нервный импульс пробегает по аксону в виде волны деполяризации. Такое распространение потенциала действия происходит благодаря натриевому току: когда ионы Na⁺ входят в аксон, в данном участке аксона создается область положительного заряда и в местной цепи возникает ток между этим активным участком и отрицательно заряженной областью, находящейся непосредственно перед ним. Возникающий в местной цепи ток снижает мембранный потенциал в этой области, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для Na⁺ и в свою очередь возникает потенциал действия, развивающийся по принципу "все или ничего". Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны ведет к тому, что потенциал действия распространяется по аксону все дальше без изменения амплитуды. Таким образом потенциалы действия могут передаваться на любые расстояния, т. е. носят незатухающий характер (бездекрементное проведение). Причина этого заключается в том, что изменение в каждой точке аксона происходит за счет локального запаса энергии в виде ионного градиента, хотя и запускается изменением в соседней точке. До тех пор пока существует необходимая разность ионных концентраций внутри и вне аксона, потенциал действия, возникающий в одном участке, будет генерировать потенциал действия в соседнем участке.

Период рефрактерности. Нервные импульсы проходят по аксону только в одном направлении. Это связано с тем, что участок, бывший ранее активным, переходит в восстановительную фазу. Во время этой фазы мембрана аксона не может отвечать на деполяризацию изменением натриевой проводимости даже в том случае, если интенсивность стимула увеличилась. Эта фаза носит название периода абсолютной рефрактерности и продолжается около 1 мс. За нею следует период относительной рефрактерности, продолжающийся 5-10 мс, в течение которого сильные стимулы могут вызывать деполяризацию. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов.

16.4. Опишите изменения, происходящие в аксоне во время периода рефрактерности.

Скорость проведения. В немиелинизированных аксонах (разд. 16.2), характерных для беспозвоночных, скорость распространения потенциалов действия зависит от сопротивления аксоплазмы вдоль аксона. Это сопротивление в свою очередь зависит от диаметра аксона — чем меньше диаметр, тем больше сопротивление. В тонких аксонах (<0,1 мм) большое сопротивление аксоплазмы влияет на проведение тока и уменьшает длину местной цепи, так что в нее включается только тот участок, который расположен непосредственно впереди потенциала действия. Эти аксоны проводят импульсы со скоростью около 0,5 м/с. Гигантские аксоны, типичные для многих червей, членистоногих и моллюсков и имеющие диаметр около 1 мм, проводят импульсы со скоростью до 100 м/с, оптимальной для передачи жизненно важной информации.

16.5. Объясните, опираясь на сведения о сопротивлении аксоплазмы и местных токах, почему гигантские аксоны проводят импульсы с большей скоростью, чем тонкие нервные волокна.

У позвоночных большинство нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепномозговых нервах, имеют миелиновую оболочку, образованную мембранами шванновских клеток (разд. 8.6.3). Миелин — вещество липидной природы, оно обладает большим электрическим сопротивлением и действует как изолятор подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис. 16.6).

Рис. 16.6. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксоне. Проведение тока в первом случае называют сальтаторным, так как потенциал действия быстро 'перескакивает' от одного перехвата к другому

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 40°С эта скорость увеличивается.

Рис. 16.7. Общая схема событий, сопровождающих возникновение местных цепей в аксоне и распространение потенциала действия в немиелинизированном аксоне. А. Потенциал действия и направление его распространения. Б. Перемещение ионов через мембрану аксона. В. Токи в местных цепях

16.6. Почему миелинизированные аксоны лягушки, имеющие диаметр 3,5 мкм, проводят импульсы со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра — со скоростью 90 м/с?

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону "всё или ничего" и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду; в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926 г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов (рис. 16.8).

Рис. 16.8. Синапсы на двигательном нейроне (электронная микрофотография)

Существуют два типа синапсов — электрические и химические — в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна существует нервно-мышечное соединение, отличающееся по строению от межнейронных синапсов, но сходное с ними в функциональном отношении. Структурные и физиологические различия между обычным синапсом и нервно-мышечным соединением будут описаны несколько позже.

Строение химического синапса

Химические синапсы — наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Это луковицеобразные утолщения нервных окончаний, называемые синаптическими бляшками и расположенные в непосредственной близости от окончания дендрита. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и многочисленные синаптические пузырьки. Каждый пузырек имеет в диаметре около 50 нм и содержит медиатор — вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в области самого синапса утолщена в результате уплотнения цитоплазмы и образует пресинаптическую мембрану. Мембрана дендрита в области синапса также утолщена и образует постсинаптическую мембрану. Эти мембраны разделены промежутком — синаптической щелью шириной около 20 нм. Пресинаптическая мембрана устроена таким образом, что к ней могут прикрепляться синаптические пузырьки и выделяться в синаптическую щель медиаторы. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов, и многочисленные каналы и поры (обычно закрытые), через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы (см. рис. 16.10, А).

Синаптические пузырьки содержат медиатор, который образуется либо в теле нейрона (и попадает в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон), либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. В синаптической бляшке молекулы медиатора "упаковываются" в пузырьки, в которых они хранятся до момента высвобождения. Основные медиаторы нервной системы позвоночных — ацетилхолин и норадреналин, но существуют и другие медиаторы, которые будут рассмотрены позже.

Ацетилхолин — аммонийное производное, формула которого приведена на рис. 16.9. Это первый из известных медиаторов; в 1920 г. Отто Леви выделил его из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва в сердце лягушки (разд. 16.2). Структура норадреналина подробно рассматривается в разд. 16.6.6. Нейроны, высвобождающие ацетилхолин, называются холинэргическими, а высвобождающие норадреналин — адренэргическими.

Рис. 16.9. Структурная формула ацетилхолина

Механизмы синаптической передачи

Как полагают, прибытие нервного импульса в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов Са²⁺ . Входящие в синаптическую бляшку ионы Са²⁺ вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого из клетки (экзоцитоз), в результате чего оно попадает в синаптическую щель. Весь этот процесс называют электросекреторным сопряжением. После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков, заполняемых молекулами медиатора. Каждый пузырек содержит около 3000 молекул ацетилхолина.

Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель (этот процесс занимает около 0,5 мс) и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру ацетилхолина. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызывающих деполяризацию или гиперполяризацию (рис. 16.4,А) ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора. Молекулы медиатора, вызвавшие изменение проницаемости постсинаптической мембраны, сразу же удаляются из синаптической щели либо путем их реабсорбции пресинаптической мембраной, либо путем диффузии из щели или ферментативного гидролиза. В случае холинэргических синапсов находящийся в синаптической щели ацетилхолин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой, локализованным на постсинаптической мембране. В результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно в синаптическую бляшку и вновь превращается там в ацетилхолин, который хранится в пузырьках (рис. 16.10).

Рис. 16.10. Механизм химической передачи импульсов в нервном синапсе; от А до Д — последовательные этапы процесса

В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые и калиевые каналы, и ионы Na⁺ входят в клетку, а ионы К⁺ выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Эту деполяризацию называют возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП обычно невелика, но продолжительность его больше, чем у потенциала действия. Амплитуда ВПСП меняется ступенчатым образом, и это позволяет предполагать, что медиатор освобождается порциями, или "квантами", а не в виде отдельных молекул. По-видимому, каждый квант соответствует освобождению медиатора из одного синаптического пузырька. Одиночный ВПСП не способен, как правило, вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия. Но деполяризующие эффекты нескольких ВПСП складываются, и это явление носит название суммации. Два или больше ВПСП, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона, могут сообща вызвать деполяризацию, достаточную для возбуждения потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Это называют пространственной суммацией. Быстро повторяющееся высвобождение медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула вызывает отдельные ВПСП, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты тоже суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия. Это называется временной суммацией. Таким образом, импульсы могут возникать в одиночном постсинаптическом нейроне либо как результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторной стимуляции одного из его пресинаптических нейронов. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов К⁺ и Сl^-. Перемещаясь по концентрационным градиентам, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Медиаторы сами по себе не обладают возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Эти противоположные эффекты обусловлены теми событиями, которые развертываются на постсинаптической мембране. От молекулярных свойств рецептора зависит, какие ионы будут входить в постсинаптический нейрон, а эти ионы в свою очередь определяют характер изменения постсинаптических потенциалов, как описано выше.

Электрические синапсы

У многих животных, в том числе у кишечнополостных и позвоночных, передача импульсов через некоторые синапсы осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Ширина щели между этими нейронами составляет всего лишь 2 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Импульсы проходят через синапсы без задержки, и на их передачу не действуют лекарственные вещества или другие химические препараты.

Нервно-мышечное соединение

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон (разд. 17.4.2). Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок — двигательную концевую пластинку, где аксон моторного нейрона (мотонейрона) разветвляется, образуя немиелинизированные веточки толщиной около 100 нм, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки — сарколемма — образует множество глубоких складок, называемых постсинаптическими складками (рис. 16.11). Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин с помощью того же механизма, о котором говорилось выше. Изменения конфигурации молекул — рецепторов, находящихся на поверхности сарколеммы, ведут к изменению ее проницаемости для Na⁺ и К⁺, и в результате происходит местная деполяризация, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). Эта деполяризация по величине вполне достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе) (разд. 17.4.7) и вызывает сокращение мышцы.

Рис. 16.11. Схема строения двигательной концевой пластинки и нервно-мышечного соединения. В верхней части рисунка (над линией Х-Х) изображено окончание аксона моторного нейрона на поверхности мышцы — двигательная концевая пластинка. В нижней части (под линией XX) показана ультраструктура нервно-мышечного соединения

Функции синапсов и нервно-мышечных соединений

Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче сигнала от рецепторов к эффекторам. Кроме того, строение и организация этих участков химической секреции обусловливают ряд важных особенностей проведения нервного импульса, которые можно резюмировать следующим образом:

1. Однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов по данному пути только в одном направлении, что обеспечивает надежность работы нервной системы.

2. Усиление. Каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточного количества ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне. Благодаря этому нервные импульсы, приходящие к нервно-мышечному соединению, как бы они ни были слабы, могут вызвать реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.

3. Адаптация, или аккомодация. При непрерывной стимуляции количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены; тогда говорят, что синапс утомлен, и дальнейшая передача им сигналов тормозится. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора вследствие перевозбуждения. Адаптация имеет место также на уровне рецепторов. (См. описание в разд. 16.4.2.)

4. Интеграция. Постсинаптический нейрон может получать сигналы от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция); при этом постсинаптический нейрон способен суммировать сигналы от всех пресинаптических нейронов. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы, поступающие из многих источников, и выдает координированный ответ. В некоторых синапсах имеет место облегчение, состоящее в том, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему стимулу. Поэтому следующие друг за другом слабые стимулы могут вызывать ответ, и это явление используется для повышения чувствительности определенных синапсов. Облегчение нельзя рассматривать как временную суммацию: здесь происходит химическое изменение постсинаптической мембраны, а не электрическая суммация постсинаптических мембранных потенциалов.

5. Дискриминация. Временная суммация в синапсе позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстероцепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы: для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.

6. Торможение. Передача сигналов через синапсы и нервно-мышечные соединения может затормаживаться определенными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану (см. ниже). Возможно и пресинаптическое торможение, если на окончании аксона чуть выше данного синапса оканчивается другой аксон, образующий здесь тормозный синапс. При стимуляции такого тормозного синапса уменьшается число синаптических пузырьков, разряжающихся в первом, возбуждающем синапсе. Такое устройство позволяет изменять воздействие данного пресинаптического нейрона с помощью сигналов, приходящих от другого нейрона.

Химические воздействия на синапс и нервно-мышечное соединение

Химические вещества выполняют в нервной системе множество различных функций. Воздействия одних веществ широко распространены и хорошо изучены (как, например, возбуждающее действие ацетилхолина и адреналина), тогда как эффекты других носят локальный характер и пока еще недостаточно ясны. Некоторые вещества и их функции приведены в табл. 16.2.

Таблица 16.2. Вещества, влияющие на синапсы и нервно-мышечные соединения млекопитающих

Полагают, что некоторые лекарственные препараты, используемые при таких психических нарушениях, как тревожность и депрессия, воздействуют на химическую передачу в синапсах. Многие транквилизаторы и седативные средства (трициклический антидепрессант имипрамин, резерпин, ингибиторы моноаминоксидазы и др.) оказывают свой лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Так, например, ингибиторы моноаминоксидазы подавляют фермент, участвующий в расщеплении адреналина и норадреналина, и скорее всего оказывают свой лечебный эффект при депрессии, увеличивая продолжительность действия этих медиаторов. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и мескалина, воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или же подавляют действие других медиаторов.

Проводившееся недавно изучение действия некоторых болеутоляющих веществ — опиатов героина и морфина — показало, что в мозгу млекопитающих присутствуют природные (эндогенные) вещества, вызывающие сходный эффект. Все эти вещества, взаимодействующие с опиатными рецепторами, получили общее название эндорфинов. К настоящему времени открыто много таких соединений; из них лучше всего изучена группа относительно небольших пептидов, называемых энкефалинами (мет-энкефалин, β-эндорфин и др.). Считается, что они подавляют болевые ощущения, влияют на эмоции и имеют отношение к некоторым психическим заболеваниям.

Все это открыло новые пути для изучения функций мозга и биохимических механизмов, лежащих в основе воздействия на боль и лечения с помощью таких различных методов, как внушение, гипно? и акупунктура. Предстоит выделить еще много других веществ типа эндорфинов, установить их строение и функции. С их помощью можно будет получить более полное представление о работе мозга, и это лишь вопрос времени, так как методы выделения и анализа веществ, присутствующих в столь малых количествах, непрерывно совершенствуются.

Центральная нервная система (ЦНС) развивается из впячивающейся внутрь складки эктодермы, лежащей непосредственно над эмбриональной хордой. При смыкании краев этой складки образуется полая спинная нервная трубка, проходящая по всей длине тела. В процессе дальнейшего развития нервная трубка дифференцируется, формируя расширенный передний конец — головной мозг — и длинный цилиндрический спинной мозг.

На всем своем протяжении центральная нервная система покрыта тремя мозговыми оболочками и заключена в защитную костную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг покрыт прочной твердой мозговой оболочкой (dura mater), которая сращена с надкостницей черепа и позвоночника. Непосредственно к ткани мозга прилегает мягкая мозговая оболочка (pia mater). Между твердой и мягкой оболочками находится паутинная оболочка (arachnoidea), образующая сеть из перекладин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинной оболочками образуется подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Большая часть спинномозговой жидкости содержится в центральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка — мозговых желудочка. Спинномозговая жидкость омывает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кислородом и удаление продуктов обмена (рис. 16.19). В крыше мозга находятся переднее и заднее сосудистые сплетения, клетки которых выделяют спинномозговую жидкость и осуществляют связь между жидкостью, находящейся внутри мозга и снаружи.

Рис. 16.19. Схема строения мозговых оболочек и их взаимоотношений с кровеносными сосудами. Обратите внимание на то, что каналы, по которым проходят сосуды в нервную ткань, выстланы мягкой мозговой оболочкой

Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл; помимо питательной и выделительной функций она выполняет также опорную функцию и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спинномозговой жидкости.

В функции центральной нервной системы входят координация, интеграция и регуляция почти всех видов нервной активности; при этом ЦНС работает в тесном контакте с периферической нервной системой. Высшие формы нервной деятельности, свойственные высокоорганизованным животным, — память и интеллектуальные функции — связаны, возможно, с увеличенными размерами определенных участков головного мозга.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой уплощенный в дорсовентральном направлении цилиндр из нервной ткани, который идет от основания головного мозга до крестцового отдела и на всем протяжении защищен позвоночником. Он состоит из ткани двух типов: во внутренней массе серого вещества, имеющей в поперечном разрезе Н-образную форму, находятся тела нервных клеток, дендриты и синапсы, а лежащее снаружи белое вещество образуют пучки нервных волокон, цвет которых связан с наличием миелиновой оболочки. От спинного мозга отходит 31 пара сегментарных спинномозговых нервов, каждый из которых сразу по выходе из спинного мозга разделяется на вентральные и дорсальные (у человека — передние и задние) корешки. В составе дорсальных корешков в спинной мозг вступают аксоны сенсорных нейронов, тела которых находятся в ганглиях дорсальных (задних) корешков, расположенных рядом со спинным мозгом и образующих вздутия. В спинном мозге эти аксоны направляются в дорсальные (задние) рога серого вещества, где они образуют синапсы со вставочными нейронами (интернейронами). Последние в свою очередь образуют синапсы с мотонейронами, лежащими в вентральных (передних) рогах спинного мозга, аксоны которых покидают спинной мозг в составе вентральных корешков (см. рис. 16.15). Так как вставочных нейронов намного больше, чем двигательных, в сером веществе спинного мозга должна осуществляться какая-то интеграция. Некоторые сенсорные нейроны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами, лежащими в вентральных рогах, как в случае уже знакомого нам коленного рефлекса (рис. 16.13,А). В грудном, верхнепоясничном и крестцовом отделах спинного мозга серое вещество образует боковые рога (рис. 16.15), содержащие тела преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Белое вещество состоит из пучков нервных волокон, образующих проводящие пути (тракты), которые идут от серого вещества спинного мозга к головному мозгу и осуществляют связь между спинальными нервами и мозгом. Восходящие пути несут головному мозгу сенсорную информацию, а по нисходящим путям от головного мозга спинному передаются двигательные сигналы.

Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (вроде коленного рефлекса) и автономных рефлексов (например, сокращения мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Головной мозг

Головной мозг — это расширенный передний конец нервной трубки позвоночных, роль которого состоит в координации и регуляции деятельности всей нервной системы. В целом головной мозг состоит из скоплений тел нервных клеток, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга и состоят из пучков нервных волокон, проводящих импульсы к различным участкам серого вещества — "ядрам" или "центрам" — или от них. Проводящие пути связывают между собой различные ядра, а также головной мозг со спинным. В процессе филогенетического развития позвоночных число проводящих путей и сложность их взаимосвязей возрастали. "Ядра" весьма различны по своим размерам — от небольших групп, состоящих из нескольких сотен нейронов, до таких обширных участков, как кора большого мозга и кора мозжечка, включающих у человека миллиарды клеток.

Строение головного мозга позвоночных. В процессе эмбрионального развития головной мозг у позвоночных сначала делится на три пузыря — передний, средний и задний мозг. Первоначальна эти отделы были связаны соответственно с функциями обоняния, зрения и равновесия. Последующее развитие мозга идет в различных классах позвоночных и даже внутри одного и того же класса по-разному, но во всех случаях исходная трехчастная структура утрачивается, так как передний, средний и задний мозг подвергаются дальнейшему подразделению. Мозг взрослого позвоночного состоит из пяти отделов, значение которых у представителей каждого класса зависит от образа жизни и уровня структурной и функциональной сложности, достигнутой этим классом. Некоторые участки мозга увеличиваются в размерах, что указывает на их особую важность, тогда как другие уменьшаются. Общая схема строения мозга у позвоночных представлена на рис. 16.20, а в табл. 16.6 суммировано развитие отделов мозга у млекопитающих и остальных позвоночных.

Таблица 16.6. Отделы головного мозга у позвоночных

Рис. 16.20. Схема строения мозга позвоночных (продольный разрез). Цифры указывают положение III и IV мозговых желудочков

Рыбы в поисках пищи сильно зависят от обоняния, и у них большие обонятельные доли, перерабатывающие сенсорные сигналы. Крупный мозжечок осуществляет у них координацию движений, а весьма развитые зрительные доли мозга хотя и участвуют в зрительных реакциях, но в основном служат главным координирующим центром мозга. Зрительные доли составляют главную часть мозга и у амфибий, у которых они выполняют ту же роль, что и у рыб. У рептилий размеры среднего мозга уменьшаются, а переднего — увеличиваются. Эта тенденция продолжается и у птиц, у которых увеличиваются размеры таламуса и полосатых тел, координирующих сложные инстинктивные формы поведения. И наконец, для мозга млекопитающих характерно наличие больших полушарий, прикрывающих хорошо развитый таламус. Эти две структуры, содержащие ядра и проводящие пути, отражают потребность млекопитающих в хранении сенсорной информации и в интегрировании всех произвольных действий.

Относительные размеры продолговатого мозга в ходе эволюции позвоночных менялись мало, и это говорит о существенной роли, которую играет продолговатый мозг в рефлекторной регуляции всех жизненно важных функций, таких, например, как работа сердца.

Методы исследования функций головного мозга

Простое изучение анатомии и гистологии различных участков головного мозга мало что дает для понимания их функций. Доставляя ценные сведения о структурных взаимоотношениях, такие исследования ничего не говорят о физиологической активности мозга. Активность мозга изучают с помощью электрофизиологических методов, в том числе электроэнцефалографии

Для получения электроэнцефалограммы на коже головы укрепляют электроды (хороший электрический контакт обеспечивается с помощью электродного клея), которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность многочисленных клеток мозга. С электродов импульсы передаются на усилитель и записываются с помощью писчика. Обнаружены три основных вида электрических волн — α-, β- и δ-волны. α-Волны регистрируются, когда человек расслаблен и глаза его закрыты. Обычно α-волны маскируют более частый ритм β-волн, которые всегда присутствуют, но выявляются лучше всего, когда человек находится под наркозом. Отсутствие β-волн или полное отсутствие электрической активности мозга является признаком "мозговой смерти" и наряду с остановкой сердца и дыхания считается клиническим показателем смерти. δ-Волны имеют наименьшую частоту и наибольшую амплитуду и регистрируются во время сна. Хотя электроэнцефалограммы мало что дают для непосредственного понимания функций мозга, они имеют большое диагностическое значение, так как позволяют определять локализацию очаговых нарушений, например различных форм эпилепсии. Эпилептический припадок — результат неупорядоченной повышенной активности мозга. При одной форме эпилепсии (grand mal) возникают сильные судорожные припадки, длящиеся от нескольких секунд до нескольких минут, а при другой форме (petit mal) судороги бывают очень слабыми и кратковременными.

Деятельность мозга изучают также при операциях, проводимых под местной анестезией. В исследованиях одного типа больные описывают ощущения, которые они испытывают при раздражении различных участков мозга электрическим током. В других исследованиях выясняются двигательные функции тех или иных участков коры мозга (рис. 16.23). Аналогичным образом при стимуляции сенсорных клеток и органов чувств запись электрической активности с помощью микроэлектродов, введенных в тела или аксоны нейронов определенных участков мозга, позволяет картировать участки, выполняющие сенсорные функции.

Строение и функции головного мозга

В настоящем разделе дается лишь краткое описание мозга, суммирующее современные представления о его строении и функциях. В нем не приводятся детали и соответствующие экспериментальные данные, за исключением тех случаев, когда это потребуется ради ясности. Мы последовательно рассмотрим строение и функциональную активность каждого из отделов, указанных в табл. 16.6. Такое описание неизбежно будет сильно упрощенным, так как во многих видах деятельности участвует несколько отделов мозга. Во всяком случае следует иметь в виду, что в функциональном отношении мозг можно подразделить на три главных взаимосвязанных отдела: большой мозг (большие полушария), мозжечок и ствол мозга, который состоит из продолговатого мозга, моста, среднего мозга и таламуса. Ствол является продолжением спинного мозга и содержит сложные нервные структуры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта, дыхание, движения глаз, равновесие и большую часть стереотипно выполняемых функций организма.

Конечный мозг

Конечный мозг — это самый передний участок головного мозга; он состоит из большого мозга и базальных ганглиев. Большой мозг составляет крышу и стенки конечного мозга и достигает крупных размеров, образуя левое и правое полушария, покрывающие сверху большую часть головного мозга. Базальные ганглии расположены в основании конечного мозга.

Большой мозг. Полушария большого мозга состоят из коры и лежащей под ней центральной массы белого вещества. Кора представляет собой тонкий (3 мм) слой серого вещества, образованного плотно расположенными нервными клетками, число которых может составлять более 10⁹. Белое вещество состоит из проводящих путей. Левое и правое полушария соединены широким нервным трактом, носящим название мозолистого тела. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок, называемых извилинами. Каждое полушарие для удобства делят на четыре доли, показанные на рис. 16.23. С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: 1) сенсорные зоны, получающие импульсы от рецепторов (входные сигналы); 2) ассоциативные зоны, которые интерпретируют и хранят получаемую информацию и вырабатывают ответ с учетом сходного прошлого опыта; 3) двигательные зоны, посылающие импульсы к эффекторам (выходные сигналы).

Рис. 16.23. Схема расположения четырех главных долей коры мозга — лобной, теменной, затылочной и височной. Показана локализация сенсорных, ассоциативных и двигательных зон и центров, а также отмечены некоторые зоны, связанные со специфическими функциями и участками тела

Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, научение, сознание и свойства личности. Полное разрушение коры не привело бы к смерти, но такой больной не проявлял бы никакой спонтанной активности. Он мог бы реагировать на определенные раздражители, но был бы неспособен к обучению или логическому мышлению; у него исчезли бы все видимые признаки интеллекта и сознания — остались бы только те проявления, которые контролируются в основном продолговатым мозгом, например желание есть и спать.

Сенсорные зоны — это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений, как показано на рис. 16.23. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Ассоциативные зоны называются так по ряду причин. Во-первых, они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы "узнаются". Во-вторых, информация от одних рецепторов сопоставляется здесь с сенсорной информацией от других рецепторов. В-третьих, здесь же сенсорные сигналы интерпретируются, "осмысливаются" и при надобности используются для "вычисления" наиболее подходящей ответной реакции, которая выбирается в ассоциативной зоне и передается в связанную с ней двигательную зону. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения и мышления, и результаты их деятельности составляют то, что не очень точно называют "интеллектом".

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной доле непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции, связанные со зрительными ощущениями. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другими ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на обширные категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов. Собственная речь формируется в двигательном центре речи, который относится уже к третьему типу функциональных зон, имеющихся в коре.

Двигательные зоны — это выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.

Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных (кортикоспинальных) тракта, проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям; здесь идут двигательные импульсы от таких частей головного мозга, как базальные ганглии и мозжечок. В продолговатом мозгу все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.

Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в моторных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозгу нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются. Функциональные участки двигательных зон коры картированы, и примеры таких участков приведены на рис. 16.23. Размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений.

Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих из коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела при такой деятельности, как, например, ужение рыбы, игра в теннис или крокет, игра на скрипке и т.п. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.

Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается также, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и к концентрации внимания, т. е. за взаимоотношения между утомлением и активностью.

И наконец, функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей — префронтальных зон, — остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию), применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Базальные ганглии. Эти участки переднего мозга содержат тела клеток, на которых оканчиваются идущие из коры аксоны двигательных нейронов, и здесь же происходит переключение импульсов на ретикулярную формацию. Функции базальных ганглиев многообразны; например, один из базальных ганглиев посылает тормозные импульсы для реципрокной регуляции мышечного тонуса при медленных движениях. Повреждение этого ганглия вызывает дрожание рук при паркинсонизме — одной из форм мышечного паралича.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг — это задний отдел переднего мозга; его дорсальный и боковые участки образуют таламус, а вентральная часть-гипоталамус. Здесь же находится эпифиз, функции которого будут описаны в разд. 16.6.3.

Таламус. В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору мозга. Здесь анализируются происхождение и характер этих импульсов, и они передаются в со-ответствующие сенсорные области коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации, и в этом отношении он сходен с телефонным коммутатором. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая, как уже говорилось, имеет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом, — переднее сосудистое сплетение — ответствен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство (см. рис. 16.21).

Рис. 16.21. Упрощенная схема строения мозга человека (вертикальный разрез). Цифрами указаны мозговые желудочки

Рис. 16.22. Упрощенная схема строения мозга человека (поперечный разрез по линии Х-Х на рис. 16.21)

Гипоталамус. Это главный координирующий и регулирующий центр вегетативной нервной системы. К нему подходят волокна сенсорных нейронов от всех висцеральных, вкусовых и обонятельных рецепторов. Отсюда через продолговатый и спинной мозг информация передается на эффекторы и используется для регуляции сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. В других участках гипоталамуса лежат специальные центры, от которых зависят голод, жажда и сон, а также поведенческие реакции, связанные с агрессивностью и размножением.

Обладая богатой сетью кровеносных сосудов, гипоталамус "следит" за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, а также температурой крови. На основании получаемой информации он вместе с расположенным под ним гипофизом регулирует секрецию большинства гормонов и поддерживает постоянство состава крови и тканей. Более подробно эндокринные функции гипоталамуса будут рассмотрены в разд. 16.6.2.

Средний мозг

Средний мозг связывает два передних отдела мозга с двумя задними, поэтому все нервные пути головного мозга проходят через эту область, составляющую часть ствола. Крышу среднего мозга образует четверохолмие, где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Верхняя пара бугорков четверохолмия получает сенсорные импульсы от глаз и мышц головы и контролирует зрительные рефлексы, например движения головы и глаз, позволяющие фиксировать взором тот или иной объект. Нижняя пара бугорков получает импульсы от ушей и мышц головы и контролирует слуховые рефлексы, такие как движения головы при определении направления и источника звука.

В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными стереотипными движениями, такими как наклоны или повороты головы и туловища. Например, стимуляция определенного участка одного из этих ядер — красного ядра — заставляет голову и верхнюю часть туловища откидываться назад.

Задний мозг

Дорсальная область заднего мозга образует мозжечок, а вентральная — варолиев мост.

Мозжечок. Мозжечок состоит из двух полушарий и, подобно большому мозгу, имеет кору из серого вещества. Серое вещество содержит характерные крупные грушевидные клетки Пуркинье, от которых отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью, из множества разнообразных источников, в том числе от рецепторов вестибулярного аппарата, от проприоцепторов суставов, сухожилий и мышц и от моторных центров коры. Как полагают, мозжечок интегрирует всю эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или в поддержании определенной позы. При повреждении мозжечка движения становятся резкими и плохо управляе-мыми. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений, как, например при беге, печатании на машинке и даже разговоре. Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки могут включать элемент научения. На этих этапах мозжечком управляет кора, и нужны определенные волевые усилия — например, когда мы учимся ходить, плавать или ездить на велосипеде. После выработки навыка мозжечок берет на себя функцию рефлекторного контроля.

Мост. Мост (или варолиев мост) составляет часть мозгового ствола. Он лежит на вентральной стороне заднего мозга, и в нем проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Кроме того, здесь имеются ядра, переключающие импульсы на мозжечок.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг — самый задний участок головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. На его дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозгу восходящие и нисходящие пути переходят с левой стороны на правую и наоборот. Здесь берут начало черепномозговые нервы VIII-XII. В этом же отделе мозга находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций, в том числе ритма сердца (гл. 14 и 18), кровяного давления (гл. 14 и 18), дыхания (гл. 11 и 18), глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и кашля.

Поступление в ЦНС сигналов от рецепторов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецепторная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа; организму, однако, нужна информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства — чувствительность и способность к различению, и их обеспечивают особые структурные и функциональные приспособления, описанные ниже.

Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения

Некоторые рецепторные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из множества чувствительных клеток, имеющих разные пороги возбуждения. Клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление стимула уже не повышает частоту импульсов; однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности, и теперь эти клетки тоже посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется (рис. 16.26).

Рис. 16.26. Частота потенциалов действия, возникающих в нейронах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом

Адаптация

При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называют адаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на тиканье часов, но затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. В этом отношении существуют два типа рецепторов — медленно и быстро адаптирующиеся.

Быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы в момент "включения" или "выключения" стимула отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини, реагирующие на прикосновение, и другие рецепторы, отвечающие на внезапные изменения стимула: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.

Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на постоянный стимул постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Например, рецепторы растяжения речного рака регистрируют статические аспекты стимулов, связанных с более или менее стабильными условиями.

Полагают, что адаптация связана с уменьшением проницаемости мембраны рецептора для ионов вследствие непрерывной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецепторного потенциала постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейроне прекращается.

Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов — они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.

Конвергенция и суммоция

Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается благодаря особому анатомическому расположению рецепторов и нейронов — так называемой конвергенции. В таких случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Как правило, эти клетки невелики по размерам, присутствуют в большом числе и чрезвычайно чувствительны к стимуляции. В то время как воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммацией и сходно в функциональном отношении с суммацией в синапсах (разд. 16.1.2) и в эффекторах (разд. 16.6 и 17.4.5). Яркий пример конвергенции и суммации — функция палочек в сетчатке млекопитающего. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающийся в них рецепторный потенциал недостаточен для возбуждения распространяющегося потенциала действия в волокне зрительного нерва. Однако несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейроны с одним волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения, в чем мы можем легко убедиться, если попробуем читать при слабом освещении. В глазу человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию колбочек, которым (за немногими исклю-чениями) не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Жертвуя чувствительностью, система колбочек обеспечивает большую остроту зрения (разд. 16.5.4).

Спонтанная активность

В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах и в отсутствие стимула. Эта система не так бессмысленна, как может показаться: она дает два важных преимущества. Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона; любое, даже очень малое, изменение интенсивности стимула будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне. Во-вторых, эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрона. Например, в рецепторах инфракрасного света, расположенных в ямках на голове гремучей змеи и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1°С.

Обратная связь в регуляции рецепторов

В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием эфферентных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула. Такие изменения происходят, например, в мышечном веретене и в радужной оболочке глаза.

Латеральное торможение

Важную роль в повышении чувствительности рецептора и его разрешающей способности играет латеральное торможение. Оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Исследования, проведенные на отдельных глазках (омматидиях) фасеточного глаза мечехвоста (Limulus) показали, что смежные омматидии, если они подвергаются стимуляции одновременно, дают более слабый ответ, чем в том случае, если они стимулируются по отдельности. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. На рис. 16.27 представлена модель зрительного восприятия, показывающая, каким образом разница в освещении двух соседних рецепторов "преувеличивается" и край светлого участка кажется более светлым, чем он есть на самом деле. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, показанной на рис. 16.28.

Рис. 16.27. Схема возникновения потенциалов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 — слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерального торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейронах возникают потенциалы действия. При наличии латерального торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейроны, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциалы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фоторецепторов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)

Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос

В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы — это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном — с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки — участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм². Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.

Механорецепторы считаются наиболее примитивным типом рецепторов; они воспринимают разнообразные механические стимулы, такие как давление, сила тяжести, перемещение и вибрация.

Прикосновение и давление

Различие между прикосновением и давлением чисто количественное, и восприятие этих стимулов зависит от расположения рецепторов в коже. Рецепторы прикосновения, чувствительные к слабому давлению, расположены близко к поверхности кожи и представляют собой многочисленные тончайшие свободные окончания сенсорных нейронов (первичных сенсорных клеток). Они могут лежать в эпидермисе или прикрепляться к волоскам в волосяных фолликулах и реагируют на деформацию кожи или волоска. Рецепторы прикосновения сосредоточены в определенных участках тела и обусловливают повышенную чувствительность этих участков. Например, кончик языка может различать два стимула, разделенные расстоянием всего лишь 1 мм, тогда как в середине спины это возможно только в том случае, если расстояние между раздражаемыми точками составляет не менее 60 мм.

На прикосновение отвечают также специализированные рецепторы, называемые тельцами Мейснера, которые лежат под самым эпидермисом (рис. 16.29). Они состоят из одного извитого нервного окончания, заключенного в капсулу, заполненную жидкостью. В коже, суставах, сухожилиях, мышцах и брыжейке имеются тельца Пачини, состоящие из окончания одного нейрона, окруженного соединительнотканными пластинками. Эти рецепторы реагируют на давление (см. рис. 16.24).

Рис. 16.29. Схема строения рецептора прикосновения — тельца Мейснера, показывающая его взаимоотношения с кожей

Полагают, что во всех рецепторах, воспринимающих прикосновение и давление, рецепторный потенциал возникает в результате деформации клеточной мембраны, приводящей к повышению ее проницаемости для ионов.

Мышечное веретено

В мышцах млекопитающих, амфибий, ракообразных и насекомых имеются специализированные проприоцепторы, называемые мышечными веретенами. Они действуют как рецепторы растяжения во всех процессах, связанных с регуляцией мышечного сокращения. Мышечные веретена выполняют три главные функции, одна из которых является статической, а две другие — динамическими:

1) посылают в ЦНС информацию о состоянии и положении мышц и связанных с ними структур (статическая функция);

2) рефлекторно усиливают сокращение мышцы и тем устраняют ее удлинение при увеличении растягивающей нагрузки (динамическая функция);

3) изменяют напряжение мышцы и "настраивают" ее на новую длину (динамическая функция).

Структура и функции мышечного веретена подробно описаны в разд. 17.5.4.

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы и играющих важную роль в питании, избегании опасности и других поведенческих реакциях, включая ухаживание, спаривание и социальную активность.

Вкус

Многие ощущения, воспринимаемые как вкусовые, на самом деле обусловлены раздражением как вкусовых, так и обонятельных рецепторов. Если человек с завязанными глазами и зажатым носом (чтобы химические стимулы не действовали на орган обоняния) будет жевать лук или яблоко, вряд ли он сможет их различить. Это свидетельствует о малой чувствительности вкусовых рецепторов. Вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами, находящимися в микроворсинках сенсорных клеток, погруженных в бокаловидные образования — вкусовые почки — на верхней и боковых поверхностях языка (рис. 16.31).

Рис. 16.31. А. Схема строения вкусовой почки. Обладающие вкусом вещества растворяются в жидкости, омывающей микроворсинки, и диффундируют в рецепторные клетки. (Воспроизведено с разрешения из Schmidt, 1978.) Б. Симметричное распределение вкусовых рецепторов и их иннервация в языке человека

Существуют четыре типа вкусовых ощущений, и неравномерное распределение воспринимающих их рецепторов можно продемонстрировать, нанося на разные участки языка различные вещества: сладкое (сахарин), кислое (слабую кислоту), соленое (морскую соль) и горькое (хинин). Распределение соответствующих рецепторных зон показано на рис. 16.31,Б. Однако до сих пор не удалось обнаружить какую-либо корреляцию между химическим строением веществ и их вкусом. Предполагают, что рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке под действием веществ, проникающих через ее мембрану или взаимодействующих с рецепторными молекулами на поверхности этой мембраны. Для стимуляции вкусовых рецепторов требуются более высокие концентрации веществ, чем для стимуляции обонятельных рецепторов.

Обоняние

Обонятельные ощущения обладают большей остротой, чем вкусовые, и вызываются пахучими веществами, находящимися в воздухе. Эти вещества растворяются в слизи и стимулируют обонятельный эпителий, расположенный в верхней части носовой полости. В каждой половине носа имеется обонятельная область площадью около 2,5 см² с клетками трех типов, показанных на рис. 16.32.

Рис. 16.32. Упрощенная схема взаимоотношений между сенсорными, опорными и базальными клетками в обонятельном эпителии. Молекулы-рецепторы для пахучих веществ находятся на поверхностных мембранах ресничек обонятельного эпителия

В 1963 г. Аморе (Amoore) выдвинул стереохимическую теорию обоняния, согласно которой существует соответствие между свойствами рецепторных молекул, находящихся в ресничках обонятельных клеток, и конфигурацией и размерами молекул пахучих веществ. Он предположил, что существует семь основных запахов, таких как гнилостный, острый, едкий и т.д., каждому из которых соответствуют свои специфические рецепторы. Всего можно различать около 10 000 запахов, что, по мнению Аморе, связано с разной степенью стимуляции рецепторов тех или иных типов. Наиболее сильные обонятельные ощущения вызывают вещества, растворимые в воде и жирах.

Вкус и обоняние у насекомых

Органы вкуса у насекомых обладают исключительно высокой чувствительностью и довольно обстоятельно изучены. Эти органы — вкусовые волоски — расположены на усиках, на максиллярных и губных щупиках и на лапках. Они представляют собой полые образования, содержащие окончания сенсорных нейронов, и чувствительны как к химическим веществам, так и к механическим смещениям.

У падальной мухи Calliphora существует вкусовой рефлекс, который состоит в вытягивании хоботка, когда лапки прикасаются к съедобному веществу. Пороговая концентрация сахарозы для возникновения этого рефлекса составляет у мухи всего лишь 0,8 10^-4М, тогда как для человека она равна 0,2-10^-1 М.

Как ни поразителен столь низкий порог реакции вкусовых рецепторов, чувствительность насекомых к запахам еще больше. Обычно обонятельные рецепторы расположены на усиках (антеннах); их интенсивно изучали у бабочек. Самки тутового шелкопряда (Bombyx mori) способны привлекать самцов того же вида, находящихся на расстоянии нескольких километров, с помощью выделяемого ими специфического вещества. Такие вещества, которые, подобно этому половому аттрактанту, действуют как средство внутривидовой связи, называются феромонами. В одном из экспериментов единственная самка тутового шелкопряда, находившаяся в муслиновом садке, привлекла 40% большой популяции самцов, выпущенных на расстоянии 4 км от нее. Насекомые, использующие феромоны для столь дальней связи, имеют сложно разветвленные антенны, несущие множество (например, у самцов бабочки Telea polyphemus 15⋅10⁴) сенсорных клеток. Молекулы полового аттрактанта улавливаются антеннами из обдувающего их воздуха.

Вопреки распространенному мнению, самцы бабочек не летят в поисках самки прямо по концентрационному градиенту феромона. Они просто устремляются против ветра, несущего феромон, и начинают пересекать воздушный след зигзагами, всякий раз меняя направление при исчезновении запаха; только оказавшись вблизи самки, они определяют ее местонахождение по градиенту концентрации феромона.

Глаз млекопитающих — орган чувств, состоящий из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек сетчатки), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.

Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, и волны, воспринимаемые человеческим глазом, составляют узкую, так называемую видимую часть спектра (длины волн 380-760 нм; см. Приложение 1.7). Свет — один из видов энергии, он испускается и поглощается дискретными порциями — квантами, или фотонами. Каждый квант в видимой части спектра несет энергию, достаточную для того, чтобы вызвать фотохимическую реакцию в чувствительных клетках глаза. Работа глаза основана на тех же перечисленных ниже принципах, что и фотокамера, а именно он 1) контролирует количество света, проходящее внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с помощью системы линз; 3) регистрирует изображение на чувствительной поверхности; 4) перерабатывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.

Строение и функция человеческого глаза

Глаза расположены во впадинах черепа, называемых глазницами; глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Глазное яблоко человека имеет диаметр около 24 мм и весит 6-8 г. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых в том, чтобы проецировать поле зрения на сетчатку — слой фоторецепторных клеток, выстилающий глазное яблоко изнутри.

Стенка глаза состоит из трех концентрических слоев: 1) склеры (белковой оболочки) и роговицы; 2) сосудистой оболочки, ресничного тела, хрусталика и радужки; 3) сетчатки. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Схема строения человеческого глаза приведена на рис. 16.33. Ниже дается краткое перечисление различных его частей и выполняемых ими функций.

Рис. 16.33. Строение глаза млекопитающего

Склера — самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку сохранять свою форму.

Роговица — прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура.

Конъюнктива — тонкий прозрачный слой клеток, защищающий роговицу и переходящий в эпителий век. Конъюнктива не заходит на участок роговицы, прикрывающий радужку.

Веко — защищает роговицу от механического и химического повреждения, а сетчатку — от слишком яркого света.

Сосудистая оболочка — средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от внутренних поверхностей глаза.

Ресничное (цилиарное) тело — место соединения склеры и роговицы. Состоит из эпителиальных клеток, кровеносных сосудов и цилиарной мышцы. Цилиарная мышца-кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и радиальных, которые изменяют форму хрусталика при аккомодации.

Цилиарная (циннова) связка — прикрепляет хрусталик к цилиарному телу.

Хрусталик — прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловидным телом.

Водянистая влага — прозрачная жидкость, представляющая раствор солей. Секретируется цилиарным телом и переходит из глаза в кровь через шлеммов канал.

Радужка — кольцевая мышечная диафрагма, содержит пигмент, определяющий цвет глаз. Разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз.

Зрачок — отверстие в радужке, через которое свет проходит внутрь глаза.

Стекловидное тело — прозрачное полужидкое вещество, поддерживающее форму глаза.

Сетчатка — внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.

Центральная ямка — наиболее чувствительный участок сетчатки, содержащий только колбочки. В этом участке наиболее точно фокусируются лучи света.

Зрительный нерв — пучок нервных волокон, проводящих импульсы от сетчатки в мозг.

Слепое пятно — место на сетчатке, где из глаза выходит зрительный нерв; оно не содержит ни палочек, ни колбочек и потому не обладает светочувствительностью.

16.8. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет по пути к сетчатке.

Аккомодация

Аккомодация — это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он включает два процесса, каждый из которых будет рассмотрен отдельно.

Рефлекторное изменение диаметра зрачка. При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, по-падающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение (рис. 16.34). При слабом свете, наоборот, радиальная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется. Дополнительное преимущество, доставляемое сужением зрачка, состоит в том, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от объекта до глаза меньше сказываются на изображении.

Рис. 16.34. Реакция радужной оболочки (и тем самым зрачка) на изменение освещенности

Преломление (рефракция) света. От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности на границе воздух — роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной "наводке на фокус". Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Полная картина этих взаимоотношений представлена в табл. 16.8. На рис. 16.35 показаны изменения, происходящие в глазу при аккомодации для восприятия отдаленных и близких предметов.

Рис. 16.35. Аккомодация при восприятии лучей света от предметов, находящихся на разных расстояниях. А. Вид глаза сбоку. Б. Вид глаза спереди

Таблица 16.8. Взаимоотношения между структурами, участвующими в изменении формы хрусталика, и степенью преломления света

На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.

Строение сетчатки

Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом (рис. 16.36).

Рис. 16.36. Схематический разрез сетчатки глаза с деталями ультраструктуры палочек и колбочек. Показаны связи между сенсорными клетками и нейронами зрительного нерва. Лучи света должны пройти через слои ганглиозных клеток и других нейронов, прежде чем достигнут палочек и колбочек

Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы — палочки и колбочки, частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение. Третий слой — внутренний поверхностный слой — содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

Строение и функция палочек и колбочек

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.

Наружный сегмент. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка. Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент. Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область. В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Различия между палочками и колбочками

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120⋅10⁶ и 6-7⋅10⁶ соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15⋅10⁴ на 1 мм²), этот участок отличается высокой остротой зрения (разд. 16.4.2). В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать цвет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

16.9. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

16.10. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

Механизм фоторецепции

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида — ретиналя. Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис. 16.37).

Рис. 16.37. Переход 11 — цис — ретиналя в полностью — транс — ретиналь под действием света

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рис. 16.37. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокирует реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает два процесса. Первый из них — это превращение 11-цис-ретиналя в полностью — транс — ретиналь под действием света, а второй — расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием):

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью — транс — ретиналь при участии фермента ретиналь — изомеразы превращается в 11 — цис — ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na⁺ уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na⁺ наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, т.е. происходит гиперполяризация (рис. 16.38). Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.

Рис. 16.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na⁺ под действием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне — гиперполяризации

Цветовое зрение

В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует определенному участку спектра (табл. 16.9). Существуют три типа колбочек — "красные", "зеленые" и "синие", которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны.

Таблица 16.9. Цвета видимого спектра и приблизительно соответствующие им длины волн

Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.

Цветовая слепота. Полное отсутствие или недостаток колбочек какого-либо типа может приводить к различным формам цветовой слепоты или аномалиям цветоощущения. Например, люди, у которых нет "красных" или "зеленых" колбочек, не различают красный и зеленый цвета, а те, у кого имеется недостаточное количество колбочек одного из этих двух типов, плохо различают некоторые оттенки красного и зеленого цвета. Для выявления дефектов цветового зрения применяют тестовые таблицы типа таблиц Исахари, на которых нанесены пятнышки разных цветов. На некоторых таблицах из этих пятнышек составлены цифры. Человек с нормальным цветовым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры.

Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Среди мужчин около 2% не различают красный цвет и 6%-зеленый, тогда как среди женщин аномалиями цветового зрения страдают только 0,4%.

16.11. Испытуемый помещает перед одним глазом зеленый фильтр, а перед другим — красный и смотрит на предмет. Используя данные, приведенные в табл. 16.9, опишите его цветовые ощущения.

Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение

Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое — 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле — всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.

Зрительные пути и зрительная кора

Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз — к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.

Рис. 16.39. Схема зрительных путей человека. Вид с нижней стороны мозга

Ухо млекопитающих представляет собой орган чувств, содержащий механорецепторы, чувствительные к силе тяжести, к перемещению в пространстве и к звукам. Движения и положение головы относительно направления силы тяжести фиксируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полукружных каналов и двух небольших мешочков — круглого (sacculus) и овального (utriculus). Все остальные структуры предназначены для восприятия, усиления и преобразования звуковой энергии в электрические импульсы, которые, поступая в слуховые зоны мозга, порождают слуховое ощущение.

Строение и функции уха

Ухо состоит из трех отделов — наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.41). Наружное ухо состоит из ушной раковины, представляющей собой покрытый кожей хрящевой вырост, который фокусирует и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. В среднем ухе находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, которые передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от внутреннего. При этой передаче колебания усиливаются в 22 раза благодаря системе рычагов, образуемой слуховыми косточками, и относительным площадям контакта между молоточком и барабанной перепонкой (60 мм²) и между стременем и овальным окном (3,2 мм²). Заполненное воздухом среднее ухо соединяется через евстахиеву трубу с глоткой, и это предохраняет барабанную перепонку от повреждения при перепадах атмосферного давления. И наконец, внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости) и заполненных жидкостью, называемой перилимфой; внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой и содержащий чувствительные рецепторы. Слуховые рецепторы находятся в улитке, а рецепторы органа равновесия — в овальном и круглом мешочках и в ампулах полукружных каналов. Овальное и круглое окна ограничивают перемещение перилимфы.

Рис. 16.41. Схематическое изображение основных структур уха млекопитающего, образующих органы равновесия и слуха

Природа звука

Звук — это колебания частиц, из которых состоит среда. Он распространяется в виде волн — чередующихся участков высокого и низкого давления — и способен проходить через жидкости, твердые тела и газы. Расстояние между двумя идентичными точками соседних волн называется длиной волны, и эта величина обратно пропорциональна частоте колебаний, от которой зависит слышимая высота звука. Человеческое ухо воспринимает звуки с частотой от 40 гц до 20 000 Гц (циклов в секунду). У собак предел слышимости достигает 40 000 Гц, а у летучих мышей — 100000 Гц. Частота звуков человеческой речи варьирует от 500 до 3000 Гц. С возрастом чувствительность к высоким звукам уменьшается.

Характер музыкального тона определяется набором входящих в него частот. Например, скрипка и труба, на которых берется одна и та же нота, скажем среднее "до", дают одну и ту же основную частоту (256 Гц), но звуки получаются разные; это зависит от издаваемых инструментом обертонов (гармоник), которые определяют качество звука, или его тембр. Тот же принцип применим к человеческому голосу и определяет его индивидуальное звучание.

Интенсивность (громкость) звука зависит от амплитуды звуковых волн и является мерой содержащейся в них энергии.

Улитка и слух

Улитка представляет собой спиральный канал длиной 35 мм, разделенный продольными перепонками на три части (рис. 16.42).

Рис. 16.42. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден кортиев орган

Два канала — лестница преддверия и барабанная лестница — содержат перилимфу и соединяются между собой в верхушке улитки через маленькое отверстие — геликотрему. Средний канал-канал улитки — содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, на которой расположены чувствительные волосковые клетки, которые могут приходить в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Все это образование, состоящее из базилярной мембраны, чувствительных клеток и текториальной мембраны, носит название кортиева органа и является тем местом, где происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.

Звуковые волны, приходящие по слуховому проходу, передаются на перепонку овального окна и вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, а те в свою очередь передаются через рейснерову мембрану эндолимфе, заполняющей средний канал, а затем базилярной мембране и перилимфе барабанной лестницы и в конце концов гасятся в воздушной среде среднего уха, передаваемые ей колебаниями перепонки круглого окна.

Механизм преобразования волн давления в нервные импульсы в точности неизвестен, но предполагают, что он основан на взаимном перемещении базилярной и текториальной мембран. В результате колебаний базилярной мембраны, вызванных волнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волоски трутся о текториальную мембрану. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к деполяризации сенсорных клеток и возникновению в них рецепторного потенциала, порождающего потенциалы действия в аксонах слухового нерва.

Различение высоты и силы звука

Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебание базилярной мембраны и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают импульсы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, и в результате возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине базилярная мембрана становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют чувствительные клетки только в основании улитки, а звуки низкой частоты — только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок базилярной мембраны; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует стимулы, поступающие из разных участков базилярной мембраны, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука.

Различение интенсивности, или громкости, звука зависит от того, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты может стимулировать всего лишь несколько сенсорных клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуж-дать и некоторые другие клетки — с более высоким порогом для вибрации, и в итоге будет происходить пространственная суммация.

Равновесие

Поддержание равновесия тела в покое и при движении связано с тем, что мозг все время получает информацию о положении различных частей тела. Импульсы от проприоцепторов, находящихся в суставах и мышцах, сообщают о положении и состоянии конечностей, но жизненно важная информация о положении и движениях головы поступает из вестибулярного аппарата внутреннего уха, который состоит из овального и круглого мешочков и полукружных каналов.

В этих структурах находятся рецепторные клетки, снабженные волосками, — волосковые клетки, которые расположены на плотных структурах, омываемых эндолимфой. Движение головы приводит к отклонению волосков и возникновению в волосковой клетке рецепторного потенциала.

Участки поверхности овального и круглого мешочков, называемые макулами, содержат рецепторные клетки, волоски которых покрыты сверху студенистой массой, содержащей кристаллы карбоната кальция — так называемые отоконии (рис. 16.43). Отоконии, отклоняясь под действием силы тяжести, деформируют волоски, и благодаря этому сенсорные клетки могут сообщать мозгу о движениях головы относительно вертикали.

Рис. 16.43. Структуры внутреннего уха. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. А. Отоконии. Б. Слой отокониев, часть которого удалена, чтобы показать лежащие под ним чувствительные клетки макулы

Овальный мешочек реагирует на движения головы в вертикальном направлении, и отоконии вызывают максимальную стимуляцию, когда оттягивают рецепторные волоски вниз, как, например, при положении тела вниз головой (рис. 16.44).

Рис. 16.44. Влияние положения головы на активность рецепторных клеток овального и круглого мешочков

Круглый мешочек реагирует на наклоны головы в стороны. Когда голова находится в вертикальном положении, волосковые клетки круглого мешочка расположены горизонтально. При наклоне головы влево в левом и правом мешочках возникает разный ответ. Левый мешочек испытывает повышенную стимуляцию, так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на правой стороне стимуляция уменьшается. Это ведет к изменению импульсов, направляющихся в мозжечок, и позволяет чувствовать положение головы.

Три полукружных канала расположены в трех плоскостях под прямыми углами друг к другу. Они воспринимают направление и скорость изменения в положении головы. В основании каждого из каналов имеется расширение — ампула, содержащая студенистую массу — купулу. Купула покрывает волоски рецепторных клеток и почти вплотную примыкает к противоположной стенке ампулы (рис. 16.45). При начале вращения головы и полукружных каналов движению купулы противодействует инерция эндолимфы, стремящейся остаться неподвижной. Это приводит к относительному смещению купулы, ко-торая отгибается в сторону, противоположную повороту головы. В сенсорных клетках в ответ на раздражение возникает рецепторный потенциал, возбуждающий потенциалы действия в вестибулярных нейронах. Линейное ускорение воспринимается и макулами, и купулами.

Рис. 16.45. Схема строения ампулы полукружного канала (поперечный разрез)

Эндокринная и нервная системы действуют координирование, поддерживая постоянство внутренней среды организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная ис-пользует для этого вещества, переносимые кровью. При очевидном различии в механизме передачи информации общим для обеих систем является высвобождение химических веществ в качестве средств коммуникации между клетками. Как полагают, обе системы возникли и развивались параллельно, по мере того как межклеточные связи усложнялись вместе с увеличением размеров и сложности организма. Главная роль обеих систем состоит в регулировании, интеграции и координации важнейших форм жизнедеятельности.

Железа — это структура, выделяющая специфические вещества. В организме имеются железы двух типов — экзокринные и эндокринные. Эндокринные железы секретируют гормоны (от греч. hormao- двигаю, побуждаю) — специфические химические соединения, которые образуются в каком-то одном участке тела, поступают в кровеносное русло и доставляются с кровью к удаленным органам, тканям или группам клеток, где проявляют свое регулирующее действие. Важнейшие эндокринные железы и выделяемые ими гормоны приведены в табл. 16.10.

Таблица 16.10. Сводная таблица основных эндокринных желез человека, их функций и путей регуляции их активности

Продолжение табл. 16.10

Методы изучения желез и гормонов

Большая часть первоначальных сведений о функциях эндокринных желез и их секретах была получена при изучении тех изменений, которые возникали в организме при заболеваниях, связанных с недостаточной или избыточной активностью той или иной железы. В некоторых случаях для установления функции железы производили ее экспериментальное удаление. Разработка методов выделения, очистки, анализа и синтеза гормонов дала биологам возможность снимать симптомы, вызванные удалением железы, путем введения экстрактов этой железы или синтетических препаратов ее гормона. Эти методы позволили выяснить роль многих желез и их секреции, но не могли быть применены ко всем железам, например к печени или почкам, поскольку их удаление вызвало бы нежелательные последствия, не связанные с их эндокринной функцией.

Для измерения в крови, моче и других средах концентраций гормонов, лекарственных препаратов, ферментов, вирусов, бактериальных и опухолевых антигенов и других органических материалов, представляющих интерес для биологии, широко применяется радиоиммунологический метод. Принцип этого метода довольно прост. Нужно иметь специфическую антисыворотку к исследуемому веществу (антигену, в частности гормону), само это вещество и, наконец, то же вещество, меченное радиоактивным изотопом. Немеченый антиген конкурирует с меченым за ограниченное число связывающих участков антитела. Чем больше в данном материале немеченого антигена, тем больше в его присутствии уменьшается связывание меченого антигена антителом. Для определения степени этого уменьшения антиген, связанный с антителами, отделяют (обычно путем осаждения) от свободного антигена. Сравнивая полученные результаты с результатами опытов, в которых использовался ряд пробирок с известными концентрациями антигена, рассчитывают его содержание в исследуемом образце. Схематически это можно представить следующим образом:

В настоящее время в этой области наблюдается тенденция заменять радиоактивную метку ферментно — флуоресцентной или хемолюминесцентной, что избавляет от работы с радиоактивным материалом.

Механизмы действия гормонов

По химической природе все гормоны позвоночных можно разделить на четыре группы: 1) производные аминов (например, тирозина), 2) пептиды и белки, 3) стероиды и 4) жирные кислоты (табл. 16.11). В регулировании секреции гормонов могут участвовать следующие механизмы: А. Присутствие специфического метаболита в крови. Например, избыток в ней глюкозы вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.

Б. Присутствие в крови другого гормона. Например, многие гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, стимулируют секрецию гормонов другими железами организма.

В. Стимуляция со стороны вегетативной нервной системы. Так, например, при беспокойстве, стрессе или опасности клетки мозгового слоя надпочечников начинают выделять адреналин и норадреналин.

Таблица 16.11. Химическая природа важнейших гормонов

В первых двух случаях время секреции гормона и его количество регулируются по принципу обратной связи. В регуляции активности железы участвует и положительная, и отрицательная обратная связь, но положительная, повышающая нестабильность системы, действует лишь как часть общего регуляторного механизма. Например, высвобождение лютеинизирующего гормона (ЛГ) под влиянием эстрогенов осуществляется по принципу положительной обратной связи, но его чрезмерную секрецию предотвращает в надлежащий момент прогестерон, выделяющийся под действием ЛГ.

Секреция гормонов, стимулируемая каким-то другим гормоном, обычно находится под контролем гипоталамуса и гипофиза, и конечный метаболический или трофический эффект может быть результатом секреции трех различных гормонов, как это показано на рис. 16.46. Такого рода каскадный механизм имеет большое значение, так как благодаря ему в эндокринной цепи во много раз усиливается действие малых количеств исходного гормона.

Рис. 16.46. Пример 'каскадного' эффекта в регуляции превращения глюкозы в гликоген в результате освобождения кортиколиберина. Исходный эффект усилен в 56000 раз. (По данным Bradley, 1976.)

Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на те клетки-мишени, которые обладают специальными рецепторами белковой или липопротеиновой природы, реагирующими с данным гормоном. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормон не оказывает на них влияния.

Многие гормоны имеют в своей молекуле специфические участки, ответственные за присоединение к рецептору. Будучи связан рецептором, гормон может воздействовать 1) на плазматическую мембрану, 2) на фермент, находящийся в этой мембране, 3) на клеточные органеллы или 4) на гены. Ниже приводятся примеры каждого из перечисленных механизмов действия гормонов.

1. Один из эффектов инсулина — усиленное поглощение глюкозы клеткой — обусловлен тем, что гормон, связавшись с рецептором, изменяет проницаемость клеточной мембраны для глюкозы.

2. Адреналин и многие пептидные гормоны присоединяются к поверхностным рецепторам клеточной мембраны и вызывают освобождение "второго посредника", который начинает цепь ферментативных реакций, приводящих к специфическому конечному эффекту. Во многих случаях этим вторым посредником является нуклеотид циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), который образуется из АТФ под действием фермента аденилатциклазы после ее активации гормон — рецепторным комплексом. В упрощенной форме этот механизм показан на рис. 16.47.

Рис. 16.47. Механизм действия адреналина, вызывающего освобождения глюкозы из клеток печени (упрощенная схема). Активация аденилатциклазы, связанной с мембраной, приводит к образованию циклического АМФ (цАМФ); цАМФ активирует ферментные системы, расщепляющие гликоген до глюкозы, которая диффундирует из клеток в кровеносное русло

3. Один из эффектов тироксина осуществляется на уровне митохондрий, где гормон влияет на ферменты, участвующие в транспорте электронов, сопряженном с синтезом АТФ (разд. 11.5.4). Под влиянием тироксина значительная часть энергии, выделяющейся в процессе транспорта электронов, теряется в виде тепла.

4. Стероидные гормоны, в том числе гормон линьки насекомых (экдизон), проходят через плазматическую мембрану и связываются с рецепторами в цитоплазме. Образовавшийся комплекс транспортируется в клеточное ядро, где воздействует непосредственно на хромосомы путем активации генов и стимуляции транскрипции (т. е. образования информационной РНК).

По-видимому, и во многих других случаях гормоны оказывают свое действие, влияя на ферменты, связанные с мембранами, или на геном.

Как уже говорилось, связь между клетками осуществляют нервная и эндокринная системы, действующие независимо или совместно. Главными центрами координации и интеграции функций этих двух регуляторных систем служат гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус играет ведущую роль в сборе информации от других участков головного мозга и от собственных кровеносных сосудов. Эта информация передается в гипофиз, который путем секреции специфических гормонов прямо или косвенно регулирует активность всех других эндокринных желез.

Гипоталамус

Гипоталамус расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом. Он состоит из нескольких дискретных участков, называемых ядрами и представляющих собой скопления тел нейронов, аксоны которых оканчиваются на кровеносных капиллярах в срединном возвышении и в задней доле гипофиза (рис. 16.48). Регуляция многих физиологических функций (голод, жажда, сон, выработка и отдача тепла) осуществляется нервным путем с помощью импульсов, поступающих из гипоталамуса по нервам вегетативной системы. В то же время контроль над эндокринной секрецией со стороны гипоталамуса основан на его способности регистрировать содержание метаболитов и гормонов в крови. Информация, поступающая при этом в гипоталамус, вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз — либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через нейроны. В последнем случае передатчиками служат специализированные нейроны, называемые нейросекреторными клетками.

Рис. 16.48. Схема взаимоотношений между нейросекреторными клетками и кровеносными сосудами в гипоталамусе и гипофизе

Все нервные клетки выделяют в синаптических окончаниях химические вещества — медиаторы, но у нейросекреторных клеток эта способность достигла особенно высокого развития. Вещества, образующиеся в телах этих клеток, упаковываются в гранулы или пузырьки и с током аксоплазмы транспортируются вниз по аксону. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием нервных импульсов, приходящих по аксону.

Гипофиз

Гипофиз — небольшая железа красновато-бурого цвета, которая у человека весит около 0,5 г и связана с головным мозгом ножкой. Гипофиз имеет двойное происхождение, и эта особенность проявляется в его функциональной активности. Он состоит из двух долей-передней и задней.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз. Этот отдел образуется из направленного вверх выроста крыши первичной ротовой полости. Он связан с гипоталамусом кровеносными сосудами гипоталамо-гипофизарной воротной системы, которая состоит из первичной капиллярной сети, расположенной в срединном возвышении, и вторичной капиллярной сети, находящейся в аденогипофизе.

Нервные окончания специализированных нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют в первичную капиллярную сеть две группы веществ, получивших название либеринов (рилизинг-факторов) и статинов. Из первичной капиллярной сети эти факторы поступают во вторичную капиллярную сеть и, воздействуя на переднюю долю гипофиза, стимулируют или тормозят высвобождение одного или нескольких из шести "тропных" гормонов, которые здесь образуются и хранятся. Тройные гормоны выводятся клетками аденогипофиза в кровоток, разносятся с кровью по всему организму и действуют на специфические органы-мишени (табл. 16.12).

Таблица 16.12. Главные гипоталамические факторы, регулируемые ими гормоны гипофиза и органы-мишени этих гормонов

Секреция первых двух из указанных в таблице гормонов аденогипофиза находится под двойным контролем гипоталамуса — стимулирующим и ингибирующим. Выделение четырех остальных гормонов регулируется по принципу отрицательной обратной связи гормонами желез-мишеней, действующими через посредство рецепторов гипоталамуса и гипофиза. В общем виде это происходит следующим образом: гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и уровень ее гормонов в крови повышается; это приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона; в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормонов в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается и последние снова усиливают секрецию гормонов. Этот регуляторный механизм будет подробнее описан в разд. 18.4.4 и 19.6.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Этот отдел развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона — антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Антидиуретический гормон выделяется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубках почек, и она удерживается в плазме. При этом уменьшается количество мочи и возрастает ее осмотическая концентрация (разд. 19.6). Окситоцин вызывает сокращения матки при родах и активное выведение молока из сосков (разд. 20.3.8).

Антидиуретический гормон и окситоцин образуются в телах нейросекреторных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса, и транспортируются по их аксонам, находясь в комплексе с белком — носителем — нейрофизином. Эти нейросекреторные клетки являются значительно более специализированными, чем те, которые выделяют либерины и статины. В задней доле гипофиза расширенные окончания их аксонов образуют структуры, называемые нейрогемальными органами: здесь эти окончания, окруженные соединительной тканью, прилегают к кровеносным капиллярам (рис. 16.49).

Рис. 16.49. Схема строения нейросекреторной клетки и нейрогемального органа (единый масштаб не выдержан)

Афферентные нервные сигналы, приходящие к телам нейросекреторных клеток из других участков мозга, передаются по их аксонам к нейрогемальным органам. Под действием этих сигналов гормон, хранящийся в нейрогемальном органе в пузырьках, высвобождается в кровеносное русло и транспортируется кровью к органам-мишеням. Физиологическая реакция, к которой в конечном счете приводит такое преобразование сенсорного стимула в секрецию гормона, носит название нейроэндокринного ответа. Многие виды нейроэндокринных ответов проявляются в поведенческих реакциях — нейроэндокринных рефлексах, которые часто бывают связаны с размножением (ухаживание, лактация и др.).

У человека щитовидная железа имеет форму галстука-бабочки. Она находится в области шеи и состоит из двух долей, расположенных по обеим сторонам трахеи и соединенных тонким перешейком. Вся железа весит около 25 г. Она секретирует три активных гормона — трииодтиронин (Т₃), тироксин (Т₄) и тиреокальцитонин. Т₃ и Т₄ участвуют в регуляции основного обмена, роста и развития, а тиреокальцитонин регулирует концентрацию кальция в плазме.

Строение щитовидной железы

Щитовидная железа состоит из множества фолликулов диаметром 0,1 мм, которые заполнены прозрачным "коллоидом", содержащим гликопротеин тиреоглобулин. Стенка каждого фолликула состоит из одного слоя кубических клеток. При активации щитовидной железы тиреотропным гормоном аденогипофиза клетки фолликулов становятся цилиндрическими и на их внутренней поверхности появляются микроворсинки.

Образование и секреция тиреоидных гормонов

Йод поступает в щитовидную железу в форме ионов I^-, активно поглощаемых клетками фолликулов из крови многочисленных капилляров, окружающих фолликулы. Затем эти ионы окисляются до молекулярного йода пероксидазами, и молекулярный иод реагирует с аминокислотой тирозином, входящей в состав тиреоглобулина — белка, выделяемого фолликулярными клетками в просвет фолликула. Дальнейшее иодирование молекул тирозина и последующая их конденсация приводит к образованию двух главных тиреоидных гормонов, структура которых показана на рис. 16.51.

Рис. 16.51. Структурные формулы главных тиреоидных гормонов

Функция Т₃ и Т₄

Т₃ и Т₄ оказывают большое влияние на многие метаболические процессы, включая обмен углеводов, белков, жиров и витаминов. Их главное физиологическое действие состоит в повышении интенсивности основного обмена — в так называемом калоригенном эффекте. Интенсивность основного обмена, составляющая у человека 160 кДж на 1 м² поверхности тела в 1 ч, поддерживается на стабильном уровне тироксином, который способствует расщеплению глюкозы и жиров с образованием легко сгорающих продуктов (разд. 18.4.2). Калоригенный эффект связан с повышением поглощения кислорода и скорости ферментативных реакций, участвующих в транспорте электронов в митохондриях. В конечном результате это приводит к повышенному образованию АТФ и тепла в тканях. Конкретный механизм действия тироксина неизвестен.

Вместе с гормоном роста Т₃ и Т₄ стимулируют синтез белка, что приводит к ускорению роста. Этот эффект отчетливо проявляется при метаморфозе у лягушки (разд. 21.7.4) и подтверждается задержкой роста у детей, страдающих недостаточностью тиреоидных гормонов.

Во многих метаболических процессах, подверженных влиянию тироксина, его роль, по-видимому, состоит в усилении действия других гормонов, таких как инсулин, адреналин и глюкокортикоиды (разд. 18.5.2).

Регуляция секреции Т₃ и Т₄

Тиреоидные гормоны оказывают более длительное действие, чем большинство других гормонов, поэтому поддержание постоянного уровня Т₃ и Т₄ имеет жизненно важное значение для организма. Это одна из причин, почему Т₃ и Т₄ запасаются в железе и в любой момент готовы для выведения в кровь.

Высвобождение Т₃ и Т₄ из щитовидной железы регулируется их концентрацией в крови. Эта регуляция осуществляется на уровне гипофиза и гипоталамуса по принципу отрицательной обратной связи. Когда концентрация Т₃ и Т₄ в крови становится выше той, которая необходима для поддержания постоянного уровня основного обмена, они подавляют секрецию тиреолиберина гипоталамусом и тиреотропного гормона гипофизом. На этот механизм накладывается влияние внешних факторов (например, температуры), которые через посредство вышележащих центров головного мозга стимулируют выделение тиреолиберина; в результате этого изменяется порог чувствительности гипофиза к сигналам отрицательной обратной связи. Эти механизмы регуляции представлены на рис. 16.52.

Рис. 16.52. Общая схема взаимодействий, регулирующих секрецию тироксина и участвующих в гомеостатической регуляции интенсивности метаболизма

Повышенная активность щитовидной железы (гипертиреоз)

Как чрезмерная, так и недостаточная активность щитовидной железы может сопровождаться увеличением ее размеров — образованием зоба. При повышенной секреции тироксина увеличенной щитовидной железой развивается гипертиреоз. Его симптомы: ускорение ритма сердца (тахикардия, см. разд. 18.1.5), учащение дыхания и повышение температуры тела. Интенсивность основного обмена может быть повышена на 50%; параллельно повышаются потребление кислорода и теплопродукция. Больные становятся очень нервными и раздражительными, и при вытягивании рук у них дрожат кисти. Крайняя степень гипертиреоза, называемая тиреотоксикозом, сопровождается повышенной возбудимостью сердечной мышцы, что может привести к сердечной недостаточности. Лечение состоит в удалении большей части железы хирургическим путем или в разрушении ее путем введения радиоактивного йода.

Пониженная активность щитовидной железы (гипотиреоз)

Гипотиреоз может быть связан с недостаточной секрецией тиреотропного гормона гипофизом, с дефицитом иода в пищевом рационе или с недостаточностью ферментных систем, участвующих в образовании тироксина. Недостаток тироксина с момента рождения приводит к кретинизму, который выражается в задержке роста и умственного развития. Если выявить заболевание на ранней стадии, можно добиться восстановления нормального роста и развития путем введения тироксина. Недостаточность тироксина во взрослом состоянии приводит к состоянию, называемому микседемой, симптомы которого состоят в снижении основного обмена, потребления кислорода, легочной вентиляции, частоты сокращений сердца и температуры тела. Снижается также умственная активность, становятся замедленными движения. Вес тела увеличивается за счет накопления под кожей полужидкого эксудата. В результате лицо и веки отекают, язык набухает, кожа становится грубой, выпадают волосы и редеют брови. Заболевание лечат таблетками с тироксином, при этом все перечисленные симптомы исчезают.

Кальцитонин

В щитовидной железе наряду с фолликулярными клетками имеются еще так называемые С-клетки. Они вырабатывают полипептидный гормон кальцитонин, который действует как антагонист паратгормона — снижает уровень кальция в крови.

Надпочечники — парный орган. Эти железы прилегают к верхушкам почек, и каждая весит около 5 г. Надпочечник состоит из двух слоев, которые имеют разное происхождение и функционируют независимо друг от друга. Наружный слой — кора — образуется из клеток нервной пластинки и составляет 80% всей массы железы. Кора имеет плотную консистенцию и покрыта фиброзной капсулой; ее функция необходима для поддержания жизни. Внутренний слой надпочечника — мозговой — образуется из клеток нервного гребешка и сохраняет сходство с нерв-ной тканью. Жизненно важного значения он не имеет.

Кора надпочечников

По гистологическому строению кора надпочечников делится на три зоны, которые состоят из клеток, группирующихся вокруг капилляров. Она выделяет стероидные гормоны двух типов. Данные о гистологическом строении зон коры, секретируемых ими гормонах и их функциях приводятся в табл. 16.13.

Все стероиды образуются из общего предшественника — холестерола (холестерина), который может синтезироваться в самой коре и поглощаться из крови, когда он поступает в организм с пищей. В разных зонах коры холестерол превращается в специфические для них стероидные гормоны.

Будучи жирорастворимыми соединениями, стероидные гормоны диффундируют через клеточные мембраны и связываются с белками-рецепторами в цитоплазме. Образующиеся комплексы транспорти-руются в ядро, где они присоединяются к определенным участкам хромосом и дерепрессируют (активируют) гены, вызывая образование информационных РНК.

Размеры надпочечников в большой степени связаны с секрецией АКТГ и со способностью организма выдерживать "стресс". Во время продолжительного стресса надпочечники увеличиваются. Изучение поведения животных показало, что с увеличением плотности популяции выброс кортикостероидов при стрессе повышается. У тех животных, у которых существует социальная иерархия, отмечается прямая связь между положением особи на иерархической лестнице и размерами надпочечников.

Регуляция активности коры

Как видно из табл. 16.13, секреция минералокортикоидов стимулируется ренином и ангиотензином, а глюкокортикоидов — адренокортикотропным гормоном (АКТГ). Соответствующие механизмы показаны на рис. 16.53.

Таблица 16.13. Гистологическое строение и функции трех зон коры надпочечников (сводная таблица)

Рис. 16.53. Общая схема взаимодействий, регулирующих секрецию главных гормонов коры надпочечников

АКТГ — полипептид, состоящий из 39 аминокислот. Он присоединяется к рецепторам на поверхности кортикальных клеток и активирует аденилатциклазу, которая превращает АТФ в цАМФ. цАМФ участвует в активации ферментов протеинкиназ, которые способствуют превращению холестерола в прегненолон. Кроме того, АКТГ стимулирует поглощение клетками холестерола и ответствен за поддержание размеров коры надпочечников и активности ферментов, участвующих в биосинтезе стероидов.

Мозговой слой надпочечников

Мозговой слой надпочечника образует его сердцевину. Это мягкая ткань, состоящая из клеточных тяжей, окруженных капиллярами и обильно иннервированных. Клетки этого слоя представляют собой видоизмененные постганглионарные симпатические нейроны и при стимуляции со стороны преганглионарных нейронов выделяют норадреналин и адреналин (разд. 16.6.1). Мозговой слой надпочечников не является необходимым для жизни, так как его роль сводится лишь к усилению действия вегетативной нервной системы.

Норадреналин и адреналин образуются из аминокислоты тирозина и принадлежат к группе биологически активных соединений, называемых катехоламинами (рис. 16.54). Клетки мозгового слоя надпочечников секретируют оба гормона, тогда как в постганглионарных синапсах вегетативной нервной системы выделяется только норадреналин. В основном действие обоих гормонов одинаково (табл. 16.14), но на кровеносные сосуды они влияют по-разному. Норадреналин вызывает сужение всех сосудов, тогда как адреналин, сужая сосуды кожи и кишечника, расширяет сосуды мозга и мышц. В органах-мишенях оба гормона взаимодействуют с рецепторами двух типов-α- и β-адренэргическими рецепторами. Присоединяясь к ним, катехоламины активируют аденилатциклазу и таким образом вызывают специфическую реакцию ткани подобно тому, как это показано на рис. 16.53 для АКТГ. В большинстве органов имеются и α-, и β-рецепторы, причем α-рецепторы обладают, по-видимому, большим сродством к норадреналину, а β-рецепторы — к адреналину.

Таблица 16.14. Физиологические эффекты адреналина и норадреналина

Рис. 16.54. Структурные формулы норадреналина и адреналина

Действие катехоламинов распространяется на весь организм. Они подготавливают животное к реакции типа "борьбы или бегства" и облегчают адаптацию к неожиданному стрессу, вызванному, например, болевым ощущением, холодом, гипогликемией, понижением кровяного давления, раздражением или гневом.

Поджелудочная железа выполняет и экзокринную, и эндокринную функцию и связана с пищеварительным трактом (разд. 10.4). Основную массу железы составляет экзокринная ткань, состоящая из ацинозных клеток; эти клетки образуют округлые структуры — ацинусы, в полость которых выводятся пищеварительные ферменты зимогеновых гранул (разд. 10.4.9). Между ацинусами разбросаны островки Лангерганса, содержащие небольшое число крупных альфа — клеток, многочисленные мелкие бета — клетки и кровеносные капилляры. Альфа — клетки секретируют глюкагон, а бета — клетки — инсулин, и эти два гормона оказывают противоположное действие на уровень глюкозы в крови.

Инсулин

Инсулин — белок, состоящий из 51 аминокислоты. Он выделяется в ответ на повышение уровня глюкозы в крови (более 100 мг на 100 мл) и на увеличение концентрации глюкагона. В плазме крови инсулин связан с бета-глобулином. Он усиливает процессы анаболизма во всех органах и тканях тела. Гормон присоединяется к рецепторам на поверхности клеточной мембраны, и это приводит к изменению ее проницаемости и активности ряда ферментных систем, что вызывает в клетке следующие эффекты:

1) увеличение скорости превращения глюкозы в гликоген (гликогенеза);

2) ускорение переноса глюкозы через клеточные мембраны в мышцах и жировой ткани;

3) усиление синтеза белка и липидов;

4) повышение скорости синтеза АТФ, ДНК и РНК. Инсулин необходим для жизни, так как это единственный гормон, снижающий концентрацию глюкозы в крови. Недостаточная секреция инсулина приводит к нарушению метаболизма, известному под названием сахарного диабета. При этой болезни содержание глюкозы в крови превышает тот максимальный уровень, при котором глюкоза еще может реабсорбироваться в почках (так называемый почечный порог), и она начинает выводиться с мочой. Связь сахарного диабета с функцией поджелудочной железы была установлена почти столетие назад, но только в 1921 г. канадские исследователи Бантинг и Бест добились успеха в лечении диабета с помощью инсулина, выделенного из поджелудочных желез животных. В 1956 г. Сэнгер в Кембридже расшифровал первичную структуру инсулина, открыв таким образом возможность получать его синтетическим путем. Эффекты, вызываемые недостатком или избытком инсулина, суммированы в табл. 16.15.

Таблица 16.15. Некоторые симптомы недостатка и избытка инсулина

Глюкагон

Глюкагон — полипептид, состоящий из 29 аминокислот. Он выделяется вместе с несколькими другими гормонами в ответ на снижение уровня глюкозы в крови, вызванное усиленным ее использованием. Глюкагон стимулирует образование углеводов за счет расщепления белков и жиров (глюконеогенез; разд. 18.5.2). Он связывается в печени с рецепторами, находящимися на поверхности клеточных мембран, и активирует аденилатциклазу, катализирующую синтез цАМФ. Действие глюкагона сходно с действием адреналина: оба гормона активируют фосфорилазу, расщепляющую гликоген с образованием глюкозо-6-фосфата (см. рис. 16.47). На гликоген мышц глюкагон не влияет.

Общие схемы действия инсулина и глюкагона приведены на рис. 18.7 и 18.23.

У многих насекомых и у большинства позвоночных животных существуют разнообразные поведенческие реакции, связанные с существованием постоянных или временных сообществ. Совокупность этих реакций носит название общественного поведения, а достигаемая при этом сплоченность и кооперация имеют приспособительное значение, так как увеличивают жизнеспособность вида и дают ему преимущество перед другими видами. В сообществах такого рода очень важна система коммуникаций; при этом эффективность возрастает и за счет того, что каждая особь играет в сообществе определенную роль. Отсюда вытекает один из главных аспектов общественного поведения — существование социальной иерархии, или "порядка клевания", как ее в некоторых случаях называют.

"Порядок клевания" представляет собой доминантную иерархию, иерархию по степени доминирования — иными словами, животные располагаются в сообществе по рангам. Например, в курятнике существует линейный порядок, согласно которому курица А будет клевать любую другую курицу, курица Б будет клевать всех кур, кроме курицы А и т. д. Положение в иерархии обычно устанавливается с помощью каких-то агонистических форм поведения, помимо драк. Сходная иерархия наблюдается также у других птиц, у мышей, крыс, коров и павианов. В принципе и все существующие человеческие сообщества основаны на той или иной иерархии.

"Порядок клевания" возможен только в том случае, если животные способны различать друг друга индивидуально и обладают некоторой способностью к научению. Положение животного на иерархической лестнице обычно зависит от его размеров, силы, выносливости и агрессивности и у птиц остается более или менее постоянным на протяжении всей жизни особи. Самцы более низкого ранга могут перейти в более высокий ранг, если им вводить тестостерон, который повышает их агрессивность. Если мышей низкого ранга отделить от группы и кормить без ограничения, их вес увеличится, они станут активнее и после возвращения в прежнюю группу могут занять в ней более высокое положение. Точно так же, если поместить мышей невысокого ранга в другие группы, где они будут занимать доминирующее положение, это как бы вселит в них определенную уверенность (говоря антропоморфным языком), которую они сохранят и после возвращения в первоначальную группу, где займут теперь более высокое положение.

Одно из преимуществ иерархии состоит в том, что она уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием, выбором полового партнера и места для выведения потомства. Кроме того, она избавляет животных от травм, которые они могли бы получить, если бы завоевание доминантного положения не обходилось без драк. Еще одно преимущество иерархической системы то, что благодаря ей ресурсы распределяются таким образом, что выживают самые жизнеспособные. Например, если группа из 100 кур получает корм, достаточный для пропитания только 50 кур, то с точки зрения интересов вида лучше, если 50 кур будут получать достаточное питание, а 50 более слабых кур погибнут, чем если будут жить все куры, получая половинный рацион, так как это может помешать успешному размножению. Короче говоря, социальная иерархия повышает генетическую жизнеспособность сообщества благодаря тому, что наиболее сильные и генетически приспособленные животные имеют преимущество, когда приходит время размножаться.

Общественная организация

Когда животные образуют прочные сообщества, отдельные особи часто выполняют в них специализированные функции, что повышает жизнеспособность сообщества в целом (рис. 16.66). Такими функциями могут быть добывание пищи, размножение, забота о потомстве или защита от врагов. Кооперация между членами сообщества при подоб-ном разделении функций основана на стереотипных формах поведения и эффективных средствах коммуникации. Эти формы поведения и средства коммуникации варьируют у разных видов и очень сильно различаются в сообществах приматов и насекомых. У приматов сообщества довольно гибки в том смысле, что роли между членами группы могут перераспределяться, тогда как роли в сообществах насекомых определяются строением тела и способностью к размножению (это явление называют полиморфизмом).

Рис. 16.66. Взаимная чистка шерсти у взрослых шимпанзе способствует сплочению особей в группе

Муравьи, термиты и пчелы являются общественными насекомыми и живут колониями (семьями), организованными по принципу кастовой системы. В семье пчел имеется одна плодовитая самка-матка, несколько тысяч рабочих особей (стерильных самок) и несколько сотен плодовитых самцов. Пчелы каждого типа выполняют свойственный им круг обязанностей, определяемых в основном тем, из каких яиц — оплодотворенных или неоплодотворенных — эти пчелы вывелись. Оплодотворенные яйца диплоидны, и из них развиваются самки. Неоплодотворенные яйца гаплоидны и дают самцов. Кто выведется из оплодотворенного яйца — матка или рабочая особь — зависит от характера пищи, которую будет получать личинка. Особая пища для личинки, из которой выводят матку, называется маточным кормом; это один из примеров того, какое важное значение имеют химические вещества в организации сообществ. Внутри колонии информация передается либо с помощью пахучих веществ и феромонов при разнообразных формах облизывания и "чистки" (такая передача веществ называется трофаллаксисом), либо с помощью особых демонстраций, называемых танцами.

Немецкий зоолог, лауреат Нобелевской премии Карл фон Фриш изучал природу этих танцев, используя меченых рабочих пчел и специально сконструированные ульи со стеклянными стенками, позволявшие вести наблюдения. Рабочие пчелы разыскивают источники нектара и сообщают о направлении и расстоянии, на котором они находятся, другим рабочим пчелам с помощью "танца", обычно на вертикальных сотах. Если расстояние составляет (приблизительно) менее 90 м, пчела исполняет круговой танец (рис. 16.67), уведомляющий о том, что источник нектара находится недалеко, но не дающий никаких указаний относительно направления. Если же расстояние больше 90 м, пчела исполняет виляющий танец, который указывает направление к источнику нектара по отношению к улью и к солнцу. При этом пчела описывает путь, напоминающий восьмерку, и во время пробега по средней линии этой восьмерки виляет брюшком. Согласно фон Фришу, скорость движения пчелы обратно пропорциональна расстоянию от улья до источника нектара, а угол между средней линией восьмерки и вертикалью равен углу между нужным направлением полета и направлением на солнце. Интенсивность "виляния" отражает количество корма в найденном месте (рис. 14.67, Б). Предполагают, что поправка на перемещение солнца вносится у пчел с помощью "биологических часов" и что при неполной облачности пчелы могут определять положение невидимого солнца по поляризации света от отдельных участков голубого неба.

Рис. 16.67. Танцы пчел. А. Круговой танец, который исполняется, когда корм находится на расстоянии менее 90 м от улья. Б. Виляющий танец, указывающий на взаимное расположение улья, солнца и источника корма

Данные, полученные в последнее время, позволяют предположить, что для сообщения другим рабочим особям о местонахождении нектара пчелы могут использовать высокочастотные звуки. Пока неизвестно, является ли этот способ основным средством связи, но его открытие не обесценивает наблюдений и выводов Фриша, поскольку это может быть добавочной сигнализацией, подкрепляющей зрительные сигналы-танцы. Известно, однако, что возвращающаяся с добычей пчела может сообщить другим пчелам о типе цветков, которые она посетила, скармливая им некоторое количество собранного нектара.