Егоїстичний ген

9. Боротьба статей

Якщо є конфлікт інтересів між батьками і дітьми, які мають 50 % спільних генів, то наскільки ж тоді жорстокішим виглядатиме конфлікт між статевими партнерами, що не споріднені між собою?[45] Все, що є спільним для них, це 50 % генетичної співучасті у народженні тих самих дітей. Оскільки батько й мати однаково зацікавлені у тому, щоб з дітьми все було гаразд, їм обом може бути вигідно співпрацювати разом, турбуючись про них. Якщо ж один із батьків вкладе в кожну дитину меншу частку своїх коштовних ресурсів, він отримає перевагу, бо зможе витратити більше на інших дітей від інших статевих партнерів, а отже, поширити в популяції більше своїх генів. Тому можна вважати, що кожен партнер намагається експлуатувати іншого, змушуючи його вкладати більше. Загалом, індивідові мало би «подобатися» (я не маю на увазі фізичне задоволення, хоча воно теж можливе) спаровуватися з якомога більшою кількістю представників протилежної статі, кожного разу не переймаючись їхньою подальшою долею. Як ми пересвідчимося у цьому згодом, так відбувається у самців багатьох видів, але самці інших видів змушені поділяти тягар вигодовування дітей. На такому розумінні статевого партнерства як стосунків, що їм притаманні взаємна недовіра і визиск, наполягав Тріверс. Для етологів ця ідея порівняно нова. Бо ми звикли вважати статеву поведінку, спаровування та залицяння, що йому передує, таким собі спільним підприємством, затіяним заради взаємної вигоди та, навіть, користі для цілого виду!

Повернемося до базових принципів і розглянемо фундаментальну природу обох статей. У 3-му розділі йшлося про статеве розмноження і ні слова про його основну асиметрію. Ми просто вважали за належне, що одні тварини називаються самцями, а інші самицями, не переймаючись тим, що ці слова означають насправді. Але в чому полягає сутність самця? Що визначає самицю? Ми, як ссавці, вважаємо, що стать визначається певною кількістю характеристик — наявністю пеніса, здатністю виносити дітей і вигодовування потомства за допомогою спеціальних молочних залоз, певними хромосомними особливостями тощо. Справді, ці критерії визначення статі індивіда підходять для ссавців, але для інших тварин чи рослин вони не більш показові за схильність носити брюки у людей. У жаб, наприклад, пеніса не має жодна стать. Можливо, що слова «самець» та «самиця» не мають універсального значення. Зрештою, це лише слова, і якщо ми не вважаємо їх корисними для опису жаб, то цілком можемо дати раду без них. Якби забажали, ми могли би довільно поділити жаб на Стать 1 та Стать 2. Але, зрештою, існує одна фундаментальна особливість статей, яку можна використовувати для визначення самців саме як самців, а самиць саме як самиць серед усіх тварин і рослин. Вона полягає в тому, що статеві клітини, або гамети, самців значно менші та чисельніші за гамети самиць. І це саме так і у тварин, і у рослин. Одна група індивідів має великі статеві клітини, і для них зручно використовувати слово «самиця». Інша ж група, яку зручно називати самцями, має дрібніші статеві клітини. Різниця особливо помітна у рептилій і птахів, у яких одна яйцеклітина є достатньо великою та поживною, щоби годувати зародок протягом кількох тижнів. Навіть у людей, у яких яйцеклітина мікроскопічна, вона все одно набагато більша за сперматозоїд. Як ми згодом пересвідчимося, можна вважати, що всі інші відмінності між статями постають саме із цієї основної різниці.

У деяких примітивних організмів, наприклад, деяких грибів, поділу на чоловічі та жіночі організми немає, хоча щось схоже на статеве розмноження таки відбувається. В системі, що відома як «ізогамія», індивіди не розрізняються за двома статями. Будь-хто може спаровуватись із будь-ким. Двох різних типів гамет (сперматозоїдів та яйцеклітин) немає, натомість всі статеві клітини є однаковими і називаються ізогаметами. Нові організми утворюються завдяки поєднанню двох ізогамет, кожна з яких є продуктом мейотичного поділу. Якби ми мали три ізогамети A, B та C, то A могла б поєднатися з B чи C, B — з A чи C. У нормальних системах статевого розмноження це ніколи не відбувається. Якщо A — сперматозоїд і він може поєднатися з B чи C, тоді B та C повинні бути яйцеклітинами і B аж ніяк не може поєднатися з C.

Поєднуючись, обидві ізогамети надають новому організмові однакову кількість генів, а також однаковий запас поживних речовин. Сперматозоїди та яйцеклітини теж надають однакову кількість генів, але яйцеклітини забезпечують значно більший запас поживних речовин: по суті, сперматозоїди не роблять жодного внеску взагалі, а турбуються лише про якомога швидше транспортування своїх генів до яйцеклітини. Таким чином, в момент зачаття батько вкладає в нащадка меншу, аніж 50 %, частки ресурсів. Через те, що сперматозоїд дуже дрібний, самець може дозволити собі виробляти їх декілька мільйонів щодня. Це означає, що, використовуючи різних самиць, він потенційно здатний долучитися до дуже великої кількості дітей за короткий проміжок часу. Це можливо лише тому, що достатню кількість їжі кожному новому ембріону завжди забезпечує матір. Таким чином, це накладає обмеження на кількість дітей, яку може мати самиця, але кількість дітей, що їх може мати самець, є практично необмеженою. Саме з цього і починається експлуатація жінок[46].

Як така асиметрія могла виникнути з первинно ізогамного стану справ, пояснив Паркер із колегами. Коли ще всі статеві клітини були взаємозамінними та мали приблизно однаковий розмір, деякі з них виявилися трохи більшими за інші. Частково велика ізогамета мала перевагу над середньою, бо за рахунок більшого запасу поживних речовин могла дати своєму ембріонові кращий старт для розвитку. Мабуть, тому й розвинулася еволюційна тенденція до збільшення гамет. Але це стало пасткою. Еволюція ізогамет, що були більшими, ніж це суворо необхідно, надала б підстави для егоїстичної експлуатації. Індивідам, які виробляли менші за середні гамети, могло би бути вигідно поєднати свої дрібні гамети зі значно більшими. Цього можна було б досягти за умови, що дрібні гамети більш мобільні та здатні активно шукати великі. Перевага індивіда, що має дрібні швидкі гамети, полягала б у здатності створювати більшу кількість статевих клітин, а отже, потенційно мати більше дітей. Природний добір сприяв виробництву статевих клітин, що були дрібними та активно шукали великі для поєднання з ними. Таким чином, можна говорити про виникнення двох дивергентних «стратегій» статевого розмноження. Першою була «чесна» стратегія великого внеску. Але потім вона автоматично поступилася визискувальній стратегії малого внеску. Одразу після свого початку дивергенція (розходження) цих двох стратегій, мабуть, розвивалася дедалі швидше. Проміжні гамети середнього розміру каралися, бо не мали переваг жодної з двох крайніх стратегій. Експлуататорські гамети ставали дедалі меншими та мобільнішими. Чесні ж ставали дедалі більшими, аби компенсувати менший внесок експлуататорських, та менш мобільними, бо визискувачі і так завжди активно їх переслідували. Кожна чесна гамета, можливо, «віддала б перевагу» поєднанню з іншою чесною. Але тиск, що на них чинив природний добір з метою блокування визискувачів, мабуть, був слабшим за тиск на експлуататорів для обминання перешкод: їм було більше що втрачати, і тому в цьому еволюційному двобої перемогли вони. Чесні гамети стали яйцеклітинами, а експлуататорські — сперматозоїдами.

Отже, виглядає, що самці — це насправді нікчемні типи, і з простих міркувань «користі для цілого виду» слід очікувати зменшення їхньої чисельності порівняно із самицями. Оскільки один самець теоретично здатен виробити достатньо сперматозоїдів для обслуговування гарему зі 100 самиць, можна припустити, що в популяції тварин самиці мають переважати самців у співвідношенні 100 до 1. Тобто, для цілого виду самець є більш «витратною сировиною», а самиця — більш «цінною». Справді, щодо цілого виду це абсолютно справедливо. Візьмемо крайній приклад: в одному дослідженні морських слонів 4 % самців відповідали за 88 % усіх спаровувань, що відбувались у популяції. В цьому випадку, а також у багатьох інших, існував великий надлишок вільних самців, які могли ніколи не отримати шансу на спаровування. Але що стосується усього іншого, ці надлишкові самці жили звичайним життям, споживаючи запаси їжі популяції з не меншим апетитом, ніж інші дорослі особини. Для загальної користі виду це — неприпустиме марнотратство, тому надлишкових самців можна вважати соціальними паразитами. Це лише ще один приклад складнощів, які трапляються на шляху теорії групового добору. З іншого боку, теорії егоїстичного гена не становить жодних труднощів пояснити, чому кількість самців і самиць зазвичай є однаковою, навіть коли самці, що насправді беруть участь у розмноженні, складають лише невеличку частину від загальної кількості. Першим своє пояснення запропонував Р. А. Фішер.

Проблема кількісного співвідношення самців та самиць серед новонароджених є особливою для батьківської стратегії. Так само, як ми говорили про оптимальну чисельність родини для тих батьків, що намагаються максимізувати виживання своїх генів, можна також говорити про оптимальне співвідношення статей. Кому краще довірити ваші коштовні гени: синам чи донькам? Уявімо, що мати вклала всі свої ресурси в синів і в неї нічого не залишилось, аби вкласти в доньок. Чи привнесе вона, загалом, до генофонду майбутнього більше, ніж та, що вклала все у доньок? Чи стануть гени, що надають перевагу синам, чисельнішими за гени, що надають перевагу донькам? Таким чином, Фішер засвідчив, що за нормальних умов стабільним співвідношенням статей є 50:50. Щоб побачити, чому так, ми повинні спершу дещо довідатися про механіку визначення статі.

Як у ссавців генетично визначається стать? Всі яйцеклітини однаково здатні розвинутись як у самця, так і в самицю. Хромосоми визначення статі містяться в сперматозоїдах. Половина сперматозоїдів, вироблених самцем, несуть у собі X-хромосоми та породжують особин жіночої статі, а половина — Y-хромосоми і породжують особин чоловічої статі. Обидва різновиди сперматозоїдів дуже схожі між собою. Відрізняються вони лише однією хромосомою. Ген, який змушує батька зачинати лише доньок, може досягати своєї мети, змушуючи його виробляти винятково X-сперматозоїди. Натомість, ген, що змушує матір зачинати самих доньок, може працювати, змушуючи її виділяти вибірковий сперміцид або взагалі викидати ембріони чоловічої статі. Ми шукаємо щось еквівалентне еволюційно стабільній стратегії (ЕСС), хоча тут, ще більше, ніж у розділі, де йшлося про агресію, стратегія є лише мовним зворотом. Індивід не може в буквальному сенсі обирати стать своїх дітей. Але гени, що закладають тенденцію мати дітей певної статі, цілком можливі. Якщо припустити, що гени, які сприяють нерівному співвідношенню статей, існують, то чи можуть якісь із них стати в генофонді більше чисельними, ніж їхні конкурентні алелі, що сприяють рівному співвідношенню статей?

Уявімо, що у згадуваних вже морських слонів виник певний мутантний ген, який зазвичай змушує батьків народжувати саме доньок. Оскільки самців у популяції не бракує, ці доньки не повинні мати проблем із пошуком партнерів, а ген народження доньок собі б поширювався. Так співвідношення статей у популяції почало б змінюватись у бік надлишку самиць. Для користі цілого виду це виглядало б абсолютно правильно, бо, як ми вже бачили, невеличка кількість самців цілком здатна забезпечити сперматозоїдами, необхідними навіть для величезного надлишку самиць. Тому, на перший погляд, можна очікувати, що ген народження доньок поширюватиметься доти, доки співвідношення статей не розбалансується настільки, що кілька самців, що ще залишилися, вибиватимуться із сил, щоб хоч якось давати цьому раду. А тепер уявіть собі, яку величезну генетичну перевагу отримають ті декілька батьків, які мають синів. Той, хто народжуватиме синів, матиме дуже добрі шанси стати дідусем чи бабусею сотень морських слонів. Тим же, хто народжуватиме самих доньок, безумовно, гарантовані декілька онуків, але це ніщо, порівняно з чудовими генетичними можливостями, що їх отримають ті, хто спеціалізується на синах. Таким чином, гени народження синів ставатимуть дедалі чисельнішими, і ваги хитнуться в інший бік.

Ваги я згадав лише для образності. Насправді їм ніколи б не дозволили хитнутись на користь домінування самиць так далеко, бо, як тільки співвідношення статей стало б нерівним, тиск на користь народження синів почав би штовхати його назад. Стратегія народження однакової кількості синів і доньок є еволюційно стабільною через те, що будь-який ген нехтування нею завдасть самі збитки.

У своїй розповіді я скористався співвідношенням кількості синів і доньок для того, щоб спростити розуміння ситуації, але, правду кажучи, слід було б говорити з позиції батьківського внеску, маючи на увазі, що вся їжа та інші ресурси, які можуть запропонувати батьки, вимірюються саме так, як про це йшлося у попередньому розділі. Батьки мають однаково вкладати в синів і доньок. Зазвичай це означає, що вони мають народжувати однакову кількість синів і доньок. Але можливе й нерівне співвідношення статей, що стане еволюційно стабільним, за умови, що в синів і доньок, відповідно, вкладатиметься нерівна кількість ресурсів. Що стосується морських слонів, стабільною може бути стратегія народження втричі більше доньок, ніж синів, але перетворення кожного сина на суперсамця вимагатиме вкладання потрійної кількості їжі та інших ресурсів. Витрачаючи на сина більше їжі, щоб той став великим та сильним, батьки можуть збільшити його шанси запопасти головний приз, що ним є гарем. Але це — особлива ситуація. Як правило, батьківський внесок у кожного сина приблизно дорівнює внеску в доньку, і співвідношення між статями, якщо розглядати його в цифрах, зазвичай складає один до одного.

Таким чином, у своїй тривалій мандрівці крізь покоління середньостатистичний ген витрачає приблизно половину свого часу, перебуваючи в організмах самців, а іншу половину — в організмах самиць. Деякі впливи генів проявляються лише в організмах однієї статі. Їх називають ознаками, обмеженими статтю. Наприклад, ген контролю довжини пеніса виявляє свій вплив лише в організмах самців, але наявний також в організмах самиць і може мати на них зовсім інакший вплив. Немає жодних підстав синові не успадкувати тенденцію до розвитку довгого пеніса від своєї матері.

В якому би з двох типів організмів не опинився ген, можна очікувати, що він якнайкраще скористається можливостями, що їх пропонує певний тип. Ці можливості цілком можуть відрізнятися залежно від того, належить організм самцеві чи самиці. Для зрозумілого викладу можна знову вдатися до порівняння організму з егоїстичною машиною, яка намагається зробити все можливе задля користі власних генів. Найкраща стратегія для такої егоїстичної машини досить часто буде різною для самця і самиці. Аби не виходити за межі стислого пояснення, уявімо, що індивід має певну свідому мету. Але маймо на увазі, що це лише мовний зворот. Насправді, організм є машиною, що сліпо запрограмована її егоїстичними генами.

Знову згадаймо пару статевих партнерів, про яких ішлося на початку цього розділу. Поводячись як егоїстичні машини, обидва партнери «хочуть» мати однакову кількість синів і доньок. Тут вони досягли розуміння. Розходяться ж вони, коли вирішуватимуть, хто нестиме головний тягар догляду за кожним із цих дітей. Будь-який індивід хоче, щоби вижило якомога більше його дітей. Але чим менше він чи вона будуть змушені витрачатися на будь-якого з цих дітей, тим більше він чи вона зможе мати інших дітей. Очевидним способом досягти цього є змусити вашого статевого партнера вкласти в кожну дитину більше, ніж він вкладає зазвичай, що дасть вам змогу мати ще дітей з іншими партнерами. Це було би бажаною стратегією для будь-якої статі, але самиці досягти її складніше. Оскільки вона відразу вкладає більше, ніж самець (у вигляді великої, багатої на поживні речовини яйцеклітини), мати вже у момент зачаття «віддана» кожній дитині більше за батька. Якщо дитина загине, вона втратить також більше за батька. Таким чином, знову їй довелося би вкласти більше за батька, аби так само довести до пуття нову дитину замість втраченої. Якби вона спробувала залишити дитину на батька, а сама пішла б до іншого самця, то батько міг би залишити дитину без особливих наслідків для себе. Тому, принаймні на ранніх стадіях розвитку дитини, якщо хтось когось лишає, то саме батько, а не мати. Так само можна очікувати, що самиці вкладатимуть у дітей більше, ніж самці не лише на початку, але й протягом усього їхнього розвитку. Так, у ссавців, наприклад, саме самиця виношує зародок у своєму тілі, виробляє молоко для годування дитини після народження та несе основний тягар її вигодовування і захисту. Жіночу стать експлуатують, і фундаментальною еволюційною основою цього є той факт, що яйцеклітини більші за сперматозоїди.

Певна річ, у багатьох видів батько справді доглядає за дітьми старанно і чесно. Але навіть тоді слід розраховувати, що на самців зазвичай чинитиметься певний еволюційний тиск, аби вони вкладали в кожну дитину трохи менше і запрагнули мати більше дітей від інших самиць. Цим я хочу лише сказати, що тенденцію досягати успіху в генофонді матимуть гени, які наказуватимуть організмові: «Якщо ти — чоловічої статі, лишай свою партнерку трохи швидше, ніж тобі наказав би мій конкурентний алель, та шукай іншу». Межа, до якої цей еволюційний тиск превалює на практиці, різниться залежно від виду. Наприклад, у райських птахів самиця взагалі не отримує жодної допомоги від самця і піклується про своїх пташенят самотужки. Інші види, наприклад трипалі мартини, утворюють моногамні пари, що є зразками подружньої вірності, і тому саме обидва партнери піклуються про дітей. Саме тут ми повинні припустити дію певного еволюційного контртиску, бо егоїстична стратегія експлуатації партнерки, мабуть, пов’язана не лише з вигодою, але й з покаранням, причому у трипалих мартинів покарання переважає вигоду. Принаймні, батькові може бути вигідно залишити дружину з дитиною, якщо дружина має достатньо шансів вигодувати дитину самотужки.

Тріверс розглянув можливий план дій, досяжних для матері, яку покинув її партнер. Найкраще за все для неї було би спробувати обдурити іншого самця, аби той прийняв її дитину, «гадаючи», що вона від нього. Це може бути не так вже й складно, якщо мова йде про зародок — ще ненароджену дитину. Звичайно ж, ця дитина матиме половину генів матері, але ні жодного гена свого легковірного вітчима. Природний добір мав би суворо карати таку легковірність у самців та, по суті, сприяти самцям, які наважуються на вбивство будь-яких потенційних прийомних дітей одразу ж після того, як почали жити з новою дружиною. Цілком можливо, що саме цим пояснюється так званий ефект Брюс: самець миші виділяє хімічну речовину, запах якої здатний спричинити у вагітної самиці викидень. Причому викидень відбувається лише за умови, що цей запах інший, ніж у її колишнього партнера. Таким чином самець миші знищує потенційних прийомних дітей та робить свою нову дружину сприйнятливою до його власних загравань. Ардрі, до речі, вбачає в ефекті Брюс механізм контролю чисельності популяції! Схоже поводяться і самці левів, які одразу після своєї появи в прайді іноді вбивають вже народжених дитинчат чи не тому, що вони не є їхніми власними дітьми.

Самець може досягати того самого результату і не вбиваючи прийомних дітей. Перш ніж спаровуватися, він може нав’язати самиці тривалий період залицяння, відганяючи від неї всіх інших самців та не даючи їй утекти. Саме так він може почекати, щоб впевнитися, чи не носить вона часом у своєму лоні дітей не від нього, та покинути її, якщо це так. Є причина, чому цей довгий період «заручин» перед спаровуванням може бути бажаним також для самиці, але про це згодом. Поки йдеться про те, чому він може бути бажаним для самця. За умови, що він ізолює самицю від усіх контактів з іншими самцями, він уникне ролі вимушеного благодійника чужих дітей.

Уявімо, що покинута самиця не може змусити нового самця прийняти її дитину. Що ж тоді вона має зробити? Чимало залежить від віку потомства. Якщо дитина щойно зачата, то, попри використання на неї цілої яйцеклітини, і не лише, самиці все одно може бути вигідно скинути дитину і якомога швидше знайти собі нового партнера. За таких обставин перевагу від викидня отримали б і вона, і її потенційний новий чоловік — адже ми виходимо з припущення, що вона не має жодних підстав обманом змусити його прийняти дитину. Це пояснює, чому ефект Брюс може влаштовувати й самицю також.

Інша можливість, що відкривається перед покинутою самицею, — це змиритися та спробувати виростити дитину самотужки. Їй це може бути вигідно, коли дитина вже достатньо доросла. Чим дитина старша, тим більше на неї витрачено зусиль і тим менше знадобиться матері, аби остаточно завершити свою роботу. Навіть тоді, коли дитина ще надто мала, матері все одно може бути вигідно спробувати отримати користь від своїх витрат, хоч самець і пішов, і їй доведеться працювати вдвічі важче, щоб прогодувати дитину. Її не обходить, що дитина має половину генів батька, тому вона могла би покинути її на зло йому. Але у сліпій злості немає жодного сенсу. Дитина ж бо має половину її генів, тому проблему доведеться вирішувати самотужки.

Як це не парадоксально виглядає, але розумною стратегією для самиці, яку можуть покинути, буде піти від самця раніше, ніж він від неї. У цьому є певна користь для неї навіть тоді, коли вона витратилася на дитину більше, ніж самець. Гірка правда полягає в тому, що в деяких обставинах перевагу отримує партнер, що кидає першим, байдуже, чи йдеться про батька чи матір. Як запевняє Тріверс, партнер, якого кидають, опиняється в безвиході. Цей аргумент доволі страхітливий, але дуже проникливий. Можна очікувати, що один із батьків піде тоді, коли зможе сказати: «Наша дитина достатньо розвинена, а тому будь-хто з нас здатен впоратися з нею надалі самотужки. Отже, саме тепер мені буде вигідно піти, але за умови, що мій партнер гарантовано не піде також. Якщо я піду тепер, мій партнер зробить усе можливе для її/його генів. Він/вона буде змушений приймати більш радикальні рішення, ніж я тепер, бо мене вже не буде поруч. Мій партнер „знатиме“, що якщо він/вона піде теж, дитина напевне загине. Тому, припускаючи, що мій партнер прийме рішення, найкраще для його/її власних егоїстичних генів, я роблю висновок, що мені краще за все піти першим. Це підтверджується тим, що мій партнер може „думати“ так само і в будь-яку хвилину перехопити ініціативу, покинувши мене!» Як і попередні, цей уявний монолог наведений лише як певна ілюстрація. Річ у тім, що добір сприятиме саме генам тих, хто залишатиме першим, бо інших генів просто не буде.

Отже, ми розмірковували над тим, що може зробити самиця, якщо її покине партнер. Та схоже, що всі варіанти лише пом’якшують прикру ситуації. А от чи може самиця відразу зменшити тиск експлуатації, що чинить її партнер? По суті, вона має один козир — відмовитись від спаровування. Вона користується попитом, і цей попит більший за пропозицію. Це тому, що вона має посаг — велику, багату на поживні речовини яйцеклітину. Самець, що успішно спарується з нею, отримає цінний запас їжі для своїх дітей. Позиція самиці потенційно вигідна, бо вона може добряче поторгуватися перед спаровуванням. Спаровуючися же, вона одразу позбувається свого козиря — її яйцеклітиною розпоряджатиметься самець. Однак, якоїсь особливої торгівлі насправді не відбувається. Чи існує інший реалістичний спосіб, коли під впливом природного добору могло виникнути щось еквівалентне запеклій торгівлі? Розгляньмо дві головні можливості, які називаються стратегією сімейного щастя і стратегією сильного самця.

Найпростіша версія стратегії сімейного щастя є такою: самиця уважно приглядається до самців та намагається заздалегідь вирізнити у них ознаки вірності та турботливості. Самців будь-якої популяції неодмінно відрізнятиме поміж інших схильність бути вірними чоловіками. Якщо самиця зуміє заздалегідь розпізнати такі якості, то зможе отримати вигоду, маючи такого партнера. Одним із способів для самиці досягти цього є вдавання із себе протягом тривалого часу недосяжного об’єкта. Будь-який самець, недостатньо терплячий, щоб дочекатися, коли самиця, врешті-решт, погодиться з ним спаруватись, навряд чи стане хорошим кандидатом на роль вірного чоловіка. Наполягаючи на довгому періоді заручин, самиця відлякує несерйозних залицяльників, після чого спаровується лише з тим самцем, що доведе свою вірність та наполегливість. Жіноча скромність, загалом, є дуже поширеною серед тварин, тому й виникають тривалі періоди залицянь або заручин. Як ми вже бачили, довгі заручини можуть також бути вигідними і для самця, коли існує небезпека, що його примусово змушують піклуватись про чужу дитину.

Ритуали залицяння часто включають у себе суттєвий внесок самця перед спаровуванням. Самиця може відмовлятися від спаровування, доки самець не збудує їй гніздо. Або самець має згодувати їй доволі значну кількість їжі. Це, певна річ, дуже добре для самиці, але також пропонує іншу можливу версію стратегії сімейного щастя. Можливо, самиці змушують самців вкладати так багато в їхніх дітей перед тим, як вони дозволять спаровування, щоби самцям було вже невигідно покинути їх після спаровування? Ідея доволі цікава. Самець, який чекає, поки скромна самиця, врешті-решт, із ним спарується, зазнає певних витрат: він відмовляється від можливості спаруватися з іншими самицями, а також витрачає багато часу та енергії, упадаючи коло неї. До того часу, коли йому нарешті дозволять спаруватися з конкретною самицею, він неминуче буде «залежний» від неї. У нього залишиться менше спокус піти від неї, якщо він знатиме, що будь-яка самиця, що йому колись трапиться, також виснажуватиме його, перш ніж узятися до справи.

Як я вже зазначав в іншій своїй роботі, саме тут у міркування Тріверса закралася помилка. Він вважав, що попередній внесок прирікає індивіда на майбутній внесок. Це якась неправильна економіка. Бізнесмен ніколи б не сказав: «Я вже вклав в авіалайнер „Конкорд“ стільки, що тепер не можу дозволити собі пустити його на металобрухт». Натомість, він має завжди ставити собі запитання, чи буде йому вигідно в майбутньому зменшити витрати і згорнути цей проект тепер, хоча вже багато у нього вклав. Так само й самиці немає сенсу змушувати самця упадати біля неї, сподіваючись, що це автоматично не дасть самцеві в подальшому її покинути. Така версія стратегії сімейного щастя залежить від одного важливого припущення. Воно полягає в тому, що більшість самиць майже напевно грають у ту саму гру. Адже, якщо в популяції є вільні самиці, готові прийняти самців, які покинули своїх дружин, тоді самцеві може бути вигідно піти від дружини навіть з огляду на те, що викладався на її дітей.

Тому багато що залежить від манери поведінки більшості самиць у популяції. Якби ми могли виходити з припущення про певну змову між самицями, то не виникало би жодних проблем. Але змова самиць так само можлива, як змова «голубів», про яку йшлося в 5-му розділі. Натомість, слід шукати еволюційно стабільні стратегії. Візьмімо метод аналізу агресивного суперництва Мейнарда Сміта і застосуймо його до статей[47]. Це буде трохи складніше, ніж випадок «яструбів» та «голубів», бо ми матимемо справу з двома стратегіями самиць та двома стратегіями самців.

Як і в дослідженнях Мейнарда Сміта, слово «стратегія» належить сліпій несвідомій програмі поведінки. Назвемо наші дві стратегії самиць «скромниця» та «розпусниця», а дві стратегії самців — «вірний» та «бабій». Правила поведінки цих чотирьох стратегій такі: «скромниці» не спаровуються з самцем, поки він не витримає довгий та витратний період залицяння, що триває кілька тижнів. «Розпусниці» спаровуються одразу будь з ким. «Вірні» згодні залицятися тривалий час, а після спаровування залишаються з самицею та допомагають їй дбати про дітей. «Бабії» швидко втрачають терпіння, якщо самиця не спаровується з ними негайно, після чого йдуть геть та шукають собі іншу самицю; після спаровування вони теж не лишаються поруч, а йдуть шукати нових самиць. Як і щодо «яструбів» та «голубів», це не єдині можливі стратегії, але, тим не менш, вивчення їхніх особливостей здатне багато що з’ясувати.

Як і Мейнард Сміт, ми скористаємось для оцінювання різноманітних витрат та вигоди довільними гіпотетичними параметрами. Загалом, це можна зробити й за допомогою алгебраїчних символів, але звичайні цифри легше зрозуміти. Уявімо, що генетична винагорода, що її отримає кожен із батьків при успішному вигодовуванні дитини, складає +15 одиниць. Вартість вигодовування однієї дитини, а саме її харчування, часу, що був витрачений на неї, і всіх ризиків, узятих на себе заради неї, складає –20 одиниць. Ця вартість має знак мінус, бо вона «сплачується» батьками. У знак мінус також закладена вартість витраченого на тривалі залицяння часу. Нехай вона складатиме –3 одиниці.

Уявіть, що ми маємо популяцію, де всі самиці — «скромниці», а всі самці — «вірні». Це буде ідеальне моногамне суспільство. В кожній парі самець та самиця отримають однакову середню винагороду. За кожну вигодувану дитину вони матимуть +15, порівну ділячи між собою вартість її вигодовування (–20), що, в середньому, складає –10 для кожного з них. Вони обидва сплачують –3 одиниці штрафу за змарнований на тривалі залицяння час. Таким чином, середня винагорода для кожного з них складає +15–10 — 3 = +2.

Тепер уявімо, що в цій популяції з’являється одна «розпусниця». В неї все складається дуже добре. Вона не сплачує вартість затримки спаровування, бо не заохочує тривалі залицяння. Оскільки всі самці в популяції є «вірними», вона може розраховувати напевне знайти хорошого батька для своїх дітей. Загалом, її винагорода за кожну дитину складає +15–10 = +5. Вона отримує на 3 одиниці більше, ніж її скромні суперниці. Тому гени «розпусниці» починають поширюватися.

Якщо успіх «розпусниць» настільки великий, що вони починають домінувати в популяції, зміни відбуваються також і в таборі самців. Досі монополію там мали «вірні». Але тепер, якщо в популяції з’являється «бабій», справи в нього йдуть краще, ніж у його суперників. В популяції, де всі самиці є «розпусницями», вибір для «бабія» багатющий. Він отримує +15 одиниць за успішне вигодовування дитини і не сплачує жодних витрат. Така відсутність витрат, насамперед, означає для нього свободу піти собі після народження дитини та паруватися з новими самицями. Кожна з його нещасних дружин побивається, як їй вигодувати дитину самотужки, сплачуючи цілих –20 одиниць витрат, хоча нічого не сплачує за змарнований на залицяння час. Чиста винагорода «розпусниці», коли вона натрапить на «бабія», складає +15–20 = –5; винагорода ж самого «бабія» складає +15. В популяції, де всі самиці — «розпусниці», гени «бабія» поширюватимуться зі швидкістю лісової пожежі.

Якщо кількість «бабіїв» зростає так швидко, що вони починають домінувати серед самців популяції, в «розпусниць» виникає проблема. Будь-яка скромна самиця може тоді отримати велику перевагу. Але якщо «скромниця» матиме справу з «бабієм», з цього нічого путнього не буде. Вона наполягає на тривалому залицянні, а він відмовляється та йде собі геть у пошуках іншої самиці. До того ж жоден із партнерів нічого не сплачує за марнування часу. Жоден із них також нічого не отримує, оскільки дитина не народжується. Таким чином, чиста винагорода для «скромниці» в популяції, де всі самці — «бабії», дорівнює нулю. Може здаватися, що нуль — це ніщо, але це краще, ніж –5, що є середньою винагородою для «розпусниці». Навіть якби «розпусниця», покинута «бабієм», вирішила лишити свою дитину, вона все одно мала б зазнати суттєвих витрат, насамперед яйцеклітини. Отже, гени «скромниці» знову починають поширюватися цілою популяцією.

На завершення цього гіпотетичного циклу зазначимо: коли кількість «скромниць» зростає настільки, що вони починають домінувати, «бабіям», яким так легко жилося з «розпусницями», стає непереливки. Самиці одна за одною наполягають на довгих та активних залицяннях. У «бабіїв» розбігаються очі, але історія знову повторюється. Чиста винагорода для «бабія», коли всі самиці — «скромниці», дорівнює нулю. Тепер, якщо в популяції з’являється «вірний», «скромниці» спаровуються лише з ним. Його чиста винагорода складає +2, що краще, ніж у «бабія». Отже, генів «вірних» стає дедалі більше, і ми виходимо на нове коло.

Тоді, коли йшлося про аналіз агресії, я розповідав цю історію так, немов вона є нескінченною чередою коливань. Але, як і в тоді, можна сказати, що жодних коливань насправді не відбувається. Система тяжіє до стабільного стану[48]. Якщо провести відповідні підрахунки, виявиться, що популяція, де 5/6 самиць — «скромниці», а 5/8 самців — «вірні», є еволюційно стабільною. Звичайно, це стосується лише конкретних довільних чисел, з яких ми почали, але неважко визначити стабільні співвідношення і для будь-яких інших довільних припущень.

Як і в аналізах Мейнарда Сміта, нам не обов’язково думати, що існує два різних типи самців та два різних типи самиць. ЕСС може з тим самим успіхом бути досягнутою, якщо кожен самець проводить 5/8 свого часу як «вірний» і решту часу — як «бабій», а кожна самиця — 5/6 свого часу як «скромниця» і 1/6 — як «розпусниця». Що би ми не думали про ЕСС, суть її така: будь-яка тенденція представників тієї чи іншої статі до відступу від їхнього відповідного стабільного співвідношення насамкінець каратиметься зміною співвідношення стратегій іншої статі, що, зі свого боку, не піде відступникові на користь. Саме так і зберігається ЕСС.

З цього можна зробити висновок, що виникнення популяції, яка складається переважно зі скромних самиць та вірних самців, безумовно, можливе. За таких обставин стратегія сімейного щастя для самиць, схоже, направду працює. І тут не слід шукати якоїсь змови «скромниць». Скромність дійсно може бути вигідна егоїстичним генам самиці.

Є різні способи, якими самиці можуть застосувати цей тип стратегії на практиці. Я вже висував припущення, що самиця може відмовлятися спаровуватися з самцем, допоки той не збудує для неї гніздо або, принаймні, не допоможе їй це зробити. І дійсно, у багатьох моногамних птахів спаровування не відбувається, доки не з’явиться гніздо. Суть в тому, що за таких обставин на момент запліднення самець вже вкладає в дитину набагато більше, ніж самі його маловартісні сперматозоїди.

Вимога, щоби перспективний партнер спочатку збудував гніздо, є для самиці одним із ефективних способів загнати його в пастку. Здавалося б, теоретично тут знадобиться майже все, що вимагає від самця чималих витрат, навіть якщо ці витрати не безпосередньо йдуть на користь ще ненародженим дітям. Якби всі самиці популяції змушували самців вдатися до будь-якого складного і витратного вчинку (вбити дракона або підкорити гірську вершину), перш ніж погодитися з ними спаруватися, теоретично вони б могли зменшити спокусу для самців покинути їх після спаровування. Будь-якого самця, якому кортіло покинути партнерку та спробувати поширити більше своїх генів за допомогою іншої самиці, зупиняла би думка, що йому доведеться вбити ще одного дракона. Однак це малоймовірно, що самиці поставили б своїм залицяльникам такі примхливі завдання, як вбивство чудовиська чи пошук Святого Грааля. Причина полягає в тому, що конкурентна самиця, яка б поставила завдання не менш складне, але більш корисне для неї та її дітей, отримала би перевагу над більш романтично налаштованою самицею, яка вимагала безглуздих проявів кохання. Збудувати гніздо, можливо, менш романтично, ніж дістати рідкісну квітку чи переплисти бурхливий потік, але значно корисніше.

Також корисною для самиці є практика, яку я вже згадував, а саме: протягом залицяння її годує самець. У птахів це, зазвичай, поціновується як певне повернення самиці до дитячої поведінки. Вона випрошує в самця їжу, вдаючися до тої самої мови тіла, що й маленькі пташенята. Існує думка, що це автоматично виглядає привабливим для самця, так само, як чоловік розчулюється, коли доросла жінка лепече або надимає губки. В цей час самиця птаха потребує всієї додаткової їжі, яку тільки можна отримати, бо вона накопичує запаси для створення великих поживних яєць. Те, що самець годує протягом залицяння, схоже, становить його безпосередній внесок у створення яйця. Тому воно має ефект зменшення нерівності між первинними внесками батьків в їхнє спільне потомство.

До годування протягом залицяння вдаються також деякі комахи та павуки. Але тут час виникнути альтернативному поясненню. Оскільки, як і з богомолами, самцеві може загрожувати небезпека, що його з’їсть більша за розмірами самиця, йому піде на користь усе, що він тільки зможе зробити для зменшення її апетиту. Бідолашний самець богомола таки робить внесок у своїх дітей, але в доволі моторошному сенсі. Він використовується самицею як їжа, що сприяє створенню яйцеклітини, яку після його смерті запліднюють його ж власні накопичені сперматозоїди.

Самицю, що прагне стратегії сімейного щастя, лише придивляючись до самців та заздалегідь намагаючись розпізнати ознаки вірності, легко ошукати. Будь-який самець, здатний видати себе за цілком вірного й люблячого, але насправді приховує потужну схильність до легковажності та невірності, може нею скористатися. Оскільки його покинуті колишні дружини мають шанс виростити хоча б кількох його дітей, «бабій» зможе поширювати більше генів, ніж конкурентний самець, що є чесним чоловіком та батьком. Таким чином, добір сприятиме поширенню самцями в генофонді генів ефективного обману.

І навпаки, природний добір, зазвичай, сприятиме самицям, які добре розпізнаватимуть такий обман. Один зі способів, яким вони можуть це зробити, — удавати з себе неймовірно скромну під час залицяння нового самця, але в подальші сезони розмноження дедалі швидше приймати аванси відданого залицяльника. Це автоматично каратиме молодих самців, які вперше входять у сезон розмноження, облудники вони, чи ні. Потомство наївних самиць, які розмножуються вперше, могло б мати відносно велику частку генів невірних батьків, але вірні батьки мають перевагу в другий та подальші роки життя матері, бо їм не доводиться відбувати ті самі тривалі і виснажливі ритуали залицяння. Якщо більшість індивідів у популяції становлять діти досвідчених, а не наївних матерів (розумне припущення для будь-якого довговічного виду), то в генофонді починають превалювати гени чесного, сумлінного батьківства.

Задля певного спрощення я трактував самця або як абсолютно чесного, або як підступного брехуна. В реальності ж більш імовірно, що всі самці (по суті, всі індивіди) трохи схильні до брехні, бо запрограмовані не гаяти жодної можливості для експлуатації своїх партнерок. Удосконалюючи вміння кожного партнера викривати нечесність в іншому, природний добір утримує широкомасштабний обман на доволі низькому рівні. Самці можуть отримати від нечесності більший виграш, ніж самиці, і слід очікувати, що навіть у тих видів, де самці демонструють безмежний батьківський альтруїзм, вони будуть схильні робити трохи менше за самиць і певніше накивають п’ятами. У птахів та ссавців це досить поширене явище.

Проте є види, де самець насправді більше піклується про дітей, ніж самиця. Серед птахів та ссавців такі приклади батьківської відданості надзвичайно рідкісні, але серед риб вони трапляються доволі часто. Чому?[49] Для теорії егоїстичного гена це загадка, яка не давала мені спокою протягом тривалого часу. Оригінальну розгадку нещодавно запропонувала мені під час однієї з наших консультацій міс T. Р. Карлайл. Вона скористалася представленою раніше ідеєю Тріверса про «безвихідь» таким чином.

Багато риб не спаровуються, а просто випускають свої статеві клітини у воду. Запліднення відбувається у відкритій воді, а не в тілі одного з партнерів. Можливо, саме так і починалося колись статеве розмноження. З іншого боку, наземні тварини, такі як птахи, ссавці та рептилії, не можуть собі дозволити таке зовнішнє запліднення, бо їхні статеві клітини є надто вразливими до пересихання. Гамети однієї статі (самця, оскільки сперматозоїди дуже рухливі) вводяться у вологу піхву представниці іншої статі (самиці). Досі були лише факти. Тепер починається здогад. Після спаровування самиця, яка мешкає на суші, стає фізичною власницею ембріона. Він перебуває всередині її тіла. Навіть якщо вона майже одразу відкладає запліднене яйце, самець все одно має час зникнути, таким чином заганяючи самицю в «безвихідь» Тріверса. Самець неминуче отримує можливість прийняти рішення піти першим, перекресливши варіанти самиці і змушуючи її вирішувати, чи покинути потомство на вірну смерть, чи залишитися з ним і вигодувати його. Тому серед наземних тварин материнська турбота поширена більше, ніж батьківська.

Але у риб та інших тварин, що мешкають у воді, ситуація зовсім інша. Якщо самець фізично не вводить свої сперматозоїди в тіло самиці, немає жодного сенсу казати, що самицю покинули «з дитиною». Будь-який партнер може швидко зникнути, залишивши тільки-но запліднені яйця іншому. Існує навіть причина, чому саме самець часто найбільше ризикує бути покинутим. Здається цілком імовірним, що може початись еволюційна сутичка за те, кому першому випустити у воду свої статеві клітини. Партнер, який це зробить, отримає перевагу, бо зможе тоді залишити турботу про нові ембріони на іншого. З другого боку, партнер, який випустить свої статеві клітини першим, ризикує, що його перспективний партнер може потім не зробити так само. Тут більш вразливим є самець, хоча б тому, що сперматозоїди легші та швидше розносяться водою, ніж яйцеклітини. Якщо самиця випускає свої клітини зарано, тобто, випереджаючи самця, це не має великого значення, бо яйцеклітини, відносно великі та важкі, скоріш за все, триматимуться деякий час разом немов зчеплена кладка. Тому самиця риби може собі дозволити піти на «ризик», випустивши яйцеклітини першою. Самець на такий ризик не насмілиться, бо якщо він випустить сперматозоїди зарано, вони розсіються ще до того, як буде готова самиця, а тоді вона теж не випускатиме яйцеклітини, бо це не матиме сенсу. Через загрозу розсіювання сперматозоїдів самець повинен чекати, поки самиця не відкладе ікру, а вже тоді випустити над цими яйцеклітинами свої сперматозоїди. Але при цьому самиця має кілька коштовних секунд, щоби зникнути, залишивши потомство на самця та змусивши його вирішувати дилему Тріверса. Таким чином, ця теорія чудово пояснює, чому батьківська турбота поширена у воді, але рідкісна на суходолі.

Облишивши риб, розглянемо тепер іншу основну стратегію самиць — стратегію сильного самця. У видів, де поширена така стратегія, самиці, по суті, пристають на те, що не отримують жодної допомоги від батька своїх дітей, але роблять це заради хороших генів. І вкотре вони вдаються до своєї зброї відтягування процесу спаровування. Вони відмовляються спаровуватися з першим-ліпшим самцем, ретельно придивляючись та вибираючи, перш ніж підпустити його до себе. Деякі самці, безумовно, містять більшу кількість хороших генів, ніж інші, — генів, які збільшили би шанси на виживання і синів, і доньок. Якщо самиця зуміє якимось чином виявити у самців хороші гени за допомогою зовнішніх ознак, то зможе принести користь своїм власним генам, поєднавши їх з хорошими батьківськими. Використовуючи нашу аналогію команди з веслування, самиця може мінімізувати шанс того, що її гени програють, потрапивши у погане товариство. Вона може спробувати ретельно дібрати для своїх власних генів чудових товаришів по команді.

Скоріш за все, більшість самиць дійдуть згоди щодо того, які самці найкращі, оскільки всі вони мають однакову первинну інформацію. Тому спаровування, переважно, ляже на плечі цих кількох щасливчиків. На це вони цілком здатні, бо їм треба буде вділити кожній самиці лише трохи сперматозоїдів, що не завдасть їм особливих клопотів. Саме так, мабуть, відбувається у морських слонів та у райських птахів. Самиці дозволяють скористатись ідеальною стратегією егоїстичної експлуатації лише кільком самцям (до чого прагнуть всі самці), причому стежать, щоб така розкіш випадала лише найкращим.

Якими, з погляду самиці, що намагається дібрати хороші гени для поєднання з її власними, мають бути ці гени? Перш за все, вони мають свідчити про здатність до виживання. Безумовно, будь-який потенційний партнер, який до неї залицяється, вже довів свою здатність дожити, принаймні, до зрілого віку, але він ще не надто переконав, що може прожити значно довше. Доволі доброю стратегією для самиці може бути пошукати собі пару серед старших самців. Попри всі їхні недоліки, вони, принаймні, довели свою здатність до виживання, і вона, скоріш за все, поєднає свої гени з генами довговічності. Проте, немає жодного сенсу забезпечувати тривале життя своїм дітям, якщо вони не подарують їй багато онуків. Довголіття не є безсумнівною ознакою здатності до народження дітей. По суті, довговічний самець міг вижити саме тому, що не ризикував заради розмноження. Самиця, що обирає старшого самця, необов’язково матиме більше нащадків, ніж конкурентна самиця, яка обирає молодшого, що демонструє якісь інші ознаки чудових генів.

Які ж це інші ознаки? Варіантів чимало. Наприклад, сильні м’язи як ознака здатності здобувати їжу; довгі ноги як ознака здатності тікати від хижаків. Самиця може принести користь своїм генам, поєднавши їх з такими характеристиками, оскільки вони можуть бути корисними якостями і для її синів, і для доньок. Тоді ми спершу маємо уявити, що самиці обирають самців, виходячи з абсолютно чітких знаків чи показників, які, зазвичай, засвідчують чудові гени у їхній основі. Але тут є дуже цікавий момент, який усвідомлював Дарвін і чітко сформулював Фішер. У суспільстві, де самці конкурують між собою, щоби бути вибраними самицями як сильні чоловіки, найкраще, що матір може зробити для своїх генів, — це народити сина, який колись також стане привабливим самцем. Якщо вона зможе забезпечити, щоби її син став одним із небагатьох щасливчиків, які виграють більшість спаровувань у суспільстві, коли виросте, то отримає величезну кількість онуків. Отже, однією з найбільш бажаних якостей, які самець може мати в очах самиці, є сама сексуальна привабливість. Самиця, що спаровується із суперпривабливим, сильним самцем, імовірніше, матиме синів, привабливих для самиць наступного покоління, які подарують їй багато онуків. Тоді можна вважати, що спочатку самиці вибирали самців з огляду на безсумнівно корисні якості, такі як великі м’язи, але коли такі якості стали популярними в очах самиць виду, природний добір міг продовжити сприяти їм лише через їхню привабливість.

Отже, такі крайнощі, як хвости самців райських птахів, могли виникнути внаслідок якогось нестабільного, неконтрольованого процесу[50]. На ранніх етапах дещо довший за звичайний хвіст міг трактуватися самицями як бажана ознака у самців, мабуть, тому що він засвідчував нормальний і здоровий розвиток свого власника. Короткий хвіст самця, либонь, вказував на певний дефіцит вітамінів, тобто був ознакою невміння шукати їжу. Можливо, що короткохвості самці не дуже добре вміли тікати від хижаків, а тому хвости в них були обскубані. Зауважте: ми зараз говоримо не про те, чи успадковувався короткий хвіст генетично, а лише, що він служив ознакою певної генетичного дефекту. В будь-якому разі, якою б не була причина, уявімо, що самиці предків райських птахів віддавали перевагу самцям з довшими за середній хвостами. За умови, що до природної варіації довжини хвоста самців робився якийсь генетичний внесок, з часом це могло б спричинити збільшення середньої довжини хвоста самців у популяції. Самиці дотримувалися простого правила: придивитись до самців та вибрати з них того, в кого хвіст найдовший. Будь-яка самиця, яка відступала від цього правила, була покарана, навіть якщо хвости вже стали такими довгими, що насправді лише заважали самцям, що їх мали. Це відбувалося тому, що будь-яка самиця, яка не народила довгохвостих синів, мала небагато шансів, що один з її синів вважатиметься привабливим. Подібно до моди на жіночий одяг або якусь модель автівки, тенденція щодо довших хвостів поступово пішла у власному напрямкові. Зупинити її вдалося лише після того, як хвости стали настільки гротескно довгими, що їхні очевидні недоліки стали більшими за перевагу з огляду на статеву привабливість.

Цю ідею складно осягнути, і скептики нею зацікавилися ще з тих часів, коли Дарвін запропонував її вперше під назвою «статевий добір». Один із тих, хто в неї не вірить, є А. Захаві, з теорією «Лиско, лиско» якого ми вже мали справу. Як конкурентне пояснення, він ставить на перший план свій власний, дратівливо протилежний, «принцип гандикапа»[51]. Він наполягає, що саме намагання самиць вибрати серед самців хороші гени відкриває перед самцями можливість обману. Сильні м’язи можуть сприйматися самицею як однозначно чудовий критерій під час вибору партнера, але що тоді заважає самцям наростити непотрібні їм м’язи, так само справжні, як підмощені плечі в людей? Якщо непотрібні м’язи коштують самцеві менше, ніж справжні, то статевий добір має сприяти генам нарощення таких м’язів. Проте дуже скоро контрдобір призведе до появи самиць, здатних розпізнавати цей обман. Основна думка Захаві полягає в тому, що самиці зрештою почнуть розпізнавати порожню саморекламу. Тому він робить висновок, що насправді успішними будуть ті самці, які відмовляться від облудної самореклами, а переконливо запевнятимуть, що вони не брешуть. Якщо мова йде про сильні м’язи, то самці, які створюють лише їхню подобу, дуже скоро будуть виведені самицями на чисту воду. Натомість самець, що демонструє наявність по-справжньому сильних м’язів, піднімаючи велику вагу або відтискаючись від підлоги, буде для самиць переконливим. Тобто, Захаві вважає, що сильний самець повинен не лише виглядати високоякісним самцем, але й насправді бути ним, бо інакше скептично налаштовані самиці уникатимуть його. Таким чином, складається враження, що лише справді сильний самець має право на існування.

Досі все йшло добре. Але тепер настав час перейти до тієї частини теорії Захаві, з якою важко погодитися. Він висловлює думку, що хвости райських птахів та павичів, величезні роги оленів, а також інші надзвичайні ознаки з погляду статевого добору, які завжди виглядали парадоксальними, бо створюють очевидні перешкоди своїм власникам, виникають саме тому, що вони є перешкодами. Птах із довгим та незручним хвостом демонструє самицям свої якості сильного самця, бо він вижив попри свій хвіст. Уявіть собі жінку, яка спостерігає за перегонами між двома чоловіками. Якщо обидва перетнуть фінішну лінію одночасно, але при цьому один спеціально покладе собі на плечі мішок з картоплею, жінки, природно, дійдуть висновку, що насправді швидшим бігуном є чоловік із тягарем.

Я не вірю в цю теорію, хоча вже й не настільки непохитний у своєму скептицизмі, коли почув її вперше. Тоді я сказав, що логічним висновком для неї має бути поява самців з лише однією ногою та оком. Захаві, який родом із Ізраїля, негайно відповів: «Деякі з наших найкращих генералів мають лише одне око!» Тим не менш, це не усуває проблему, що принцип гандикапа, схоже, містить у собі основне протиріччя. Якщо гандикап справжній (а суть теорії саме і полягає в тому, що він має бути справжнім), тоді він ускладнюватиме життя потомства з тією самою вірогідністю, з якою може приваблювати самиць. В будь-якому разі, важливо, щоби цей гандикап (перешкода, фізична вада) не передавався донькам.

Якщо перефразувати принцип гандикапа мовою генів, ми отримаємо приблизно таке пояснення. Ген, який розвиває у самців якусь фізичної ваду, наприклад, довгий хвіст, стає в генофонді більш чисельним, бо самиці обирають самців із такими вадами. Вони це роблять, бо гени, які спонукають до цього самиць, теж починають з’являтися в генофонді частіше. Це відбувається тому, що самиці, яких приваблюють самці з вадами, зазвичай автоматично обиратимуть самців з чудовими в іншому розумінні генами, оскільки ці самці дожили до зрілого віку попри свої вади. Ці хороші «інші» гени підуть на користь організмам дітей, які завдяки цьому доживуть до поширення генів самої вади, а також генів вибору самців із вадами. За умови, що гени самої вади виявляють свій вплив лише у синів, так само, як гени вибору самців із вадами — лише у доньок, ця теорія саме могла би працювати. Але поки вона сформульована лише на словах, ми не можемо бути впевнені, працюватиме вона чи ні. Краще уявлення про те, наскільки така теорія реалістична, ми отримаємо, коли представимо її у вигляді математичної моделі. Поки що математичним генетикам не вдавалося перетворити принцип гандикапа на робочу модель. Можливо, причина в тому, що цей принцип не придатний для обробки, а може, вони були недостатньо кмітливими. Одним із них є Мейнард Сміт, тому я більше схиляюся до першого варіанту.

Якби самець міг демонструвати свою перевагу над іншими самцями у спосіб, що не передбачає якоїсь особливої вади, ніхто б не сумнівався, що він здатен збільшити свій генетичний успіх таким чином. Наприклад, морські слони завойовують та утримують свої гареми завдяки не власній естетичній привабливості для самиць, а тому, що здатні побити будь-якого самця, який спробує їхній гарем привласнити. Власники гаремів зазвичай перемагають у цих сутичках проти потенційних загарбників хоча б завдяки тому, чому саме вони зуміли стати власниками гаремів. Загарбники перемагають у цих сутичках не дуже часто, бо якби вони були здатні перемогти, то зробили би це раніше! Будь-яка самиця, що спаровується лише з власником гарему, цим пов’язує свої гени із самцем, достатньо сильним, щоб відбити подальші виклики з боку великої кількості відчайдушних холостяків. Якщо пощастить, її сини успадкують здатність свого батька утримувати гарем. Насправді самиця морського слона не має великого вибору, бо власник гарему сильно поб’є її, якщо вона спробує піти від нього. Проте тут продовжує діяти принцип, що самиці, які обирають для спаровування переможців у сутичках, можуть принести цим користь своїм генам. Як ми вже бачили, відомі приклади самиць, що віддають перевагу спаровуванню з самцями, які володіють своєю територією, а також із тими, що мають високий статус в ієрархії домінування.

Підсумовуючи все, що було викладене в цьому розділі досі, наявність у тварин різноманітних типів системи розмноження (моногамії, легковажних стосунків, гаремів тощо) можна пояснити конфліктом інтересів між самцями та самицями. Особини обох статей «хочуть» максимізувати свій загальний репродуктивний успіх протягом свого життя. Через фундаментальні відмінності між розміром та кількістю сперматозоїдів і яйцеклітин самці загалом схильні до легковажності та мінімальної батьківської турботи. Самиці мають у своєму розпорядженні два головні контрзаходи, які я називаю стратегіями сильного самця та сімейного щастя. Схильність самиць до застосування будь-якого з цих контрзаходів, а також реакція на них самців визначається особливостями умов існування виду. На практиці між двома стратегіями існує низка проміжних варіантів, і, як ми вже бачили, трапляється, що батько турбується про дитину більше за матір. Ця книга присвячена не особливостям конкретного виду тварин, тому я не говоритиму про те, що могло би схилити певний вид до конкретної форми системи розмноження. Натомість я розгляну відмінності, що звичайно спостерігаються між самцями та самицями загалом, та поясню, як їх можна трактувати. Отже, я не звертатиму особливої уваги на види, де відмінності між статями є незначними, бо зазвичай їхні самиці віддають перевагу стратегії сімейного щастя.

Самці мають схильність захоплюватися привабливими, яскравими кольорами, а от самиці найчастіше непоказні. Особини обох статей прагнуть не потрапити в пащу хижакам, а тому на них чиниться певний еволюційний тиск, що вимагає непомітного забарвлення. Яскраві кольори приваблюють хижаків аж ніяк не менше, ніж статевих партнерів. Мовою генетики це означає, що гени яскравих кольорів мають більші шанси завершити своє життя у шлункові якогось голодного хижака, ніж гени непомітних. З іншого боку, гени невиразних кольорів мають менші шанси опинитися в наступному поколінні, бо непоказним особинам важче привабити партнера. Таким чином, виникає конфлікт між двома факторами добору: хижаками, що мають тенденцію вилучати з генофонду гени яскравих кольорів, та статевими партнерами, що мають тенденцію вилучати гени непомітності. Як і в дуже багатьох інших випадках, ефективні машини для виживання можна вважати компромісом у конфлікті між факторами добору. Наразі нас цікавить те, що оптимальний компроміс для самця, здається, відрізняється від оптимального компромісу для самиці. Це, звичайно, цілком збігається з нашим уявленням про самців як дуже азартних гравців з високими ставками. Через те, що самець виробляє декілька мільйонів сперматозоїдів на кожну яйцеклітину, вироблену самицею, сперматозоїди значно переважають кількість яйцеклітин у популяції. Тому будь-яка конкретна яйцеклітина має значно більші шанси на статеве поєднання, ніж будь-який конкретний сперматозоїд. Яйцеклітини є відносно цінними ресурсами, а тому для забезпечення запліднення її яйцеклітин самиці не потрібно бути такою ж статево привабливою, як самець. Самець цілком здатний стати батьком усіх дітей, що народяться у великій популяції самиць. Навіть якщо самець має коротке життя, бо його яскравий хвіст привертає увагу хижаків або застрягає в кущах, перш ніж померти, він може зачати напрочуд велику кількість дітей. Непривабливий або непоказний самець може прожити навіть стільки ж, як самиця, але має стосунок до малої кількості дітей, а його гени не передаються наступним поколінням. Яка самцеві користь, якщо він здобуде весь світ, але втратить свої безсмертні гени?

Інша поширена відмінність між статями полягає в тому, що самиці перебірливіші за самців щодо того, з ким вони спаровуються. Однією з причин перебірливості особини будь-якої статі є потреба уникати спаровування з представником іншого виду. Такі гібридизації погані з різноманітних причин. Іноді, як з людиною та вівцею, спаровування не призводить до формування ембріона, тому втрата не велика. При схрещуванні між представниками більш споріднених видів, таких як коні і віслюки, втрати, принаймні, для партнера жіночої статі, можуть бути суттєвими. Цілком може сформуватися ембріон мула, який потім займатиме її матку протягом одинадцяти місяців. Він забиратиме велику частину її загального материнського внеску, причому не лише у формі їжі, поглинутої крізь плаценту, але пізніше й у вигляді висмоктаного молока. Найголовніше, він забиратиме час, який самиця могла би витратити на вирощування інших дітей. Потім, коли мул досягає зрілого віку, він виявляється безплідним. Вочевидь, це відбувається тому, що хоча хромосоми коня та віслюка достатньо подібні для співпраці у створенні здорового й сильного організму мула, вони недостатньо подібні, аби як слід працювати разом під час мейозу. Якою б не була точна причина, весь суттєвий внесок матері у вигодовування мула цілком марнується з позиції її генів. Кобили мають вельми уважно стежити за тим, аби особина, з якою вони спаровуються, була саме конем, а не віслюком. З погляду генетики будь-який ген коня, який наказує організмові: «Якщо ти — самиця, спаровуйся з будь-яким старим самцем, віслюк він чи кінь», є геном, який може дуже скоро опинитися в безвиході, тобто в організмі мула, а внесок матері в цього новонародженого мула сильно зашкодить її здатності виростити здатних до розмноження коней. Самець, з іншого боку, може втратити менше, якщо спарується з представником не того виду, і, хоча він може нічого не отримати також, слід очікувати, що самці будуть менш перебірливими в їхньому виборі статевих партнерок. Це виявилося правильним в усіх досліджуваних прикладах.

Причини для перебірливості можуть бути навіть всередині одного виду. Кровозмісні спаровування на кшталт гібридизації цілком можуть мати шкідливі генетичні наслідки, а саме через прояв летальних та напівлетальних рецесивних генів. І знову самиці можуть втратити більше, ніж самці, оскільки їхній внесок у будь-яку конкретну дитину зазвичай більший. Там, де існують табу на кровозмішування, слід очікувати, що самиці будуть дотримуватись їх більш суворо, ніж самці. Якщо ми припустимо, що активним ініціатором кровозмішування скоріш за все буде старший із партнерів, то слід очікувати, що кровозмісні союзи, в яких самець є старшим за самицю, будуть більш поширеними, ніж ті, в яких старшою є самиця. Наприклад, кровозмішування між батьком та донькою має бути більш поширеним, ніж між матір’ю та сином. Кровозмішування ж між братом та сестрою має бути проміжним за поширеністю.

Загалом, самці зазвичай більш нерозбірливі, ніж самиці. Оскільки самиця виробляє обмежену кількість яйцеклітин з відносно невеликою швидкістю, вона мало що може отримати від великої кількості спаровувань з різними самцями. З іншого боку, самець, що здатен виробляти мільйони сперматозоїдів кожного дня, може отримати все від стількох нерозбірливих спаровувань, скільки здатен мати. Надмірні спаровування можуть коштувати самиці лише марно витрачених часу та енергії, але насправді вони не дають їй нічого корисного. А от самець, скільки б він не спаровувався з різними самицями, ніяк не може цим задовольнитися: слово «надмірність» не має для нього жодного значення.

Я не мав на увазі виключно людину, але, розглядаючи еволюційні аргументи, що були наведені у цьому розділі, ми не можемо не звернути увагу на наш власний вид і наш власний досвід. Приклад самиць, які зволікають із спаровуванням, допоки самець не надасть якісь докази тривалої вірності, декому з нас видадуться дуже навіть зрозумілими. Це може означати, що жінки частіше дотримуються стратегії сімейного щастя, ніж стратегії сильного самця. Багато людських суспільств є, по суті, моногамними. В нашому власному суспільстві внесок обох батьків у їхнє потомство є значним, без очевидного дисбалансу. Безумовно, матері роблять для своїх дітей більше безпосередньої роботи, ніж батьки, але батьки дуже часто тяжко працюють у більш непрямому сенсі, щоби забезпечити матеріальні ресурси, які вкладаються в дітей. З іншого боку, деякі людські суспільства є невибагливими у зв’язках, а багато ґрунтуються на ідеї гарему. Таке дивовижне різноманіття наводить на думку, що спосіб життя людини, переважно, визначається культурою, а не генами. Тим не менш, можливо, що чоловіки загалом мають тенденцію до нерозбірливості, а жінки — тенденцію до моногамії, як ми могли б передбачити на підставі еволюційних свідчень. Яка з цих двох тенденцій перемагає в конкретних суспільствах, залежить від особливостей їхньої культури, так само, як у різних видів тварин це залежить від умов існування.

Серед рис нашого власного суспільства безперечно аномальним видається ідея статевої самореклами. Як ми вже бачили, виходячи з еволюційних міркувань, цілком слід очікувати, що там, де статі відрізняються одна від одної, рекламуватимуть себе самці, тоді як самиці будуть непоказними. Сучасні мешканці Заходу є безумовними винятками в цьому. Це, звичайно, правда, що деякі чоловіки люблять вдягатися барвисто, а деякі жінки прагнуть лишатися непоказними, але, загалом, не може бути жодних сумнівів, що в нашому суспільстві еквівалент павичевого хвоста демонструють саме самиці, а не самці. Жінки фарбуються та накладають вії. Крім особливих прикладів, коли йдеться про акторів, чоловіки такого не роблять. Жінки, схоже, дуже зацікавлені в своєму зовнішньому вигляді, до чого їх заохочують журнали та рекламні проспекти. Натомість, чоловічі журнали приділяють менше уваги статевій привабливості чоловіків, і чоловік, надзвичайно зацікавлений в своєму гардеробі та зовнішньому вигляді, може викликати підозру в обох статей. Коли в розмові змальовують жінку, то, скоріш за все, неодмінно згадують її сексуальну привабливість або її відсутність. І це не залежить від статі того, хто говорить. Коли ж описують чоловіка, прикметники, які використовуються, майже напевно жодним чином із сексом не пов’язані.

Зважаючи на ці факти, біолог був би змушений запідозрити, що він має справу із суспільством, де самиці конкурують за самців, а не навпаки. Що стосується райських птахів, ми вирішили, що самиці є непоказними, бо їм не потрібно конкурувати за самців. Самці ж яскраві та показні, бо самиці користуються попитом і можуть собі дозволити бути перебірливими. Причина, чому самиці райських птахів користуються попитом, полягає в тому, що яйцеклітини є більш цінним ресурсом, ніж сперматозоїди. Що ж сталося з сучасними мешканцями Заходу? Можливо, в наш час чоловіки стали більш цінною статтю, яка користується попитом і може собі дозволити бути перебірливою? Якщо це дійсно так, то з якої причини?