Егоїстичний ген

5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина

Цей розділ присвячений переважно агресії. Ця тема викликає багато непорозумінь. Ми і далі розглядатимемо індивід як егоїстичну машину, запрограмовану робити все можливе задля загальної користі її генів. Так нам буде зручніше. Наприкінці розділу ми повернемось до розгляду інтересів окремих генів.

Для будь-якої машини для виживання інша така машина (якщо це не її власна дитина або інший близький родич) є частиною середовища існування, наче скелі, річки чи пожива. Це щось, що стоїть на її шляху, або щось, чим можна скористатися. Від скелі чи річки вона відрізняється однією важливою рисою: вона здатна захищатись. Бо теж є машиною, що має перенести свої безсмертні гени в майбутнє, і їй ніщо не стане на заваді їх зберегти. Природний добір сприяє генам, що контролюють свої машини для виживання таким чином, щоб використовувати своє середовище на повну силу. Це передбачає максимально ефективне використання інших машин для виживання одного з ними виду, а також й інших.

У деяких випадках машини для виживання не надто втручаються в життя інших. Наприклад, кроти і чорні дрозди не їдять одне одного, а також між собою не спаровуються і не конкурують за життєвий простір. Та однак не слід вважати їх щодо себе абсолютно ізольованими. Вони можуть конкурувати, наприклад, за земляних хробаків. Це не означає, що ви колись побачите, як кріт із дроздом запекло змагаються за здобич, бо ж може так трапитися, що дрізд за ціле життя жодного разу не погляне на крота. Але якщо знищити популяцію кротів, наслідки від цього для чорних дроздів можуть бути значними, хоча я не ризикну уявити подробиці чи звивисті шляхи цього впливу.

Машини для виживання різних видів впливають одна на одну по-різному. Вони можуть бути хижаками чи здобиччю, паразитами чи господарями, конкурентами за якісь обмежені ресурси. Їх можуть також експлуатувати особливим чином, коли, наприклад, квіти використовують бджіл для перенесення свого пилку.

Натомість машини для виживання якогось одного виду мають тенденцію втручатись у життя одна одної більш безпосередньо. Це відбувається з багатьох причин. Одна з них полягає в тому, що половина популяції власного виду індивіда потенційно є його партнерами або батьками, що тяжко працюють задля дітей. Іншою причиною є те, що представники одного виду, маючи разючу подібність як машини для збереження генів в однакових умовах середовища, є прямими конкурентами за всі необхідні для їхнього життя ресурси. Кріт може бути конкурентом дрозда, але не таким важливим, як інший дрізд. Кроти можуть конкурувати з дроздами за хробаків, але дрозди з дроздами конкурують між собою і за хробаків, і за все інше. Якщо вони однієї статі, то можуть конкурувати за партнерів для спаровування. З певних причин, про які ми говоритимемо згодом, конкурують, як правило, самці за самиць. А це означає, що самець принесе користь своїм власним генам, якщо зробить щось на шкоду іншому самцеві, з яким конкурує.

Таким чином, логічною поведінкою для будь-якої машини для виживання, схоже, є знищити своїх конкурентів, а потім ще й з’їсти їх. Однак, хоча вбивство і канібалізм дійсно трапляються в природі, вони не аж так поширені, як може уявити собі наївна інтерпретація теорії егоїстичного гена. По суті, Конрад Лоренц у своїй праці «Про агресію» наголошує саме на стриманій і джентльменській природі боротьби тварин. На його думку, характерною особливістю сутичок між тваринами є те, що вони відбуваються наче офіційні турніри, за певними правилами, як у боксі чи фехтуванні. Тварини б’ються «в рукавичках» і «з тупими наконечниками». Замість готовності перемогти або загинути вони демонструють гучні погрози та блеф. Переможці цілком задовольняються зовнішніми проявами капітуляції суперника, стримуючись від останнього удару чи укусу, що їх може намалювати наша наївна уява.

Щоправда, така інтерпретація агресії тварин як стриманої і формальної може викликати заперечення. Зокрема, геть несправедливо було б ганьбити бідолашного старого Homo sapiens як єдиний вид, що убиває собі подібних (єдиного нащадка каїнової печатки), та закидати йому інші схожі мелодраматичні звинувачення. Що саме має на увазі натураліст — жорстокість чи стримування тваринної агресії — залежить почасти від видів тварин, що їх він використовує для спостережень, а почасти від його еволюційних упереджень. Лоренц, зрештою, є прихильником ідеї «користі для всього виду». Хоч уявлення про бійки тварин «у рукавичках» дещо перебільшене, в ньому, однак, є частка правди. На перший погляд, це схоже на певну форму альтруїзму. Теорія егоїстичного гена має бути готова пояснити це складне завдання. Чому тварини не вбивають конкурентних представників свого виду за кожної нагоди?

Загальна відповідь на це може бути такою: нестримувана агресія має свої переваги і хиби, і це не тільки очевидні витрати часу та енергії. Наприклад, уявімо, що моїми конкурентами одночасно є якісь B та C, і раптом я стрічаю B. Мені, егоїстичному індивідові, може здатися розумною думка вбити його. Але, стривайте, C — також мій конкурент, і C — також конкурент B. Убивши B, я можу зробити послугу C, усунувши одного з його конкурентів. Можливо, я зроблю краще, дозволивши B жити, бо він тоді зможе конкурувати або битися із C, опосередковано приносячи мені користь. Висновок із цього невибагливого гіпотетичного прикладу такий, що в нерозсудливому намаганні вбити конкурентів немає безсумнівної користі. У великій і складній системі конкурентних відносин усунення одного конкурента зі сцени не обов’язково є досягненням, бо його смерть може бути більше на руку іншим конкурентам, ніж убивці. Цей важливий урок добре засвоїли ті, кому доводилось боротися зі шкідниками сільськогосподарських культур. Лише уявіть собі на хвилинку, що вам серйозно дошкуляє певний шкідником. Ви натрапляєте на ефективний спосіб його знищити і радо це робите, але виявляєте, що це знищення пішло на користь не лише вашій культурі, а й іншому шкідникові. І ситуація, натомість, стає ще гіршою, ніж була.

З іншого боку, вбивство або, принаймні, безкомпромісна боротьба з конкретними суперниками може виглядати чудовим планом. Якщо B — морський слон, що має великий гарем, повний самиць, а я — інший морський слон — можу заволодіти його гаремом, убивши суперника, мені варто спробувати зробити це. Але навіть у вибірковій агресії існують певні збитки і ризики. В інтересах B ув’язатися в бій, аби захистити цінну власність. Якщо я почну сутичку, то маю такі самі шанси загинути в ній, як і він. Або навіть більші. Він володіє цінним ресурсом, і саме тому я хочу з ним битися. Але чому він ним володіє? Можливо, він здобув його в бою. Чи переміг інших претендентів до мене. Він, мабуть, вправний боєць. Навіть якщо я виграю сутичку і здобуду гарем, то можу отримати такі поранення, що буду не здатний насолодитись здобутими перевагами. До того ж, сутичка вимагає багато часу та енергії. А їх, можливо, краще приберегти на потім. Якщо певний час добре харчуватися й уникати халеп, я стану більшим і сильнішим. Врешті-решт, я таки битимуся із В за гарем, але тоді, коли матиму кращі шанси на перемогу. Тому варто зачекати, а не гарячкувати.

Цей уявний монолог потрібен на те, щоби довести, що перед тим, як вирішити, чи варто битися, краще добре зважити на можливі втрати і виграші. Сутичка не завжди потенційно вигідна, хоча, безумовно, іноді це саме так. Так само й під час бійки, кожне тактичне рішення щодо ескалації чи зменшення напруги має свої плюси й мінуси, які можна, врешті, проаналізувати. Певним чином це вже давно визнавалось етологами, але лише Дж. Мейнард Сміт, що його, зазвичай, етологом не вважають, висловив цю ідею переконливо та чітко. В співпраці з Дж. Р. Прайсом та Дж. А. Паркером він використовує галузь математики, відому як теорія ігор. Їхні прості ідеї цілком можна висловити словами, не вдаючися до математичних символів, хоча й дещо втративши на точності.

Головною концепцією, що її пропонує Мейнард Сміт, є ідея еволюційно стабільної стратегії, яку він прослідковує ще в роботах В. Д. Гамільтона та Р. Г. МакАртура. «Стратегія» — це заздалегідь запрограмована лінія поведінки. Прикладом стратегії є такий принцип дій: «Атакуй суперника, якщо він тікає — переслідуй, а якщо нападає — тікай». Важливо розуміти, що ми не вважаємо стратегію свідомо розробленою індивідом. Пам’ятайте, що ми уявляємо собі тварин як певних роботів — машини для виживання із заздалегідь запрограмованим комп’ютером, що контролює м’язи. Зобразити стратегію у вигляді низки простих інструкцій зрозумілою мовою — це лише спосіб, яким ми можемо спростити уявлення про неї. За допомогою якогось невстановленого механізму тварина поводиться так, неначе вона дотримується цих інструкцій.

Стратегія визначається як еволюційно стабільна (ЕСС), якщо, за умови прийняття більшістю членів популяції, її не зможе перевершити жодна альтернативна стратегія[22]. Це доволі цікава та важлива ідея. Іншими словами, найкраща стратегія для індивіда залежить від того, як поводиться більшість популяції. Оскільки решта популяції складається з індивідів, кожен із яких намагається максимізувати свій власний успіх, єдиною стратегією, що залишиться, буде та, яку після її появи не зможе перевершити жоден індивід із відхиленнями від норми. Після суттєвої зміни умов середовища може настати короткий період еволюційної нестабільності, можливо, навіть коливання в популяції. Але одразу після того, як ЕСС буде досягнуто, вона залишатиметься незмінною: відхилення від неї каратиметься добором.

Аби застосувати цю ідею до агресії, розглянемо один із найпростіших гіпотетичних випадків, запропонованих Мейнардом Смітом. Уявімо, що в популяції окремого виду є лише два типи стратегії боротьби: «яструба» та «голуба». (Ці назви походять із загальновизнаного людського сприйняття і ніяк не пов’язані зі звичками однойменних птахів: голуби насправді є доволі агресивними.) Будь-який індивід з нашої гіпотетичної популяції класифікується як «яструб» або «голуб». «Яструби» завжди б’ються якомога запекліше й завзятіше, відступаючи лише при серйозному пораненні. «Голуби» ж лише погрожують, із гідністю, але шаблонно, ніколи й нікому не завдаючи справжніх поранень. Якщо «яструб» вступає в сутичку з «голубом», той швидко тікає, а тому не отримує поранень. Якщо «яструб» б’ється з «яструбом», бійка триватиме, допоки один із них не буде серйозно або смертельно поранений. Якщо ж «голуб» має справу з «голубом», то обидва лишаються неушкодженими, довго позуючи один перед одним, аж поки хтось із них не втомиться і захоче припинити, тому відступить першим. Досі ми вважали, що не існує жодного способу, яким індивід міг би заздалегідь визначити, хто перед ним: «яструб» чи «голуб». Він виявляє це, лише ув’язавшись в сутичку зі своїм супротивником, водночас не беручи до уваги досвід попередніх бійок, що міг би йому придатися.

Тепер суто довільним чином розподілимо між суперниками «очки». Скажімо, 50 очок надаватиметься за перемогу, 0 — за поразку, –100 — за серйозне поранення та –10 — за змарнований тривалим суперництвом час. Ці очки можуть вважатися вільно конвертованими у валюту виживання генів. Той індивід, який отримує найбільше очок (має найбільший середній результат), лишає в генофонді багато своїх генів. Отже, точні цифри не мають аж такого значення, але вони допоможуть з’ясувати суть проблеми.

Важливо зазначити, що нас не цікавить, чи матимуть «яструби» тенденцію перемагати «голубів» у сутичці. Ми вже знаємо відповідь: «яструби» завжди перемагатимуть. Ми хочемо дізнатися, чи є стратегія «яструба» або «голуба» еволюційно стабільною. Якщо одна з них є ЕСС, а інша ні, слід очікувати, що розвиватиметься саме та, що є еволюційно стабільною. Теоретично можливе існування двох ЕСС. За умови, якщо найкраща стратегія для будь-якого конкретного індивіда використовуватиметься ним незалежно від стратегії більшості членів популяції, чи то «яструбів», чи то «голубів». Ось тоді популяція має обирати з двох стабільних станів той, який досягла першим. Проте, як ми згодом пересвідчимося, жодна з цих двох стратегій («яструба» чи «голуба»), зрештою, не буде еволюційно стабільною сама по собі, і не варто плекати надію, що якась із них еволюціонуватиме. Це продемонструє підрахунок середнього результату обох стратегій.

Уявімо, що ми маємо популяцію, яка цілком складається з «голубів». Хоч вони і б’ються між собою, поранень ніхто не отримує. Їхнє суперництво набуває вигляду тривалих ритуальних турнірів, таких, як боротьба поглядами, що завершується, коли один із суперників відступає. Тоді переможець отримує 50 очок за здобуття спірних ресурсів, але сплачує певний штраф — десь –10 очок за змарнований час на довгі «витрішки», тому загалом отримує 40. У того, хто програв, також забиратиметься 10 очок за «витрішки». В середньому, будь-який «голуб» виграє десь половину зі своїх сутичок, а половину програє. Отже, його винагорода за результатами кожної сутички становить середнє значення між +40 та –10, тобто, +15. Тобто, кожному «голубові» зі своєї популяції, здається, ведеться доволі непогано.

А тепер уявімо, що в популяції з’являється мутантний «яструб». Оскільки він є самотнім «яструбом», він нападатиме на «голубів». «Яструби» завжди їх долають, тому він отримує 50 очок за кожен двобій, і це його середній результат. Він насолоджується величезною перевагою над «голубами», кожен з яких спромігся досягти лише +15 очок. Завдяки цьому в усій популяції гени «яструба» швидко поширюватимуться. Але тоді «яструб» не зможе вважати свого суперника за «голуба». В остаточному підсумку (коли гени «яструба» поширяться аж так успішно, що вся популяція складатиметься з «яструбів»), всі сутички відбуватимуться між «яструбами». Отже, результат двобою моделюватиметься інакше. Адже тоді, коли «яструб» битиметься з «яструбом», хтось із них буде поранений, а це –100 очок, тоді як переможець отримає +50. Кожен «яструб» у своїй популяції може виграти десь половину зі своїх двобоїв, а половину програти. Тому передбачається, що його середня винагорода за результатами кожної сутички складатиме середнє арифметичне між +50 та –100, що становитиме –25. Тепер уявімо собі одного-єдиного «голуба» в популяції «яструбів». Безумовно, він програватиме всі свої двобої, але також ніколи не отримуватиме поранень. Його середній результат у популяції яструбів складатиме 0, а от «яструба» у власній популяції становитиме –25. Таким чином, саме гени «голуба» швидко поширюватимуться в оцій популяції.

Я розповів про це так, неначе в популяції постійно відбуваються певні коливання. Поступово починають домінувати гени «яструба», після чого (внаслідок «яструбиної» більшості) перевагу отримують гени «голуба», які збільшують свою чисельність, поки перевагу знову беруть гени «яструба» і т. д. Однак у таких коливаннях немає жодної потреби. Адже існує стабільне співвідношення «яструбів» до «голубів». Згідно з довільною системою очок, до якої ми вдалися, стабільне співвідношення становить десь 5/12 «голубів» проти 7/12 «яструбів». Коли воно досягається, середні результати «яструбів» і «голубів» абсолютно однакові. Тому добір не віддає перевагу жодній стратегії. Якби кількість «яструбів» у популяції почала поступово зростати, перевищивши співвідношення 7/12, «голуби» почали б отримувати додаткову перевагу, і співвідношення хитнулося б назад до стабільного стану. Так само, як стабільним чисельним співвідношенням статей є 50:50, стабільне співвідношення «яструбів» до «голубів» у цьому гіпотетичному прикладі складає 7:5. Тобто, якщо існують коливання навколо стабільної точки, вони не обов’язково мають бути дуже великими.

На перший погляд це трохи нагадує груповий добір, але насправді виглядає інакше. Схоже на груповий добір, бо дає нам можливість вважати, що популяція має стабільну рівновагу, яку схильна досягати при збуреннях. Але ЕСС є значно більш тонкою концепцією, ніж груповий добір. Вона не має нічого спільного з тим, що одні групи успішніші за інші. Це можна чудово довести, використавши систему довільних очок з нашого гіпотетичного прикладу. Середній результат індивіда в стабільній популяції, що складається з 5/12 «яструбів» і 7/12 «голубів», становитиме 6¼. Це справедливо незалежно від того, є індивід «яструбом» чи «голубом». Але ж 6¼ — це значно менше за середній результат «голуба» у власній популяції (15). Тільки якщо всі погодяться стати «голубами», виграє кожен індивід. За рахунок простого групового добору будь-яка група, де всі індивіди разом погодяться стати «голубами», могла би стати значно успішнішою за конкурентну групу, що дотримується співвідношення ЕСС. (Власне кажучи, спільне рішення, щоб усім стати «голубами», не створить найуспішнішої групи з усіх можливих. У групі, що нараховує 1/6 «яструбів» та 5/6 «голубів», середній результат усіх сутичок складатиме 162/3. Це найуспішніша з усіх змов, але для наших намірів не варта уваги. Значно кращою за ЕСС для кожного індивіда може бути намовляння усім стати «голубами», з її середнім результатом для кожного індивіда в 15 очок.) Таким чином, теорія групового добору передбачала б еволюційну тенденцію щодо рішення усім стати «голубами», оскільки група, що містить 7/12 «яструбів», була би менш успішною. Але для змов, навіть тих, що в тривалій перспективі вигідні для всіх, характерні зловживання. Це щира правда, що всім буде краще жити саме в групі, де всі — «голуби», ніж у групі ЕСС. Однак єдиний «яструб» у змовах серед «голубів» почуватиметься аж так добре, що еволюцію «яструбів» годі буде спинити. Тому будь-які змови приречені руйнуватися із середини зрадою. Еволюційно стабільна стратегія є стабільною не через те, що вона особливо комфортна для індивідів, що беруть у ній участь, а лише тому, що має імунітет до зради зсередини.

Люди можуть домовлятися чи плекати змови задля переваги кожного індивіда, навіть якщо ті не стабільні в сенсі ЕСС. Але це можливо лише тому, що кожний індивід використовує своє свідоме передбачення і здатен побачити, що дотримання правил домовленості відповідає його власним довгостроковим інтересам. Навіть у людських домовленостях існує постійна небезпека, що, порушивши їх, індивіди побачать можливість отримати в найближчий термін стільки, що спокуса зробити це стане непереборною. Мабуть, найкращим є приклад фіксування цін. Далекосяжними намірами усіх власників АЗС є стандартизувати ціну на бензин за якоюсь штучно завищеною вартістю. Об’єднання підприємців, що базується на свідомому оцінюванні своїх інтересів, можуть підтримувати своє існування досить довго. Проте іноді окремих ділків приваблює бажання отримати швидкий спекулятивний прибуток, знизивши ціни. Конкуренти роблять те саме, і хвилі зниження цін накочуються на країну. На жаль для решти з нас, в цьому разі свідомі передбачення власників АЗС підтверджуються, і вони укладають нову домовленість із фіксації цін. Таким чином, навіть у людини (виду з даром свідомого передбачення) домовленості або змови, що тримаються на довгострокових найкращих інтересах, постійно коливаються на краю прірви через підступ зсередини. У диких же тварин, контрольованих конкурентними генами, побачити можливі шляхи еволюції стратегій групової користі або змови ще складніше. Доводиться визнати, що еволюційно стабільні стратегії поширені скрізь.

У наведеному прикладі, який ми розглянули, ми припустили, що будь-який індивід є або «яструбом», або «голубом». Закінчили ж ми еволюційно стабільним співвідношенням «яструбів» до «голубів». На практиці це означає, що в генофонді можна досягти стабільного співвідношення генів «яструба» і «голуба». В генетиці для такого явища існує технічний термін «стабільний поліморфізм». Якщо говорити про цифри, то саме такої ЕСС можна досягти іншим чином, без поліморфізму. Якщо кожен індивід здатен поводитись як «яструб» або «голуб» у конкретній сутичці, то можна досягти ЕСС, де всі індивіди матимуть однакову ймовірність поводитися наче «яструб», що у нашому прикладі становить 7/12. Це означає, що індивід приймає випадкове рішення, як саме йому поводитися, але з перевагою 7 до 5 на користь «яструба». Дуже важливо, що рішення, хоч і буде з перевагою на користь «яструба», має бути випадковими, щоби конкурент не міг здогадатись, як поводитиметься його суперник. Неправильно, наприклад, діяти як «яструб» сім сутичок поспіль, а потім як «голуб» п’ять сутичок поспіль і т. д. Якби хтось дотримувався такої простої послідовності, його конкуренти швидко вирахували б її та отримали перевагу. Бо, знаючи напевне, що матимуть справу з «голубом», вони б поводилися як «яструби».

Приклад з «яструбом» та «голубом», звісно, дещо наївний. Це «модель» — тобто щось, чого насправді в природі нема, але водночас допомагає збагнути справжні природні процеси. Такі моделі, хоч і прості, однак корисні для розуміння певної суті або ідеї. Прості моделі можна удосконалити і поступово ускладнити. Якщо це робити, вони досягатимуть більшої схожості із реальним світом. Одним зі способів, з якого ми можемо почати поглиблення моделі «яструба» і «голуба», є введення кількох додаткових стратегій. «Яструб» та «голуб» є не єдиними можливими варіантами поведінки. Більш складна стратегія, яку запропонували Мейнард Сміт та Прайс, називається «месник».

На початку кожної сутички «месник» діє як «голуб». Це означає, що він не наступає відчайдушно по всьому фронту, подібно до «яструба», а лише використовує загальні погрози. Проте, якщо суперник його атакує, він поводиться так само. Тобто, коли «месника» атакує «яструб», той поводитиметься як «яструб», а коли має справу з «голубом», тоді діє як «голуб». Коли ж він стикається з іншим «месником», то діє як «голуб». Бо «месник» є так званим умовним стратегом. Його поведінка цілком залежить від поведінки суперника.

Інший умовний стратег називається «задиракою». «Задирака» зазвичай поводиться як «яструб», поки хтось не дасть йому здачі. Тоді він одразу тікає. Ще одним прихильником умовної стратегії є «месник-випробувальник». Він нагадує «месника», але часом вдається до ескалації сутички. Якщо його суперник не дає одкоша, він наполегливо поводиться як «яструб». Але коли отримує належну відповідь, він вдається до поширених погроз як «голуб». Якщо ж його атакують, він поводиться як звичайний «месник».

Коли змоделювати на комп’ютері, що всі п’ять стратегій, про які була мова, змагаються між собою, еволюційно стабільною виявиться лише одна з них — «месник»[23]. Стратегія «месник-випробувальник» близька до стабільної. «Голуб» — не є стабільною стратегією, бо в популяції «голубів» поширились би «яструби» і «задираки». «Яструб» — також не стабільна стратегія, бо в популяції «яструбів» поширились би «голуби» і «задираки». «Задирака» — не стабільна стратегія тому, що в цій популяції поширились би «яструби». В популяції ж «месників» не поширилась би жодна інша стратегія, бо не існує ефективнішої за неї. Проте «голуб» у популяції «месників» так само ефективний. Це означає, що за інших однакових умов кількість «голубів» могла б збільшуватися. Але якби вона зросла до певного значного рівня, перевагу одразу б отримали «месники-випробувальники» (і, до речі, «яструби» й «задираки»), оскільки вони ефективніші проти «голубів», ніж «месники». Зрештою стратегія «месник-випробувальник», на відміну від «яструба» та «задираки», є майже ЕСС, бо в її популяції ефективнішою може бути лише стратегія «месника», та й то не завжди. Можна розраховувати, що домінувати здатне поєднання «месників» і «месників-випробувальників» (можливо, навіть з незначними змінами у співвідношенні між ними) з невеликою і нестабільною кількістю «голубів». Отже, не варто розмірковувати з позиції поліморфізму, згідно з якою кожен індивід завжди застосовує лише одну якусь стратегію. Бо він може маніпулювати складним поєднанням «месника», «месника-випробувальника» і «голуба».

Ці теоретичні розрахунки близькі до того, що насправді відбувається з дикими тваринами. Ми вже певним чином пояснили такий аспект тваринної агресії, як «кулак у рукавичці». Звісно, деталі залежать від точної кількості «очок», що присуджуються за перемогу, поранення, марнування часу тощо У морського слона призом для переможця можуть бути майже монопольні права на великий гарем самиць. Тому перемога цінується дуже високо. Не дивно, що сутички між суперниками жорстокі, тому також імовірні серйозні поранення. Змарнований час важить менше за поранення чи перемогу. Хоча для дрібної пташки в холодному кліматі першорядне значення може мати вартість часу. Годуючи пташенят, синиці доводиться ловити в середньому по одній комасі кожні тридцять секунд. Для неї важлива кожна секунда денного світла. Навіть порівняно короткий час, змарнований на сутичку «яструба» з «яструбом», мабуть, буде для такої пташки серйознішою втратою, ніж ризик поранення. На жаль, сьогодні ми знаємо надто мало, щоби визначити реалістичні цифри втрат і здобутків від різноманітних подій у природі[24]. Ми повинні бути уважними і не квапитися робити висновки, що походять лише з нашої власної довільної думки. Отже, загальні важливі підсумки полягають у тому, що ЕСС має тенденцію еволюціонувати, що вона відрізняється від оптимальної стратегії, якої можна досягти за рахунок групової змови, а також, що здоровий глузд може збити з пантелику.

Іншим різновидом військової гри, розглянутим Мейнардом Смітом, є «війна на виснаження». Можна вважати, що вона характерна для виду, який уникає небезпечних бійок — цілком можливо, добре захищеного виду, де поранення є малоймовірними. Всі суперечки у цього виду вирішуються визнаними позами. Будь-яка сутичка завжди завершується відступом одного з конкурентів. Для перемоги достатньо непорушно стояти й неухильно дивитися на суперника, допоки він, урешті-решт, не повернеться задки. Вочевидь, жодна тварина не може витрачати час на погрози, адже має важливі справи, що їх потрібно зробити. Ресурси, за які вона конкурує, можуть бути цінними, але їхня вартість не безмежна. Ці ресурси варті лише певного часу, і, неначе на аукціоні, кожен індивід готовий витратити на них не більше за певний ліміт. Час є валютою цього своєрідного аукціону на двох.

Уявімо, що такі індивіди заздалегідь визначили для себе, якої саме кількості часу вартий конкретний ресурс, наприклад, самиця. Отже, мутантний індивід, готовий витратити трохи більше часу, завжди перемагатиме. Тобто, стратегія, що підтримує фіксовану межу витрачених зусиль, є нестабільною. Навіть якщо вартість ресурсу можна точно оцінити, і всі індивіди роблять правильні ставки, така стратегія однак є нестабільною. Будь-які два індивіди, що поводяться відповідно до цієї максимальної стратегії, відступатимуть в один і той самий момент, і жоден з них не отримуватиме ресурсу! Тоді індивідові варто поступатися відразу, а не марнувати час на суперництво. Зрештою, важлива різниця між виснажуванням і справжнім аукціоном полягає в тому, що у першій ситуації обидва учасники кожен складає свою ціну, але лише один із них отримує винагороду. В популяції тих, хто докладає більших зусиль, таким чином, стратегія відступу з самого початку могла би бути успішною та поширитись в усій популяції. Внаслідок цього певну вигоду почали б отримувати індивіди, що не відступають одразу, а вичікують декілька секунд. Ця стратегія має переваги щодо тих, хто швидше припиняє змагатися і поки домінує у популяції. Тоді добір сприяв би поступовому збільшенню часу до відступу, аж доки той би знову не наблизився до максимуму, доцільного з огляду на справжню вартість ресурсу, за який відбувається конкуренція.

Знову виникло враження певних коливань у популяції. Але математичний аналіз засвідчує, що це враження помилкове. Існує еволюційно стабільна стратегія, яку можна представити у вигляді математичної формули, але словами вона передається так: кожен індивід продовжує боротьбу протягом непередбачуваного часу. Тобто, непередбачуваного для будь-якої конкретної ситуації, але, на загал, такому, що ґрунтується на справжній вартості ресурсу. Наприклад, уявімо, що ресурс насправді вартий п’яти хвилин демонстративного позування. При ЕСС будь-який конкретний індивід може позувати більше чи менше, або навіть рівно п’ять хвилин. Важливо те, що його суперник ніяк не може передбачити, як довго воно щоразу триватиме.

Очевидно, що у виснажуванні сил суперника життєво важливо, щоб індивіди не засвідчили бажання поступитися. Той, хто хоча б найменшим тремтінням вусиків видав, що він замислив про відступ, одразу потрапляє в гірше становище. Коли, скажімо, тремтіння вусиків означатиме очевидне бажання поступитися десь за хвилину, переможну стратегію було б нескладно вирахувати: «Якщо у твого суперника тремтять вусики, вичекай ще хвилинку, хоч що би ти планував раніше. Якщо ж вусики твого суперника ще не тремтять, а ти однаково збирався відступити десь за хвилину, роби це відразу й не марнуй часу. Ніколи не видавай себе тремтінням власних вусиків». Таким чином, природний добір швидко реагуватиме на тремтіння вусиків чи будь-які аналогічні зрадливі ознаки власних планів. В перебігу еволюції має виникнути безпристрасний вираз на обличчі чи морді.

Чому саме безпристрасний вираз, а не відчайдушна брехня? Через те, що брехня не стабільна. Уявімо, що більшість індивідів наїжачують шерсть на загривку лише тоді, коли дійсно мають намір протистояти до виснаження. На це мала би виникнути прогнозована реакція: суперник змушений відступати. Але тоді можуть з’являтися маніпулятори: ті, що насправді не мають наміру боротися, наїжачуватимуть шерсть задля того, щоб хитрощами здобути легку і швидку перемогу. Отже, гени таких шахраїв поширюватимуться. Коли кількість їхніх носіїв переважатиме, добір хитнеться на користь одурених індивідів. Маніпуляторів знову стане менше. У виснажуванні брехня є не більш еволюційно стабільною за правду. Еволюційно стабільним є насамперед безпристрасне обличчя чи морда. Бо коли виникне бажання відступати, воно виглядатиме раптовим і непередбачуваним.

Досі ми розглядали лише те, що Мейнард Сміт називає «симетричним» суперництвом. Це означає, що ми припускаємо ідентичність суперників у всьому, окрім їхньої стратегії боротьби. Мають на увазі, що «яструби» та «голуби» однаково сильні, добре озброєні й захищені, а також мають отримати від перемоги однакову винагороду. Це зручне припущення для моделювання, але не вельми реалістичне. Паркер та Мейнард Сміт пішли далі, розглянувши також асиметричне суперництво. Наприклад, якщо індивіди мають різний розмір та засоби боротьби, до того ж здатні порівняти свої розміри, чи впливає це на ЕСС, що виникає? Напевно, що впливає.

Схоже на те, що існують три головні різновиди асиметрії. Перший ми щойно розглянули: суперники можуть відрізнятися своїми розмірами або бойовим спорядженням. По-друге, індивіди можуть отримувати різні переваги від перемоги. Наприклад, старий самець, якому лишилося і так недовго, менше втрачає від поранення, ніж молодий, якому ще жити й плодитися.

По-третє, дивним наслідком теорії є те, що суто довільна і, вочевидь, незначна асиметрія може вплинути на появу ЕСС, оскільки її можна використати для швидкого вгамування суперництва. Наприклад, часто на території, за яку вестиметься боротьба, один суперник з’являється раніше за іншого. Назвемо їх згідно із цим «резидентом» і «загарбником». Також я припускаю, що загалом переваги ніхто з них не має. Як ми згодом побачимо, існують практичні причини, чому це припущення може бути помилковим, але це не так важливо. Річ у тім, що навіть якби не було жодних загальних підстав припускати, що «резиденти» мають перевагу над «загарбниками», може виникнути ЕСС, залежна саме від асиметрії. Виникає проста аналогія з підкиданням монети, яким люди швидко і спокійно вирішують суперечки.

Еволюційно стабільною могла би бути умовна стратегія: «Якщо ти „резидент“ — нападай, якщо „загарбник“ — відступай». Оскільки припускається, що асиметрія довільна, стабільною може також бути протилежна стратегія: «Якщо ти „резидент“ — відступай, якщо „загарбник“ — нападай». Яка з цих двох ЕСС обирається певною популяцією, залежало б від їхньої популярності. Коли більшість індивідів починає використовувати одну з цих двох умовних стратегій, за відхилення від неї чекатиме покарання. Отже, відтоді вона стає еволюційно стабільною стратегією.

Наприклад, уявімо, що всі індивіди дотримуються стратегії, за якої «резидент» перемагає, а «загарбник» тікає. Це означає, що половину своїх сутичок вони виграватимуть, а половину програватимуть. Вони ніколи не отримуватимуть поранень і не марнуватимуть часу, оскільки всі суперечки негайно вирішуватимуться згідно з домовленостями. Тепер уявіть, що з’являється новий мутантний бунтівник і він беззастережно дотримуватиметься стратегії «яструба», завжди атакуючи та ніколи не відступаючи. «Загарбника» він перемагатиме. Коли ж його суперником буде «резидент», він ризикуватиме отримати від нього смертельне поранення. Загалом, його винагорода буде нижчою, ніж в індивіда, що діє згідно з довільними правилами ЕСС. Бунтівник, який обере протилежну стратегію («Якщо ти „резидент“ — тікай, а якщо „загарбник“ — нападай»), матиме ще гірший результат. Він не лише часто отримуватиме поранення, але й рідко виграватиме сутички. Однак уявімо, що завдяки якомусь випадковому збігові обставин таким індивідам вдається стати більшістю. Тоді їхня стратегія стала би стабільною нормою, а за відхилення чекало б покарання. Є вірогідність, що спостереження за популяцією протягом багатьох поколінь надало б нам можливість зауважити низку випадкових переходів з одного стабільного стану на інший.

Однак у реальному житті насправді довільної асиметрії, мабуть, не існує. Наприклад, «резиденти», можливо, мають практичну перевагу над «загарбниками», адже вони краще знають місцевість. «Загарбник» докладає більших зусиль, бо йому треба ще подолати шлях до того місця, де резидент уже перебуває. Існує більш абстрактна причина, чому з двох стабільних станів у природі найбільш вірогідний саме такий: «резидент» перемагає, «загарбник» відступає. Це відбувається, бо зворотна стратегія, коли «загарбник» перемагає, а «резидент» відступає має спадкову тенденцію до самознищення, яку Мейнард Сміт назвав би парадоксальною стратегією. В будь-якій популяції, що дотримується цієї парадоксальної ЕСС, індивіди завжди уникатимуть, щоб їх спіймали як «резидентів», а в будь-якій сутичці намагалися б стати «загарбниками». Досягти цього вони можуть завдяки безупинним і безглуздим пересуванням! Окрім витрат часу та енергії, ця еволюційна тенденція до того ж припиняє існування категорії «резидент». В популяції, що дотримується іншої стабільної стратегії, де перемагає «резидент», а поступається «загарбник», природний добір сприятиме тим, хто хоче стати «резидентом». Для кожного індивіда це означатиме вростання в конкретний шматок землі. Він залишатиме його якомога рідше, а також створюватиме подобу його «захисту». Така поведінка часто спостерігається в природі і має назву «захист території».

Найкращий приклад цієї форми поведінкової асиметрії, що я знаю, був продемонстрований видатним етологом Ніко Тінбергеном в експерименті, простому як усе геніальне[25]. Він узяв акваріум, де жили два самці дрібної рибки колючки. Кожен із них збудував собі гніздо на протилежному боці акваріуму і «захищав» територію навколо свого власного гнізда. Тінберген помістив кожного з цих двох самців у велику скляну реторту, поставив реторти поруч та спостерігав, як самці намагаються битись один з одним через скло. А тепер про вельми цікавий результат. Коли він підсував обидві реторти до гнізда самця A, цей самець ставав у атакуючу позу, а самець B відступав. Та коли він підсував обидві реторти до території самця B, ролі мінялися. Лише пересуваючи реторти з одного кінця акваріума до іншого, Тінберген отримав можливість вирішувати, який самець нападатиме, а який відступатиме. Обидва самці очевидно дотримувалися простої умовної стратегії: «Якщо ти „резидент“ — нападай, якщо „загарбник“ — відступай».

Біологів часто цікавить тема біологічних «переваг» територіальної поведінки. З цього приводу було зроблено чимало припущень, про деякі з них я розповім згодом. Але зараз стало зрозумілим, що інтерес до порушеного питання взагалі-то зайвий. «Захист» території може бути просто ЕСС, що виникає через асиметрію в часі прибуття на місце і зазвичай характеризує взаємини між двома індивідами і шматком землі.

Вочевидь, найважливіший різновид невипадкової асиметрії стосується розміру і загальної здатності до боротьби. Великий розмір не обов’язково гарантує перемоги у сутичці, але, мабуть, є одним із найважливіших їх чинників. Якщо більший із двох бійців завжди перемагатиме, а кожен індивід напевно знає, більший він чи менший за свого суперника, перевагу має лише одна поведінкова стратегія: «Якщо твій суперник більший за тебе — тікай від нього. Вступай у сутички з меншими за себе». Та чи аж така очевидна перевага великого розміру? Якщо він забезпечує лише незначну перевагу, щойно наведена стратегія є стабільною. Але коли виникає серйозний ризик поранення, можлива також друга, дещо «парадоксальна» стратегія: «Вступай у сутички з більшими за тебе і тікай від менших за тебе»! Очевидно, що у цій стратегії є парадоксальним. На перший погляд, вона абсолютно суперечить здоровому глузду. Але стабільною вона може стати завдяки тому, що в популяції, яка цілком складається з «парадоксальних» стратегів, ніхто й ніколи не отримує поранень. Це стається, бо в кожній сутичці один із суперників (більший) завжди тікає. Мутант середнього розміру, що дотримується «розумної» стратегії сутичок з меншими суперниками, стає на прю з половиною суперників, яких перестріває. Коли він зустрічає когось меншого за себе, то атакує, а менший індивід люто обороняється, бо діє парадоксально. Хоча прихильник «розумної» стратегії має більше шансів перемогти, ніж прихильник «парадоксальної», все ж таки, він надзвичайно ризикує програти та отримати серйозні поранення. Оскільки більшість популяції дотримується парадоксальної стратегії, «розумний» стратег має більше шансів отримати поранення, ніж будь-хто з «парадоксальних».

Навіть попри те, що «парадоксальна» стратегія може бути стабільною, вона становить чи не суто академічний інтерес. «Парадоксальні» суперники матимуть вищу середню винагороду, лише коли їх буде значно більше за «розумних». Це виглядає неймовірним. Навіть якби так сталося, найменшої переваги у співвідношенні «розумних» і «парадоксальних» в популяції у бік «розумних» було б достатньо, щоби потрапити до «зони тяжіння» іншої ЕСС — «розумної». Зона тяжіння — це набір співвідношень популяції, у якому (в цьому випадку) «розумні» стратеги мають перевагу: як тільки популяція досягає цієї зони, її неминуче тягтиме до «розумного» стабільного стану. Дивовижно було б натрапити у природі на приклад парадоксальної ЕСС, але не варто розраховувати на це. (Я дещо поквапився. Варто було написати останнє речення, як професор Мейнард Сміт зацікавив мене описом поведінки мексиканського соціального павука Oecobius civitas, що його зробив Дж. В. Берджес: «Якщо павука потурбували і вигнали з його прихистку, він мчить по скелі й, не натрапивши на вільну щілину, де можна було б сховатися, шукає порятунку в домівці іншого павука того самого виду. Якщо той удома, він не нападатиме на непроханого гостя, а так само подасться шукати для себе нової домівки. Таким чином, з часу, як потурбували першого павука, процес послідовного переміщення з павутини на павутину може тривати декілька секунд, часто спричинюючи переселення більшості павуків з їхніх домівок до чужих» («Соціальні павуки», «Сайнтифік Америкен», березень 1976 р.).) З огляду на описане раніше, це виглядає парадоксальним[26].

А що як індивіди зберігають певні спогади про результат минулих сутичок? Це залежить від того, чи конкретні ці спогади, чи загальні. Цвіркуни, наприклад, мають загальні спогади про те, що сталося в попередніх сутичках. Цвіркун, який нещодавно переміг у більшості двобоїв, схилятиметься до «яструба». А той цвіркун же, що зазнав не одну поразку, тяжітиме до «голуба». Це чудово продемонстрував Р. Д. Александер. Він використовував точний макет цвіркуна для перемоги над справжніми цвіркунами. Після цього справжні цвіркуни частіше програвали іншим справжнім цвіркунам. Можна припустити, що кожен цвіркун постійно оновлює власну оцінку своєї здатності до боротьби проти пересічної особини в його популяції. Якщо тварин, наприклад, цвіркунів, що пам’ятають свої минулі сутички, певний час тримати разом вузькою групою, у них, мабуть таки, розвинеться певний різновид ієрархії домінування[27]. Тоді спостерігач зможе визначити місце кожного в цій ієрархії, розставивши їх за рангом. Індивіди нижчого рангу зазвичай відступатимуть перед індивідами вищого. Певна річ, що самі індивіди добре розпізнають один одного. Змінюється лише те, що ті, хто звикли перемагати, перемагатимуть більше, а от ті, що зазвичай програвали, поступово програватимуть ще більше. Хоч колись це вдавалося їм абсолютно випадково, вони однак мало-помалу розбиватимуться на ранги. Це, до речі, впливає на поступове зменшення кількості серйозних сутичок у групі.

Мені довелося скористатися фразою «певний різновид ієрархії домінування», бо багато людей вдаються до терміна «ієрархія домінування», коли йдеться про розпізнавання індивідів. За таких обставин спогади про минулі сутички є радше конкретними, ніж загальними. Цвіркуни не розпізнають один одного як індивіди, на відміну від курей і мавп. Якщо ви — мавпа, то інша мавпа, що колись вас побила, напевно знову це зробить. Найкращою стратегією для індивіда, що був подоланий у сутичці, діяти щодо переможця як «голуб». Якщо кури вперше зберуться разом, можна чекати, що станеться бійка. З часом кількість сутичок між ними зменшуватиметься. Але не з тієї самої причини, що у цвіркунів. Бо кури «знають своє місце» поміж собою. Це, до речі, добре для цілої групи. За спостереженнями, у сформованій групі, де гостра боротьба трапляється рідко, кури несуть більше яєць, ніж у тій групі, склад якої непостійний, через що часто виникають сутички. Біологи часто говорять про біологічну перевагу або «функцію» ієрархій домінування у зниженні неприхованої агресії в групі. Проте таке формулювання неправильне. Бо ієрархія домінування, як така, не має певної «функції» в еволюційному сенсі, оскільки це властивість групи, а не індивіда. Можна говорити, що функції мають схеми індивідуальної поведінки, які виявляються в формі ієрархій домінування на груповому рівні. Проте найкраще відмовитися від слова «функція» і замислитися про значення термінів ЕСС в асиметричному суперництві, де існують розпізнавання індивідів та пам’ять.

Досі ми говорили про суперництво між представниками одного й того ж виду. А як щодо міжвидового суперництва? Як ми вже пересвідчилися, представники різних видів не так очевидно конкурують, як представники певного виду. Саме через це між ними відбувається менше суперечок за ресурси. Наприклад, вільшанки захищають свою територію від інших вільшанок, але не від синиць. Можна скласти мапу територій вільшанок у лісі та нанести на неї межі територій синиць. Території обох видів перетинатимуться абсолютно безладно. Це виглядає так, наче вони мешкають на різних планетах.

Але існують інші ділянки, де інтереси індивідів різних видів конфліктують напрочуд гостро. Наприклад, лев хоче з’їсти антилопу, але в антилопи щодо цього інша думка. Зазвичай, це не вважається конкуренцією за ресурс, але логічно буде вважати інакше. Ресурсом тут є м’ясо. Гени лева «хочуть» м’яса як їжі для своєї машини для виживання. Гени ж антилопи «хочуть» м’яса як працездатних м’язів і органів для власної машини для виживання. Ці два варіанти використання м’яса взаємно несумісні, тому виникає конфлікт інтересів.

Представники власного виду індивіда теж складаються з м’яса. Чому ж канібалізм у природі трапляється украй рідко? Як ми пересвідчилися на прикладі мартинів звичайних, дорослі особини іноді поїдають маленьких представників свого власного виду. Тим не менш, дорослі хижаки не намагаються вполювати інших дорослих свого власного виду, аби з’їсти їх. Чому так? Ми настільки звикли мислити еволюційними термінами «користі для всього виду», що часто забуваємо ставити абсолютно обґрунтовані запитання на зразок такого: «Чому леви не полюють на інших левів?» Іншим непоганим запитанням, що його рідко ставлять, є: «Чому антилопи тікають від левів, а не дають їм відсіч?»

Якби леви полювали б на левів, це не було би для них еволюційно стабільною стратегією. Стратегія «канібал» була б нестабільною з тієї самої причини, що й стратегія «яструб» у раніше наведеному прикладі. Існує надто велика небезпека відплати. В суперництві між представниками різних видів вона менш імовірна, і саме тому багато тварин-жертв тікають, а не дають відсіч. Це, мабуть, походить з того, що у взаємодії між двома тваринами різних видів є внутрішня асиметрія, більша, ніж між представниками одного виду. Кожного разу, коли в сутичку втручається значна асиметрія, еволюційно стабільними стратегіями можуть стати умовні стратегії, залежні від асиметрії. Дуже ймовірно, що стратегії зразка «якщо ти менший — тікай, якщо більший — нападай» виникають у суперництві між представниками різних видів тому, що існує стільки доступних асиметрій. Леви й антилопи досягли різновиду стабільності завдяки еволюційній дивергенції, яка акцентувала похідну асиметрію сутички дедалі більше. Вони стали надзвичайно вправними переслідувачами (це про левів) і втікачами (це про антилоп). Мутантна антилопа, що не втікала, а билася б із левами, була б менш успішною за конкурентних антилоп, які одразу зникають за горизонтом.

Я маю передчуття, що прийде час, коли винахід концепції ЕСС буде одним із найважливіших досягнень еволюційної теорії з часів Дарвіна[28]. Адже вона застосовується усюди, де ми виявляємо конфлікт інтересів, тобто, це означає, майже скрізь. Ті, хто вивчає поведінку тварин, мають звичку говорити про так звану «соціальну організацію». Надто часто соціальна організація виду розглядається як окрема реальність з її власною біологічною «перевагою». Прикладом, що я вже наводив, є «ієрархія домінування». Гадаю, що за великою кількістю тверджень біологів про соціальну організацію можна помітити приховані припущення прихильників групового добору. Концепція ЕСС Мейнарда Сміта засвідчує, як сукупність незалежних егоїстичних сутностей може стати схожою на єдине організоване ціле. Я вважаю, це буде справедливо не лише для соціальних організацій у межах виду, але й для «екосистем» та «ценозів», що складаються з багатьох видів. Я сподіваюся, що згодом концепція ЕСС призведе до революції в екологічній науці.

Її також можна застосувати до теми, порушеної в 3-му розділі, де розглядалась аналогія між генами в організмі та веслярами у човні, яким потрібен незламний командний дух. Гени добираються не тому, що вони «хороші» самі по собі, а тому, що добре працюють порівняно з іншими генами у генофонді. Такий ген має бути сумісним та неконкурентним з іншими генами, з якими йому доводиться ділити тривалу послідовність організмів. Ген кутніх зубів потрібний у генофонді травоїдних видів, але не потрібний у генофонді м’ясоїдних.

Уявімо, що сумісна комбінація генів добирається разом як певна одиниця. Що стосується мімікрії метеликів з 3-го розділу, то саме так вона й відбувається. Але важливість концепції ЕСС полягає у тому, що нам тепер зрозуміло, як того самого результату можна досягти добором суто на рівні незалежного гена. Гени не обов’язково мають належати до однієї хромосоми.

Насправді аналогія з веслуванням ні на крок не посуває нас до пояснення цієї ідеї. Дійти ми можемо лише до такого: уявімо, що для справді успішної команди важливо, щоб веслярі координували свої дії за допомоги усного спілкування. Уявімо також, що деякі з них говорять суто англійською, а інші — лише німецькою. «Англійці» загалом не кращі й не гірші за «німців». Але не маючи можливості порозумітися між собою, змішана команда виграватиме меншу кількість перегонів, ніж суто англомовна або німецькомовна.

Але тренер ще цього не збагнув. Він лише перетасовує своїх хлопців туди-сюди, ставлячи високі оцінки веслярам човнів-переможців та низькі оцінки веслярам човнів-невдах. Якщо до його команди, де більше «англійців», потрапить «німець», він ускладнить спілкування і стане причиною програшу. Так само станеться, коли до «німців» потрапить «англієць». Отже, найкраща команда має складатися з представників якогось одного з цих двох стабільних станів — або суто «англійська», або суто «німецька», але не змішана. На перший погляд, скидається, що тренер добирає всі групи як одиниці. Та це не так. Його цікавить, чи здатен конкретний весляр виграти перегони. Але його майстерність залежить також від того, хто опиниться поруч з ним. Представники меншої групи автоматично потрапляють в гірше становищі не тому, що погані веслярі, а лише через те, що їх меншість. Так само факт, що гени добираються за взаємною сумісністю, не має означати, що ми мусимо думати, що групи генів добираються як одиниці, як це було у випадку з метеликами. Адже добір на найнижчому рівні одного гена може справляти враження добору на якомусь вищому рівні.

У цьому прикладі добір сприяє простому конформізму. Ще цікавіше, що гени можуть добиратись, бо вони доповнюють один одного. Розгортаючи аналогію, уявімо, що ідеально збалансована команда має складатися з чотирьох праворуких і чотирьох ліворуких. Але тренер цього не знає і набирає команду за персональними «позитивними якостями». Коли з’ясується, що більшість складають праворукі веслярі, навіть один шульга стане перевагою: він приноситиме перемогу, а тому вважатиметься чудовим спортсменом. І навпаки, якщо більшість шульг, перевагу мають праворукі. Це нагадує ситуацію, коли «яструб» добре проявляє себе в популяції «голубів», а «голуб» — в популяції «яструбів». Різниця лише в тому, що мова йшла про взаємодію між окремими організмами — егоїстичними машинами, а зараз про взаємодію між генами всередині організмів.

Зрештою, те, що тренер навпомацки добирає «хороших» веслярів, колись призведе до формування ідеальної команди, що складатиметься з чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких спортсменів. Складається враження, що він відібрав їх усіх разом як цільну збалансовану одиницю. Як на мене, насправді добір відбувся на найнижчому рівні незалежних кандидатів. Еволюційно стабільний стан (слово «стратегія» в цьому контексті не доречне) чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких веслярів виникне в результаті добору на найнижчому рівні на підставі очевидної переваги.

Генофонд є середовищем тривалого перебування гена. «Хороші» гени добираються навпомацки як ті, що виживають у цьому генофонді. Це не теорія і навіть не очевидний факт — це суто тавтологія. Цікаве запитання: а що робить ген хорошим? Колись я зазначив, що хорошим ген стає через здатність створювати ефективні машини для виживання — організми. Тепер ми маємо удосконалити це твердження. Генофонд постане еволюційно стабільним набором генів, до якого не може потрапити будь-який новий ген. Більшість нових генів, що виникають як результат мутації, пересортування або імміграції, швидко бракуються природним добором, поновлюючи еволюційно стабільний набір. Вряди-годи якомусь новому генові вдається потрапити до цього набору, тобто стати поширеним у генофонді. Існує перехідний період нестабільності, який завершується новим еволюційно стабільним набором — так відбувається маленька ланка еволюції. За аналогією зі стратегіями агресії, популяції можуть мати більше за одну альтернативну стабільну точку і мають змогу вряди-годи перемикатися між ними. Прогресивна еволюція може мати вигляд не так рівномірного шляху нагору, як вервечки окремих кроків від одного стабільного плато до іншого[29]. Може виникнути враження, що популяція загалом поводиться як єдина саморегульована одиниця. Але це ілюзія, яку створив добір, що відбувається на рівні одного-єдиного гена. Гени добираються за своїми «позитивними якостями». Але позитивні якості оцінюються з огляду на ефективність на тлі еволюційно стабільного набору, яким є нинішній генофонд.

Зосередившись на агресивних взаємодіях між індивідами загалом, Мейнард Сміт зумів зрозуміло все пояснити. Легко уявляти собі стабільні співвідношення організмів, що використовують стратегію «яструбів» і «голубів», бо організми — це великі об’єкти, які ми можемо побачити. Але такі взаємодії між генами, що перебувають у різних організмах, є лише верхівкою айсберга. Переважна більшість суттєвих взаємодій між генами в еволюційно стабільному наборі (генофонді) відбуваються всередині окремих організмів. Ці взаємодії складно побачити, бо вони стаються всередині клітин, насамперед клітин ембріонів, що розвиваються. Добре інтегровані організми існують тому, що вони є продуктом еволюційно стабільного набору егоїстичних генів.

Але я мушу повернутися знову до рівня взаємодій між організмами тварин загалом, що є головною темою цієї книги. Для розуміння механізмів агресії було зручно вважати певних тварин незалежними егоїстичними машинами. Але ця модель не тримається купи, коли йдеться про індивідів, які є близькими родичами — братами і сестрами, кузенами, батьками та дітьми. Це тому, що родичі мають велику кількість спільних генів. Тому кожному егоїстичному генові доводиться ділити свою вірність між різними організмами. Детальніше цю думку розглянемо в наступному розділі.