Егоїстичний ген

10. Почухай мені спину, і я на твоїй проїдусь

Ми вже розглянули взаємодії між машинами для виживання, що належать до одного й того ж самого виду: батьками та дітьми, представниками різних статей, а також окремими агресивними індивідами. Проте існують також вражаючі аспекти взаємодій між тваринами, що, здається, не підпадають під жодну з цих категорій. Одним із них є схильність дуже багатьох тварин до життя групами. Птахи збиваються в зграї, комахи — в рої, риби та кити — в косяки, рівнинні ссавці пасуться стадами або полюють невеликими групами. Як правило, в ці об’єднання входять представники лише одного виду, але бувають і винятки. Наприклад, зебри часто пасуться разом з антилопами гну, та й змішані зграї птахів не є дивиною.

Запропонований дослідниками перелік переваг, які егоїстичний індивід може отримати від життя в групі, вийшов доволі різноманітним. Я не збираюсь тут коментувати його весь, а торкнуся лише декількох моментів. Під час цього я повернуся до прикладів явно альтруїстичної поведінки, наведених у 1-му розділі, які обіцяв пояснити пізніше. Це приведе нас до розгляду особливостей життя соціальних комах, без яких жоден опис альтруїзму тварин не був би повним. Нарешті, в цьому доволі неоднорідному розділі, я торкнуся важливої ідеї взаємного альтруїзму, а саме принципу: «Почухай мені спину, і я почухаю тобі».

Якщо тварини живуть разом групами, їхні гени повинні отримувати від такого об’єднання більше, ніж вони в нього вкладають. Зграя гієн здатна зловити значно більшу здобич, ніж одна гієна, а тому кожній егоїстичній особині може бути вигідно полювати зграєю, навіть попри те, що їжею тоді доведеться ділитися. Мабуть, з подібних причин і деякі павуки співпрацюють між собою заради створення величезної спільної павутини. Імператорські пінгвіни туляться одні до одних, щоб не замерзнути, бо таким чином кожен із них виставляє на холод меншу поверхню тіла, ніж якби був сам-один. Риба, яка плаває трохи збоку та ззаду іншої, отримує гідродинамічну перевагу від турбулентності, викликаної передньою рибою. Можливо, це також впливає на прагнення риб збиватися в косяки. Схожий трюк, пов’язаний з повітряною турбулентністю, добре відомий велогонщикам і може пояснити, чому перелітні птахи шикуються клином. Існує, мабуть, конкуренція за те, аби уникнути невигідної позиції на чолі зграї. Можливо, птахи змінюють один одного в ролі вимушеного лідера, що є певною формою відкладеного взаємного альтруїзму, про яку ми докладніше поговоримо наприкінці цього розділу.

Багато переваг групового життя, що припускаються вченими, пов’язані з прагненням тварин не потрапити в зуби хижаків. Просте формулювання такої теорії запропонував В. Д. Гамільтон у своїй роботі «Геометрія для егоїстичного стада». Задля уникнення непорозумінь підкреслю, що під «егоїстичним стадом» він мав на увазі «стадо егоїстичних індивідів».

І знову ми почнемо з простої «моделі», яка, хоч і абстрактна, допоможе нам зрозуміти реальний світ. Уявімо, що на певний вид тварин полює якийсь хижак, що зазвичай нападає на найближчу до себе здобич. З погляду хижака це — розумна стратегія, оскільки вона дозволяє зменшити витрати енергії. Однак з погляду здобичі така стратегія має цікавий наслідок: вона означає, що кожна жертва постійно намагається не стати найближчою до хижака. Якщо здобич зуміє виявити хижака здалеку, то просто втече. Але якщо хижакові вдасться з’явитися раптово, без попередження, скажімо, вигулькнути з високої трави, кожна жертва все одно може дещо зробити, аби звести до мінімуму ризик опинитися найближчою до нього. Уявіть, що кожна потенційна жертва немов оточена «зоною небезпеки». Ця зона визначається як ділянка землі, на якій всі точки є ближчими до цього індивіда, ніж до будь-кого іншого. Наприклад, якщо жертви пересуваються на певній відстані одна від одної, утворюючи правильну геометричну побудову, то зона небезпеки навколо кожної з них (якщо тільки вона не скраю) може приблизно нагадувати шестикутник. Якщо хижак раптом вигулькне в шестикутній зоні небезпеки, яка оточує індивід A, то цього індивіда, скоріш за все, з’їдять. Особливо вразливі індивіди скраю стада, оскільки їхньою зоною небезпеки є не просто якийсь відносно маленький шестикутник, а й широка ділянка з відкритого боку.

Тепер ми бачимо, що будь-який «розумний» індивід прагнутиме до того, аби його зона небезпеки завжди була якомога меншою. Зокрема, він намагатиметься не опинятись скраю стада. Якщо ж він там якимось чином опиниться, то негайно вживатиме заходів, аби потрапити до центру. На жаль, хтось однак має бути скраю, але свідомо жоден індивід не допустить, щоби це був він! Відбуватиметься безупинна міграція с країв скупчення тварин до його центру. Якщо раніше стадо було безладним та розсіяним, то в результаті доцентрової міграції воно швидко стане щільнішим. Навіть якщо спочатку наша модель не мала жодної тенденції до скупчення взагалі, а тварини-жертви були випадково розсіяні, егоїстичним прагненням кожного індивіда буде зменшити його зону небезпеки, намагаючись розташуватись проміж іншими індивідами. Це швидко призведе до утворення скупчень, які ставатимуть дедалі щільнішими.

Вочевидь, в реальному житті тенденція збиратися в зграї буде обмежуватися протилежним тиском: інакше всі індивіди зліпилися б в одну тісну купу! Але ця модель все одно є цікавою, оскільки показує нам, що причини об’єднання індивідів можуть бути на диво простими. Були запропоновані й інші, більш досконалі моделі. Але той факт, що вони більш реалістичні, не зменшує цінність простішої моделі Гамільтона для розуміння нами причин об’єднання тварин.

По суті, в моделі егоїстичного стада немає місця співпраці. Тут немає жодного альтруїзму — тільки егоїстична експлуатація всіма індивідами усіх інших. Але в реальному житті бувають випадки, коли індивіди, здається, роблять активні кроки заради убезпечення своїх товаришів по групі від хижаків. На думку одразу спадають тривожні крики птахів. Безумовна функція цих криків як сигналів тривоги полягає в тому, що вони спонукають індивідів, які їх чують, негайно вжити заходів щодо уникнення небезпеки. Ніхто не каже, що птах, який кричить, «намагається відвести загрозу» від своїх товаришів. Він лише повідомляє їх про наявність хижака — попереджає їх. Тим не менш, сам акт такого крику здається, принаймні на перший погляд, альтруїстичним, бо має ефект привернення уваги хижака до того, хто кричить. Ми можемо зробити такий висновок опосередковано, виходячи з факту, що його описав P. Р. Марлер. Фізичні характеристики сигналів тривоги, схоже, ідеально ускладнюють їхню локалізацію. Якби інженерові-акустику замовили розробити звук, джерело якого було б складно викрити хижакам, він би створив щось схоже на крики тривоги, властиві багатьом дрібним співочим птахам. В природі ж на таку форму сигналів, напевно, справив вплив природний добір, а ми знаємо, що це означає. Насамперед те, що велика кількість індивідів загинула, бо їхні сигнали тривоги були недостатньо досконалими. Отже, сигнали тривоги пов’язані з певною небезпекою. Теорія егоїстичного гена має запропонувати якусь переконливу перевагу їхнього виконання, яка була б достатньо великою, аби перевершити саму небезпеку.

По суті, це не дуже складно. Сигнали тривоги птахів безліч разів називали «незручними» для теорії Дарвіна, тому вигадувати для них пояснення стало певним спортом. Тому сьогодні ми маємо стільки чудових пояснень, що важко пригадати, з чого це все взагалі почалося. Вочевидь, якщо є хоч один шанс, що в зграї присутні близькі родичі, то ген сигналу тривоги може поширитися в генофонді, бо цілком може перебувати в організмах деяких із врятованих індивідів. Це справедливо, навіть якщо птах, який подає сигнал, сплачує за свій альтруїзм високу ціну, привертаючи увагу хижака до себе.

Якщо така ідея родинного добору вас не задовольняє, можете вибрати собі одну з багатьох інших теорій. Існує багато способів, якими крикун може отримати егоїстичну вигоду від того, що попередив своїх товаришів. Тріверс одну за одною запропонував цілих п’ять цікавих ідей, але найбільш переконливими я вважаю дві мої власні.

Першу я називаю теорією кей-ві, від латинського слова «стережись», яке й досі використовують школярі, аби попередити про наближення вчителя. Ця теорія підходить для птахів, що на час небезпеки завмирають у підліску, не вирізняючись від інших своїм забарвленням. Уявімо, що зграя таких птахів харчується в полі. Десь осторонь від них пролітає яструб. Він ще не побачив зграю і не летить прямо до них, але є небезпека, що його гострий зір може зафіксувати їх у будь-яку мить, після чого він одразу ж нападе. Уявімо, що один із членів зграї бачить яструба, але решта поки що ні. Цей один гостроокий індивід міг би одразу зачаїтись у високій траві. Але це принесло б йому мало користі, бо його товариші все ще блукають довкола, геть не криючись та галасуючи. Будь-хто з них може привернути увагу яструба, і тоді вся зграя опиниться у небезпеці. Із суто егоїстичного погляду найкращою стратегією для індивіда, який помітив яструба першим, є просвистіти своїм товаришам швидке попередження і цим втихомирити їх, зменшивши ймовірність того, що вони ненавмисно наведуть яструба на його розташування.

Іншу теорію, яку я хочу згадати, можна назвати теорією «ніколи не вибувай з лав». Вона підходить для тих видів птахів, що, помітивши хижака, летять геть або, скажімо, злітають на дерево. І знову уявімо, що один індивід у зграї птахів, що харчуються в полі, помітив хижака. Що йому робити? Він міг би просто злетіти на дерево сам, не попереджаючи своїх товаришів. Але тоді він би став птахом-одинаком, перестав бути частиною відносно однорідної зграї та привернув всю увагу хижака до себе. По-перше, відомо, що яструби полюють на самотніх голубів, а по-друге, навіть якби це було не так, є багато теоретичних причин вважати, що втеча може бути самовбивчою стратегією. Навіть якщо його товариші згодом полетять за ним, індивід, що першим злетить над землею, на деякий час збільшить свою зону небезпеки. Правильна конкретна теорія Гамільтона чи ні, життя у зграї повинно мати якусь важливу перевагу, інакше птахи би так не жили. Якою б не була ця перевага, індивід, який залишає зграю раніше за інших, принаймні частково, втрачає цю перевагу. Якщо ж він не повинен вибувати з лав, що ж тоді робити спостережливому птахові? Можливо, він має продовжувати свої справи, немов нічого не сталося, та покладатися на захист, який обіцяє його членство в зграї. Але такий варіант дій теж несе в собі смертельні ризики. Він залишається на видноті і є дуже вразливим. На дереві йому було би значно безпечніше. Найкращою стратегією для нього буде злетіти на дерево, але переконатися, що так зробили й усі інші. Так він не вирізняється зі зграї й не втратить перевагу як частина натовпу, але отримає перевагу перельоту в безпечне місце. І знову подача сигналу тривоги, схоже, має суто егоїстичну перевагу. Е. Л. Чарнов та Дж. Р. Кребс запропонували аналогічну теорію, в якій зайшли настільки далеко, що використали для опису дій крикуна щодо решти зграї слово «маніпуляція». Оце, справді, довгий шлях від чистого безкорисливого альтруїзму!

На перший погляд, ці теорії можуть здатися несумісними з твердженням, що індивід, який подає сигнал тривоги, наражає на небезпеку й самого себе. Але насправді жодного протиріччя тут немає. Не подаючи сигналу, він би наразився на ще більшу небезпеку. Звичайно, деякі індивіди загинули через те, що не вдалися до сигналів тривоги, особливо ті, чиї сигнали було легко локалізувати. Але інші індивіди загинули через те, що не зробили цього. Теорії «кей-ві» та «ніколи не вибувай із лав» — це лише два з багатьох пояснень, чому так сталося.

А як щодо стрибків газелі Томсона, яку я згадував у 1-му розділі та очевидний самовбивчий альтруїзм якої змусив Ардрі категорично стверджувати, що пояснити його можна лише груповим добором? Тут теорія егоїстичного гена зіштовхується зі складнішим викликом. Сигнали тривоги у птахів дійсно працюють, але вони однозначно покликані бути якомога більш непримітними та обережними. Високі ж стрибки газелі не такі. Вони якраз добре помітні та показні, межуючи з неприхованою провокацією. Здається, що газелі навмисно привертають до себе увагу хижака, ледь не дражнять його. Це спостереження призвело до появи на диво сміливої теорії. В основу цієї теорії лягли ідеї Н. Смайта, але до логічного висновку вона однозначно була доведена А. Захаві.

Теорію Захаві можна викласти приблизно так. В її основі лежить переважно ідея про те, що стрибки газелей зовсім не є сигналом для інших газелей, а насправді призначені для хижаків. Те, що їх помічають інші газелі, коригуючи відповідним чином свою поведінку, не має великого значення, бо, в першу чергу, в процесі еволюції добір сприяв їм як сигналам для хижака. Якщо перекласти зрозумілою мовою, ці стрибки означають приблизно таке: «Дивись, як я стрибаю: я — бадьора й здорова газель, і ти мене не зловиш. Для тебе було б значно мудріше спробувати зловити мою сусідку, яка так високо не стрибає!» Вдаючися до менш антропоморфних термінів, малоймовірно, що гени високих та показних стрибків будуть з’їдені хижаками, бо ті схильні вибирати собі на обід тварин, які здаються легкою здобиччю. Зокрема відомо, що багато хижаків із класу ссавців полюють саме на старих та хворих. Тварина, яка високо стрибає, підкреслено демонструє, що вона не є ані старою, ані хворою. Згідно з цією теорією, така демонстративна поведінка немає нічого спільного із альтруїстичною. Вона радше егоїстична, оскільки її метою є переконати хижака зацікавитися кимось іншим. В певному сенсі відбувається змагання на звання найкращого стрибуна, причому найгіршого обирає хижак.

Іншим прикладом, до якого я обіцяв повернутись, є випадок бджіл-камікадзе, які жалять викрадачів меду, майже напевне здійснюючи при цьому самогубство. Медоносна бджола — це лише один приклад високо соціальних комах. Іншими є оси, мурахи, а також терміти (або, як їх ще називають, «білі мурахи»). Я збираюся розглянути всіх таких комах загалом, а не лише бджіл-самогубців. Про здібності соціальних комах ходять легенди, зокрема про їхнє дивовижне вміння працювати разом та очевидний альтруїзм. Самовбивчі напади на ворогів є типовими прикладами їхньої самопожертви. У так званих медових мурах є каста робітників з гротескно роздутими, напханими їжею черевцями, чиєю єдиною функцією в житті є непорушно звисати зі стелі, немов електричні лампочки, використовуючись іншими робочими мурахами як запаси їжі. В людському розумінні вони взагалі живуть не як окремі особини; їхня індивідуальність явно підпорядкована спільному добробуту групи. Родина мурах, бджіл або термітів досягає певної індивідуальності на більш високому рівні. Їжа є спільною до такої міри, що можна говорити про один спільний шлунок. Завдяки хімічним сигналам та знаменитому «танцю» бджіл, інформація поширюється настільки ефективно, що родина поводиться майже як одне ціле зі своєю спільною нервовою системою та органами чуттів. Сторонні особини розпізнаються та відганяються з вибірковістю імунної системи окремого організму. Доволі висока температура всередині бджолиного вулика регулюється майже так само точно, як і в людському організмі, навіть попри те, що окремі бджоли не є «теплокровними» тваринами. Нарешті найважливіше: аналогія поширюється також на процес розмноження. Більшість індивідів у колонії соціальних комах — це безплідні робітники. «Лінія зародків» — лінія безперервності безсмертних генів — проходить крізь організми меншості індивідів, так званих репродуктивів. Це аналоги людських репродуктивних клітин у наших з вами яєчках та яєчниках. Безплідні ж робітники є аналогами нашої печінки, м’язів та нервових клітин.

Самовбивча поведінка та інші форми альтруїзму й співпраці робочих комах вже не дивують, як тільки ми визнаємо той факт, що вони безплідні. Організм звичайної тварини зазнає маніпуляції з метою забезпечити виживання її генів завдяки народженню потомства і турботі про інших індивідів, які містять ті самі гени. Самогубство в інтересах турботи про інших індивідів несумісне з майбутнім народженням власного потомства. Тому самовбивча самопожертва еволюціонує рідко. Але ж робоча бджола ніколи не народжує своїх власних дітей. Всі її зусилля спрямовані на збереження її генів завдяки турботі про інших родичів, а не власних нащадків. Загибель однієї безплідної робочої бджоли є для її генів не більш серйозною подією, ніж скидання восени одного листочка для генів усього дерева.

Коли розповідаєш про соціальних комах, іноді виникає спокуса вдарятися в містику, але насправді для цього немає жодної потреби. Краще трохи детальніше розгляньмо, як спосіб їхнього існування вкладається в теорію егоїстичного гена. Зокрема, цікавим є пояснення еволюційного походження такого надзвичайного явища, як безпоширеність робочих особин, що має, здається, далекосяжні наслідки.

Колонія соціальних комах становить величезну родину, всі члени якої зазвичай походять від однієї матері. Робітники, які майже ніколи не розмножуються самі, часто діляться на ряд окремих каст дрібних робітників, великих робітників, солдатів, а також високо спеціалізовані касти на кшталт медових мурах. Репродуктивні самиці називаються матками, або королевами. Репродуктивні самці іноді називаються трутнями, або королями. В більш розвинених спільнотах репродуктивні особини ніколи не займаються нічим іншим, крім розмноження, але цю одну справу вони виконують напрочуд добре. Щодо їжі та захисту вони цілковито покладаються на робочих особин, які також доглядають за потомством. У деяких видів мурах та термітів матка роздувається в якусь велетенську фабрику яєць, ледь схожу на комаху взагалі, в сотні разів більшу за робітників та абсолютно нездатну рухатись.

Вона постійно обслуговується робітниками, які чистять її, годують, а також розташовують яйця, які вона без угаву відкладає, до спільних ясел. Якщо такій монструозній матці колись доводиться вийти зі своєї королівської чарунки, вона з помпою виїжджає на спинах цілих ескадронів захеканих робітників.

У 7-му розділі була продемонстрована різниця між народженням і турботою. Я говорив, що за нормальних умов часто виникають змішані стратегії, що поєднують в собі і народження, і турботу про потомство. В 5-му розділі ми бачили, що змішані еволюційно стабільні стратегії можуть бути двох загальних типів. Кожен індивід популяції може поводитися змішаним чином (так індивіди зазвичай досягають розумного поєднання народження та турботи) або популяція може бути поділена на два різні типи індивідів (саме так відбувалося, коли ми говорили про баланс між «яструбами» та «голубами»). Досягти еволюційно стабільного балансу між народженням та турботою теоретично можливо другим способом: поділом популяції на тих, хто народжує потомство, і тих, хто про нього турбується. Але такий стан може бути еволюційно стабільним лише за умови, що ті, хто турбується, близько споріднені з індивідами, про яких вони турбуються, принаймні, не менш близько, ніж з їхніми власними дітьми, якщо вони їх мають. Хоча теоретично еволюційний процес може піти у цьому напрямку, схоже, що насправді це сталося лише у соціальних комах[52].

Соціальні комахи діляться на дві основні групи: тих, що народжують, та тих, що піклуються. Ті, що народжують, — це репродуктивні самці та самиці. До тих, що піклуються, належать робітники — безплідні самці та самиці у термітів і безплідні самиці у всіх інших соціальних комах. Обидві групи роблять свою основну роботу найбільш ефективно, бо їм не доводиться займатися нічим іншим. Але з якого погляду вона ефективна? Перед теорією Дарвіна постає знайоме запитання: «А що отримують з того робітники?»

Дехто вже відповів на це: «Нічого». Вважається, що матка робить усе це заради самої себе, маніпулюючи робочими особинами хімічними засобами заради своїх власних егоїстичних цілей, змушуючи їх турбуватися про її численне потомство. Це різновид теорії «батьківської маніпуляції» Александера, з якою ми вже мали справу у 8-му розділі. Протилежна ідея полягає в тому, що робітники «тримають» репродуктивів немов худобу, маніпулюючи ними з метою підвищення їхньої продуктивності у справі поширення реплік генів робітників. Звичайно, машини для виживання, народжені маткою, не є потомством робочих особин, але вони все одно близькі родичі. Саме Гамільтон блискуче усвідомив, що, принаймні, у мурах, бджіл та ос робітники насправді можуть бути більш тісно споріднені з потомством, аніж сама матка! Це привело його, а пізніше й Тріверса та Хейра, до одного з найбільш вражаючих тріумфів теорії егоїстичного гена. Суть їхніх міркувань була приблизно така.

Комахи ряду перетинчастокрилих, до якого входять мурахи, бджоли та оси, мають дуже дивну систему визначення статі. Терміти до цього ряду не належать і такої особливості не мають. У гнізді перетинчастокрилих, як правило, є лише одна статево зріла матка. Вона робить лише один шлюбний виліт в ранньому віці, запасаючи сперматозоїди до кінця свого довгого життя — на десять чи навіть більше років. Протягом усіх цих років вона використовує свої запаси для запліднення яєць у міру їхнього проходження статевими шляхами. Але запліднюються не всі яйця. З незапліднених розвиваються самці. Таким чином, у самця немає батька, а всі клітини його тіла містять лише одинарний набір хромосом (цілком отриманий від його матері), замість подвійного (одного від батька та одного від матері), як у нас з вами. Дотримуючись аналогії з 3-го розділу, самець перетинчастокрилих має у кожній зі своїх клітин лише одну копію кожного «тому» замість звичайних двох.

З другого боку, самиця перетинчастокрилих є цілком нормальною, тому що вона має батька, а також звичайний подвійний набір хромосом у кожній клітині її організму. Розвинеться самиця в робочу особину чи матку, залежить не від її генів, а від умов її вирощування. Я маю на увазі, що кожна самиця має повний набір генів матки, а також повний набір генів робочої особини (або радше набори генів будь-якої спеціалізованої касти: робітників, солдатів тощо). Який саме з цих наборів «увімкнеться», залежить від того, як самиця буде утримуватись, зокрема, від їжі, яку вона отримуватиме.

Хоча там вистачає складних моментів, загалом стан справ є таким. Чому виникла ця незвичайна система статевого розмноження, ми не знаємо. Безумовно, для цього були свої вагомі причини, але наразі ми змушені просто прийняти це як цікавий факт про перетинчастокрилих. Якою б не була першопричина такої особливості, вона руйнує чіткі правила 6-го розділу для розрахунку спорідненості. Це означає, що сперматозоїди одного самця замість того, щоб усім бути різними, як у нас, абсолютно однаковісінькі. У кожній з клітин його організму самець має лише один набір генів, а не два. Тому кожен сперматозоїд отримує повний набір генів, а не 50-відсоткову вибірку, а отже, всі сперматозоїди конкретно взятого самця абсолютно ідентичні. Спробуймо тепер розрахувати коефіцієнт спорідненості між матір’ю та сином. Якщо відомо, що самець має ген A, то яка ймовірність наявності цього гена в його матері? Відповідь повинна бути «100 %», оскільки самець не мав батька і всі свої гени отримав від матері. А тепер припустімо, що якась матка має ген B. Імовірність наявності цього гена в її сина складає лише 50 %, оскільки він містить лише половину її генів. Це здається протиріччям, але насправді жодного протиріччя тут немає. Самець отримує всі свої гени від матері, але матір дає синові лише половину своїх генів. Ключем до вирішення цього очевидного парадоксу, по суті, є те, що самець має лише половину звичайної кількості генів. Немає жодного сенсу ламати собі голову над тим, дорівнює «справжній» коефіцієнт спорідненості ½ чи 1. Цей коефіцієнт є лише прийнятим у людей засобом вимірювання, і якщо він призводить до ускладнень в певних випадках, ми цілком можемо відмовитися від нього та повернутися до базових принципів. З погляду гена А в організмі матки імовірність наявності цього гена в її сина складає ½, так само, як і в доньки. Тому з погляду матки її потомство будь-якої статі споріднене з нею так само близько, як і людські діти з їхньою матір’ю.

Коли ж мова заходить про сестер, ситуація стає цікавішою. Рідні сестри не лише мають одного й того ж батька: ті два сперматозоїди, які їх зачали, були ідентичні у кожному своєму гені. Таким чином, коли йдеться про гени, отримані від їхнього батька, сестри еквівалентні однояйцевим близнюкам. Якщо одна самиця має ген A, вона могла отримати його від батька або від матері. Якщо вона отримала його від матері, тоді існує 50-відсоткова імовірність, що його отримала також її сестра. Але якщо вона отримала його від батька, то ця імовірність складає 100 %. Тому спорідненість між перетинчастокрилими рідними сестрами дорівнює не ½, як це було би у тварин зі звичайним статевим розмноженням, а ¾.

Виходить, що самиця перетинчастокрилих споріднена зі своїми рідними сестрами тісніше, ніж зі своїм потомством будь-якої статі[53]. Як зауважив Гамільтон (хоча він висловився не зовсім так), це цілком може схиляти самицю тримати свою власну матір як ефективну машину з виготовлення сестер. Ген компенсаторного створення сестер копіює себе швидше, ніж ген безпосереднього створення потомства. В результаті й виникла безпоширеність робочих особин. Мабуть, невипадково, що справжній соціальний спосіб життя, з безплідністю робочих особин, схоже, незалежним чином виникав у перетинчастокрилих в процесі еволюції не менше одинадцяти разів, тоді як в усій решті царства тварин лише один раз, а саме, у термітів.

Проте тут є пастка. Якщо робітники успішно тримають свою матір як машину з виготовлення сестер, вони повинні якось приборкувати її природну тенденцію приносити їм також однакову кількість маленьких братів. З погляду робочої особини, імовірність наявності в будь-якого з братів її конкретного гена складає лише ¼. Тому, якщо дозволити матці виробляти репродуктивне потомство у рівних пропорціях самців та самиць, то в плані робочих особин її утримання не виправдає себе. Вони просто не зможуть максимізувати поширення своїх дорогоцінних генів.

Тріверс та Хейр розуміли, що робітники змушені намагатися зсунути співвідношення статей на користь самиць. Вони взяли розрахунки оптимального співвідношення статей Фішера (які ми розглядали у попередньому розділі) та переробили їх під особливий випадок перетинчастокрилих. Виявилося, що стабільне співвідношення внеску для матері складає, як звичайно, 1:1. Проте стабільне співвідношення для сестри складає 3:1 на користь сестер, а не братів. Якщо ви — самиця перетинчастокрилих, то найбільш ефективним способом для вас поширити свої гени є утриматися від розмноження самій, а натомість змусити вашу матір забезпечити вас репродуктивними сестрами та братами у співвідношенні 3:1. Але якщо ви повинні мати своє власне потомство, то можете принести своїм генам найбільшу користь, народжуючи репродуктивних синів та доньок у рівних пропорціях.

Як ми вже бачили, різниця між матками та робітниками не є генетичною. Якщо говорити про гени, то ембріон самиці в подальшому може стати або робочою особиною, для якої «бажане» співвідношення статей 3:1, або маткою, для якої «бажане» співвідношення 1:1. Що ж означає це «бажане»? Воно означає, що ген, який опиняється в організмі матки, може поширюватись найкраще, якщо цей організм робить однакові внески в репродуктивних синів та доньок. Але той самий ген, який опиняється в організмі робочої особини, може поширюватись найкраще, змушуючи матір цього організму народжувати більше доньок, ніж синів. Насправді тут немає жодного парадоксу. Ген повинен максимально використати всі важелі впливу, які йому тільки вдасться задіяти. Якщо він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму, який пізніше стане маткою, його оптимальна стратегія експлуатації цього контролю буде одною. Якщо ж він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму робочої особини, його оптимальна стратегія експлуатації цього впливу буде іншою.

Це означає, що у «триманні» маток спостерігається конфлікт інтересів. Матка «намагається» робити однаковий внесок у самців та самиць. Робітники ж намагаються зсунути співвідношення репродуктивів у напрямку співвідношення, де самиць буде тричі більше за самців. Якщо ми праві, змальовуючи робітників як фермерів, а матку як їхню племінну кобилу, то перші, вочевидь, успішно досягатимуть бажаного для них співвідношення 3:1. Якщо ж ні, якщо насправді матка живе по-королівськи, а робітники є її рабами та слухняними няньками при королівських яслах, тоді слід очікувати співвідношення 1:1, превалювання якого «бажане» для матки. Хто ж перемагає в цьому особливому змаганні між поколіннями? Це питання можна дослідити, що й зробили Тріверс та Хейр, використовуючи велику кількість видів мурах.

Якщо говорити про співвідношення статей, то тут особливий інтерес викликає співвідношення репродуктивних самців до самиць. Йдеться про великих крилатих комах, які періодично масово вилітають із мурашників з метою спаровування, після чого молоді матки можуть спробувати заснувати нові колонії. Саме цих крилатих комах слід рахувати, аби отримати оцінку співвідношення статей. Треба зазначити, що у багатьох видів репродуктивні самці та самиці зовсім неоднакові за розмірами. Це ускладнює ситуацію, оскільки, як ми бачили в попередньому розділі, розрахунки Фішера щодо оптимального співвідношення статей застосовуються не до кількості самців та самиць, а до кількісної оцінки внеску в самців та самиць. Тріверс та Хейр врахували цей момент. Вони взяли 20 видів мурах та оцінили співвідношення статей, виходячи з внеску в репродуктивів. При цьому вони отримали доволі переконливий результат, близький до співвідношення самиць до самців 3:1, передбаченого теорією про те, що робітники керують процесом на власну користь[54].

Тоді здається, що у досліджуваних мурах в конфлікті інтересів «перемагають» робітники. Це не надто дивує, оскільки робітники, які є охоронцями ясел, мають більший вплив у практичному плані, ніж матки. Гени, які намагаються керувати світом через організми маток, програють генам, які впливають на світ через організми робочих особин. Цікаво було б пошукати якісь особливі обставини, в яких можна очікувати, що матки матимуть більший практичний вплив, ніж робітники. Тріверс та Хейр розуміли, що існує якраз одна така обставина, яку можна використати для показової перевірки цієї теорії.

Вона випливає з того факту, що деякі види мурах мають рабів. Робітники таких рабовласницьких видів або взагалі не виконують свою звичайну роботу, або виконують її погано. Що вони роблять добре, так це влаштовують набіги на сусідів з метою захоплення рабів. Військові дії, коли супротивники б’ються на смерть великими арміями, відомі лише у людей та соціальних комах. У багатьох видів мурах спеціальна каста робітників, відома як солдати, має грізні бойові щелепи та присвячує весь час битвам за свою рідну колонію проти армій інших мурах. Набіги для захоплення рабів — це просто один із різновидів військово-економічної діяльності. Мисливці за рабами атакують гніздо мурах, що належать до іншого виду, намагаючись повбивати захисників із числа робітників або солдатів та захопити їхні яйця. Нові особини вилуплюються вже у мурашнику тих, хто їх захопив. Вони не «усвідомлюють», що вони — раби, і починають працювати, дотримуючись закладених в їхній нервовій системи програм, виконуючи всі обов’язки, які б виконували за нормальних умов у своєму власному мурашнику. Робітники або солдати рабовласників продовжують свої загарбницькі рейди, тоді як раби залишаються вдома та займаються повсякденними справами з обслуговування мурашника, прибиранням, збиранням їжі та доглядом за потомством.

Раби, звичайно, перебувають у щасливому незнатті стосовно того, що вони не споріднені з маткою та потомством, про яке дбають. Мимоволі вони ростять нові загони мисливців за рабами. Безумовно, природний добір, діючи на гени виду рабів, зазвичай сприяє антирабським адаптаціям. Проте ті насправді не зовсім ефективні, бо рабство є надзвичайно поширеним явищем.

Наслідком рабства, цікавим із нашої нинішньої точки зору, є те, що матка рабовласницького виду отримує можливість зсувати співвідношення статей у напрямку, якому вона «віддає перевагу». Це відбувається тому, що її власні, справжні діти (рабовласники), більше не мають практичного впливу в яслах. Цей вплив тепер мають раби. Раби «думають», що вони доглядають за своїми рідними братами чи сестрами і, вочевидь, роблять усе, що було б належним у їхніх власних мурашниках для досягнення бажаного співвідношення 3:1 на користь сестер. Але матка рабовласницького виду здатна вжити контрзаходів, нейтралізувати які рабам не дає відсутність добору, оскільки вони зовсім не споріднені з потомством.

Наприклад, уявімо, що у якогось виду мурах матка «робить спробу» приховати яйця з майбутніми самцями, надаючи їм запах яєць із майбутніми самицями. За нормальних умов, природний добір сприятиме будь-якій тенденції робітників розпізнати такий обман. Можна уявити собі еволюційну битву, в якій матки безперервно «змінюють код», а робітники його «зламують». Цю війну виграє той, хто зуміє провести більше своїх генів у наступне покоління через організми репродуктивів. Як ми вже бачили, зазвичай перемагають робітники. Але коли код змінює матка рабовласницького виду, у робітників-рабів абсолютно не виникає спромоги його зламати. Це відбувається тому, що будь-який ген «зламування коду» у робітників-рабів не представлений в організмі жодного репродуктивного індивіда, а отже, не передається наступним поколінням. Всі репродуктиви належать до рабовласницького виду та споріднені з маткою, але не з рабами. Якщо гени рабів взагалі потраплять до організму якогось репродуктива, то це буде репродуктив, що походить із того самого мурашника, з якого вони були викрадені. Якщо робітники-раби й будуть займатись зламуванням коду, то неправильного! Тому матки рабовласницького виду можуть вільно змінювати свій код, без жодної загрози, що гени його зламування поширяться в наступному поколінні.

Висновок із цього складного аргументу полягає в тому, що у рабовласницького виду слід очікувати співвідношення внеску в репродуктивів двох статей на рівні радше 1:1, ніж 3:1. У цьому випадку матка отримає бажане. Саме це й встановили Тріверс та Хейр, хоча розглянули лише два рабовласницьких види.

Необхідно нагадати, що я розповів цю історію дещо ідеалізованим чином. Насправді ж у житті не все відбувається так чисто й гладенько. Наприклад, найвідоміший з усіх видів соціальних комах — медоносна бджола — здається, робить зовсім «неправильно». Її внесок у трутнів є значно більшим, ніж у маток, що виглядає безглуздим як щодо робітників, так і матки. Можливе вирішення цієї загадки запропонував Гамільтон. Він вказує на те, що, коли бджолина матка залишає вулик, її супроводжує великий почт робочих бджіл, які допомагають їй започаткувати нову колонію. Ці робочі бджоли є втраченими для батьківського вулика, і витрати на них слід вважати частиною витрат на розмноження: на кожну матку, яка йде, потрібно створити багато додаткових робочих бджіл. Внесок у цих додаткових робочих бджіл слід вважати частиною внеску в репродуктивних самиць. Підраховуючи співвідношення статей цих додаткових робочих бджіл, треба включати в баланс по інший бік від самців. Тому загалом серйозних проблем із цією теорією не було.

Значно слабшою ланкою в елегантній роботі цієї теорії є той факт, що у деяких видів молода матка під час свого шлюбного вильоту спаровується з кількома самцями замість одного. Це означає, що середній коефіцієнт спорідненості серед її доньок складає менше ¾, а в крайніх випадках може навіть наближатися до ¼. Спокусливо (хоча, мабуть, не дуже логічно) розцінювати це як підступ маток проти робочих бджіл! До речі, може здаватися, що робочі бджоли мають супроводжувати матку в її шлюбному польоті, аби не дати їй спаруватися більше одного разу. Але це жодним чином не допомогло би власним генам робочих бджіл, а лише генам їхніх прийдешніх поколінь. Серед робочих бджіл як класу немає духу єднання. Кожна з них «турбується» виключно про свої власні гени. Можливо, робоча бджола й «хотіла б» супроводжувати свою власну матір, але вона позбавлена такої змоги, якщо тільки в ці дні не відбувається її зачаття. Молода матка під час свого шлюбного вильоту доводиться нинішньому поколінню робочих бджіл сестрою, а не матір’ю. Тому вони радше на її боці, ніж на боці наступного покоління робочих бджіл, які є лише їхніми племінницями. Не знаю, як вам, а мені вже в голові паморочиться від цих складних міркувань, а отже, варто цю тему завершувати.

Описуючи відносини між перетинчастокрилими робітниками та їхніми матерями, я використав аналогію з утриманням домашньої худоби. Це свого роду генна ферма. Немов справжні фермери, робітники використовують свою матір як більш ефективного виробника копій їхніх власних генів, ніж вони були б самі. Гени сходять з виробничої лінії упаковками, що називаються репродуктивними індивідами. Правда, є й дещо інший сенс, в якому соціальних комах можна назвати фермерами. Адже вони ще задовго до людини відкрили, що стале вирощування їжі може бути ефективнішим за полювання та збирання.

Наприклад, декілька видів мурах у Новому Світі, а також, досить незалежно від них, терміти в Африці вирощують своєрідні «грибні сади». Найбільш відомі цим так звані парасолькові мурахи Південної Америки. Успіхи в них просто надзвичайні. Вони створюють окремі колонії, в яких нараховується понад два мільйони особин. Їхні гнізда мають вигляд величезних комплексів широко розгалужених підземних ходів та галерей на глибині до трьох метрів і навіть більше, під час будівництва яких викопується цілих 40 тонн ґрунту. В спеціальних підземних камерах розміщуються їхні грибні сади. Мурахи спеціально висаджують гриби конкретного виду на грядки з особливого компосту, який вони готують, пережувавши і так подрібнивши листя. Замість того, аби збирати одразу їжу для себе, мурахи-робітники збирають спочатку листя для виготовлення компосту. «Апетит» колонії парасолькових мурах до листя просто величезний. Це робить їх головним шкідником економіки, але цим листям харчуються не вони самі, а вирощувані ними гриби. Зрештою мурахи збирають врожай, харчуються грибами самі та годують ними своє потомство. Користь такої схеми полягає в тому, що гриби краще перетравлюють листовий матеріал, ніж власні шлунки мурах. Можливо, що гриби також отримують від цього вигоду, навіть попри те, що використовуються в їжу: мурахи поширюють їх більш ефективно, ніж цього міг би досягти їхній власний механізм розсіювання спор. Крім того, мурахи «прополюють» грибні сади, розчищаючи їх від чужих видів грибів. Усунення конкуренції також може йти на користь домашнім грибам мурах. Можна сказати, що між мурахами та грибами існує певний різновид відносин взаємного альтруїзму. Цікаво, що дуже подібна система вирощування грибів виникла також незалежним чином у доволі неспоріднених із мурахами термітів.

Мурахи не лише вирощують рослини та збирають врожаї, але й мають своїх власних домашніх тварин. Попелиці — зелені яблуневі та подібні до них комахи — добре пристосовані для смоктання соку з рослин. При цьому вони викачують із рослинних вен поживні соки ефективніше, ніж в подальшому їх перетравлюють. Насамкінець, вони виділяють назовні рідину, поживна цінність якої ще дуже й дуже висока. На задньому кінці тіла попелиць щогодини одна по одній з’являються краплинки багатої на цукор «медвяної роси», причому в деяких випадках вони важать навіть більше за тіло самої комахи. Зазвичай ця медвяна роса дощем скрапує на землю — це цілком могла бути та сама послана Богом їжа, відома як «манна небесна» зі Старого Заповіту. Але мурахи деяких видів перехоплюють її, як тільки вона виділяється з організму попелиць. Більш того, мурахи «доять» попелиць, погладжуючи їхні задні частини тіла своїми вусиками та лапками. Попелиці відповідають на це, в деяких випадках утримуючи свої краплинки, допоки якась мурашка їх не погладить, та навіть втягують свої краплинки назад, якщо мураха не готова до збору поживи. Було також зроблено припущення, що у деяких попелиць задня частина тіла в процесі еволюції на вигляд та дотик стала схожою на писок мурахи, аби краще приваблювати «доярок». Вочевидь, завдяки таким відносинам попелиці отримують захист від їхніх природних ворогів. На кшталт нашої власної дійної худоби, вони ведуть безпечне життя, а ті види, що найбільше використовуються мурахами, взагалі втратили свої звичайні захисні механізми. В деяких випадках мурахи піклуються про яйця попелиць всередині своїх власних підземних гнізд, годують їхніх малюків, а потім, коли ті підростуть, обережно виносять їх нагору на захищені пасовища.

Взаємовигідні відносини між представниками різних видів називаються мутуалізмом або симбіозом. Представники різних видів дуже часто мають багато що запропонувати один одному, бо здатні привнести в партнерство різні «вміння». Такого роду фундаментальна асиметрія може приводити до еволюційно стабільних стратегій взаємної співпраці. Попелиці мають чудовий ротовий апарат, добре пристосований для висмоктування соків рослин, але для самозахисту він непридатний. Мурахи ж смоктати рослинні соки не дуже вміють, але вони добре б’ються. Тому добір сприяв поширенню генів розведення та захисту попелиць у генофонді мурах та генів співпраці з мурахами у генофонді попелиць.

Взаємовигідні симбіотичні відносини досить поширені серед тварин та рослин. На перший погляд лишайник здається цільною окремою рослиною, як і будь-яка інша. Але насправді він є тісним симбіотичним союзом між грибом та зеленою водорістю. Причому жоден партнер не може жити без іншого. Якби їхній союз став хоч трохи тіснішим, ми взагалі більше не могли би говорити, що лишайник є подвійним організмом. Тоді, можливо, існують й інші подвійні чи ще складніші множинні організми, які ми поки просто не сприймаємо як такі. А раптом це ми з вами?

Всередині кожної з наших клітин живуть численні крихітні організми, які називаються мітохондріями. Це свого роду хімічні фабрики, відповідальні за постачання більшої частини потрібної нам енергії. Якби ми втратили наші мітохондрії, то миттево б померли. Нещодавно з’явилось доволі вірогідне припущення, що за своїм походженням мітохондрії є симбіотичними бактеріями, які ще на ранніх етапах еволюції об’єднали свої зусилля з нашим типом клітин. Подібні припущення були зроблені й щодо інших дрібних організмів, які мешкають всередині наших клітин. Це — одна з тих революційних ідей, що потребують часу для звикання, але час цієї ідеї саме настав. Думаю, колись ми дійдемо до ще більш радикальної думки про те, що симбіотичною одиницею є кожен із наших генів. Ми є велетенськими колоніями симбіотичних генів. Говорити про справжні «докази» цієї ідеї поки що не можна, але, як я намагався показати у попередніх розділах, вона міцно пов’язана з самим способом нашого мислення про роботу генів у видів зі статевим розмноженням. Правда, є й інший бік медалі — віруси можуть бути генами, які відкололись від таких «колоній», як ми з вами. Віруси складаються з чистої ДНК (або спорідненої молекули, що сама себе реплікує), оточеної білковою оболонкою. Всі вони ведуть паразитичний спосіб життя. Припускається, що вони еволюціонували з «бунтівних» генів, які відкололись і тепер переносяться з організму до організму безпосередньо через повітря, а не в більш загальновизнаних транспортних засобах — сперматозоїдах та яйцеклітинах. Якщо це правда, ми могли б з таким самим успіхом вважати себе колонією вірусів! Деякі з них підтримують симбіотичну співпрацю й переносяться з організму до організму в сперматозоїдах та яйцеклітинах. Це якраз «гени» у загальновизнаному розумінні. Інші просто паразитують в організмах господарів і переносяться так, як можуть. Якщо паразитична ДНК переноситься в сперматозоїдах та яйцеклітинах, то, мабуть, і створює «парадоксальний» надлишок ДНК, який я згадував у 3-му розділі. Якщо ж вона переноситься повітрям або якимось іншим безпосереднім чином, то називається «вірусом» у звичайному сенсі цього слова.

Все це, безумовно, цікаво, але не зовсім на часі. Наразі нас цікавить симбіоз на вищому рівні відносин між багатоклітинними організмами, а не всередині них. Словом «симбіоз» прийнято називати об’єднання між представниками різних видів. Але тепер, коли нам вдалося уникнути погляду на еволюцію з погляду «користі для цілого виду», здається, немає жодних логічних причин відрізняти об’єднання між представниками різних видів від об’єднань між представниками одного виду. Загалом взаємовигідні об’єднання виникають, якщо кожен партнер може отримати в них більше, ніж вкладає. Це справедливо, говоримо ми про членів однієї зграї гієн чи про зовсім різних істот, таких як мурахи і попелиці чи бджоли і квіти. На практиці буває доволі складно відрізнити непідробну двосторонню взаємну вигоду від односторонньої експлуатації.

Теоретично еволюцію взаємовигідних об’єднань нескладно уявити, якщо вигоди надаються й отримуються одночасно, як у випадку партнерів у складі лишайнику. Але якщо між наданням якоїсь вигоди та відплатою за неї є затримка, починаються проблеми. Це відбувається тому, що перший отримувач вигоди може відчувати спокусу піти на обман та відмовитись відплатити тим самим, коли настане його черга. Вирішення цієї проблеми доволі цікаве та заслуговує на детальний розгляд. Думаю, найкращим чином буде представити його у вигляді гіпотетичного прикладу.

Уявімо, що на якомусь виді птахів паразитує особливо паскудний різновид кліщів, що переносять небезпечну хворобу. Дуже важливо знімати цих кліщів якомога швидше. Зазвичай кожен птах легко знімає з себе кліщів самотужки, коли чистить пір’я. Проте є одне місце — маківка голови — до якого він своїм дзьобом дістати не може. Людина б вирішила таку проблему дуже швидко. Можливо, сам індивід до своєї голови й не дістане, але немає нічого простішого, ніж попросити товариша зробити це для нього. Пізніше, коли у товариша самого заведуться паразити, за послугу буде віддячено. Взаємне обшукування, по суті, дуже поширене як у птахів, так і у ссавців.

Тут все одразу інтуїтивно зрозуміло. Той, хто здатен до свідомого передбачення, визнає, що використовувати схеми взаємного чухання спини цілком розумно. Але ми навчені не довіряти тому, що здається інтуїтивно розумним. Ген до передбачення не здатен. Чи може теорія егоїстичних генів пояснити взаємне чухання спини — «взаємний альтруїзм», де між доброю справою та відплатою за неї є затримка? Цю проблему коротко розглянув Вільямс у своїй книзі 1966 року, на яку я вже посилався. Як і свого часу Дарвін, він прийшов до висновку, що відкладений взаємний альтруїзм може виникати у видів, здатних розпізнавати та запам’ятовувати один одного як індивідів. У 1971 році Тріверс пішов у цьому трохи далі. Тоді він ще не мав під рукою концепції еволюційно стабільної стратегії Мейнарда Сміта. Якби ж мав, то, на мою думку, скористався б нею, бо вона пропонує зручний спосіб висловлення його ідей. Його посилання на «дилему в’язня» — улюблену тему теорії ігор — показує, що він вже мислив у тому самому напрямку.

Уявімо, що індивід B має в себе на маківці паразита. Індивід А його знімає. Трохи згодом паразит з’являється на голові А. Він, звичайно, розшукує B, аби той відплатив йому такою ж доброю справою. Але B гне кирпу та йде собі у своїх справах. Виходить, що B — шахрай, який приймає вигоду від альтруїзму інших індивідів, але не повертає її або повертає недостатньою мірою. Шахраям живеться краще, ніж нерозбірливим альтруїстам, бо вони отримують вигоди, не сплачуючи витрат. Звичайно, витрата від обшукування голови іншого індивіда здається незначною, порівняно з вигодою від зняття з себе небезпечного паразита, але нехтувати нею не слід. Адже навіть на це треба витратити трохи цінної енергії та часу.

Уявімо, що популяція складається з індивідів, які використовують одну з двох стратегій. Як і в аналізах Мейнарда Сміта, ми говоримо не про свідомі стратегії, а лише про програми несвідомої поведінки, закладені генами. Назвемо ці дві стратегії «простак» та «шахрай». «Простаки» допомагають знімати паразитів усім без винятку, хто цього потребує. «Шахраї» ж приймають альтруїзм від «простаків», але ніколи не допомагають іншим, навіть тим, хто раніше допоміг їм. Як і у випадку «яструбів» та «голубів», встановімо довільно розмір винагороди в очках. Для цього точні значення неважливі, оскільки вигода від допомоги перевищує витрати на її надання. Якщо кількість нападів паразитів висока, будь-який окремо взятий «простак» у популяції «простаків» може розраховувати на допомогу приблизно так само часто, як допомагає сам. Відповідно, середня винагорода «простака» в середовищі «простаків» буде позитивною. По суті, вони всі живуть доволі непогано, так що навіть слово «простак» здається недоречним. Але тепер уявімо, що в популяції з’являється «шахрай». Будучи єдиним «шахраєм», він може розраховувати на допомогу всіх інших індивідів, але нічого за це не платить. Його середня винагорода є більшою за середню для «простака». Тому гени «шахрая» починають поширюватися по всій популяції. Гени ж «простака» дуже швидко вимирають. Це відбувається тому, що, яким би не було співвідношення стратегій у популяції, «шахраї» завжди житимуть краще за «простаків». Наприклад, розглянемо випадок, коли популяція складається з 50 % «простаків» та 50 % «шахраїв». Середня винагорода для обох стратегій буде меншою, ніж для будь-якого індивіда в популяції, де всі 100 % складають «простаки». Але «шахраї» все одно житимуть краще за «простаків», бо вони отримують всі вигоди — якими б ті не були — але нічого за це не платитимуть. Коли частка «шахраїв» сягає 90 %, середня винагорода для всіх індивідів стає дуже низькою: багато представників обох стратегій починають помирати від інфекції, яку розносять кліщі. Але «шахраї» все одно житимуть краще, ніж «простаки». Навіть якщо популяція пройде увесь шлях до повного вимирання, ніколи не настане такий момент, коли б «простаки» жили краще за «шахраїв». Тому, допоки ми розглядаємо лише ці дві стратегії, ніщо не зможе зашкодити вимиранню «простаків» та, дуже ймовірно, вимиранню всієї популяції.

А тепер уявімо, що існує якась третя стратегія під назвою «злопам’ятний». «Злопам’ятні» допомагають зняти кліщів незнайомцям та тим, хто раніше допоміг їм. Проте, якщо хтось їх обдурив, вони це пам’ятають і тримають на нього зло: в майбутньому вони відмовляються допомагати такому індивідові. В популяції «злопам’ятних» та «простаків» просто неможливо відрізнити одних від інших. Обидва типи поводяться альтруїстично щодо інших, причому обидва отримують однаково високу середню винагороду. В популяції, що складається здебільшого з «шахраїв», один «злопам’ятний» не став би дуже успішним. Він би витрачав чимало енергії, допомагаючи більшості зустрічних індивідів — адже щоб тримати зло проти них усіх, йому потрібен час. З другого боку, ніхто би не допомагав йому навзаєм. Якщо ж «злопам’ятних» буде значно менше за «шахраїв», їхні гени поступово вимруть. Однак як тільки «злопам’ятним» вдасться збільшити свою кількість настільки, щоб досягти критичної частки, їхній шанс зустрітися стає достатньо великим, аби компенсувати зусилля, змарновані на допомогу «шахраям». Після досягнення цієї критичної частки вони починають отримувати вищу середню винагороду, ніж «шахраї», які дедалі швидше наближатимуться до вимирання. Коли ж «шахраї» майже вимруть, зменшення їхньої кількості сповільниться, і вони зможуть протягом доволі довгого часу існувати як меншість. Це відбувається тому, що для будь-якого рідкісного «шахрая» є лише невеличкий шанс зустрітися з тим самим «злопам’ятним» двічі: тому частка у популяції індивідів, які тримають зло на будь-якого конкретного «шахрая», буде незначною.

Я розповів про ці стратегії так, немов інтуїтивно передбачаю, що саме так все станеться. Однак це не очевидно, і я вирішив підстрахуватися, змоделювавши їх на комп’ютері, аби перевірити правильність інтуїтивних здогадок. Виявилось, що «злопам’ятний» дійсно є еволюційно стабільною стратегією проти «простака» та «шахрая» в тому сенсі, що популяцію, де більшість складають «злопам’ятні», не здатен окупувати ні «шахрай», ні «простак». Проте «шахрай» теж є ЕСС, бо популяцію, де більшість складають «шахраї», не здатен окупувати ні «злопам’ятний», ні «простак». Популяція може дотримуватись будь-якої з цих двох ЕСС. З часом вона може переключатись з однієї на іншу. Залежно від точної величини винагород — змодельовані припущення були, звичайно, абсолютно довільними — будь-який з цих двох стабільних станів матиме більші «зони тяжіння» та досягатиметься з більшою ймовірністю. Зауважте, до речі, що, хоча популяція «шахраїв» може щезнути з більшою ймовірністю, ніж популяція «злопам’ятних», це жодним чином не впливає на її статус як ЕСС. Якщо якась популяція досягає ЕСС, що призводить її до вимирання, то вона вимирає, і з цим нічого не вдієш[55].

Доволі цікаво спостерігати за комп’ютерним моделюванням, що починається за умов переважної більшості «простаків», меншості «злопам’ятних» (яких лише трохи більше критичної межі) та приблизно такої самої за розміром меншості «шахраїв». Перш за все, відбувається різке зменшення кількості «простаків» через безжальну експлуатацію їх «шахраями». Кількість «шахраїв» у популяції стрімко збільшується, сягаючи свого піку одночасно зі зникненням останнього «простака». Але «шахраям» все ще доводиться мати справу зі «злопам’ятними». Під час різкого занепаду «простаків» кількість «злопам’ятних» повільно зменшувалась під навалою успішних «шахраїв», але якимось чином вони все ж зуміли вистояти. Коли ж вимирає останній «простак» і «шахраї» більше не можуть продовжувати егоїстичну експлуатацію так легко, «злопам’ятні» повільно починають збільшувати свою кількість за рахунок «шахраїв». Поступово зростання їхньої популяції набуває інерції. Воно різко прискорюється, популяція «шахраїв» руйнується ледь не до вимирання, а потім вирівнюється, коли вони отримують привілеї своєї рідкісності та порівняну свободу від злопам’ятства, яку ті з собою несуть. Проте «шахраї» повільно та невблаганно вимирають, а «злопам’ятні» залишаються єдиними господарями популяції. Парадоксально, але на початку нашої історії присутність «простаків» фактично загрожувала «злопам’ятним», бо вони відповідали за тимчасове процвітання «шахраїв».

До речі, мій гіпотетичний приклад про небезпеки неотримання допомоги цілком імовірний. У мишей, яких тримають поодинці, спостерігається тенденція до розвитку неприємних виразок на тих частинах голів, до яких вони не можуть дістати. В одному дослідженні миші, яких тримали групами, не страждали від цього, бо вилизували голови одна одної. Було б цікаво перевірити теорію взаємного альтруїзму експериментально, і миші, здається, могли би стати придатними об’єктами для цієї роботи.

Тріверс розповідає про дивовижний симбіоз риби-чистильника. Взагалі відомо десь із п’ятдесят видів, включаючи дрібних риб та креветок, які живуть тим, що збирають паразитів з поверхні тіла більших риб інших видів. Великим рибам явно вигідна така чистка, тоді як чистильники отримують з цього добре джерело їжі. Відносини між ними є симбіотичними. В багатьох випадках великі риби відкривають свої роти та дозволяють чистильникам запливати всередину, щоб почистити їм зуби, а потім виплисти крізь зябра, які вони теж чистять. Можна було б очікувати, що велика риба хитрим чином дочекається, поки її ретельно почистять, а потім проковтне чистильника. Однак вона зазвичай спокійно дає йому виплисти неушкодженим. Це є суттєвим проявом альтруїзму, бо в багатьох випадках чистильник має той самий розмір, що й звичайна здобич великих риб.

Чистильники мають особливе смугасте забарвлення та характерні танцювальні рухи, які відрізняють їх від інших риб. Великі риби зазвичай утримуються від поїдання дрібних, які мають відповідні смужки та наближаються до них з відповідним танцем. Замість нападу вони впадають у свого роду транс та дозволяють чистильникам вільно дістатися до свого тіла ззовні та зсередини. Знаючи сутність егоїстичних генів, не дивно, що безжальні, експлуататорські шахраї цим користуються. Існують види дрібних риб, що виглядають як чистильники і так само танцюють з метою безпечного перебування поблизу великих риб. Коли ж велика риба впадає в свій очікуваний транс, шахрай, замість знімати з неї паразитів, швидко відкушує в неї шматок плавця та кидається навтьоки. Проте, незважаючи на окремих шахраїв, відносини між чистильниками та їхніми клієнтами переважно є дружніми та стабільними. Професія чистильника відіграє важливу роль у повсякденному житті мешканців коралового рифу. Кожен чистильник має свою власну територію, і було спостережено, що великі риби стають до них на прийом у чергу, немов клієнти в перукарні. Мабуть, саме ця прив’язка до території і робить можливою цю еволюцію відкладеного взаємного альтруїзму. Вигода для великих риб від можливості неодноразово звертатись до однієї й тієї самої «перукарні», а не кожен раз шукати нову, напевно, переважає витрати від непоїдання чистильника. Оскільки чистильники доволі дрібні, повірити в це нескладно. Присутність шахраїв, які маскуються під чистильників, мабуть, опосередковано загрожує чесним чистильникам, дещо підштовхуючи великих риб поїдати смугастих танцюристів. Прив’язка ж до певної території з боку чистильників дозволяє клієнтам легко знаходити їх та уникати шахраїв.

У людини добре розвинені довга пам’ять та здатність до розпізнавання окремих індивідів. Тому можна очікувати, що взаємний альтруїзм зіграв важливу роль у людській еволюції. Тріверс навіть припускає, що багато наших психологічних характеристик — заздрість, усвідомлення провини, вдячність, симпатія тощо — були сформовані природним добором для покращення здатності до шахрайства, виявлення шахрайства, а також уникнення підозр у шахрайстві. Особливий інтерес становлять «майстерні шахраї», які начебто дають щось навзамін, але постійно відплачують трохи менше, ніж отримують. Можливо навіть, що великий мозок людини та її схильність до математичного мислення виникли як механізм дедалі більш хитрого обману та дедалі більш проникливого виявлення шахрайства з боку інших. Формальним символом відкладеного взаємного альтруїзму є гроші.

Захоплюючим гіпотезам, які породжує ідея взаємного альтруїзму при її застосуванні до нашого власного виду, немає кінця. Проте, якими б спокусливими вони не були, я розуміюся на них не краще за когось іншого, а тому залишаю читачеві розважатись із ними далі на власний розсуд.