Егоїстичний ген

1

Книга Остіна Берта та Роберта Тріверса «Гени в конфлікті: біологія егоїстичних генетичних елементів» (Гарвард Юніверсіті Пресс, 2006) вийшла надто пізно, щоби її ідеї потрапили до першого накладу цього видання. Вона, безумовно, стане визначальною довідковою роботою з цього важливого питання. (Прим. авт.)

2

«…всі спроби відповісти на це запитання до 1859 року нічого не варті…» — Деяких людей, навіть нерелігійних, образила ця цитата з Сімпсона. Я згоден, що, коли ви читаєте її вперше, вона здається напрочуд міщанською, брутальною та нетактовною, трохи схожою на фразу Генрі Форда: «Історія — це, так чи інак, дурниці». Але, не вдаючися до релігійних відповідей (я знаю їх, тож не переймайтесь), якщо вам справді доведеться замислитися над додарвінівськими відповідями на запитання: «Що таке людина?», «Чи існує сенс життя?», «Для чого ми живемо?», то чи зможете ви, власне кажучи, згадати хоч якусь із них, що й досі варта чогось, окрім (хай і суттєвого) історичного інтересу? Є такий феномен, як абсолютно неправильні уявлення, і саме такими помилковими були всі відповіді на ці запитання до 1859 року.

3

«Вона не є захистом певної моралі, що ґрунтується на еволюції». — Час від часу критики помилково сприймають книгу «Егоїстичний ген» як намагання представити егоїзм певним принципом, за яким ми маємо жити! Інші (можливо тому, що читають у книзі лише назву або ніколи не заглиблюються далі перших двох сторінок) приписують мені слова про те, що, подобається нам це чи ні, егоїзм та інші неприємні речі є невіддільною частиною нашої природи. Такої помилки легко припустити, якщо важати (як, схоже, з нез’ясовних причин робить багато людей), що генетична «визначеність» є чимось вічним — абсолютним і незмінним. По суті, гени «визначають» поведінку лише в статистичному сенсі (див. також «3. Безсмертні спіралі»). Чудовою аналогією є широко відоме узагальнення, що «червоний і не захмарений захід сонця — це на ясну й вітряну погоду». Може бути статистичним фактом, що гарний червоний захід сонця віщує назавтра чудовий день, але ми би не поставили на це велику суму грошей. Бо добре знаємо, що на погоду дуже складним чином впливають багато різних факторів. Жоден прогноз погоди не застрахований від помилок. Це лише статистичне передбачення. Ми ж не переконані, що чудова погода наступного дня незмінно визначається червоними заходами сонця? Тож чому ми маємо вважати, що щось незмінно визначається генами? Немає жодних перепон для того, щоб змінити дію генів іншими впливами. Детальний розгляд «генетичного детермінізму» та причин виникнення пов’язаних із ним непорозумінь див. у 2-му розділі книги «Розширений фенотип», а також у моїй роботі «Соціобіологія: Нова буря у чашці чаю». Мене навіть звинуватили у тому, що я запевняв, наче всі людські істоти є за своєю суттю чиказькими гангстерами! Але підставою для моєї аналогії з гангстером («1. Навіщо живуть люди?») було, звичайно, що:

Знання про те, в якому світі людина досягала успіхів, дещо пояснює вам про цю людину. Це не пов’язано з конкретними якостями чиказьких гангстерів. Так само я міг би скористатись аналогією людини, яка досягла висот у англіканській церкві або була стала членом відомого наукового клубу «Атенеум». У будь-якому разі об’єктом моєї аналогії були не люди, а гени.

Ці та інші надто буквальні непорозуміння я розглядаю у своїй статті «На захист егоїстичних генів», з якої наводиться цитата.

Мушу додати, що періодичні політичні відступи у цьому розділі змусили мене почуватися трохи ніяково, коли я взявся перечитувати його в 1989 році. Фраза «Скільки про це [потребу обмежити егоїстичну жадобу, аби запобігти вимиранню всієї групи] нещодавно говорилося представникам робітничого класу Британії» («1. Навіщо живуть люди?») більше пасувала б якомусь торі! В 1975 році, коли вона була написана, уряд соціалістів, обранню якого я сприяв, відчайдушно протистояв 23-відсотковій інфляції і явно був стурбований вимогами підвищення зарплат. Моя ремарка могла бути взята з виступу будь-якого міністра праці того часу. Тепер, коли Британія має уряд нових правих, які возвели скнарість та егоїзм у статус ідеології, мої слова, схоже, стали асоціюватися з певними неприємними речами, про що я шкодую. Не те, що я відмовляюся від цих слів. Егоїстична непередбачливість все ще має небажані наслідки, які я згадував. Але зараз, шукаючи приклади егоїстичної недалекозорості в Британії, не слід було би дивитися, в першу чергу, на робітничий клас. Зрештою, мабуть, найкраще було би взагалі не обтяжувати наукову роботу політичними зауваженнями, оскільки вони надзвичайно швидко втрачають актуальність. Так, праці політично активних учених 1930-х років (наприклад, Дж. Б. С. Холдейна та Ланселота Гогбена) сьогодні суттєво псують їхні мало кому вже зрозумілі дотепи.

4

«…можливо, що, з’їдаючи голову самця, самиця тільки покращує його статеву продуктивність». — Вперше я почув цей дивний факт про самців комах з дослідницької лекції одного з моїх колег про волохокрильців. Він сказав, що хотів би розводити волохокрильців у неволі, але, як не намагався, не зумів змусити їх спаровуватися. Тоді професор ентомології з переднього ряду прогарчав, немов це було найочевиднішим недоглядом: «А ви не пробували відрізати їм голови?»

5

«…основною одиницею добору, а отже, егоїзму, є не вид, не група, і навіть, якщо уважно розглянути, не індивід. Насправді це ген…» — З часу написання свого маніфесту генного добору я змінив думку щодо можливості існування певного добору вищого рівня, що періодично спрацьовує на довгому шляху еволюції. Додам також, що, коли йдеться «вищого рівня», я не маю на увазі щось на зразок «групового добору». Я говорю про щось значно тонше та значно цікавіше. Сьогодні я відчуваю, що не лише деякі окремі організми виживають краще за інших, але й цілі класи організмів можуть еволюціонувати краще за інших. Звичайно, еволюціонування, про яке ми тут говоримо, є все тією ж старою доброю еволюцією, якій слугує добір генів. Він все ще сприяє мутаціям через їхній вплив на виживання та репродуктивний успіх індивідів. Але велика нова мутація в базовому плані ембріонального розвитку може також відкрити нові шлюзи для еволюції в усіх напрямках протягом наступних мільйонів років. Цілком може існувати якийсь добір вищого рівня для ембріонального розвитку, що піддається еволюції, — добір на користь здатності до еволюції. Такий добір може навіть бути кумулятивним, а отже, прогресивним, інакшим чином, аніж груповий добір. Про ці ідеї йдеться в моїй статті «Еволюція здатності до еволюції», яка значною мірою навіяна іграми зі «Сліпим годинникарем» — комп’ютерною програмою, що моделює різні аспекти еволюції.

6

«Сподіваюсь, що мій спрощений опис [походження життя] не надто далеко відбіг від істини». — Існує багато теорій про походження життя. Замість того, щоб продиратися крізь них у книзі «Егоїстичний ген», я вибрав лише одну для ілюстрації своєї основної ідеї. Проте мені не хотілося б створити у вас враження, що ця теорія була єдиним серйозним кандидатом чи навіть найкращим. Фактично, в книзі «Сліпий годинникар» я навмисно вибрав з тією самою метою іншу теорію, гіпотезу шматочків глини А. Дж. Кернса-Сміта. І в жодній книзі я не зациклююся на певній вибраній гіпотезі. Якщо я напишу ще одну книгу, то, мабуть, скористаюсь можливістю спробувати пояснити інший погляд, а саме німецького математичного хіміка Манфреда Ейгена та його колег. Мене завжди, в першу чергу, цікавлять фундаментальні властивості, що мають лежати в основі будь-якої серйозної теорії про походження життя на будь-якій планеті, особливо ідея самореплікуючих генетичних одиниць.

7

«Ось Діва в утробі зачне і Сина народить…» — Кілька стурбованих дописувачів беруть під сумнів неправильний переклад у біблійному пророцтві слів «молода жінка» як «діва» та зажадали від мене відповіді. Образа почуттів віруючих у наші дні є справою ризикованою, тому мені краще зробити їм таку ласку. Насправді ж для мене це — задоволення, бо вченим не часто вдається досхочу попорпатися в бібліотеці, розважаючись справжніми академічними примітками. По суті, цей момент добре відомий знавцям Біблії і не викликає у них заперечень. У книзі пророка Ісаї значиться єврейське слово

(альма), яке беззаперечно означає «молода жінка», без жодного натяку на незайманість. Якби йшлося про діву, можна було би використати замість нього слово

(бетула). Те, як легко можна зісковзнути з одного значення на інше, ілюструє двозначне слово «дівиця». «Мутація» тут відбулася, коли в дохристиянському грецькому перекладі, відомому як Септуагінта, альма було передано словом

(партенос), що дійсно зазвичай означає «діва». Матвій (звісно ж, ніякий не апостол та сучасник Ісуса, а автор Євангелія, написаного багато років потому), процитував Ісаю в тому, що здається похідним від версії Септуагінти (всі, крім двох із п’ятнадцяти грецьких слів ідентичні), коли сказав: «А все оце сталось, щоб збулося сказане пророком від Господа, який провіщає: „Ось Діва в утробі зачне, і Сина породить, і назвуть Його Йменням Еммануїл“». Серед дослідників християнського вчення поширена думка, що історія про непорочне зачаття Ісуса була більш пізньою вставкою, зробленою, вочевидь, грецькомовними послідовниками з метою, щоб (неправильно перекладене) пророцтво здавалося здійсненим. Сучасні версії, на кшталт «Нової англійської Біблії» вже правильно передають пророцтво Ісаї словами «молода жінка». Однак не менш правильно вони залишають «діва» в Євангелії від Матвія, оскільки перекладають його з грецької мови.

8

«Тепер вони зібралися у величезні колонії, перебувають у безпеці всередині велетенських незграбних роботів…» — Цей яскравий пасаж (рідкісна, доволі-таки рідкісна ласка) цитували всі, кому не ліньки, радісно доводячи ним мій затятий «генетичний детермінізм». Почасти проблема полягає в популярних, але помилкових асоціаціях зі словом «робот». Ми живемо в золотий вік електроніки, коли роботи більше не є негнучкими в своїх діях бовванами, а здатні до навчання, мислення та творчості. За іронією долі, навіть у далекому 1920 році, коли Карел Чапек вигадав це слово, «роботи» були механічними створіннями, що поступово переймали людські почуття, наприклад, закоханість. Ті, хто вважає, що роботи, за своєю суттю, більш «детерміністичні», ніж людські істоти, помиляються (якщо тільки вони не релігійні, бо тоді вони можуть щиро вірити, що люди мають якийсь Божий дар свободи волі, в якому відмовили простим машинам). Якщо ж, подібно до більшості критиків мого пасажу про «незграбних роботів», ви не є віруючими, тоді спробуйте відповісти на таке запитання: «Ким же ви себе вважаєте, якщо не роботом, хай навіть і дуже складним?» Все це я розглядаю в книзі «Розширений фенотип».

Ця помилка була викликана ще однією промовистою «мутацією». Так само, як виглядало теoлогічно виправданим, аби Ісус народився від діви, так само здається демонологічно необхідним, щоби будь-який «генетичний детермініст», вартий своєї назви, вірив, що гени «контролюють» кожен аспект нашої поведінки. Я написав про генетичні реплікатори так: «вони створили нас, наше тіло та розум» (див. вище). Але це добряче перекрутили (наприклад, у книзі «Не в наших генах» Роуза, Каміна та Левонтіна, а ще раніше в науковій статті Левонтіна, як «[вони] контролюють нас, наше тіло та розум» (курсив мій). Думаю, з контексту мого розділу очевидно, що я мав на увазі під словом «створили», і це аж ніяк не «контролюють». Власне кажучи, будь-хто зрозуміє, що гени не контролюють власні створіння в суворому сенсі, критикованому як «детермінізм». Адже ми без жодних зусиль (ну, майже) ігноруємо їх щоразу, коли використовуємо засоби контрацепції.

9

«…розмежувати внесок одного з генів майже неможливо». — Тут, а також у розділі «5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина», наведена моя відповідь критикам генетичного «атомізму». У буквальному значенні слова, це навіть не відповідь, а радше гра на випередження, оскільки критика з’явиться пізніше! Шкода, що доведеться процитувати самого себе настільки повно, але мене непокоїть думка, що потрібні місця з «Егоїстичного гена» можна випадково пропустити! Наприклад, у розділі «Турботливі групи та егоїстичні гени» (книги «Великий палець панди») С. Дж. Гулд стверджує:

Немає жодних генів таких чітко виражених морфологічних ознак, як ваша ліва колінна чашечка чи ваш ніготь. Організми не можна розкласти на частини, кожна з яких створена окремим геном. У створенні більшості частин організму задіяні сотні генів…

Гулд написав це як критику «Егоїстичного гена». А тепер подивіться на мої точні слова:

Створення організму є спільним підприємством, та й ще настільки заплутаним, що розмежувати внесок одного з генів майже неможливо. Один ген впливає на зовсім різні частини тіла, а на певну частину тіла діють багато генів, і ефект дії будь-якого одного гена залежить від взаємодії з багатьма іншими.

І ще раз:

Якими б незалежними і вільними не були гени у своїй мандрівці крізь покоління, вони аж ніяк не є вільними та незалежними агентами контролю ембріонального розвитку. Вони заплутано і вкрай непросто співпрацюють та взаємодіють не лише між собою, але й зі своїм зовнішнім середовищем. Вирази на зразок «ген довгих ніг» або «ген альтруїстичної поведінки» є зручними фігурами мови, але важливо пам’ятати, що вони означають. Не існує такого гена, що сам-один створює ногу, довгу чи коротку. Створення ноги є кооперативним підприємством, де задіяно багато генів. Впливи зовнішнього середовища також необхідні: зрештою, ноги створюються з їжі! Проте цілком може виявитися один такий ген, що за інших однакових умов здатен зробити ноги довшими, ніж вони були би під впливом його алеля.

Я розвинув цю думку в наступному параграфі за допомогою аналогії з впливом добрива на ріст пшениці. Дуже схоже на те, що Гулд заздалегідь був настільки впевненим у моєму наївному атомізмі, що пропустив великі фрагменти, де я висловив ту саму думку про взаємодію, на якій він пізніше наполягав.

Гулд продовжує:

Докінзу знадобиться ще одна метафора: генів, що проводять збори, створюють союзи, демонструють шанобливе ставлення до можливості приєднатись до якогось пакту, оцінюють можливі середовища.

У своїй аналогії з веслуванням («5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина») я вже зробив саме те, що пізніше рекомендував Гулд. Подивіться на цей уривок, і ви також побачите, чому Гулд, хоча ми з ним багато в чому згодні, неправий, стверджуючи, що природний добір «приймає або відхиляє цілі організми, бо набори частин, які взаємодіють між собою складним чином, дають переваги». Справжнє пояснення «кооперативності» генів є таким:

Гени добираються не тому, що вони «гарні» самі по собі, а тому, що добре працюють порівняно з іншими генами у генофонді. Такий ген має бути сумісним та неконкурентним з іншими генами, з якими йому доводиться ділити тривалу послідовність організмів («5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина»).

Більш повну відповідь на критику генетичного атомізму я дав у книзі «Розширений фенотип».

10

«Визначення, шо його хочу навести я, належить Дж. К. Вільямсові». — Точні слова Вільямса в книзі «Адаптація та природний добір» є такими:

Я використовую термін «ген» у значенні «те, що розділяється та рекомбінує з істотною частотою» …Ген можна визначити як будь-яку спадкову інформацію, для якої існує сприятливе або несприятливе зміщення добору, що від кількох до багатьох разів перевищує швидкість її внутрішньої зміни.

Сьогодні книга Вільямса зазвичай (причому заслужено) вважається класичною і користується повагою і «соціобіологів», і критиків соціобіології. Гадаю, цілком зрозуміло, що Вільямс ніколи не вважав, що обстоює в своєму «генному селекціонізмі» щось нове чи революційне, як не робив цього і я в 1976 році. Ми обидва вважали, що просто заново стверджуємо фундаментальний принцип Фішера, Холдейна та Райта — батьків-засновників «неодарвінізму» 1930-х. Тим не менш, мабуть, через наші безкомпромісні висловлювання, дехто, зокрема сам Сьюелл Райт, не згоджувався з нашим поглядом, що «одиницею добору є ген». Основний їхній аргумент полягав у тому, що природний добір розрізняє організми, а не гени всередині них. Моя відповідь на зауваження Райта та інших представлена в книзі «Розширений фенотип». Найсвіжіші думки Вільямса щодо гена як одиниці добору, викладені в його статті «Захист редукціонізму в еволюційній біології», і вони, як завжди, гострі. Деякі філософи, наприклад, Д. Л. Галл, К. Стерельни та П. Кітчер, а також M. Гампе та С. Р. Морган, теж нещодавно зробили корисний внесок у з’ясовування питання «одиниць добору». На жаль, є й інші філософи, які все переплутали.

11

«…індивід є надто великою і тимчасовою генетичною одиницею…» — Відтак за Вільямсом, розмірковуючи про те, що окремий організм не може відігравати ролі реплікатора в природному доборі, я зосередився на фрагментуючих ефектах мейозу. Тепер я бачу, що це була лише половина історії. Інша половина викладена в книзі «Розширений фенотип», а також у моїй статті «Реплікатори та носії». Якби вся справа була у фрагментуючих ефектах мейозу, то організм із нестатевим розмноженням, на кшталт самиці паличника, був би справжнім реплікатором (певним чином. як величезний геном). Але якщо паличник якось змінюється — скажімо, втрачає ніжку — ця переміна не передається майбутнім поколінням. Чи йдеться про статеве розмноження чи нестатеве, майбутнім поколінням передаються лише гени. Тому справжніми реплікаторами є саме гени. Що стосується самиці паличника з нестатевим розмноженням реплікатором є весь геном (набір усіх її генів). Сам паличник таким не є. Організм паличника не виливають з форми як репліку організму попереднього покоління. В будь-якому конкретному поколінні організм заново виростає з яйця під керівництвом його генома, що саме є реплікою генома попереднього покоління.

Усі друковані копії цієї книги виглядатимуть абсолютно однаково. Вони будуть репліками, але не реплікаторами. Вони будуть репліками не тому, що копіюють одна одну, а тому, що всі копіюють ті самі друкарські форми. Вони не утворюють родовід копій, де одні книги є предками інших. Родовід копій існував би, якби ми відксерили певну сторінку книги, потім відксерили ксерокопію, тоді відксерили ксерокопію ксерокопії і т. д. У такому родоводі сторінок справді виникли би відносини між предками та нащадками. Однак якийсь новий дефект, що з’явився би десь посеред серії, став би спільним для нащадків, але аж ніяк не для предків. Серія предків та нащадків такого типу має потенціал для еволюції.

На перший погляд, послідовні покоління організмів паличника, здається, складають певний родовід реплік. Але якщо експериментально змінити хоча б одну ланку цього родоводу (наприклад, відірвати ніжку), ця зміна не передається наступним поколінням. Натомість, якщо експериментально змінити одну ланку родоводу геномів (наприклад, рентгенівським опроміненням), ця зміна передасться наступним поколінням. Саме це, а не фрагментуючі ефекти мейозу, стають основною підставою вважати, що окремий організм не є «одиницею добору» — не справжній реплікатор. Це один із найважливіших наслідків усіма визнаного факту, що ламарківська теорія спадковості є хибною.

12

«Інша теорія, яка належить серу Пітеру Медаварі…» — Я вже отримав на горіхи (звісно, не від самого Вільямса і навіть не з його відома) за те, що приписав цю теорію старіння П. Б. Медавару, а не Дж. К. Вільямсу. Це правда, що багато біологів, особливо в Америці, дізналися про цю теорію переважно з роботи Вільямса 1957 року «Плейотропія, природний добір та еволюція старіння». Правда і те, що Вільямс удосконалив теорію, лишивши позаду Медавара. Тим не менш, на мою думку, саме Медавар виклав суть цієї ідеї у своїх книгах «Невирішена проблема в біології» 1952-го та «Унікальність індивіда» 1957-го. Мушу додати, що вважаю розвиток цієї теорії, що до нього доклався Вільямс, дуже корисним, оскільки він розробляє необхідний етап у міркуваннях (важливість «плейотропії», або множинних ефектів гена), на якому Медавар не надто наголошує. Пізніше В. Д. Гамільтон зайшов у цій теорії ще далі в своїй статті «Формування старіння шляхом природного добору». До речі, я отримав багато цікавих листів від лікарів, але жоден, здається, не прокоментував мої здогади про «обдурювання» генів щодо віку організму, в якому вони перебувають. Ця ідея все ще не бентежить мене як явно нерозумна, а якби вона була правильною, то чи не становила б значний інтерес для медицини?

13

«Що гарного в статевому розмноженні?» З’ясування, що ж такого гарного є в статевому розмноженні, залишається все ще дражливим, навіть попри низку книг, що підбурюють уяву, особливо М. Т. Гізеліна, Дж. К. Вільямса, Дж. Мейнарда Сміта та Г. Белла, а також під редакцією Р. Мішо та Б. Левіна. Для мене найбільш захоплюючою новою ідеєю є теорія паразита авторства В. Д. Гамільтона, яку зрозумілою мовою виклали Джеремі Черфас та Джон Гріббін у книзі «Зайвий самець».

14

«…зайва ДНК… є певним паразитом або, у найкращому разі, нешкідливим, хоч і непотрібним пасажиром…» (див. також «10. Почухай мені спину, і я на твоїй проїдусь») — Моє припущення, що надлишкова, нетрансльована ДНК може бути корисливим паразитом, було підхоплене та розвинене молекулярними біологами (див. статті Орджела та Кріка, а також Дулітла та Сапієнци) під гучною назвою «Егоїстична ДНК». С. Дж. Гулд у своїй книзі «Зуби курки та пальці коня» зробив провокативну (для мене!) заяву, що, незважаючи на історичні витоки ідеї егоїстичної ДНК, «теорії егоїстичних генів та егоїстичної ДНК ніяк не могли бути більш різними за структурами пояснення, що їх зростили». Я вважаю його міркування неправильними, але цікавими, що, до речі, (як він достатньо люб’язно мені повідомив) зазвичай збігається з його думкою про мої власні. Після преамбули про «редукціонізм» та «ієрархію» (яку я також, як завжди, вважаю неправильною, але цікавою), він продовжує:

Частота егоїстичних генів Докінза зростає тому, що вони впливають на організми, допомагаючи в їхній боротьбі за існування. Частота егоїстичної ДНК зростає з діаметрально протилежної причини — тому, що вона ніяк не впливає на організми…

Я визнаю різницю, на якій наголошує Гулд, але не вважаю її фундаментальною. Навпаки, я все ще вважаю приклад егоїстичного ДНК особливим у теорії егоїстичного гена загалом — саме так ідея егоїстичної ДНК вперше й виникла. (у «9. Боротьба статей» цієї книги думка, що егоїстична ДНК є особливою ідеєю, мабуть, розписана ще краще, ніж у розділі «2. Реплікатори», процитованому Дулітлом та Сапієнцею, а також Орджелом та Кріком. Дулітл та Сапієнца, до речі, використовують у назві їхньої статті вислів «егоїстичні гени», а не «егоїстична ДНК».) Дозвольте мені відповісти Гулду такою аналогією. Частота генів, які забезпечують жовто-чорні смужки ос, зростає, бо подібне («попереджувальне») забарвлення потужно стимулює мозок інших тварин. Частота генів, які забезпечують жовто-чорні смужки тигрів, зростає «з діаметрально протилежної причини» — бо, в ідеалі, подібне (захисне) забарвлення взагалі не стимулює мозок інших тварин. Отже, тут існує різниця, приблизно аналогічна (на іншому ієрархічному рівні!) різниці Гулда, але це лише невелика розбіжність у деталях. Ми навряд чи станемо стверджувати, що ці два приклади «не могли бути більш різними за принципами пояснення, що їх зростили». Орджел та Крік абсолютно праві, коли проводять аналогію між егоїстичною ДНК та яйцями зозулі: адже ті уникають викриття завдяки тому, що виглядають достоту як яйця господаря гнізда.

До речі, останнє видання «Оксфордського словника англійської мови» наводить нове значення слова «егоїстичний» «стосовно гена чи генетичного матеріалу: той, що прагне до увічнення або поширення, хоча не має впливу на фенотип». Це чудове стисле визначення терміна «егоїстична ДНК», причому в другому допоміжному прикладі саме йдеться про неї. Проте, на мою думку, остання фраза («хоча не має впливу на фенотип») доволі невдала. Егоїстичні гени можуть не мати впливу на фенотип, але багато з них його мають. Лексикографи могли би заявити, що прикладали це значення лише до «егоїстичної ДНК», яка справді не має фенотипових ефектів. Але їхній перший допоміжний приклад, узятий із книги «Егоїстичний ген», містить у собі егоїстичні гени, що мають ці ефекти. Проте мені гріх скаржитись, адже бути процитованим в «Оксфордському словнику англійської мови» — то неабияка честь!

Детальніше я розглядаю егоїстичну ДНК в книзі «Розширений фенотип».

15

«За його функцією мозок можна вважати аналогом комп’ютерів». — Подібні твердження зазвичай непокоять критиків, які сприймають усе буквально. Вони, звичайно, праві в тому, що мозок не завжди схожий на комп’ютери. Наприклад, так вже сталося, що внутрішні робочі процеси мозку дуже сильно відрізняються від будь-яких комп’ютерів, наразі створених нашими технологіями. Хоча, це жодною мірою не заперечує справедливості мого твердження про виконання ними аналогічних функцій. В функціональному плані мозок має ту саму роль, що й вбудований комп’ютер, — обробки даних, розпізнавання різних схем, коротко- та довгострокового зберігання інформації, координації дій і т. ін.

Що стосується комп’ютерів, то слід зазначити, що мої зауваження щодо них (на щастя чи на жаль, як подивитись) застаріли. Вище я писав, що «в черепну коробку ввійшло б лише кілька сотень транзисторів». Сьогодні транзистори об’єднуються в інтегровані схеми. Кількість транзисторних еквівалентів, яка ввійшла би в черепну коробку сьогодні, подекуди сягає вже мільярдів. Я також стверджував, що комп’ютери, які грають у шахи, вже досягли непоганого любительського рівня. Сьогодні навіть на дешевих домашніх комп’ютерах часто стоять програми, здатні перемогти всіх, крім дуже серйозних шахістів, а найкращі в світі програми кидають серйозний виклик навіть гросмейстерам. Ось, наприклад, слова шахового кореспондента журналу «Спектейтор» Реймонда Кіні у випуску від 7 жовтня 1988:

Ще досі видається сенсацією, коли титулованого гравця перемагає комп’ютер, але це, мабуть, триватиме недовго. Наразі найнебезпечнішим металевим монстром, який кидає виклик людському мозку, є машина з вигадливою назвою «Глибока думка», безумовно, з поваги до Дугласа Адамса. Останнім його успіхом стало справжнє тероризування суперників в особі людей на Відкритому чемпіонаті США, що проводився в серпні у Бостоні. В мене поки немає напохваті загального рейтингу ефективності «Глибокої думки», який стане лакмусовим папірцем його досягнень у відкритому змаганні за швейцарською системою, але я бачив вражаючу перемогу над сильним канадійцем Ігорем Івановим — людиною, яка колись обіграла Карпова! Начувайтеся: можливо, це майбутнє шахів.

Далі йде звіт про кожен хід гри. Ось реакція Кіні на 22-й хід «Глибокої думки»:

Чудовий хід… Намір був зосередитись на ферзю… і ця думка приводить до надзвичайно швидкого успіху… Вражаючий результат… Ферзевий фланг чорних тепер вщент розбитий вторгненням ферзя.

Реакція Іванова змальовується так:

Відчайдушний випад, який комп’ютер з презирством відкидає… Повне приниження. «Глибока думка» ігнорує повторне захоплення ферзя, натомість влаштовуючи блискавичний мат… Чорні здаються.

Цікаво не лише те, що «Глибока думка» є одним із найкращих шахістів світу. Ледь не більш вражаючим я вважаю мову людської свідомості, яку почувається зобов’язаним використовувати коментатор. «Глибока думка» «з презирством відкидає» «відчайдушний випад» Іванова. Комп’ютер сприймається як «агресивний». Кіні говорить, що Іванов «сподівався» на певний результат, але його мова засвідчує, що він був би однаково радий скористатися словом на зразок «сподівання» і для «Глибокої думки». Особисто я нетерпляче чекаю того дня, коли комп’ютерна програма стане чемпіоном світу. Людству вкрай необхідно дати науку скромності.

16

«…на відстані 200 світлових років від нас, у сузір’ї Андромеди, існує цивілізація». — У фантастичному романі «Андромеда» та його продовженні «Дар Андромеди» не зрозуміло остаточно, чи позаземна цивілізація надсилає сигнали з надзвичайно далекої галактики Андромеда чи з більш близької зірки у сузір’ї Андромеди, як сказав я. В першому романі планета розташована від нас на відстані 200 світлових років, точно у межах нашої власної галактики. Проте у продовженні ті самі інопланетяни мешкають у галактиці Андромеда, яка знаходиться від нас на відстані приблизно двох мільйонів світлових років. За бажанням, читачі моєї сторінки 68 можуть замінити число «200» на «два мільйони». Відповідність історії моїм намірам від цього жодним чином не зміниться.

Головним автором обох романів є Фред Гойл — видатний астроном та автор мого найулюбленішого з усіх науково-фантастичних творів «Чорна хмара». На жаль, неперевершена наукова проникливість, продемонстрована ним у цих романах, різко контрастує з хвилею його більш пізніх книг, написаних у співавторстві з Ч. Вікрамасінгхом. Їхнє неправильне тлумачення дарвінізму (як суто теорії випадковості) та уїдливі наскоки на самого Дарвіна аж ніяк не сприяють нормальному сприйняттю їхніх досить таки інтригуючих (хоча й невірогідних) домислів про міжзоряне походження життя. Видавцям слід було би розуміти, що заслуги вченого в одній сфері не гарантують компетентність в іншій. А поки вони цього не збагнуть, видатним ученим слід стримуватися від цієї спокуси.

17

«…загальні стратегії і маневри». — Подібний стратегічний спосіб говорити про тварину, рослину або ген так, немов вони свідомо розмірковують, як найкраще збільшити свій успіх, — наприклад, вважаючи, що «досить часто схильними до ризику можна вважати самців, а от більш обачними — самиць» («3. Безсмертні спіралі») — став цілком звичайним серед практикуючих біологів. Так висловлюватися зручно, такий виклад думок не завдає жодної шкоди, аж поки на нього не натрапить той, хто не здатен його збагнути. Або надто готовий, щоби зрозуміти його неправильно? Наприклад, я не можу знайти жодного іншого пояснення статті, що критикує «Егоїстичний ген» у журналі «Філософія», що його написала якась Мері Міджлі, де промовистим є перше речення: «Гени можуть бути егоїстичними чи неегоїстичними, аж ніяк не більше, ніж атоми — ревнивими, слони — абстрактними або печиво — ідеологічним». Моя власна стаття «На захист егоїстичних генів» у наступному номері того самого журналу заперечує всі закиди цієї, до слова, напрочуд гострої та злостивої публікації. Схоже, що деякі люди, які трохи перезаймалися філософією, не можуть стриматись, аби не покопирсатись у своєму освітньому багажі там, де це не потрібно. Пригадую ремарку П. Б. Медавара про принади «філософської фантастики» для «багатьох людей, часто з добре розвиненими літературними та науковими смаками, освіта яких значно переважає їхню здатність до аналітичного мислення».

18

«Можливо, свідомість виникає, коли модельований мозком світ стає настільки повним, що має створити модель самого себе». — Я розглядаю ідею мозку, який моделює світи, в моїй Гіффордовській лекції 1988 року «Світи в мікрокосмі». Я все ще не певен, чи справді вона може значно допомогти нам стосовно глибокої проблемої самої свідомості, але зізнаюся, мені приємно, що вона привернула увагу сера Карла Поппера в його Дарвінівській лекції. Філософ Деніел Деннетт запропонував теорію свідомості, що далі просуває метафору комп’ютерного моделювання. Щоби збагнути його теорію, ми маємо засвоїти дві технічні ідеї зі світу комп’ютерів: ідею віртуальної машини та різницю між послідовними та паралельними процесорами. Перш за все, необхідно їх чітко з’ясувати.

Комп’ютер — це реальна машина, апаратне забезпечення в корпусі. Але в будь-який момент він здатен запустити ту чи іншу програму, що зробить його схожим на іншу машину — віртуальну. Протягом тривалого часу це стосувалося всіх комп’ютерів, але сучасні «орієнтовані на користувача» машини зробили цей момент особливо відчутним. На час написання моєї книги загальновизнаним лідером ринку завдяки зручності в користуванні була компанія «Еппл Макінтош». Її успіх, зумовлений вбудованою системою програм, що роблять реальну металеву машину (чиї механізми, як і в будь-якому комп’ютері, загрозливо складні та не дуже сумісні з людською інтуїцією) схожою на якийсь інший тип машини: віртуальну, спеціально розроблену для взаємодії з людським мозком та рукою. На перший погляд, ця віртуальна машина, відома як «користувацький інтерфейс Макінтош», виглядає цілком звичайною. Вона має кнопки, які натискають, а також плавні регулятори, як у стереосистеми. Але це віртуальна машина. Кнопки та регулятори не виготовлені з металу чи пластику. Вони є зображеннями на екрані, і ви тиснете на них або регулюєте їх, пересуваючи по екрану віртуальний палець. Як людина, ви почуваєтеся зручно, бо звикли пересувати речі своїм пальцем. Я інтенсивно займаюся програмуванням та використанням широкого різноманіття цифрових комп’ютерів вже двадцять п’ять років і можу засвідчити, що робота з «Макінтош» (або його моделюючими пристроями) є якісно іншим досвідом порівняно з будь-яким більш раннім типом комп’ютерів. З ним ви почуваєтесь абсолютно легко й природно, майже так, немов ця віртуальна машина є продовженням вашого власного тіла. Окрім цього, вона дивовижним чином дозволяє використовувати інтуїцію, а не зазирати постійно в інструкцію.

Тепер перейдемо до іншої ідеї, яку б нам потрібно було перейняти від комп’ютерної науки, — ідеї послідовних та паралельних процесорів. Цифрові комп’ютери сьогодення, здебільшого, є послідовними процесорами. Вони мають один центральний обчислювальний центр (одне-єдине електронне вузьке горлечко), крізь який мають проходити під час обробки всі дані. Завдяки високій швидкості своєї роботи, вони можуть створювати ілюзію виконання багатьох речей одночасно. Послідовний комп’ютер схожий на гросмейстера, який «одночасно» грає з двадцятьма суперниками, але насправді лише напрочуд швидко переключається з одного на іншого. Однак, на відміну від гросмейстера, комп’ютер переключається між задачами настільки швидко й тихо, що у кожного користувача виникає ілюзія того, що комп’ютер зосередив увагу виключно на ньому. Та, зрештою, комп’ютер послідовно відповідає своїм користувачам по черзі.

Нещодавно, вирішуючи задачу ще більш приголомшливих швидкостей роботи, інженерам вдалося створити машини з по-справжньому паралельними процесорами. Однією з таких машин є Единбурзький суперкомп’ютер, який я нещодавно мав честь оглянути. Він складається з паралельно розташованих кількох сотень «трансп’ютерів», кожен з яких еквівалентний за своєю потужністю сучасному настільному комп’ютеру. Цей суперкомп’ютер працює так: береться за запропоноване йому завдання, розбиває його на менші, які можна вирішити незалежно, та передоручає їх бригадам трансп’ютерів. Трансп’ютери беруться за ці підзадачі, вирішують їх, пропонують рішення та звертаються за новими завданнями. Тим часом інші бригади повідомляють свої рішення, тому весь суперкомп’ютер добирається до фінальної відповіді швидше, ніж це міг би зробити звичайний послідовний комп’ютер.

Я вже зазначав, що будь-який послідовний комп’ютер може створити ілюзію роботи паралельного процесора, достатньо швидко переключаючи свою «увагу» між низкою завдань. Це виглядає так, немов на послідовному апаратному забезпеченні сидить якийсь віртуальний паралельний процесор. Ідея Деннетта полягає в тому, що людський мозок влаштований абсолютно протилежним чином. Апаратне забезпечення мозку є, по суті, паралельним, як у Единбурзькому комп’ютері. І він використовує програми, призначені для створення ілюзії послідовної обробки інформації: віртуальної машини з послідовною обробкою даних на базі паралельної архітектури. Характерною рисою суб’єктивного досвіду мислення Деннетт вважає послідовний, почерговий, «джойсівський» потік свідомості. Він переконаний, що більшість тварин не мають такого послідовного досвіду і використовують мозок безпосередньо, у природний спосіб паралельної обробки інформації. Безумовно, людський мозок теж використовує свою паралельну архітектуру безпосередньо для вирішення багатьох поточних завдань щодо забезпечення робочого стану складної машини для виживання. Але, крім того, за час еволюції людський мозок розробив віртуальну машину програмного забезпечення для створення ілюзії послідовного процесора. Розум, з його послідовним потоком свідомості, є свого роду віртуальною машиною, «орієнтованим на користувача» способом відображення мозку, так само, як «користувацький» інтерфейс фірми «Макінтош» є орієнтованим на користувача способом відображення фізичного комп’ютера всередині його сірого корпусу.

Не до кінця зрозуміло, навіщо нам, людям, потрібна послідовна віртуальна машина, тоді як інші види виглядають цілком вдоволеними своїми звичайнісінькими паралельними машинами. Мабуть, у більш складних завданнях, які доводилось вирішувати первісним людям, було щось фундаментально послідовне, а може, Деннетт лише помилився, виокремивши нас із загального ряду. Крім того, він переконаний, що розвиток послідовних програм став переважно культурним явищем, і мені знову остаточно не зрозуміло, чому це має бути аж таким ймовірним. Проте я маю додати, що на час написання моєї книги стаття Деннетта ще не вийшла і мої міркування базуються на спогадах про його Джейкобсонівську лекцію 1988 року в Лондоні. Раджу читачеві поцікавитися роботою самого Деннетта, коли вона вийде, а не покладатися виключно на моє, безперечно, неідеальне та емоційне — можливо, навіть надто прикрашене — викладення її суті.

Психолог Ніколас Гампфрі теж розробив спокусливу гіпотезу про те, як еволюція здатності до моделювання могла призвести до появи свідомості. В своїй книзі «Внутрішнє око» Гампфрі наводить переконливий приклад того, що високо соціальні тварини, на кшталт нас самих та шимпанзе, стали вже експертами з психології. Мозок змушений мати справу з багатьма аспектами навколишнього світу, несамохіть моделюючи їх. Але більшість аспектів навколишнього світу є доволі простими порівняно із самим мозком. Соціальна тварина живе в світі інших: потенційних статевих партнерів, конкурентів, товаришів та ворогів. Щоби вижити та досягти успіху в такому світі, треба добре опанувати науку передбачати наступні дії цих інших індивідів. Значно легше передбачати події в неживому світі, ніж у соціумі. Академічні психологи-науковці насправді не дуже вміють передбачати людську поведінку. Натомість соціальні компаньйони, виходячи з ледь відчутних рухів лицьових м’язів та інших делікатних ознак, дуже часто дивовижно точно розуміють думки та передбачають поведінку інших. Гампфрі переконаний, що це «природне психологічне» вміння досягає в соціальних тварин неймовірного розвитку, майже як якесь додаткове око або інший складний орган. Таке «внутрішнє око» виникло в перебігу еволюції як орган соціально-психологічної адаптації, так само, як звичне нам зовнішнє око є органом зору.

Поки що я вважаю міркування Гампфрі переконливими. Далі він стверджує, що внутрішнє око працює за принципом власного контролю. Щоби розуміти відчуття та емоції інших, кожна тварин дослухається до своїх власних відчуттів та емоцій. Відповідно, цей психологічний орган діє як метод власного контролю. Не певен, чи варто погодитися, що це допомагає нам розуміти свідомість інших, але Гампфрі — чудовий письменник, і його книга здається дуже переконливою.

19

«Ген альтруїстичної поведінки…» — Іноді людей бентежить, коли вони чують про спеціальні гени альтруїзму або іншої, так само складної, поведінки. Вони гадають (помилково), що, в певному сенсі, складність поведінки має бути закладена всередині гена. Чи може існувати певний ген альтруїзму, питають вони, якщо ген кодує лише один білковий ланцюг? Річ у тім, що, говорячи про ген чогось, ми лише маємо на увазі, що зміна цього гена викликає зміну чогось. Одна генетична відмінність через зміну якоїсь деталі молекул у клітинах спричинює відмінність у вже і без того складних процесах ембріонального розвитку, а отже, й у поведінці.

Наприклад, мутантний ген братерського альтруїзму у птахів, певна річ, не братиме на себе всю відповідальність за абсолютно нову складну схему поведінки. Натомість, він змінить якусь вже наявну і, мабуть, безперечно складну схему поведінки. Найімовірнішим прекурсором у цьому разі буде батьківська поведінка. Як правило, птахи мають складний нервовий апарат, необхідний для годування та турботи про своє потомство. Що стосується його еволюції, він розвивався протягом багатьох поколінь, повільно, крок за кроком, з його власних попередників. (До речі, ті, хто відчуває скепсис щодо генів братерської турботи, дуже часто непослідовні: чому вони так само не скептично налаштовані щодо генів не менш складної батьківської турботи?) Схема поведінки, що існувала раніше, — йдеться про батьківсьуа турботу — опосередковується зручним твердим правилом, таким як «Годуй у гнізді всіх, хто кричить та роззявляє ротик». Тоді ген «годування молодших братів та сестер» може працювати завдяки прискоренню настання віку, коли починає діяти це правило. Пташеня, що несе братерський ген як нову мутацію, лише активуватиме своє «батьківське» правило трохи раніше, ніж звичайний птах. Воно поводитиметься з усіма, хто кричить та роззявляє ротик у батьківському гнізді — своїми молодшими братами та сестрами — так, немов вони кричать та роззявляють ротики в його власному гнізді і є його власними дітьми. Хоч вона не є абсолютно новою складною схемою, «братерська поведінка» вперше могла виникнути як незначна варіація синхронізації розвитку вже наявної поведінки. Як це часто буває, помилки з’являються тоді, коли ми забуваємо, що в еволюції важлива її поступовість. Отже, адаптивна еволюція відбувається завдяки невеличким, повільним змінам наявних схем поведінки.

20

«Гігієнічні бджоли» — Якби перше видання цієї книги мало примітки, то одну з них я присвятив би поясненню (як це ретельно зробив сам Ротенбюлер), що результати дослідження бджіл не були аж такими чіткими і зрозумілими. З багатьох колоній, які, згідно з теорією, не мали б виявляти гігієнічну поведінку, одна саме це демонструвала. За власними словами Ротенбюлера: «Як би нам того не хотілося, заперечувати цей результат не можна, але генетичну гіпотезу ми базуємо на інших даних». Можливо, причиною є певна мутація в аномальній колонії, хоча це малоймовірно.

21

«Цю поведінку в широкому сенсі можна назвати комунікацією». — Сьогодні мене вже не задовольняє такий погляд на комунікацію тварин. Ми з Джоном Кребсом у двох статтях стверджували, що більшість сигналів тварин найкраще вважати не інформативними і не оманливими, а радше маніпулятивними. Той чи інший сигнал є засобом, за допомогою якого одна тварина використовує м’язову силу іншої. Спів солов’я не є інформацією, навіть оманливою. Це переконливе, гіпнотичне, неймовірне ораторське мистецтво. Міркування такого роду досягли свого логічного висновку в книзі «Розширений фенотип», частину якого я стисло виклав тут у 13-му розділі. Ми з Кребсом стверджуємо, що сигнали виникають із взаємодії того, що в нас називається читанням думок та маніпуляції. Разюче інший погляд на тему сигналів тварин пропонує Амоц Захаві. В одній із приміток до 9-го розділу я розглядаю ідеї Захаві значно більш схвально, ніж у першому виданні цієї книги.

22

«…еволюційно стабільна (ЕСС)…» — Тепер я хотів би висловити важливу ідею ЕСС більш прикладним чином. ЕСС — це стратегія, яка добре працює проти копій самої себе. Обґрунтування буде таким: успішною є та стратегія, що домінує в популяції. Тому їй так чи інак доведеться мати справу з власними копіями. Відповідно, вона не зможе лишатись успішною, якщо не буде ефективною проти копій самої себе. Це визначення не є таким математично точним, як у Мейнарда Сміта, і не замінить його визначення, бо, загалом, неповне. Проте воно все ж має певну цінність, яка полягає в стислому (інтуїтивно зрозумілому) викладенні основної ідеї ЕСС.

Сьогодні ідея ЕСС вже стала більш поширеною серед біологів, ніж коли писався цей розділ. Сам Мейнард Сміт підбив підсумки розвитку уявлень про неї до 1982 року у своїй книзі «Еволюція та теорія ігор». Дещо пізніше видав свій твір Джеффрі Паркер, інший провідний дослідник цього питання. Теорія ЕСС використовується і в «Еволюції кооперації» Роберта Аксельрода, але я не розглядатиму її тут, оскільки поясненню роботи Аксельрода переважно присвячена один з моїх двох нових розділів — «Чемні хлопці фінішують першими». Моїми власними працями на тему теорії ЕСС з часу виходу першого видання цієї книги стали стаття під назвою «Добра стратегія або еволюційно стабільна стратегія?», а також написані у співавторстві статті про риючих ос, які розглядаються в примітці [24].

23

…еволюційно стабільною виявиться лише одна з них — «месник».

Це твердження, на жаль, було неправильним. В оригінальній статті Мейнарда Сміта та Прайса виявилась помилка, а я необачно повторив її в цьому розділі, зробивши ще гірше — доволі по-дурному заявивши, що «випробувальник-месник» є «майже» еволюційно стабільною стратегією (якщо якась стратегія є «майже» ЕСС, тоді вона не є жодною ЕСС і буде переможена). На перший погляд, «месник» схожий на ЕСС, бо в популяції «месників» жодна інша стратегія не виявляється кращою. Але «голуб» діє однаково добре, оскільки в популяції «месників» його неможливо відрізнити за поведінкою від «месника». Відповідно, «голуб» може доволі легко пробратися до цієї популяції. А от далі чигаають проблеми. Дж. С. Гейл та Л. Дж. Івс створили динамічну комп’ютерну модель, в якій провели популяцію тварин крізь велику кількість поколінь еволюції. Вони показали, що справжньою ЕСС у цій грі, по суті, є стабільна суміш «яструбів» та «задирак». Це не єдина помилка в ранніх працях з ЕСС, виявлена динамічним моделюванням такого типу. Іншим чудовим прикладом є моя власна помилка, що розглядається в примітках до 9-го розділу.

24

«На жаль, сьогодні ми знаємо надто мало, щоби визначити реалістичні цифри втрат та здобутків від різноманітних подій у природі». — У наш час ми вже маємо деякі достовірні дані польових досліджень витрат та вигід у природі, інтегровані в конкретні моделі ЕСС. Один із найкращих прикладів дають нам великі золотисті риючі оси Північної Америки. Це не ті знайомі нам соціальні оси, що восени налітають на банки з варенням — безплідні самиці, які працюють на свою колонію. Кожна самиця риючих ос діє самотужки, присвячуючи своє життя тому, щоб забезпечити прихистком та харчуванням свої личинки. Зазвичай, самиця береться рити в землі довгу нірку, на дні якої розташована простора камера. Після цього вона починає полювати на здобич (різні види коників). Знаходячи жертву, вона жалить її, щоб паралізувати, після чого затягує в свою нірку. Наскладавши таким чином чотири-п’ять коників, вона відкладає на верхівку купи яйце та запечатує нірку. Згодом із яйця вилуплюється личинка, яка харчується припасеними кониками. До речі, ідея паралізації здобичі, а не вбивства, полягає в тому, щоби та не розкладалась, а поїдалася живцем, тобто, свіжою. Саме ця моторошна звичка у споріднених ос-вершниць спонукала Дарвіна написати: «Не можу переконати себе, що всемилостивий та всемогутній Бог міг спеціально створити іхневмонід, аби вони харчувались ще живими тілами гусениць…». Так само Дарвін міг би скористатися прикладом французького шеф-кухаря, який варить омарів живцем задля збереження смаку й аромату. Та що стосується самиці риючих ос, повторюся, що вона живе окремо, якщо не зважати на інших самиць, що працюють собі на тій самій території та іноді захоплюють готові нірки одна в одної, не переймаючись тим, щоб вирити нову.

Доктор Джейн Брокманн — це наче Джейн Гудолл у вивченні ос. Вона приїхала з Америки, щоби працювати зі мною в Оксфорді, привізши із собою численні записи ледь не про всі події в житті двох повних популяцій індивідуально ідентифікованих самиць. Ці записи були настільки повними, що дозволили скласти бюджети часу окремих ос. Час потребує економії: чим більше часу витрачається на одну частину життя, тим менше його залишається на решту. До нас приєднався Алан Графен, розповівши, як правильно розраховувати витрати часу та репродуктивні вигоди. Ми знайшли докази справжньої змішаної ЕСС у грі між самицями ос в одній із популяцій у Нью-Гемпширі, хоча й не змогли знайти такі докази в іншій популяції у Мічигані. Якщо коротко, нью-гемпширські оси або риють власні нірки, або забирають вириті іншими осами. Дотримуючися нашої інтерпретації, осам може бути вигідно забирати чуже житло, бо іноді господарі залишають вириті ними нірки, якими цілком можна скористатися знову. Забирати зайняту нірку, звичайно, не вигідно, але оса ніяк не може знати, яка нірка зайнята, а яка полишена. Вона може прожити кілька днів у вже зайнятій нірці, а потім якось, повернувшись додому, виявить, що та запечатана, а всі її зусилля змарновані — інша оса вже відклала своє яйце та використовує її роботу. Якщо в популяції відбувається забагато зазіхань на чуже житло, досяжне житло стає дефіцитним, збільшується ймовірність подвійного заселення, а тому рити нірки може бути вигідно. І навпаки, якщо багато ос риють собі нірки самі, велика кількість вільного житла сприяє інтересу самиць до чужого. Існує певна критична частота зазіхань у популяції, завдяки якій риття та загарбання стають однаково вигідними. Якщо дійсна частота є нижчою за критичну, природний добір сприяє загарбанню через велику кількість доступних покинутих нірок. Якщо ж дійсна частота є вищою за критичну, виявляється нестача доступних нірок, і природний відбір сприяє намірам рити. Таким чином у популяції підтримується баланс. Детальні, кількісні докази наводять на думку, що ми маємо справжню змішану ЕСС, коли кожна окрема оса може або рити, або зазіхати на готове, а не популяцію, що складається з вузьких спеціалістів — тих, що риють, та тих, що забирають.

25

«Найкращий приклад цієї форми поведінкової асиметрії, що я знаю…» — Ще чіткіша, ніж у Тінбергена, демонстрація явища «резидент завжди перемагає» простежується в дослідженні Н. Б. Девіса на плямистих деревних метеликах. Робота Тінбергена виконувалася ще до появи теорії ЕСС, і моя інтерпретація ЕСС у першому виданні цієї книги була зроблена з огляду на минуле. А от Девіс осмислив своє дослідження метеликів з огляду на теорію ЕСС. Він помітив, що деякі самці метеликів у Вітхемському лісі поблизу Оксфорда обороняли клаптики сонячного світла. Ці яскраво освітлені ділянки приваблювали самиць, тому були цінним ресурсом — вартим того, аби за нього боротися. Однак самців виявилося більше, ніж сонячних ділянок, і решта чекали на свій шанс у листяній підстилці. Ловлячи самців та випускаючи їх по черзі, Девіс продемонстрував, що, який би з двох самців не випускався на освітлену сонцем ділянку першим, обидва індивіди вважали «власником» саме його. Самця, що з’являвся на цій ділянці другим, вважали «загарбником». Загарбник завжди, без винятку, одразу ж зазнавав поразки, залишаючи спірну територію власникові. В останньому експерименті Девіс остаточно все з’ясував, спромігшися «обдурити» обох метеликів, — він змусив кожного з них «думати», що саме він є власником, а інший — загарбником. Лише за таких умов точилася дійсно серйозна тривала боротьба. До речі, там, де для простоти я згадував лише одну пару метеликів, насправді, звичайно ж, була статистична вибірка пар.

26

«Парадоксальна ЕСС» — Про ще один приклад, який цілком міг би бути парадоксальною ЕСС, повідомлялось у листі до лондонського «Таймса» (від 7 грудня 1977 року) такого собі пана Джеймса Доусона: «Протягом кількох років я спостерігав, що мартин, який використовував флагшток як пункт спостереження, поступався місцем іншому мартинові, який бажав заступити на пост, причому це відбувалося абсолютно незалежно від розміру обох птахів».

Але найбільш показовий із відомих мені прикладів парадоксальної стратегії описує домашніх свиней у ящику Скіннера. Ця стратегія є стабільною в тому самому сенсі, що й ЕСС, але краще було б назвати її ІСС («індивідуально стабільною стратегією»), бо вона виникає в період життя певної тварини, а не в процесі еволюції. Ящик Скіннера — це такий апарат, в якому тварина вчиться добувати собі харчування, натискаючи важіль, після чого їжа автоматично з’їжджає вниз по жолобу. Експериментальні психологи звикли розташовувати в маленьких ящиках Скіннера голубів або щурів, де ті дуже швидко вчаться натискати маленькі важільці за їжу у винагороду. Свині можуть навчитися цьому ж у більшому ящику з чималим важелем для рийки (багато років тому я бачив про це дослідницький фільм і добре пам’ятаю, що ледь не вмер зі сміху). B. А. Болдуїн та Г. Б. Міз навчали свиней у скіннеровському хліві, який мав одну цікаву особливість. Важіль був розташований на одному кінці хліва, а годівниця на іншому. Тому свині доводилось натискати важіль, бігти на інший кінець хліва, щоб отримати їжу, потім назад до важеля і т. д. Здавалося б, нічого страшного, але Болдуїн та Міз помістили у свій апарат пару свиней. Це дало можливість одній свині експлуатувати іншу. «Раб» бігав туди й назад, натискаючи важіль, а «господар» просто сидів собі біля годівнички та наминав їжу, що з’являлася. Фактично, в парі свиней встановлювалася певна стабільна схема відносин «господар/раб», де одна працювала та бігала, а інша тільки те й робила, що їла.

Тепер про парадокс. Назви «господар» та «раб» виявились абсолютно неправильними. Щоразу, коли якась пара свиней встановлювала стабільну схему відносин, свиня, що отримувала роль «господаря», або «експлуататора», в усьому іншому була підлеглою. Так званий «раб», який робив усю роботу, зазвичай був домінантним. Всі, хто знається на свинях, запевняли би, що, навпаки, господарем, який тільки їсть, мала би стати домінантна свиня, тоді як підлегла мала би стати рабом, що тяжко працює та їсть недоїдки.

Чому ж виникає така парадоксальна невідповідність ролей? Це легко зрозуміти, як тільки ви почнете мислити термінами стабільних стратегій. Потрібно лише зменшити масштаби ідеї з еволюційного процесу до індивідуального розвитку — часової шкали, за якою розвиваються відносини між двома індивідами. Стратегія: «Якщо домінантна, сиди собі біля їжі; якщо підлегла, працюй важелем» здається «розумною», але не стала би стабільною. Підлегла свиня, натиснувши важіль, бігла би до годівниці лише для того, щоби знайти там домінантну свиню, яка так міцно вперлася передніми ногами, що не зсунеш. Тоді підлегла свиня дуже скоро покинула би натискати важіль, бо за це не отримує винагороди. А тепер розглянемо зворотну стратегію: «Якщо домінантна, працюй важелем; якщо підлегла, сиди собі біля їжі». Саме вона була би стабільною, навіть попри те, що має парадоксальний результат, коли більшість їжі отримує підлегла свиня. Необхідно лише, щоби домінантній свині перепадало хоч трохи їжі, коли вона прибіжить з іншого кінця хліва. Щойно вона прибіжить, тоді без особливих проблем віджене підлеглу свиню від годівниці. Допоки там лишатиметься хоч якась їжа, щоб її винагородити, звичка працювати важелем, а отже, несамохіть годувати підлеглу свиню, зберігатиметься. При цьому звичка підлеглої свині ліниво сидіти біля годівниці винагороджуватиметься також. Таким чином, уся ця «стратегія» загалом виглядає так: «Якщо домінантна, поводься як „раб“; якщо підлегла, поводься, як „господар“», винагороджується, а тому є стабільною.

27

«…певний різновид ієрархії домінування [у цвіркунів]» — Тед Берк, на той час мій аспірант, знайшов подальші докази цього різновиду псевдоієрархії домінування у цвіркунів. Він також переконався, що самець цвіркунів більш імовірно залицяється до самиць, якщо нещодавно виграв у двобої з іншим самцем. Це слід було б назвати «Ефектом герцога Мальборо», з огляду на такий запис у щоденнику першої герцогині Мальборо: «Його Світлість повернувся сьогодні з війни й задовольнив мене двічі, не знімаючи ботфортів». Альтернативну назву може навіяти такий матеріал з журналу «Нью Сайнтист» про зміни рівнів чоловічого гормону тестостерону: «За добу до важливого матчу у тенісистів рівні подвоювались. Після матчу у переможців рівні залишалися високими, а у тих, хто програв, падали».

28

«…концепції ЕСС як один із найважливіших досягнень еволюційної теорії з часів Дарвіна». — Це речення, схоже, є невеличким перебільшенням. Мабуть, я занадто емоційно відреагував на поширене нехтування ідеєю ЕСС в тогочасній біологічній літературі, особливо в Америці. Наприклад, цей термін не згадується в жодному розділі масивної «Соціобіології» E. O. Вілсона. Більше ним не нехтують, і сьогодні я можу подивитись на нього більш розсудливим та менш євангелістським поглядом. Насправді зовсім не обов’язково використовувати термінологію ЕСС, за умови, що ви викладаєте свої думки достатньо чітко. Але вона дуже допомагає мислити чітко, особливо в тих випадках (яких на практиці більшість), де детальні генетичні дані відсутні. Іноді можна почути, що моделі ЕСС беруть за основу нестатеве розмноження, але це твердження є доволі оманливим, якщо сприймати його як явне протиставлення нестатевого розмноження статевому. Істина радше полягає в тому, що моделі ЕСС не переймаються подробицями генетичної системи. Натомість, вони припускають, що, якимось нез’ясованим чином, подібне породжує подібне. Для багатьох цілей таке припущення цілком підходить. По суті, його нез’ясованість може навіть бути вигідною, оскільки зосереджує увагу на головному, відкинувши деталі, на кшталт генетичного домінування, які в конкретних випадках зазвичай невідомі. Ідея ЕСС найкорисніша в своїй негативній ролі — вона допомагає нам уникнути теоретичних помилок, що інакше могли би нас спокушати.

29

«Прогресивна еволюція може мати вигляд не так рівномірного шляху нагору, як вервечки окремих кроків від одного стабільного плато до іншого». — По суті, це твердження є стислим викладенням одного з варіантів добре відомої сьогодні теорії переривчастої рівноваги. Мені соромно зізнатись, що, коли я вперше писав свою книгу, то, подібно до багатьох англійських біологів того часу, нічогісінько не знав про цю теорію, хоча вона була опублікована ще трьома роками раніше. Пізніше, наприклад, у книзі «Сліпий годинникар», я дратувався (можливо, занадто) через те, як теорію переривчастої рівноваги переоцінюють. Якщо це образило чиїсь почуття, мені дуже шкода. Сподіваюся, цих людей утішить, що принаймні в 1976 році я з нею повністю примирився.

30

«…я так і не зміг зрозуміти, чому етологи досі ними нехтують…» — Статті Гамільтона 1964 року більше не нехтуються. Історія втрати їх із виду в минулому та подальшого визнання сама по собі є цікавим кількісним дослідженням, прикладом включення того чи іншого «мему» до мемофонду. Прогрес цього мему я простежую в примітках до 11-го розділу.

31

«…я припускатиму, що ми говоримо про гени, які рідко загалом трапляються…» — Механізм припущення, що ми говоримо про ген, який рідко зустрічається в популяції в цілому, був трохи надуманим, аби полегшити пояснення вимірювання коефіцієнту спорідненості. Одним із головних досягнень Гамільтона була демонстрація того, що його висновки випливають незалежно від рідкісності чи поширеності гена, про який іде мова. Як виявилось, людям доволі складно зрозуміти цей аспект теорії.

Проблема вимірювання коефіцієнту спорідненості спантеличує багатьох із нас таким чином: будь-які два представники виду (належать вони до однієї родини чи ні) зазвичай мають понад 90 % спільних генів. Що ми тоді маємо на увазі, коли говоримо про спорідненість між рідними або двоюрідними братами? Відповідь полягає в тому, що рідні брати мають спільні гени, крім тих 90 % (чи скільки їх там є), які мають усі індивіди в будь-якому випадку. Існує певна базова спорідненість, яку мають всі представники того чи іншого виду; по суті, меншою мірою, спільна також для представників інших видів. Альтруїзм очікується стосовно індивідів, спорідненість яких вища за базову, якою б та не була.

У першому виданні я уник цієї проблеми, скориставшись трюком розгляду генів, які зустрічаються рідко. На певному етапі це було правильно, але не на подальших. Гамільтон сам писав про гени «ідентичні за походженням», але, як показав Алан Графен, це дає свої складнощі. Інші автори навіть не визнавали наявність якоїсь проблеми і просто говорили про абсолютні відсотки спільних генів, що є явною й недвозначною помилкою. Такі необачні розмови призвели до серйозних непорозумінь. Наприклад, один видатний антрополог в різків атаці на «соціобіологію», опубліковану в 1978 році, намагався стверджувати, що, якби ми сприймали родинний добір серйозно, то мали б очікувати альтруїзму всіх людей один до одного, оскільки всі люди мають понад 99 % спільних генів. На цю помилку я коротко відповів у своїй статті «Дванадцять непорозумінь родинного добору» (вона там іде під номером п’ять). Інші одинадцять непорозумінь також варті уваги.

Алан Графен подає те, що може бути остаточним вирішенням проблеми вимірювання спорідненості в своїй статті «Геометричний погляд на спорідненість», яку я не намагатимусь тут коментувати. В іншій же статті «Природний добір, родинний добір та груповий добір» Графен прояснює ще одну часту й важливу проблему, а саме, — широко поширене неправильне використання концепції «сукупної пристосованості» Гамільтона. Він також представляє нам правильний та неправильний спосіб розрахунку витрат та вигод для генетичних родичів.

32

«…броненосців… за цим варто було би поспостерігати тим, хто збирається до Південної Америки». — Нічого нового про броненосців не повідомляється, але на поверхню вийшли показові нові факти про іншу групу так званих «клонових» тварин — попелиць. Здавна було відомо, що попелиці (наприклад, зелені), нарівні зі статевим, мають також нестатеве розмноження. Якщо подивитись на скупчення попелиць на якійсь рослині, то вони всі цілком імовірно є членами одного клону ідентичних самиць, тоді як попелиці на сусідній рослині будуть членами іншого клону. Теоретично такі умови є ідеальними для еволюції альтруїзму родинного добору. Проте насправді жодних випадків альтруїзму попелиць не було відомо, допоки Шигейюкі Аокі не відкрив безплідних «солдатів» в одному японському виді попелиць у 1977 році, занадто пізно, щоби це потрапило до першого видання моєї книги. З тих пір Аокі виявив це явище у цілої низки різних видів, отримавши вагомі докази того, що воно незалежно виникало, принаймні, чотири рази у різних груп попелиць.

Якщо коротко, історія Аокі є такою. «Солдати» попелиць є анатомічно окремою кастою, такою самою окремою, як касти традиційних соціальних комах, на кшталт мурах. Це личинки, що не досягають повної зрілості, а тому безплідні. Ані своїм зовнішнім виглядом, ані поведінкою вони не схожі на інших личинок, що живуть в один час із ними, проте генетично їм ідентичні. Як правило, солдати більші за інших комах, мають особливо великі передні ноги, через що нагадують скорпіонів, а з їхніх голів стирчать наперед гострі роги. Вони використовують цю зброю для боротьби та вбивства хижаків. У процесі цього вони часто гинуть, але, навіть якщо й ні, то все одно через їхнє безпліддя їх правильно вважати генетично «альтруїстичними».

Що тут відбувається, говорячи термінами егоїстичних генів? Аокі точно не вказує, що саме визначає, які індивіди стають безплідними солдатами, а які — звичайними репродуктивними дорослими особинами, але можна спокійно сказати, що це, вочевидь, має бути середовище, а не якась генетична відмінність. Висновок напрошується сам собою, оскільки безплідні солдати та звичайні попелиці на будь-якій окремо взятій рослині генетично ідентичні. Проте мають бути якісь гени здатності переключатися під впливом середовища на той чи інший шлях розвитку. Чому природний добір сприяв цим генам, навіть попри те, що деякі з них закінчують своє життя в організмі безплідних солдатів, а отже, не передаються наступним поколінням? Тому що завдяки солдатам, копії цих самих генів зберігалися в організмах репродуктивних особин. Обґрунтування тут те саме, що й для всіх соціальних комах (див. 1-й розділ), крім того, що в інших соціальних комах, таких як мурахи або терміти, гени в організмах безплідних «альтруїстів» мають лише статистичний шанс допомогти своїм копіям в організмах репродуктивних особин. Шанси альтруїстичних генів попелиць, безумовно, більші за статистичні, оскільки солдати належать до того самого клону, що й їхні репродуктивні сестри, яким вони приносять користь. У певному плані попелиці Аокі служать найточнішою ілюстрацією правильності ідей Гамільтона з реального життя.

Чи не слід тоді прийняти попелиць до ексклюзивного клубу дійсно соціальних комах, який традиційно був цитаделлю мурах, бджіл, ос та термітів? Фактично, ентомологи-консерватори могли би забалотувати їх кандидатуру з багатьох підстав. Наприклад, попелиці не мають довговічної старої матки. Більш того, будучи справжнім клоном, вони не більш «соціальні», ніж клітини вашого організму. На рослині харчується одна-єдина тварина. Просто так сталося, що її організм розділений на фізично окремих попелиць, деякі з яких відіграють спеціалізовану захисну роль, точно як білі кров’яні тільця в організмі людини. Крім того, «справжні» соціальні комахи співпрацюють навіть не будучи частинами одного організму, тоді як попелиці Аокі співпрацюють тому, що таки належать до одного «організму». Мене вся ця семантика не переконує. На мою думку, якщо ви розумієте, що відбувається серед мурах, попелиць та людських клітин, то можете абсолютно вільно називати їх соціальними або ні, як вам буде завгодно. Щодо мене самого, то я маю причини називати попелиць Аокі соціальними організмами, а не частинами одного організму. Існують ключові властивості єдиного організму, які має одна попелиця, але яких не має клон попелиць. Ці міркування викладені в книзі «Розширений фенотип», у розділі під назвою «Перевідкриття організму», а також у новому розділі цієї книги під назвою «Довга рука гена».

33

«Родинний добір аж ніяк не є особливим прикладом групового добору». — Плутанина стосовно різниці між груповим та родинним доборами нікуди не ділася. Можливо, вона навіть погіршилась. Сьогодні мої зауваження лишень вдвічі актуальніші, за винятком того, що, необережно дібравши слова, я сам припустився випадкової помилки на сторінці 102 першого видання цієї книги. В оригіналі я сказав (це одна з декількох речей, які я змінив у тексті цього видання): «Ми просто очікуємо, що троюрідні брати чи сестри зазвичай отримуватимуть стільки ж альтруїзму, скільки діти або рідні брати чи сестри». Як підкреслив С. Альтманн, це явно неправильно. Неправильно з тієї причини, що не має нічого спільного з ідеєю, яку я намагався просувати в той час. Якщо якась альтруїстична тварина має пиріг, щоби роздати його родичам, для неї взагалі немає жодних причин давати кожному родичу по шматочку, розмір якого визначається близькістю спорідненості. По суті, це призвело би до абсурду, оскільки всі представники виду (якщо вже не говорити про інші види) є, щонайменше, далекими родичами, а тому кожен із них міг би заявити свої права на ретельно відміряну частку! Натомість, якщо поблизу є якийсь близький родич, то немає жодних причин взагалі щось давати далекому. Відповідно до інших ускладнень, на кшталт законів спадної віддачі, весь пиріг слід було би віддати найближчому з наявних родичів. Звичайно ж, я мав на увазі таке: «Ми просто очікуємо, що вони зможуть отримати 1/16 того альтруїзму, що належить дітям або рідним братам чи сестрам».

34

«З нього навмисно вилучаються діти, бо ж вони не вважаються родичами!» — Я висловив сподівання, що E. O. Вілсон, можливо, змінить своє визначення родинного добору в майбутніх роботах таким чином, щоби все ж включити дітей до числа «родичів». Радий повідомити вам, що в його книзі «Про природу людини» образлива фраза «крім дітей» таки дійсно (я не стверджую, що завдяки мені!) була вилучена. При цьому він додає: «Хоча визначення родичів і стосується дітей, термін „родинний добір“ зазвичай використовується лише якщо вплив здійснюється, принаймні, на якихось інших родичів, наприклад, братів, сестер або батьків». На жаль, біологи звикли використовувати цей термін саме в такому контексті, демонструючи, що багато з них все ще не усвідомили глибинні основи родинного добору. Вони все ще помилково вважають його чимось зайвим та специфічним, що виходить за межі звичайного «індивідуального добору». Це не так. Родинний добір випливає з фундаментальних припущень неодарвінізму, як ніч випливає з дня.

35

«Але чи можна очікувати на складні розрахунки…» — Помилкове уявлення про те, що теорія родинного добору вимагає просто нереальної вправності тварин у розрахунках, неухильно підтримується одним поколінням студентів за іншим. І не лише студентів. Книга «Вживання та зловживання біології» видатного соціального антрополога Маршалла Салінса могла би скромно залишатись у тіні, якби її не проголосили «спустошливою атакою» на «соціобіологію». Наступна цитата, в контексті того, чи міг би родинний добір працювати у людей, є чи не занадто яскравою, щоби бути правдою:

Мимохідь треба відзначити, що епістеміологічні проблеми, представлені відсутністю лінгвістичної підтримки розрахунку коефіцієнтів спорідненості r, призводять до серйозного недоліку теорії родинного добору. Адже дробові числа зустрічаються в мовах світу дуже рідко, з’являючись лише в індоєвропейській та давніх цивілізаціях Близького й Далекого Сходу, але будучи загалом відсутніми серед так званих примітивних народів. Мисливці та збирачі зазвичай не мають систем підрахунку більше, ніж до трьох. Я утримуюсь від коментарів ще більшої проблеми того, як тварини мають визначати, що r [наприклад, двоюрідних братів] = 1/8.

Це не вперше, коли мені доводиться цитувати цей дуже показовий уривок, і я можу також процитувати свою власну доволі жорстку відповідь на нього зі статті «Дванадцять непорозумінь родинного добору»:

На жаль для Салінса, він піддався спокусі «утриматись від коментарів» того, як тварини мають «визначати» r. Сама абсурдність цієї ідеї, яку він намагався висміяти, мала б увімкнути в нього у мозку сигнал тривоги. Мушля равлика — це досконала логарифмічна спіраль, але де равлик тримає свої логарифмічні таблиці; як, по суті, він їх читає, якщо кришталик його ока не має «лінгвістичної підтримки» для розрахунку m, коефіцієнту переломлення? Яким чином зелені рослини «визначають» формулу хлорофілу?

Річ у тім, що, якби ви задумались про анатомію, фізіологію чи ледь не будь-який аспект біології, а не лише про поведінку, як це робив Салінс, то прийшли би до тієї самої неіснуючої проблеми. Повний опис ембріонального розвитку будь-якої частини організму тварини чи рослини потребує складної математики, але це не означає, що тварина чи рослина сама повинна бути обдарованим математиком! Дуже високі дерева зазвичай мають величезні підпірки, які, неначе крила, виступають з основи їхніх стовбурів. У межах будь-якого виду, чим вище дерево, тим відносно більші його підпірки. Загальноприйнято, що форма та розмір цих підпірок близькі до економічного оптимуму для утримання дерева у вертикальному стані, хоча інженерові знадобилися б доволі непрості математичні розрахунки, щоби це продемонструвати. Салінс чи хтось інший ніколи не став би сумніватися в теорії, що лежить в основі підпірок, на тій простій підставі, що дерева не мають математичного досвіду для проведення таких розрахунків. Чому тоді порушується проблема особливого випадку поведінки, якій сприяє родинний добір? Це не може бути тому, що йдеться про поведінку, а не анатомію, бо існує багато інших прикладів поведінки (я маю на увазі, не такої, якій сприяє родинний добір), яку Салінс з радістю би прийняв без його «епістемологічного» заперечення. Подумайте, наприклад, про мій власний опис («7. Планування родини») складних розрахунків, які в певному сенсі ми всі повинні проводити кожного разу, коли ловимо м’яч. Мимоволі з’являється думка: а чи існують соціологи, які цілком задоволені теорією природного добору загалом але, з доволі сторонніх причин, що можуть проростати з історії їхнього предмету, відчайдушно хочуть знайти щось — будь-що — неправильне в теорії родинного добору зокрема?

36

«…варто довідатися, як тварини насправді розпізнають своїх близьких родичів… Ми знаємо своїх родичів, бо нам про це сказали…» — З часу виходу першого видання цієї книги вся проблема родинного розпізнавання стала ще більш актуальною. Тварини, а також це стосується і нас із вами, схоже, демонструють надзвичайно тонкі здібності відрізняти родичів від не родичів, часто за запахом. Те, що відомо на цей момент, зібрано в нещодавній книзі «Родинне розпізнавання у тварин». Розділ про людей Памели Веллс показує, що наведене вище твердження («Ми знаємо своїх родичів, бо нам про це сказали») потребує доповнення: існують, як мінімум, побічні докази того, що ми здатні до використання різноманітних невербальних ключів, наприклад, запах поту наших родичів. Як на мене, вся суть проблеми передається цитатою, з якої починає Веллс:

всіх добрих товаришів ти пізнаєш

за запахом їхнім альтруїстичним.

е. е. каммінгс

Родичам може бути потрібно розпізнавати одне одного й з інших причин, ніж альтруїзм. Як ми побачимо в наступній примітці, вони можуть також хотіти підвести підсумки родинного та неродинного спаровування.

37

«…шкідливим впливом рецесивних генів унаслідок спаровувань між близькими родичами. (Багатьом антропологам таке пояснення чомусь не до вподоби.)» — Летальним геном є той, який убиває свого власника. Як і будь-який рецесивний ген, рецесивна леталь не проявляє свій вплив, якщо тільки не присутня в подвійній дозі. Рецесивні леталі залишаються в генофонді тому, що більшість індивідів, у яких вони є, мають лише одну їх копію, а тому ніколи не страждають від їхнього впливу. Будь-яка конкретна леталь зустрічається рідко, бо, якщо вона якимось чином поширюється, то зустрічає копії самої себе та вбиває своїх носіїв. Тим не менш, існує багато різних типів леталі, тому їх все одно може бути в нас повно. Оцінки варіюють залежно від того, скільки різних леталей ховається в генофонді людини. Деякі книги говорять в середньому про дві леталі на людину. Якщо якийсь випадковий чоловік спаровується з випадковою жінкою, то є доволі високі шанси, що його леталі не збігатимуться з її, а отже, їхні діти не постраждають. Але якщо брат спаровується з сестрою або батько з донькою, ситуація буде загрозливо інша. Як би рідко мої летальні рецесивні гени не траплялись у популяції загалом, і як би рідко летальні рецесивні гени моєї сестри не траплялись у популяції загалом, існує доволі тривожна можливість, що вони в нас однакові. Якщо провести розрахунки, виявиться, що коли я спаровуватимуся зі своєю сестрою, то на кожний мій летальний рецесивний ген один із восьми наших дітей буде народжений мертвим або помре в юному віці. До речі, з погляду генетики, померти в юному віці є навіть більше «летальним», ніж померти при народженні: мертвонароджена дитина не марнує стільки часу та життєвих сил своїх батьків. Але, як би ви до цьогоне ставилися, кровозмішування між близькими родичами є не тільки трохи шкідливим. Воно потенційно катастрофічне. Тому й добір на користь активного уникнення інцесту може бути не слабшим за будь-який тиск добору, що вимірювався в природі.

Антропологи, які виступають проти дарвінівського пояснення уникнення кровозмішування, мабуть, не усвідомлюють, який потужний постулат вони оскаржують. Їхні аргументи подекуди настільки слабкі, що здаються відчайдушними спробами щось довести. Зазвичай вони говорять щось, на кшталт: «Якби дарвінівський добір дійсно вбудував у нас інстинктивну відразу до кровозмішування, то нам непотрібно було би його забороняти». Заборона ж лише посилюється, бо люди мають потяг до інцесту. Отже, правило проти інцесту не може мати «біологічну» функцію, а лише чисто «соціальну». Це заперечення нагадує таке: «Автівкам непотрібні замки запалювання, бо вони вже мають замки на дверцятах. Тому замки запалювання не можуть бути протиугінними пристроями; вони, мабуть, мають якесь суто ритуальне значення!». Антропологи також полюбляють наголошувати на тому, що різні культури мають різні заборони, по суті, різні визначення родинних зв’язків. Вони, здається, вважають, що це теж заперечує дарвінівське прагнення пояснити уникнення інцесту. Але з таким же успіхом можна було б говорити, що статевий потяг не може бути дарвінівською адаптацією, бо різні культури віддають перевагу спаровуванню в різних позах. Мені ж видається цілком імовірним, що уникнення інцесту в людей, не менше ніж в інших тварин, є якраз наслідком потужного дарвінівського добору.

Однак погано спаровуватися не лише з тими, хто генетично вам надто близький. Спаровуватися з надто далекими родичами теж може бути погано через генетичну несумісність між різними видами. Де саме проходить золота середина, передбачити важко. Чи слід вам спаровуватись із двоюрідними родичами? З троюрідними чи четвероюрідними? Патрік Бейтсон спробував з’ясувати, що саме з цього спектру вибирає перепілка японська. В експериментальній установці під назвою «Амстердамський апарат» птахам пропонувалося вибирати серед представників протилежної статі, виставлених за мініатюрними вітринками. Так от, вони віддавали перевагу двоюрідним перед рідними та взагалі неспорідненими птахами. Подальші експерименти наводять на думку, що молоді перепілки засвоюють характерні ознаки інших представників свого виводку, а потім, у більш зрілому віці, зазвичай вибирають собі статевих партнерів, які доволі схожі на цих представників, але не надто.

Тоді виходить, що перепілки уникають інцесту завдяки їхньому власному внутрішньому браку бажання щодо тих, з ким вони разом зростали. Інші тварини роблять це, дотримуючись законів суспільства, встановлених суспільством правил розселення. Наприклад, молодих самців левів виганяють із батьківського прайду, де залишаються рідні їм самиці, здатні їх спокусити, і розмножуються, лише якщо зуміють узурпувати інший прайд. У суспільствах шимпанзе та горил, навпаки, молоді самиці йдуть шукати собі партнерів у інших зграях. Обидві схеми розселення, як і система перепілок, можна знайти також серед різноманітних культур нашого власного виду.

38

«Оскільки їм [господарям зозулі] не загрожує небезпека паразитування з боку представників свого власного виду…» — Це, мабуть, справедливо для більшості видів птахів. Тим не менш, не слід дивуватись, з’ясувавши, що деякі птахи паразитують у гніздах свого власного виду. По суті, це явище виявляють у дедалі більшої кількості видів. Особливо тепер, коли для встановлення родинних зв’язків запроваджуються нові молекулярні техніки. Насправді, згідно з еорією егоїстичного гена, цього слід було б очікувати ще частіше, ніж нам наразі відомо.

39

«Родинний добір у левів» — Наголос Бертрама на родинному доборі як основному рушієві співпраці у левів викликав заперечення К. Пекера та А. П’юзі. Вони заявили, що в багатьох прайдах два самця левів не є родичами. Пекер та П’юзі вважають, що, як мінімум, не менш імовірним поясненням співпраці у левів, ніж родинний добір, є взаємний альтруїзм. Хто знає, можливо, праві обидві сторони. 12-й розділ підкреслює, що взаємність («око за око») може виникати лише, якщо з самого початку буде зібрано критичний кворум тих, хто до неї готовий. Це гарантує, що потенційний партнер цілком може бути готовим до взаємності. Родинні зв’язки є, мабуть, найбільш очевидним способом цього досягти. Родичі зазвичай схожі один на одного, тому, навіть якщо критична частота не досягнута в популяції загалом, вона може бути досягнута всередині родини. Мабуть, співпраця в левів отримала свій початок завдяки родинним ефектам, про які говорить Бертрам, і це забезпечило необхідні умови для сприяння взаємності. Суперечку щодо левів можна вирішити лише фактами, а факти, як завжди, говорять нам лише про конкретний випадок, а не загальні теоретичні міркування.

40

«Якщо C — мій однояйцевий близнюк…» — Сьогодні широко відомо, що однояйцевий близнюк теоретично є для вас таким самим цінним, як і ви самі — якщо тільки цей близнюк дійсно є гарантовано ідентичним. Менш широко відомо, що те саме справедливо й щодо гарантовано моногамної матері. Якщо ви напевне знаєте, що ваша матір продовжуватиме народжувати дітей виключно від вашого батька, то вона є для вас такою самою генетично цінною, як і ваш однояйцевий близнюк або ви самі. Уявіть себе машиною з виробництва дітей. Тоді ваша моногамна матір є машиною з виробництва ваших (рідних) братів чи сестер, а рідні брати чи сестри є для вас такими самими генетично цінними, як і ваше власне потомство. Звичайно, при цьому ми нехтуємо всіма практичними міркуваннями. Наприклад, ваша матір старша за вас, хоча, робить це її кращою ставкою для майбутнього розмноження чи гіршою, ніж ви самі, залежить від конкретних обставин — вивести тут якесь загальне правило ми не можемо.

Цей аргумент припускає, що на вашу матір можна покластися щодо продовження народження дітей від вашого батька, а не якогось іншого чоловіка. При цьому міра, до якої на неї можна покластися, залежить від системи спаровування виду. Якщо ви належите до виду, звиклого до нерозбірливості, то, вочевидь, не можете розраховувати, що діти вашої матері будуть вашими рідними братами чи сестрами. Навіть за умов ідеальної моногамії є один невідворотний момент, що зазвичай робить вашу матір гіршою ставкою, ніж ви самі. Ваш батько може померти. Через що не варто сподіватися, що ваша матір продовжить народжувати від нього дітей, чи не так?

Що ж, правду кажучи, можна. Обставини, за яких це може статися, безумовно, становлять великий інтерес для теорії родинного добору. Як ссавці, ми звикли до ідеї, що народження слідує за спаровуванням через певний фіксований й доволі короткий проміжок часу. Самець людини може стати батьком посмертно, але не пізніше, ніж через дев’ять місяців (якщо без допомоги глибокої заморозки у банку сперми). Але є кілька груп комах, у яких самиця зберігає запаси сперми в себе всередині протягом усього свого життя, використовуючи її для запліднення яйцеклітин рік за роком, часто ще довго після смерті партнера. Якщо ви належите до такого виду, то потенційно дійсно можете бути цілком впевнені, що ваша матір залишатиметься доброю «генетичною ставкою». Самиця мурахи спаровується лише під час одного-єдиного шлюбного вильоту в ранньому віці. Потім вона втрачає крила та більше вже не спаровується ніколи. Загальновизнано, що у багатьох видів мурах самиця під час шлюбного вильоту спаровується з кількома самцями. Але якщо так сталося, що ви належите до одного з видів, чиї самиці завжди моногамні, то дійсно можете вважати вашу матір принаймні такою самою доброю генетичною ставкою, як і ви самі. Основна переваги молодого мурахи перед молодим ссавцем у тому, що не має значення, помер ваш батько чи ні (по суті, він майже напевно таки помер!). Ви можете бути цілком упевнені, що його сперма житиме після нього і що ваша матір зможе й далі народжувати ваших рідних братів чи сестер.

Виходить, що, якщо нас цікавлять еволюційні витоки братерської турботи та явищ на кшталт комах-солдатів, ми маємо звернути особливу увагу на ті види, у яких самиці зберігають запаси сперми протягом усього життя. Як розглядається в 10-му розділі, щодо мурах, бджіл та ос існує особлива генетична відмінність — гаплодиплоїдія — яка, можливо, й спричинила їхній високий соціальний розвиток. Я ж хочу сказати, що гаплодиплоїдія є не єдиним причинним фактором. Як мінімум, не менш важливою була, мабуть, звичка зберігати сперму протягом усього життя. За ідеальних умов вона здатна зробити матір такою самою генетично цінною та вартою «альтруїстичної» допомоги, яким є однояйцевий близнюк.

41

«…щось цікаве могли би розповісти соціальні антропологи». — Сьогодні ця ремарка змушує мене червоніти від сорому. З тих пір я добре засвоїв, що соціальні антропологи не лише мають, що розповісти про «ефект брата матері»: багато з них говорять про це роками! Ефект, який я «передбачив», є емпіричним фактом у великої кількості культур, добре відомих антропологам вже декілька десятиліть. Більш того, коли я запропонував конкретну гіпотезу, що «в суспільстві з високим рівнем подружньої невірності дядьки з боку матері мають бути більш альтруїстичними, ніж „батьки“, оскільки вони мають більше підстав для впевненості у своїй спорідненості з дитиною» («5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина»), то, на превеликий жаль, не взяв до уваги, що Річард Александер вже висунув те саме припущення (примітку з визнанням цього було вставлено в додаткові наклади першого видання моєї книги). Ця гіпотеза була перевірена (серед інших і самим Александером) з використанням кількісних розрахунків з антропологічної літератури, результати яких виявилися позитивними.

42

«…Вінн-Едвардс чи не найбільш відповідальний за просування ідеї групового добору…» — До Вінн-Едвардса загалом ставляться м’якіше, ніж це часто буває з єретиками від науки. Попри явні помилки, його широко шанують (хоча я особисто вважаю, що це вже занадто) за те, що він підштовхнув людей чіткіше задуматись про особливості добору. Сам він великодушно зрікся своїх ідей у 1978 році, коли написав:

У наш час теоретичні біологи дійшли загальної згоди про неможливість створити реалістичні моделі, за допомогою яких повільне просування групового добору могло б наздогнати значно швидше поширення егоїстичних генів, які сприяють індивідуальній пристосованості. Відповідно, я пристаю на їхню думку.

Можливо, це зречення й було великодушним, але на жаль, він зрікся знову, висловивши в своїй останній книзі нові ідеї.

Груповий добір, у тому сенсі, в якому ми звикли його розуміти, сьогодні ще менш у фаворі серед біологів, ніж коли вийшло перше видання цієї книги. Цілком можна пробачити, якщо ви думаєте інакше: адже виросло ціле покоління, особливо в Америці, що розкидається терміном «груповий добір» направо й наліво, немов конфетті. Під нього підводяться найрізноманітніші приклади, що колись (а для багатьох із нас і досі) чітко й недвозначно означали щось інше, скажімо, родинний добір. Мабуть, марно занадто дратуватися через такі семантичні коники. Тим не менш, уся проблема групового добору була дуже задовільно вирішена десятиліття тому Джоном Мейнардом Смітом та іншими, і мені дуже неприємно бачити, що сьогодні ми маємо два покоління та дві країни, розділені виключно різним розумінням тих самих англійських слів. Особливо прикро, що філософи, які сьогодні дещо запізно вступають у гру, почали з плутанини через ці нещодавні термінологічні проблеми. Як чіткий (та, сподіваюсь, тепер уже остаточний) розгляд проблеми неогрупового добору, я рекомендую есе Алана Графена «Природний добір, родинний добір та груповий добір».

43

«У 1972 році Р. Л. Тріверс чудово розв’язав цю проблему…» — Роберт Тріверс, статті якого початку 1970-х стали для мене одними з найбільш надихаючих у написанні першого видання цієї книги та ідеї якого особливо домінують у 8-му розділі, нарешті випустив свою власну книгу «Соціальна еволюція». Я рекомендую її не лише через зміст, але й через стиль: чіткий, науково правильний, але з цілком достатньою антропоморфною безвідповідальністю, щоби подражнити зарозумілих, а також присмачений особистими автобіографічними відступами. Я просто не можу втриматись, аби не процитувати один із них, такий характерний для автора. Тріверс описує свій захват від спостереження за відносинами між двома конкурентними самцями бабуїнів у Кенії: «Була й інша причина для мого захвату, яка полягала в підсвідомій ідентифікації з Артуром. Артур був чудовим молодим самцем у розквіті років…». Наступний розділ Тріверса, присвячена конфлікту батьків та потомства, робить цю книгу ще більш актуальною. По суті, сьогодні мало що можна додати до його статті 1974 року, окрім, можливо, кількох нових фактичних прикладів. Теорія витримала випробування часом. Більш детальні математичні та генетичні моделі підтвердили, що переважно словесні аргументи Тріверса дійсно випливають з наразі прийнятої теорії Дарвіна.

44

«…висловив думку, що… завжди перемагатимуть батьки». — У книзі 1980 року «Дарвінізм та справи людські» Александер великодушно визнав помилковість свого твердження, що перемога батьків у конфлікті з дітьми неминуче випливає з фундаментальних дарвінівських припущень. Сьогодні мені здається, що його тезу про асиметричну перевагу батьків над їхнім потомством у боротьбі поколінь можна було би зміцнити іншого роду аргументом, запропонованим Еріком Чарновим.

Чарнов писав про соціальних комах та походження безплідних каст, але його міркування має більш загальне застосування, тому я викладу їх у загальних термінах. Розглянемо молоду самицю якогось моногамного виду, не обов’язково комах, на порозі дорослого життя. Перед нею стоїть дилема: піти й спробувати розмножуватись самій або залишитись у батьківському гнізді та допомагати ростити молодших братів та сестер. Через репродуктивні звички її виду вона може бути впевнена, що матір ще довго продовжуватиме народжувати її рідних братів та сестер. За логікою Гамільтона, ці рідні брати чи сестри є для неї такими самими генетично «цінними», якими було б її власне потомство.

З погляду генетичної спорідненості, цій молодій самиці буде байдуже, який із двох способів дій обрати; її не «турбує», піде вона чи залишиться. Але її батькам буде далеко не байдуже, що саме вона зробить.

Якщо подивитися з позиції її старої матері, то вибір тут робиться між дітьми та онуками. В генетичному сенсі нові діти вдвічі цінніші за нових онуків. Якщо ж говорити про конфлікт батьків та потомства щодо того, підуть діти чи залишаться та допомагатимуть по гнізду, Чарнов вважає, що в цьому конфлікті легко перемагають батьки, з тієї дуже вагомої причини, що лише батьки вбачають тут конфлікт взагалі!

Це трохи нагадує перегони між двома спортсменами, де одному пообіцяли тисячу фунтів стерлінгів лише за перемогу, тоді як його супернику пообіцяли стільки ж у будь-якому разі. Слід очікувати, що перший бігун докладатиме більше зусиль і що за інших рівних умов він, мабуть, переможе. Правда, аргумент Чарнова потужніший, ніж пропонує ця аналогія, оскільки витратність забігу не настільки висока, аби відлякувати багатьох людей, отримають вони фінансову винагороду чи ні. Для дарвінівських ігор такі олімпійські ідеали є надто великою розкішшю: зусилля в одному напрямку завжди обертаються марнуванням зусиль в іншому. Чим більше зусиль ви витрачаєте на конкретні перегони, тим менша ймовірність вашої перемоги в майбутніх перегонах через виснаження.

Умови будуть різними, залежно від виду, тому передбачити результати дарвінівських ігор можна не завжди. Тим не менш, якщо враховувати лише близькість генетичної спорідненості та виходити з моногамної системи спаровування (так, щоби донька могла бути впевненою, що брати їй повністю рідні), можна очікувати, що стара матір зуміє своїми маніпуляціями успішно змусити молоду дорослу доньку залишитися та допомагати. Матір може отримати все, тоді як донька не матиме жодних стимулів опиратися маніпуляціям матері, бо генетично їй байдуже, який саме вибір зробити.

І знову, важливо підкреслити, що це були міркування із серії «за інших рівних умов». Навіть попри те, що інші умови зазвичай будуть нерівними, аргументи Чарнова все ж можуть бути корисними для Александера або будь-якого іншого прихильника теорії батьківської маніпуляції. В будь-якому випадку, практичні міркування Александера щодо очікуваної перемоги батьків — батьки більші, сильніші і т. д. — цілком обґрунтовані.

45

«…наскільки ж тоді жорстокішим виглядатиме конфлікт між статевими партнерами, що не споріднені між собою?» — Як і в багатьох інших випадках, це перше речення приховує не дуже помітний принцип «за інших рівних умов». Схоже на те, що партнери можуть отримати від співпраці чимало користі. Це простежується знову і знову протягом усього розділу. Зрештою, партнери, схоже, залучені до гри з ненульовою сумою, в якій вони обидва можуть збільшити свій виграш шляхом співпраці, а виграш одного необов’язково має бути програшем іншого (я пояснюю цю ідею у 12-му розділі). Це одне з тих місць у книзі, де мій тон надто сильно хитнувся у бік цинічного, егоїстичного погляду на життя. На той час це здавалося необхідним, оскільки домінантний погляд на залицяння у тварин хитнувся далеко в іншому напрямку. Майже скрізь люди некритично припускали, що партнери співпрацюватимуть один з одним геть в усьому. Можливість їхньої експлуатації один одним навіть не розглядалася. В такому історичному контексті очевидний цинізм цього речення цілком зрозумілий, але сьогодні я би висловився м’якше. Так само й мої зауваження про статеві ролі людей наприкінці цього розділу тепер здаються мені наївними. Детальніше еволюція статевих відмінностей людей розписана в книгах Мартіна Дейлі та Марго Вілсон «Стать, еволюція та поведінка», а також Дональда Саймонса «Еволюція людської сексуальності».

46

«…кількість дітей, що їх може може мати самець, є практично необмеженою. Саме з цього і починається експлуатація жінок». — У наш час підкреслювати невідповідність між розмірами сперматозоїдів та яйцеклітин як основу статевих ролей здається неправильним. Навіть якщо один сперматозоїд і є дрібним та незначним, виробити мільйони сперматозоїдів та успішно ввести їх в самицю попри всю наявну конкуренцію потребує зусиль. Тому сьогодні я віддаю перевагу іншому підходу до пояснення фундаментальної асиметрії між самцями та самицями.

Почнімо з розгляду двох статей, що не мають жодних конкретних властивостей самців та самиць. Назвемо їх нейтрально: А і B. Нам лише потрібно обумовити, що всі спаровування мають відбуватися між якимись А і B. При цьому перед будь-якою твариною, будь то А чи B, стоїть вибір: час та зусилля, витрачені на боротьбу з конкурентами, неможливо витратити на вирощування вже існуючого потомства і навпаки. Можна очікувати, що будь-яка тварина збалансовуватиме свої зусилля між цими протилежними задачами. Я говорю про те, що А може встановлювати інший баланс, ніж B, і що одразу після того між ними може починатись ескалація відмінностей.

Щоби розібратися в цьому, уявімо, що ці дві статі А і B від початку відрізняються між собою уявленням про те, яким чином можна максимально впливати на їхній успіх: роблячи внесок у дітей чи в боротьбу (я використовуватиму слово «боротьба» у сенсі всіх різновидів прямої конкуренції всередині однієї статі). Спершу різниця між уявленнями статей може бути дуже незначною, оскільки я хочу сказати, що існує спадкова тенденція до її зростання. Скажімо, А починають з того, що більший внесок до їхнього репродуктивного успіху робить боротьба, а не батьківська поведінка, тоді як B починають з того, що внесок до їхнього репродуктивного успіху батьківської поведінки дещо більший, ніж боротьби. Це означає, наприклад, що хоча А, звичайно, іде на користь батьківська турбота, різниця між успішними та неуспішними турботливими батьками серед А є меншою за різницю між успішними та неуспішними бійцями. Серед B все зовсім навпаки. Таким чином, якщо взяти конкретну кількість зусиль, А може зробити собі добре боротьбою, тоді як B більш імовірно зробить собі добре, переключивши свої зусилля з боротьби на батьківську турботу.

Отже, в подальших поколіннях А боротимуться трохи більше, ніж їхні батьки, тоді як B боротимуться трохи менше, а турбуватимуться трохи більше, ніж їхніх батьки. Тепер різниця між найкращим та найгіршим А щодо боротьби буде ще більшою, а різниця між найкращим та найгіршим А щодо турботи буде ще меншою. Тому А може отримати ще більше, вкладаючи свої зусилля в боротьбу, та ще менше, вкладаючи свої зусилля в турботу. Для B із плином поколінь все буде зовсім навпаки. Ключова ідея тут полягає в тому, що невеличка початкова різниця між статями може збільшувати сама себе: добір може початись із незначної початкової різниці та змусити її зростати дедалі більше, допоки А не стануть тими, кого ми сьогодні називаємо самцями, а B — тими, кого ми називаємо самицями. Початкова різниця може бути достатньо малою, щоби виникати випадково. Зрештою, малоймовірно, щоби стартові умови двох статей були абсолютно ідентичними.

Як ви побачите, це доволі схоже на теорію, запропоновану Паркером, Бейкером та Смітом, яка розглядається нижче, щодо прадавнього поділу примітивних гамет на сперматозоїди та яйцеклітини. Викладені міркування просто більш загальні. Адже поділ на сперматозоїди та яйцеклітини є лише одним аспектом більш масштабного поділу статевих ролей. Замість того, аби вважати його основним та простежувати всі характерні риси самців та самиць до нього, сьогодні ми маємо аргумент, що пояснює поділ на сперматозоїди та яйцеклітини, а також інші аспекти одним і тим самим чином. Потрібно лише припустити, що існують дві статі, які мають спаровуватись одна з одною; більше про ці статі нам нічого знати не потрібно. Почавши з такого мінімального припущення, ми точно можемо очікувати, що, попри всю можливу рівність двох статей спочатку, потім вони розійдуться, спеціалізуючись на протилежних та доповнюючих репродуктивних техніках. Поділ на сперматозоїди та яйцеклітини є лише симптомом цього більш загального поділу, а ніяк не його причиною.

47

«Візьмімо метод аналізу агресивного суперництва Мейнарда Сміта і застосуймо його до статей». — Ця ідея спробувати знайти еволюційно стабільну суміш стратегій однієї статі, збалансовану еволюційно стабільною сумішшю стратегій іншої статі, сьогодні отримала розвиток завдяки самому Мейнарду Сміту та (незалежно, але паралельно) Алану Графену та Річарду Сіблі. Стаття Графена та Сіблі є технічно більш досконалою, тоді як міркування Мейнарда Сміта легше пояснити на словах. Якщо коротко, то він починає з розгляду двох стратегій, «захищати» та «кидати», якій можуть брати на озброєння обидві статі. Як і в моїй моделі «скромниця/розпусниця» та «вірний/бабій», постає цікаве запитання: Які комбінації стратегій серед самців є стабільними проти яких комбінацій стратегій серед самиць? Відповідь залежить від нашого припущення про конкретні економічні умови виду. От тільки, як би сильно ми не варіювали економічні припущення, всього спектру кількісно різноманітних стабільних результатів отримати не вдасться. Як правило, модель приводить лише до одного з чотирьох стабільних результатів. Ці результати названі на честь видів тварин, які їх уособлюють: «качка» (самець кидає, самиця захищає), «колючка» (самиця кидає, самець захищає), «дрозофіла» (обидва кидають) та «гібон» (обидва захищають).

А тепер щось іще цікавіше. Пам’ятаєте з 5-го розділу, що моделі ЕСС можуть привести до одного з двох результатів, де обидва однаково стабільні? Так от, це справедливо для моделі Мейнарда Сміта також. Особливо цікаво, що конкретні пари (на противагу іншим парам) цих результатів є спільно стабільними за однакових економічних умов. Наприклад, за одного ряду обставин стабільними водночас є стратегії «качка» та «колючка». Яка з них дійсно виникне, залежить від долі або, точніше, від випадковостей еволюційної історії — стартових умов. За іншого ряду обставин стабільними водночас є стратегії «гібон» та «дрозофіла». І знову, яка з них дійсно виникне в будь-якого конкретного виду, визначається історичним випадком. Проте немає жодних обставин, за яких стабільними водночас є «гібон» та «качка», як і обставин, за яких стабільними водночас є «качка» та «дрозофіла». Цей «стабільно парний» (подвійний каламбур) аналіз сумісних та несумісних комбінацій ЕСС має цікаві наслідки для нашого відтворення еволюційної історії. Наприклад, він підводить нас до очікування, що одні види переключення між системами спаровування в еволюційній історії будуть імовірними, а інші неймовірними. Мейнард Сміт досліджує ці історичні переплетення в короткому огляді схем спаровування по всьому царству тварин, закінчуючи незабутнім риторичним питанням: «Чому самець ссавців не виробляє молоко?»

48

«…можна сказати, що жодних коливань насправді не відбувається. Система тяжіє до стабільного стану». — Визнаю, що це твердження є неправильним. Проте воно неправильне таким цікавим чином, що я залишив цю помилку в тексті і тепер мушу приділити деякий час її поясненню. Насправді це той самий різновид помилки, який Гейл та Івз виявили в оригінальній статті Мейнарда Сміта та Прайса (див. примітку 23). На мою помилку вказали два математичні біологи, які працюють в Австрії, — П. Шустер та К. Зигмунд.

Я правильно розрахував співвідношення «вірних» самців до «бабіїв» та «скромниць» до «розпусниць», при яких обидва типи самців були однаково успішними, як і обидва типи самиць. Це була справжня рівновага, але я не перевірив, чи стабільна вона. Вона могла виявитись свого роду ненадійним гострим піком, а не безпечною долиною. Щоби перевірити її стабільність, потрібно було вияснити, що може статись, якщо злегка порушити цю рівновагу (зіштовхни м’яч з гори, і ти його втратиш; штовхни його з долини вгору, і він повернеться назад). У моєму конкретному числовому прикладі рівноважне співвідношення для самців складало 5/8 «вірних» та 3/8 «бабіїв». Але що буде, як частка «бабіїв» у популяції випадково зросте до рівня, дещо вищого за рівноважний? Щоби рівновага вважалась стабільною та саморегульованою, «бабії» мають негайно почати жити гірше. На жаль, як показали Шустер та Зигмунд, відбувається зовсім інше: «бабії» починають жити краще! Їхня частота в популяції, таким чином, не лише не саморегулюється, але й самопідкріплюється. Вона зростає — не вічно, а лише до певного моменту. Якщо створити динамічну модель на комп’ютері, як зробив тепер я, ви отримаєте нескінченно повторюваний цикл. Іронія долі, що це якраз той цикл, який я гіпотетично описав на сторінках 197–198, але я думав, що роблю це просто для пояснення, так само, як з «яструбами» та «голубами». За аналогією з «яструбами» та «голубами», я припускав, доволі помилково, що цей цикл лише гіпотетичний і що система дійсно прийде до стабільної рівноваги. Останній удар Шустера та Зигмунда розставляє все по своїх місцях:

«Отже, підсумовучи, можна зробити два висновки:

(a) що боротьба статей має багато спільного з хижацтвом; та

(b) що поведінка коханців мінлива, як вітер, та непередбачувана, як погода».

Звичайно, людям не потрібні були диференційні рівняння, щоби давно це помітити.

49

«…приклади батьківської відданості винятково рідкісні, але серед риб вони трапляються доволі часто. Чому?» — З тих пір студентська гіпотеза Тамсін Карлайл про риб пройшла порівняльний аналіз Марка Рідлі в ході вичерпного дослідження батьківської турботи по всьому царству тварин. Його стаття є дивовижним проявом винахідливості, початок якої, подібно до самої гіпотези Карлайл, теж поклало написання курсової роботи під моїм керівництвом. На жаль, він не знайшов доказів на користь цієї гіпотези.

50

«…якогось нестабільного, неконтрольованого процесу». — Теорія неконтрольованого статевого добору Р. А. Фішера, яку він виклав надзвичайно стисло, сьогодні математично розтлумачена Р. Ланде та іншими. Вона виявилась доволі складною, але її цілком можна пояснити й нематематичними термінами, якщо надати для цього достатньо місця. Фактично, для цього потрібен цілий розділ, який і є у моїй книзі «Сліпий годинникар» (8-й розділ), тому тут більше нічого про неї говорити не буду.

Натомість, я займусь однією проблемою статевого добору, якій ще ніколи не приділяв достатньо уваги в жодній із моїх книг. Яким чином підтримується необхідна мінливість? Дарвінівський добір може функціонувати лише за умови достатньої генетичної мінливості для роботи. Якщо ви намагаєтесь розводити, скажімо, кроликів з дедалі довшими вухами, то спочатку матимете успіх. Середньостатистичний кролик у дикій популяції матиме вуха середнього розміру (за кролячими мірками; за нашими, звичайно, вони будуть дуже довгими). Деякі кролики матимуть коротші за середні вуха, а деякі довші. Схрещуючи між собою лише тих, що мають найдовші, ви зумієте збільшити середню довжину вух у подальших поколінь. Ненадовго. Але якщо ви продовжите схрещувати тих, що мають найдовші вуха, то рано чи пізно настане час, коли необхідна мінливість вже не буде доступною. Вони всі матимуть «найдовші» вуха, і еволюція забуксує. В звичайному еволюційному процесі такі речі не є проблемою, бо більшість середовищ не продовжують чинити постійний та стабільний тиск в одному напрямку. «Найкраща» довжина будь-якої конкретної частини тіла тварини зазвичай не буде «трохи довшою за нинішнє середнє значення, яким би воно не було». Найкраща довжина радше буде незмінною величиною, скажімо, три дюйми. Але статевий добір дійсно може мати бентежну властивість гнатися за невловимим «оптимумом». Смаки самиць дійсно можуть бажати дедалі довших вух самців, якими би довгими вже не були вуха нинішньої популяції. Тому мінливість дійсно може серйозно вичерпатись. І тим не менш, статевий добір, здається, спрацював; ми дійсно бачимо абсурдно видовжені прикраси самців. Схоже, ми маємо тут парадокс, який можна назвати парадоксом мінливості, що зникає.

Ланде вважає вирішенням цього парадоксу мутацію. На його думку, мутацій завжди вистачатиме для підживлення стабільного добору. Раніше люди у цьому сумнівались, бо мислили термінами одного гена за раз: частота мутацій в окремо взятому генетичному локусі є надто низькою для вирішення парадоксу мінливості, що зникає. Ланде нагадав нам, що на «хвости» та інші речі, над якими працює статевий добір, впливає нескінченно велика кількість різних генів (так звані «полігени»), дрібні ефекти яких підраховуються всі разом. Більш того, в процесі продовження еволюції, набір відповідних полігенів змінюватиметься: до нього включатимуться нові гени, які впливають на мінливість «довжини хвоста», а старі виключатимуться. Мутація може впливати на будь-який ген із цього великого та мінливого набору, тому парадокс мінливості, що зникає, зникатиме сам.

В. Д. Гамільтон пропонує інше вирішення цього парадоксу. Він відповідає на нього в той самий спосіб, як і на більшість запитань у наші дні: «Паразити». Згадаймо кролячі вуха. Найкраща довжина для кролячих вух, вочевидь, залежить від різноманітних акустичних факторів. Немає жодних конкретних причин очікувати, що з плином поколінь ці фактори постійно й стабільно змінюватимуться в одному напрямку. Найкраща довжина кролячих вух не може бути абсолютно постійною, але добір все одно навряд чи здатен підштовхнути її в якомусь конкретному напрямку настільки, щоби вона вийшла за межі мінливості, легко встановлені нинішнім генофондом. А отже, жодного парадоксу мінливості, що зникає.

А тепер розгляньмо варіант середовища з різкими коливаннями, які забезпечують паразити. В повному паразитів світі існує потужний добір на користь здатності їм опиратися. Природний добір сприятиме будь-якому кролику, який буде найменш вразливим до навколишніх паразитів. Важливо розуміти, що це не завжди будуть ті самі паразити. Епідемії приходять та йдуть. Сьогодні це може бути міксоматоз, наступного року — кролячий еквівалент чуми, ще через рік — кролячий СНІД і т. д. А потім, скажімо, після десятирічного циклу, знову може повернутись міксоматоз та інші. Або сам вірус міксоматозу може виробити нову зброю проти вироблених кролями захисних пристосувань. Гамільтон змальовує цикли контрадаптації та контр-контрадаптації безкінечними витками у часі, які постійно вперто оновлюють визначення «найкращого» кролика.

Висновком з усього цього є те, що між адаптаціями для стійкості до хвороб, порівняно з адаптаціями до фізичного середовища, існує якась важлива різниця. Хоча може бути доволі незмінна «найкраща» довжина кролячих лап, в плані стійкості до хвороб нема ніякого незмінного «найкращого» кролика. Зі зміною найнебезпечніших хвороб змінюється й «найкращий» кролик. Чи є паразити єдиними чинниками добору, що діють у такий спосіб? Як, наприклад, щодо хижаків та жертв? Гамільтон погоджується, що в своїй основі вони подібні до паразитів. Але вони не еволюціонують так швидко, як багато хто з паразитів. А ще паразити менш імовірно, ніж хижаки або жертви, виробляють детальні контрадаптації «ген за ген».

Гамільтон приймає циклічні виклики, пропоновані паразитами, та робить їх основою загальної більш масштабної теорії — його теорії про те, чому взагалі існує статеве розмноження. Але тут нас цікавить його використання паразитів для вирішення парадоксу мінливості, що зникає, при статевому доборі. Він переконаний, що спадкова стійкість до хвороб серед самців є найважливішим критерієм, за яким їх вибирають самиці. Хвороба — це така велика проблема, що самицям буде дуже корисна будь-яка здатність діагностувати її у потенційних партнерів. Самиця, яка здатна поставити діагноз не гірше за лікаря та вибирає для спаровування лише найздоровішого самця, зазвичай отримуватиме здорові гени для своїх дітей. А оскільки визначення «найкращий кролик» весь час змінюється, самиці завжди матимуть якийсь важливий критерій вибору при оцінці самців. Завжди будуть якісь «добрі» та якісь «погані» самці. Навіть після багатьох поколінь добору вони не стануть всі «добрими», бо до того часу паразити зміняться, а тому зміниться й визначення «доброго» кролика. Гени стійкості до одного штаму вірусу міксоми не сприятимуть стійкості до наступного штаму, що вийде на сцену в результаті мутації. І так далі, крізь безкінечні цикли появи нових епідемій. Паразити ніколи не закінчуються, тому й самицям не можна припиняти їхній невтомний пошук здорових партнерів.

А як самці реагуватимуть на їхнє скрупульозне вивчення самицями в ролі лікарів? Чи сприятиме добір генам імітації доброго здоров’я? Спочатку можливо, але потім добір впливатиме на самиць, аби відточити їхні вміння ставити правильний діагноз та відсіювати брехунів від дійсно здорових. У результаті, переконаний Гамільтон, самиці стануть настільки добрими діагностами, що самці будуть змушені (якщо вони взагалі себе рекламують) рекламувати себе чесно. Якщо якась статева самореклама самців ставатиме надмірною, це відбуватиметься тому, що вона буде правдивим показником здоров’я. Самці еволюціонуватимуть таким чином, аби легко демонструвати самицям, що вони здорові — якщо це так. Дійсно здорові самці будуть раді прорекламувати цей факт. Хворі ж, звичайно, ні, але що вони зможуть зробити? Якщо вони, хоча б, не спробують продемонструвати довідку про здоров’я, самиці приходитимуть до найгірших висновків. До речі, всі ці розмови про лікарів можуть помилково наводити на думку, що самиці зацікавлені в лікуванні самців. Так от, їх цікавить лише діагноз, і цікавість ця аж ніяк не альтруїстична. І я вважаю, що більше немає потреби вибачатись за метафори, такі як «чесність» та «роблять висновки».

Повертаючися до роздумів про саморекламу, — схоже на те, що самиці змушують самців створювати певні медичні термометри, які би постійно стирчали з їхніх ротів, чітко демонструючи всі покази. Що може бути такими «термометрами»? Згадайте яскравий довгий хвіст самця райських птахів. Ми вже бачили елегантне пояснення цієї елегантної прикраси, запропоноване Фішером. Пояснення Гамільтона загалом більш приземлене. Частим симптомом хвороби у птахів є діарея. Якщо ви маєте довгий хвіст, діарея його, скоріш за все, забруднить. Якщо ви хочете приховати той факт, що страждаєте від діареї, то найкращим способом зробити це було б не мати довгого хвоста. Так само, якщо ви хочете розрекламувати той факт, що не страждаєте на діарею, то найкращим способом зробити це було б мати дуже довгий хвіст. Завдяки цьому той факт, що хвіст у вас чистий, буде більш помітним. Якщо ж взагалі майже не мати хвоста, самиці не зможуть бачити, чистий він чи ні, а тому робитимуть найгірші для вас висновки. Гамільтон, можливо, й не взяв би на себе це конкретне пояснення хвостів райських птахів, але воно є чудовим прикладом того роду пояснень, які йому подобаються.

Отже, я скористався порівнянням самиць з лікарями-діагностами, а самців із хворими, які полегшують їхнє завдання, скрізь виставляючи на показ свої «термометри». Продовження ж аналогії з іншими лікарськими атрибутами, на кшталт тонометра та стетоскопа, навело мене на деякі роздуми про статевий добір у людей. Представлю їх коротко, хоча й визнаю, що вважаю їх більш захоплюючими, ніж правдоподібними. Перш за все, теорія про те, чому люди втратили кістку пеніса. Звичайно, ерегований чоловічий пеніс може бути таким твердим та негнучким, що люди жартома висловлюють скептицизм щодо відсутності всередині нього кістки. Власне кажучи, багато ссавців таки мають всередині кістку під назвою бакулюм або os penis, що надає пенісу жорсткості, допомагаючи підтримувати ерекцію. Більш того, вона поширена серед наших родичів-приматів; її має навіть наш найближчий кузен шимпанзе, хоча й загальновизнано, що вона дуже крихітна і в подальшому процесі еволюції може зникнути зовсім. Схоже, що у приматів спостерігається тенденція до зменшення кістки пеніса, але наш вид, наряду з іще декількома видами мавп, втратив її геть зовсім. Виходить, що ми позбулися кістки, яка, вочевидь, полегшувала нашим предкам завдання із забезпечення твердості пеніса. Натомість ми цілком покладаємося на гідравлічну насосну систему, яка, поза всякими сумнівами, є лише дороговартісним та обхідним способом робити те саме. А як відомо, ерекція може не спрацювати в потрібний момент — що доволі погано (якщо не сказати більше) для генетичного успіху самця у дикій природі. Як же можна гарантовано від цього застрахуватися? Кісткою в пенісі, певна річ. Так чому ж нам не відростити собі таку? Цього разу в біологів із бригади «генетичних обмежень» не вийде відбутись словами: «О, для цього просто не виникла необхідна варіація». Ще до недавнього часу наші предки мали саме таку кістку, але ми зробили все можливе, аби її втратити! Чому так?

Ерекція в людей досягається виключно завдяки тиску крові. На жаль, припущення про те, що потужність ерекції еквівалентна лікарському тонометру, який використовують самиці для визначення здоров’я самців, малоймовірне. Але ж ми зовсім не прив’язані до метафори тонометра. Якщо з будь-якої причини проблема з ерекцією є чутливим раннім показником певного нездоров’я, фізичного або психічного, якась версія цієї теорії може працювати. Самицям просто потрібен надійний інструмент діагностики. Зазвичай же лікарі не використовують тест на ерекцію при медичних оглядах, а лише просять показати язика. Між тим, проблема з ерекцією відома як ранній показник діабету та деяких нервових хвороб. Значно частіше вона випливає з психологічних факторів — депресії, тривоги, стресу, перевтоми, втрати впевненості в собі тощо. (У природі проблема такого роду може вказувати на низьке положення самця в ієрархії зграї. Деякі мавпи використовують ерегований пеніс як погрозу.) Малоймовірно, що, вдосконаливши свої діагностичні навички за допомогою природного добору, самиці можуть по крихті збирати інформацію про здоров’я самця та його здатність впоратися зі стресами завдяки лише тонусу та міцності його пеніса. Але кістка могла би змінити ситуацію! Будь-хто може відростити в пенісі кістку; для цього не треба бути особливо здоровим чи сильним. Саме тому селекційний тиск самиць і змусив самців втратити os penis, бо тоді лише дійсно здорові та сильні самці зможуть продемонструвати по-справжньому потужну ерекцію, що дасть змогу самицям безперешкодно ставити свій діагноз.

Цей момент може викликати суперечку. Не зовсім зрозуміло, як би самиці, які здійснюють добір, знали, чим саме обумовлена твердість пеніса самця під час статевого акту: кісткою чи гідравлічним тиском? Зрештою, ми ж почали зі спостереження, що ерегований чоловічий пеніс може завдяки твердості нагадувати кістку. Але я маю сумнів, що жінок дійсно було би так легко обдурити. Адже вони теж пройшли добір, в їхньому випадку не щоби втратити кістку, а щоби здобути критичність суджень. І не забудьте, що жінка може бачити той самий пеніс не в стані ерекції, коли контраст є надзвичайно вражаючим. Кістки не можуть спадати (хоча загальновизнано можуть втягуватись). Можливо, саме вражаюче подвійне життя пенісу й гарантує справжність реклами гідравлічної системи.

Тепер про «стетоскоп». Розглянемо іншу відому проблему спальні — хропіння. Сьогодні воно може бути просто соціальною незручністю. Але колись воно могло бути питанням життя чи смерті. В глибокій тиші ночі хропіння звучить надзвичайно голосно. Воно може приваблювати до хропуна та тих, хто навколо нього, хижаків з усіх усюд. Чому ж тоді так багато людей хропуть? Уявіть сплячу групу наших предків в якійсь плейстоценовій печері, де чоловіки хропуть на всі заставки, а жінки не можуть заснути і змушені лише слухати цей концерт (думаю, що чоловіки дійсно хропуть більше). Чи надають їм чоловіки якусь спеціальну додаткову інформацію про своє здоров’я? Чи може певна якість та тембр хропіння бути діагностичним показником здоров’я дихальних шляхів? Я не хочу сказати, що люди хропуть, лише коли вони хворі. Хропіння радше нагадує радіочастоту, яка гуде незалежно від чогось — це чіткий сигнал, що діагностично чутливими способами модулюється стан здоров’я носоглотки. Ідея про те, що жінки віддають перевагу чистому трубному звуку вільних бронхів перед хропунами з вірусами, звичайно, гарна, але зізнаюся, що мені важко уявити жінок, які б позитивно сприймали хропунів взагалі. Все ж, особиста інтуїція, як відомо, ненадійна. Думаю, що це, принаймні, могло б стати цікавою темою дослідження якогось лікаря з проблем сну. Замислившися над цим, він міг би зацікавитись також перевіркою іншої теорії.

Ці два міркування не слід сприймати надто серйозно. Вони б мали успіх, якби використали принцип теорії Гамільтона про те, як самиці намагаються вибирати здорових самців. Мабуть, найцікавішим у них є те, що вони підкреслюють зв’язок між паразитарною теорією Гамільтона та теорією «гандикапа» Амоца Захаві. Якщо простежити логіку моєї гіпотези про пеніс, ви побачите, що втрата кістки створила самцям перешкоди, і ці перешкоди не просто випадкові. Реклама гідравлічної системи ефективна саме тому, що ерекція іноді дає збій. Читачі-дарвіністи, безумовно, вловили значення цього «гандикапа», і це могло викликати в них серйозні підозри. Я прошу їх трохи зачекати з висновками, допоки вони не прочитають наступну примітку, присвячену новому погляду на сам принцип гандикапа.

51

…[Захаві]… нахабно протилежний «принцип гандикапа».

У першому виданні цієї книги я писав: «Я не вірю в цю теорію, хоча вже й не настільки твердий у своєму скептицизмі, як був, коли почув її вперше». Тепер я радію, що додав це «хоча», бо теорія Захаві сьогодні виглядає значно більш імовірною, ніж коли писалися ті рядки. Нещодавно її почали сприймати серйозно навіть кілька поважних теоретиків. Найцікавіше, що до них потрапив і мій колега Алан Графен, що, як вже не раз визнавалося документально, «має найбільш дратівливу звичку завжди виявлятися правим». Він перетворив словесні ідеї Захаві на математичну модель і стверджує, що вона працює. І це не якась фантастична, вузькоспецифічна пародія на Захаві, на кшталт тих, з якими гралися інші, а прямий математичний переклад самої ідеї Захаві. Нижче я розгляну оригінальну ЕСС-версію моделі Графена, хоча сам він наразі працює над повною генетичною версією, яка певним чином перевершуватиме ЕСС-модель. Це не означає, що ЕСС-модель насправді неправильна. Вона просто є доволі приблизною. По суті, всі ЕСС-моделі, включаючи й описані у цій книзі, є приблизними в тому самому сенсі.

Принцип гандикапа потенційно підходить для всіх ситуацій, в яких одні індивіди намагаються оцінити якість інших, але ми говоритимемо про самців, котрі рекламують себе самицям. Такий приклад обрано для більшої ясності, адже це один із тих випадків, коли сексизм займенників насправді корисний. Графен відзначає, що існують як мінімум чотири підходи до принципу гандикапа. Їх можна назвати: відбірковий гандикап (самець, який вижив попри його гандикап, має бути доволі гарним у інших відношеннях, тому самиці його й обирають); показовий гандикап (самці виконують якесь складне завдання, щоби показати здібності, яких інакше не видно); умовний гандикап (гандикап взагалі розвивається лише в першокласних самців); та, нарешті, улюблена інтерпретація Графена, яку він називає гандикапом стратегічного вибору (самці мають конфіденційну інформацію про їхні власні якості, закриту для самиць, і використовують цю інформацію для «вирішення», чи відрощувати той чи інший гандикап та наскільки великим він має бути). Графенівська інтерпретація гандикапа стратегічного вибору сама себе аналізує на ЕСС. Не існує жодного попереднього припущення, що самореклама самців дорого коштуватиме чи створить перешкоди. Навпаки, самці можуть вільно створювати будь-яку саморекламу, чесну чи нечесну, дорогу чи дешеву. Проте Графен засвідчує, що, враховуючи таку свободу з самого початку, система гандикапа цілком могла би виникнути як еволюційно стабільна.

Графен виходив із таких чотирьох стартових припущень:

1. Всі самці різняться за своєю істинною якістю. Причому якість — це не якась невиразна снобістська ідея, така як бездумні гордощі за свій старий коледж чи братерство (якось я отримав від одного читача листа, який закінчувався так: «Сподіваюся, цей лист не здасться вам зарозумілим, адже я закінчив коледж Бейліол»). У розумінні Графена, якість означає існування таких речей, як гарні самці та погані самці, в тому сенсі, що самиці виграли би генетично, якби спаровувалися з гарними та уникали поганих. Вона означає щось на зразок м’язової сили, швидкості бігу, здатності знаходити поживу, здатності будувати добрі гнізда. Ми не говоримо про фінальний репродуктивний успіх самця, оскільки на нього вплине те, чи виберуть його самиці. Така розмова зараз відволікла би нас від суті запитання загалом — це те, що може виявитись або не виявитися на моделі.

2. Самиці не здатні сприймати якість самця безпосередньо, а змушені покладатись на саморекламу самця. На цьому етапі ми не робимо жодних припущень, чи є такі самореклами чесними. Чесність — це щось інше, що може виявитись або не виявитися на моделі (для цього ж модель і потрібна). Самець, наприклад, міг би відростити собі надмірно роздуті плечі, щоби створити ілюзію великого розміру та сили. Справа моделі сказати нам, чи буде такий фальшивий сигнал еволюційно стабільним, чи природний добір сприятиме скромним, чесним та правдивим стандартам самореклами.

3. На відміну від самиць, які до них приглядаються, самці в певному сенсі «знають» свою власну якість та приймають певну «стратегію» самореклами — правило умовної самореклами в світлі їхньої якості. Під словом «знають» я не маю на увазі усвідомлене знання. Але самці начебто мають гени, які вмикаються умовно, залежно від власної якості самця (причому привілейований доступ до цієї інформації не є необґрунтованим припущенням, адже гени самця вбудовані в його внутрішню біохімію та мають значно краще розташування для реакції на його якість, аніж гени самиць). Різні самці приймають різні правила. Наприклад, один самець може дотримуватися правила: «Демонструй хвіст, чий розмір є пропорційним до твоєї істинної якості», тоді як інший може дотримуватись зовсім протилежного правила. Це дає природному доборові можливість коригувати правила, добираючи самців, які генетично запрограмовані приймати інші лінії поведінки. Рівень самореклами не повинен бути прямо пропорційним істинній якості; по суті, самець може прийняти зовсім інше правило. Потрібно лише, щоби самці були запрограмовані прийняти хоч якесь правило «орієнтування» на їхню істинну якість та вибору на її підставі рівня самореклами — скажімо, розміру хвоста чи рогів. Щодо того, яке з можливих правил в результаті виявиться еволюційно стабільним, то це знову покликана показати модель.

4. Самиці паралельно вільні створювати власні правила. Щодо них правила стосуються вибору самців на підставі інтенсивності самореклами останніх (пам’ятайте, що вони, або радше їхні гени, позбавлені привілейованого доступу до інформації про саму якість). Наприклад, одна самиця може прийняти правило: «Вір самцям в усьому», друга: «Повністю ігноруй саморекламу самців», тоді як третя: «Уявляй протилежне, що би не казала ця самореклама».

Отже, ми маємо ідею самців, які різняться за своїми правилами співвідношення якості до рівня самореклами, та самиць, які різняться за своїми правилами співвідношення вибору партнерів до рівня самореклами. В обох випадках правила різняться безперервно та під впливом генів. Виходить, що самці можуть вибирати будь-яке правило співвідношення якості до самореклами, а самиці можуть вибирати будь-яке правило співвідношення самореклами самців до свого вибору. Спробуємо знайти в цьому спектрі можливих правил самців та самиць еволюційно стабільну пару правил. Це трохи схоже на модель «вірний/бабій» та «скромниця/розпусниця» в тому плані, що ми шукаємо еволюційно стабільне правило самців та еволюційно стабільне правило самиць, де «стабільність» означає взаємну стабільність, при якій кожне правило є стабільним у присутності самого себе та іншого. Якщо ми зуміємо знайти таку еволюційно стабільну пару правил, то зможемо дослідити їх, щоб побачити, як могло би виглядати життя в суспільстві із самців та самиць, які грають за цими правилами. Зокрема, чи буде це світ гандикапів Захаві?

Графен поставив перед собою задачу знайти таку взаємно стабільну пару правил. Якби я взявся за вирішення цієї задачі, то, мабуть, загруз би у трудомісткому комп’ютерному моделюванні. Я би ввів у комп’ютер низку самців, які різняться за своїми правилами співвідношення якості до самореклами. І я би також ввів низку самиць, які різняться за своїми правилами вибору самців на підставі рівня самореклами останніх. Потім я би дозволив цим самцям та самицям шуруватися всередині комп’ютера, стикаючись один з одним, спаровуючись при дотриманні критерію вибору самиць та передаючи їхні правила синам і донькам. І, звичайно ж, індивіди б виживали або не могли вижити внаслідок успадкованої ними «якості». З плином поколінь зміна долі кожного з правил самців та кожного з правил самиць проявлялася б як зміна їхньої частоти в популяції. З певними проміжками я би зазирав усередину комп’ютера, щоби побачити, чи не утворилась там якась стабільна суміш.

В принципі, цей метод мав би спрацювати, але на практиці він доволі складний. На щастя, математики можуть прийти до того самого висновку, що й комп’ютерне моделювання, склавши декілька рівнянь та розв’язавши їх. Саме так і зробив Графен. Не буду повторювати його математичні міркування, як і його подальші, більш детальні припущення. Натомість, перейду безпосередньо до кінцевого висновку. Він таки знайшов еволюційно стабільну пару правил.

Отже, до головного запитання. Чи є ЕСС Графена таким світом, який Захаві визнав би світом гандикапів та чесності? Відповідь позитивна. Графен встановив можливість існування еволюційно стабільного світу, що поєднує в собі такі описані Захаві властивості:

1. Незважаючи на наявність вільного стратегічного вибору рівня самореклами, самці вибирають рівень, який точно демонструє їхню істинну якість, навіть якщо це означає видачу таємниці, що їхня істинна якість є низькою. Іншими словами, при ЕСС самці є чесними.

2. Незважаючи на наявність вільного стратегічного вибору реакції на саморекламу самців, самиці, врешті-решт, вибирають стратегію «Вір самцям». При ЕСС самиці є виправдано «довірливими».

3. Самореклама коштує дорого. Іншими словами, якби можна було якось обійти ефекти якості та привабливості, самцям було би краще не вдаватися до самореклами (зберігаючи завдяки цьому сили або менше привертаючи увагу хижаків). І річ не лише у високій вартості як такій — саме через неї вибирається конкретна система самореклами. Та чи інша система самореклами вибирається саме тому, що вона насправді має ефект зниження успіху того, хто рекламує — за всіх інших рівних умов.

4. Самореклама коштує дорожче гіршим самцям. Один і той самий рівень самореклами підвищує ризик для кволого самця більше, ніж для сильного. Дорога самореклама наражає самців низької якості на більший ризик, ніж самців високої якості.

Ці властивості, особливо третя, є абсолютно в дусі Захаві. Демонстрація Графена, що вони є еволюційно стабільними за цілком імовірних умов, здається дуже переконливою. Але такими ж здаються й міркування критиків Захаві, які вплинули на перше видання цієї книги та які дійшли висновку, що ідеї Захаві не можуть працювати під час еволюції. Тому не слід радіти з думок Графена, допоки ми не будемо задоволені, зрозумівши, де саме (якщо взагалі десь) ці попередні критики пішли не туди. Яке їхнє припущення привело їх до іншого висновку? Частиною відповіді, схоже, є те, що вони не дозволили своїм гіпотетичним тваринам вибирати з безперервного ряду стратегій. Дуже часто це означало, що вони трактували словесні ідеї Захаві одним із трьох перших видів інтерпретації, перерахованих Графеном — відбірковий гандикап, показовий гандикап або умовний гандикап. При цьому вони не розглядали жодного варіанту четвертої інтерпретації — гандикап стратегічного вибору. В результаті вони або не могли змусити принцип гандикапа працювати взагалі, або він працював, але лише за особливих, математично абстрактних умов, що не створювали повною мірою парадоксального відчуття ідей Захаві. Більш того, важливою особливістю інтерпретації принципу гандикапа стратегічного вибору є те, що при ЕСС індивіди високої та низької якості всі дотримуються тієї самої стратегії: «Рекламуйся чесно». Автори попередніх моделей припустили, що самці високої якості дотримуються інших стратегій, ніж самці низької якості, а тому розробляли інші самореклами. Графен, натомість, припускав, що при ЕСС відмінності між рекламістами високої та низької якості виникають тому, що вони всі дотримуються тієї самої стратегії, а відмінності в їхніх саморекламах виникають тому, що їхні відмінності в якості точно передаються правилом рекламування.

Ми завжди визнавали, що самореклами фактично можуть бути гандикапами. Ми завжди розуміли, що екстремальні гандикапи (особливо в результаті статевого добору) могли виникнути попри той факт, що вони є перешкодами для нормального життя індивіда. Однак ми всі заперечували ту частину теорії Захаві, де йдеться про те, що добір міг сприяти саморекламам саме тому, що вони були перешкодами для нормального життя рекламістів. Таку позицію, вочевидь, і обстоював Алан Графен.

Якщо ідеї Графена правильні (а я думаю, що так і є), це має надзвичайну важливість для всього вивчення сигналів тварин. Можливо навіть, що доведеться внести радикальні зміни в усе наше бачення еволюції поведінки, в наше бачення багатьох моментів, які розглядаються у цій книзі. Сексуальна самореклама — це лише один із різновидів самореклами. Якщо теорія Захаві-Графена правильна, вона переверне з ніг на голову ідеї біологів про відносини між конкурентами однієї статі, між батьками та дітьми, між ворогами різних видів. Я вважаю таку перспективу доволі тривожною, бо це означає, що з позицій здорового глузду більше не можна буде відкидати найбожевільніші теорії. Якщо ми раптом побачимо тварину, яка робить щось дійсно дурне, наприклад, стоїть на голові замість втікати від лева, то може виявитися, що вона робить це з метою показати себе перед самицею. А може навіть перед левом: «Я — настільки високоякісна тварина, що ти лише змарнував би час, намагаючися мене зловити» (див. 10-й розділ).

Але яким би божевіллям не вважав те чи інше я, природний добір може мати зовсім іншу думку. Тварина запросто робитиме сальто під носом у зграї голодних хижаків, якщо ризики тут підвищують цінність самореклами більше, ніж загрожують рекламістові. Саме небезпека надає цьому жесту сили. Звичайно, природний добір не сприяв би безмежній небезпеці. Стаючи геть безрозсудним, такий ексгібіціонізм каратиметься. Ризиковані або просто витратні вистави можуть здаватися нам божевільними, але, загалом, нам до того немає жодного діла. Судити про це має право один лише природний добір.

52

«…схоже, що насправді це [еволюція безплідних робітників] сталося лише у соціальних комах». — Так ми всі й думали. Але ми не врахували голого землекопа. Це такий вид безшерстих, майже сліпих дрібних гризунів, що живуть великими підземними колоніями в сухих районах Кенії, Сомалі та Ефіопії. Виявилось, що вони є справжніми «соціальними комахами» світу ссавців. Перші дослідження їхніх колоній у неволі, проведені Дженніфер Джарвіс в Університеті Кейптауна, сьогодні вже доповнені польовими спостереженнями Роберта Бретта в Кенії. При цьому Річард Александер та Пол Шерман проводять в Америці подальші дослідження колоній у неволі. Ці четверо дослідників пообіцяли видати спільну книгу, і особисто я нетерпляче на неї чекаю. Тим часом, моя примітка базується на кількох вже опублікованих статтях та наукових доповідях Пола Шермана та Роберта Бретта. Мені також пощастило ознайомитися з колонією голих землекопів у Лондонському зоопарку, яку мені показав тодішній куратор відділу ссавців Брайан Бертрам.

Голі землекопи живуть у широко розгалужених підземних нірках. Як правило, колонії нараховують 70–80 особин, але можуть сягати й кількох сотень. Загальна довжина мережі нірок, зайнятих однією колонією, може складати декілька кілометрів, причому щорічно колонія викидає на поверхню до чотирьох тонн ґрунту. Риття тунелів у них є спільною справою. Забійник вгризається в ґрунт перед собою зубами, передаючи вирите назад по живому конвеєру — вируючому, безладному ланцюжку з півдюжини дрібних рожевошкірих тваринок. Час від часу забійника змінює один із робітників за ним.

В колонії розмножується лише одна самиця раз на кілька років. Джарвіс (на мою думку, з повним на це правом) використовує термінологію соціальних комах та називає її маткою. Ця матка спаровується лише з двома-трьома самцями. Всі інші особини обох статей не розмножуються, подібно до комах-робітників. При цьому, як і в багатьох видів соціальних комах, якщо матку усунути, кілька раніше безплідних самиць поступово стають здатними до розмноження, після чого змагаються одна з одною за місце матки.

Безплідні особини називаються «робітниками», і це знову достатньо справедливо. Як і в термітів (але не мурах, бджіл та ос, серед яких вони представлені лише самицями), робітники землекопів бувають обох статей. Виконувані робітниками функції залежать від їхнього розміру. Найдрібніші, яких Джарвіс називає «звичайними робітниками», риють та переміщують ґрунт та годують потомство, вочевидь, звільняючи матку від турбот для зосередження на дітонародженні. Матка землекопів має більші виводки, ніж зазвичай інші гризуни її розміру, чим знову нагадує маток соціальних комах. Найбільші безплідні, здається, лише те й роблять, що сплять та їдять, тоді як робітники середнього розміру поводяться проміжним чином: спостерігається радше поступова видозміна особин, як у бджіл, а не незмінні касти, як у багатьох мурах.

Спочатку Джарвіс назвала найбільших безплідних особин «непрацюючими». Але чи може так бути, що вони дійсно нічого не роблять? Сьогодні побутує думка, базована як на лабораторних, так і на польових спостереженнях, що вони є солдатами, які захищають колонію у випадку загрози — головним чином від змій. Існує також можливість, що вони є такими собі «бочками для їжі», на кшталт медових мурах (див. «10. Почухай мені спину, і я на твоїй проїдусь»). Землекопи є гомокопрофагами, що є ввічливим способом сказати, що вони їдять фекалії один одного (правда, не лише їх, інакше це порушувало б закони Всесвіту). Можливо, великі особини накопичують їхні фекалії в організмі, коли їжі вдосталь, щоби можна було скористатися ними як аварійним запасом, коли їжі буде мало, — виконують цінну роль свого роду складської команди.

Для мене найбільш загадковою рисою голих землекопів є те, що, попри всю свою схожість на соціальних комах, вони, здається, не мають жодної касти, еквівалентної молодим крилатим репродуктивним мурахам та термітам. Вони, звичайно, мають репродуктивних особин, але ті не починають свою кар’єру, стаючи на крило та розносячи свої гени по нових землях. Наскільки відомо, колонії голих землекопів просто ростуть завдяки розширенню системи підземних нірок. Не помітно, щоб у них були особини, які розселюються на далекі відстані, подібно до крилатих репродуктивів. Для моєї дарвіністської інтуїції це настільки дивно, що спокушає до певного роду спекуляцій. Передбачаю, що одного дня ми все ж виявимо фазу розселення, яку досі, з якихось причин, просто ще не помітили. Навряд чи можна сподіватися, що у цих особин в буквальному сенсі відростуть крила! Але вони цілком можуть різними способами пристосуватися до життя на поверхні землі, а не під нею. Наприклад, вкритися шерстю, переставши бути голими. Наразі землекопи не регулюють температуру свого тіла так, як це роблять звичайні ссавці, більше нагадуючи в цьому плані «холоднокровних» рептилій. Можливо, вони контролюють температуру всі разом — що знову робить їх схожими на термітів та бджіл. А може, вони користуються добре відомою постійною температурою будь-якого доброго льоху? В будь-якому разі, мої гіпотетичні особини, що розселяються, на відміну від підземних робітників, цілком можуть стати традиційно «теплокровними». А чи не може якийсь, давно вже відомий нам, укритий шерстю гризун, раніше віднесений до зовсім іншого виду, виявитись втраченою кастою голого землекопа?

Зрештою, для таких речей були прецеденти. Візьмемо, наприклад, сарану. По суті, це видозмінені коники, які зазвичай ведуть поодиноке, непомітне, скромне життя типового коника-стрибунця. Але за певних особливих умов вони докорінним чином змінюються — причому жахливо. Вони втрачають своє непримітне забарвлення та стають яскраво смугастими. Дехто може сприйняти це за попередження. Якщо так, то воно не пусте, оскільки поведінка сарани змінюється теж. Вони забувають про свій поодинокий спосіб життя та збираються в зграї, результати чого просто лякають. З легендарних біблійних бід і до наших днів жодна тварина ще не була таким грізним руйнівником людського добробуту. Гуртуючися у мільйонні зграї, сарана знищує посіви смугою завширшки в десятки кілометрів, іноді долаючи сотні кілометрів на день, пожираючи щодня по дві тисячі тонн зернових та залишаючи по собі голод та спустошення. І тут ми підходимо до можливої аналогії з голими землекопами. Різниця між поодинокими особинами та їхніми зграйними перевтіленнями така ж велика, як різниця між двома кастами мурах. Більш того, якщо говорити про «втрачену касту» землекопів, то до 1921 року коника-Джекілла та сарану-Гайда відносили до різних видів.

Але, на превеликий жаль, здається не надто ймовірним, що експерти з ссавців могли би так помилятися аж до наших днів. Я, до речі, маю сказати, що звичайні, не видозмінені голі землекопи іноді з’являються на поверхні землі та, можливо, подорожують далі, ніж звикли думати. Але, перш ніж повністю відкинути гіпотезу про «видозмінених репродуктивів», розглянемо іншу можливість, яку пропонує нам аналогія з сараною. Можливо, голі землекопи таки породжують видозмінених репродуктивів, але лише за певних умов, які просто не виникали протягом останніх десятиліть. В Африці та на Близькому Сході нашестя сарани й досі є великим лихом, так само, як це було за біблійних часів. У Північній Америці ситуація інша. Деякі види коників там дійсно мають потенціал перетворюватися на зграйну сарану. Але, вочевидь, через невідповідні умови, цього століття в Північній Америці не сталося жодного нашестя сарани (хоча нашестя цикад, зовсім іншого різновиду комах-шкідників, спостерігаються регулярно, й американці в побуті помилково називають їх «сараною»). Тим не менш, якби сьогодні в Америці відбувалися справжні нашестя сарани, це не було б особливо дивним: вулкан не згас, він просто дрімає. Але якби ми не вели історичних записів та не збирали інформацію з інших частин світу, це могло б стати неприємним сюрпризом, бо шкідниками виявились би всім відомі звичайні, поодинокі, нешкідливі коники. А що, як голі землекопи, подібно до американських коників, здатні породити окрему касту, що розселюється, але лише за умов, які, з тих чи інших причин, не були реалізовані в цьому столітті? Цілком можливо, що Східна Африка ХІХ століття страждала від нашестя вкритих шерстю землекопів, мігруючих по землі, на кшталт лемінгів, але до нас просто не дійшло про це жодних записів. А може, вони таки згадуються в легендах та сагах місцевих племен?

53

«…самиця перетинчастокрилих споріднена зі своїми рідними сестрами тісніше, ніж зі своїм потомством будь-якої статі». — Незабутня винахідливість гіпотези Гамільтона про «спорідненість» для особливого випадку перетинчастокрилих парадоксальним чином погано вплинула на репутацію його більш загальної та фундаментальної теорії. Історія з гаплодиплоїдною спорідненістю є якраз достатньо простою, щоби не докладати надмірних зусиль для її розуміння, але достатньо складною, щоби бути задоволеним собою від її розуміння та бажати поділитися нею з іншими. Це добрий «мем». Якщо дізнатися про Гамільтона не з його робіт, а з якоїсь розмови за кухлем пива, то цілком може бути, що ви почуєте виключно про гаплодиплоїдність. У наші дні кожен підручник біології, як би коротко він не висвітлював родинний добір, майже обов’язково присвячує «спорідненості» хоча б параграф. Один мій колега, якого сьогодні називають одним із провідних експертів із соціальної поведінки великих ссавців, зізнався мені, що протягом багатьох років вважав теорію родинного добору Гамільтона лише гіпотезою про спорідненість і нічим більшим! З усього цього можна зробити висновок, що, якщо якісь нові факти змушують нас сумніватись у важливості гіпотези про спорідненість, люди схильні думати, що це докази проти всієї теорії родинного добору. Це те ж саме, якби великий композитор написав довгу й глибоко оригінальну симфонію, де одна коротка мелодія, яку він вставив десь посередині, запам’ятовувалась настільки легко, що її одразу почали би насвистувати на вулиці. Уся симфонія асоціювалася б з однією цією мелодією. І якби потім людям перестала подобатись ця мелодія, вони вважали би, що не люблять й усю симфонію.

Візьмемо, наприклад, корисну під усіма оглядами статтю Лінди Гемлін про голих землекопів, нещодавно опубліковану в журналі «Нью Сайнтист». Їй серйозно зашкодив натяк на те, що голі землекопи та терміти певним чином не підходять під гіпотезу Гамільтона лише тому, що вони не гаплодиплоїдні! Важко повірити, що авторка взагалі хоч раз заглядала до класичної пари робіт Гамільтона, оскільки гаплодиплоїдність згадується там лише на чотирьох із п’ятидесяти сторінок. Мабуть, вона покладалась на другорядні джерела (сподіваюсь тільки, що не на «Егоїстичний ген»).

Інший показовий приклад стосується попелиць-солдатів, яких я описував у примітках до 6-го розділу. Як пояснюється там, оскільки попелиці формують клони ідентичних близнюків, серед них цілком можна очікувати альтруїстичної самопожертви. Гамільтон відмітив це у 1964 році, доклавши певних зусиль, аби роз’яснити той незручний факт, що (наскільки тоді було відомо) клонові тварини не демонструють якоїсь особливої тенденції до альтруїстичної поведінки. Відкриття попелиць-солдатів на той час вкладалося в теорію Гамільтона якнайкраще. Тим не менш, оригінальна стаття, яка повідомляла про це відкриття, подавала попелиць-солдатів так, немов вони якось ускладнюють цю теорію, бо попелиці, бачте, не гаплодиплоїдні! Нічогенька така іронія.

Якщо звернутись до теми термітів — яких також часто вважають незручними для теорії Гамільтона — іронія продовжиться, бо в 1972 році Гамільтон сам висунув одну з найбільш оригінальних теорій про те, чому вони стали соціальними, яку можна вважати вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Цю теорію — теорію циклічного інбридингу — зазвичай приписують С. Бартцу, який розробив її через сім років після першої її публікації Гамільтоном. Характерно, що Гамільтон сам забув, що він вигадав «теорію Бартца» першим, і мені довелося тицьнути йому під носа його власну статтю, щоби він у це повірив! Якщо ж відволіктися від питань першості, то сама ця теорія настільки цікава, що я шкодую, що не розглянув її у першому виданні своєї книги. Виправлю цей недогляд зараз.

Як я сказав, ця теорія була вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Насамперед я мав на увазі, що важливою рисою гаплодиплоїдних тварин, з погляду соціальної еволюції, є те, що певна самиця може бути генетично ближчою до її братів чи сестер, ніж до власного потомства. Це робить її більш схильною залишатись у батьківському гнізді та ростити братів чи сестер, а не йти з гнізда, щоб народжувати й ростити власне потомство. Гамільтон розмірковував над причиною, чому в термітів також брати чи сестри можуть бути генетично ближчими один до одного, ніж батьки до потомства. Ключ до розуміння цього дає близькоспоріднене схрещування (інбридинг). Коли тварини спаровуються зі своїми братами чи сестрами, потомство, яке вони дають, стає більш генетично однорідним. Білі щури в межах однієї лабораторної лінії генетично майже еквівалентні однояйцевим близнюкам. Це відбувається тому, що вони народжуються в результаті довгої низки спаровувань між братами та сестрами. Вдаючися до технічних термінамів, їхні геноми стають надзвичайно гомозиготними: майже в кожному з їхніх генетичних локусів два гени є ідентичними один одному, а також ідентичними генам у тому самому локусі всіх інших індивідів лінії. В природі нечасто побачиш довгі низки кровозмішувальних спаровувань, але є один суттєвий виняток — терміти!

Типове гніздо термітів засновується королівською парою, трутнем та маткою, які потім спаровуються лише між собою, допоки один із них не помре. Тоді його або її місце займає хтось із потомства, котрий шляхом кровозмішування спаровується з тим із батьків, хто залишиться в живих. Якщо помирають обидва, їхнє місце займає кровозмішувальна пара брат-сестра. І так далі. Зріла колонія, скоріш за все, втратила за кілька років вже кількох трутнів та маток, тоді як усе потомство стало високо інбредним, точно як ті лабораторні щури. З часом середня гомозиготність та середній коефіцієнт спорідненості всередині гнізда термітів повзе дедалі вище, а королівська пара репродуктивів успішно замінюється їхнім потомством або ж рідними братами чи сестрами. Але це лише перший крок у міркуваннях Гамільтона. Найцікавіше попереду.

Кінцевим продуктом будь-якої колонії соціальних комах є нові крилаті репродуктиви, які вилітають з батьківської колонії, спаровуються та засновують нову колонію. Існує ймовірність, що спаровування цих нових молодих трутнів та маток не будуть кровозмішувальними. Загалом, здається, що існують якісь спеціальні синхронізуючі домовленості, згідно яких різні гнізда термітів по всій окрузі випускають своїх крилатих репродуктивів у той самий день, вочевидь, з метою посприяти неспорідненому схрещуванню (аутбридингу). Отже, розглянемо генетичні наслідки спаровування між молодим трутнем із колонії А та молодою маткою з колонії B. Обидва вони високо інбредні самі по собі й обидва еквівалентні інбредним лабораторним щурам. Але, оскільки вони є продуктом різних, незалежних програм кровозмішувального схрещування, то генетично відрізнятимуться один від одного. Вони будуть немов інбредні білі щурі, що належать до різних лабораторних ліній. При спаровуванні між собою їхнє потомство буде високо, але однорідно гетерозиготним. Гетерозиготність означає, що у багатьох генетичних локусах два гени відрізняються один від одного. Однорідна гетерозиготність означає, що майже кожен із потомства буде гетерозиготним тим самим чином. Вони будуть генетично майже ідентичними їхнім братам чи сестрам, але водночас високо гетерозиготними.

Тепер перескочимо трохи вперед у часі. Нова колонія з її королівською парою засновників виросла. Вона заселилась великою кількістю ідентично гетерозиготних молодих термітів. Уявіть, що станеться, коли один (або обидва) з королівської пари засновників помре. Старий-добрий цикл кровозмішування почнеться знову, причому з вражаючими наслідками. Перше ж отримане в результаті кровозмішування покоління буде значно більш нестійким, аніж попереднє. І неважливо, розглядаємо ми спаровування між братом та сестрою, батьком та донькою чи матір’ю та сином. Принцип тут однаковий для всіх, але найпростіше розглянути спаровування між братом та сестрою. Якщо брат та сестра обидва є ідентично гетерозиготними, їхнє потомство являтиме собою дуже нестійку мішанину генетичних рекомбінацій. Це випливає з елементарної менделівської генетики та стосується, в принципі, всіх тварин та рослин, а не лише термітів. Якщо взяти однорідно гетерозиготні індивіди та схрестити їх один з одним або з однією з гомозиготних батьківських ліній, все в генетичному плані полетить шкереберть. Причину можна знайти в будь-якому підручнику з елементарної генетики, і я не маю наміру її пояснювати. З нашої нинішньої точки зору, важливим наслідком є те, що під час цього етапу розвитку колонії термітів індивід, як правило, є генетично ближчим до своїх братів чи сестер, ніж до свого потенційного потомства. І це, як ми бачили щодо гаплодиплоїдних перетинчастокрилих, є цілком імовірною передумовою еволюції альтруїстично безплідних каст робітників.

Але навіть там, де немає особливих причин очікувати, що індивіди будуть ближчими до своїх братів чи сестер, ніж до свого потомства, часто є вагома причина очікувати, що індивіди будуть такими ж близькими до своїх братів чи сестер, як і до свого потомства. Єдиною умовою, необхідною, щоби це було правдою, є певний ступінь моногамії. В певному сенсі, якщо дивитися з погляду Гамільтона, дивує відсутність інших видів, у яких безплідні робітники доглядали би своїх молодших братів та сестер. Що дійсно широко поширене, як ми дедалі більше усвідомлюємо, так це свого роду розмита версія явища безплідних робітників, відома як «допомога по гнізду». У багатьох видів птахів та ссавців молоді дорослі особини, перед тим, як залишити гніздо та створити власні родини, залишаються зі своїми батьками на сезон чи два, допомагаючи ростити їхніх молодших братів та сестер. Копії генів, які за це відповідають, передаються в організми братів та сестер. Якщо припустити, що отримувачі вигоди є повними (а не наполовину) братами та сестрами, кожна вкладена в них унція їжі приносить, з погляду генетики, той самий прибуток, як якби її вклали у власну дитину. Але це лише за інших рівних умов. Якщо ми хочемо пояснити, чому допомога по гнізду спостерігається в одних видів, а не інших, дивитися слід на нерівні умови.

Уявіть собі, наприклад, якийсь вид птахів, що гніздиться в дуплистих деревах. Ціняться такі дерева високо, бо їх не так вже й багато. Якщо ви є молодим дорослим птахом, батьки якого все ще живі, то вони, мабуть, володіють одним із кількох доступних дупел (а вони повинні були володіти ним хоча б донедавна, інакше вас би просто не було на світі). Тому ви, мабуть, живете в дуплі, що є свого роду процвітаючим підприємством з виробництва нових і нових ваших рідних братів та сестер, генетично настільки ж близьких до вас, як було б і ваше власне потомство. Якщо ви підете з гнізда та спробуєте жити окремо, то шансів знайти вільне дупло у вас буде мало. Навіть якщо вам це вдасться, потомство, яке ви виростите, генетично не буде до вас ближчим, аніж ваші брати та сестри. Таким чином, конкретні зусилля, вкладені в дупло ваших батьків є кращим капіталовкладенням, аніж ті самі зусилля, вкладені у спроби створити власну родину. Отже, такі умови мають сприяти вашій турботі про братів та сестер — «допомозі по гнізду».

Попри все це, не можна забувати, що деякі індивіди — або всі індивіди в певний час — повинні залишати батьківські гнізда (або що там еквівалентне для їхнього виду) та шукати собі нові. Користуючись термінологією «народження та вирощування» 7-го розділу, хтось таки має народжувати, інакше просто нікого буде вирощувати! Суть тут не в тому, що «інакше вид вимре». Скоріше, в будь-якій популяції, де домінують гени чистої турботи, гени народження зазвичай матимуть перевагу. В соціальних комах роль дітонародження беруть на себе матки та самці. Саме вони виходять у зовнішній світ, шукаючи нові «дупла», і саме тому вони мають крила, навіть у мурах, чиї робітники є безкрилими. Ці репродуктивні касти мають спеціалізацію на все їхнє життя. Птахи та ссавці, які допомагають по гнізду, роблять це інакше. Кожен індивід проводить частину свого життя (зазвичай перший дорослий сезон чи два) як «робітник», допомагаючи ростити молодших братів та сестер, тоді як залишок свого життя прагне побути «репродуктивом».

А як щодо голих землекопів, описаних у попередній примітці? Вони є зразковим прикладом принципу чинного підприємства або «дуплистого дерева», хоча їхнє підприємство в буквальному сенсі й не передбачає дуплистих дерев. Ключем до їхньої історії є, мабуть, нерівномірний розподіл джерел їжі під саванною. Харчуються вони переважно коренеплодами. Ці коренеплоди можуть бути дуже великими та сидіти дуже глибоко. Один такий коренеплід інколи важить більше тисячі самих землекопів і, коли його вдається знайти, годує колонію місяцями або навіть роками. Але знайти такі коренеплоди нелегко, бо зустрічаються вони рідко та хаотично розкидані під усією саванною. Виходить, що голим землекопам важко знайти джерело їжі, але воно того, безумовно, варте. Роберт Бретт вирахував, що один землекоп, працюючи самотужки, мав би шукати один коренеплід так довго, що сточив би собі всі зуби об виритий ним ґрунт. А от велика соціальна колонія, з її кілометрами інтенсивно досліджуваних тунелів, видобуває коренеплоди дуже навіть ефективно. Кожному індивіду економічно вигідніше бути частиною спілки збирачів.

Таким чином розгалужена система підземних ходів, обслуговувана десятками співпрацюючих робітників, є чинним підприємством, схожим на наше гіпотетичне «дуплисте дерево», тільки ще більшою мірою! За умови, що ви живете в процвітаючому комунальному лабіринті, а ваша матір продовжує народжувати в ньому ваших рідних братів та сестер, мотивація піти й створити власну родину, по суті, буде дуже низькою. Навіть якщо частина дітей, що народжуються, є лише наполовину рідними братами чи сестрами молодої дорослої тварини, аргумент «чинного підприємства» все одно може бути достатньо потужним, аби втримати її вдома.

54

«При цьому вони отримали доволі переконливий результат, близький до співвідношення самиць до самців 3:1, передбаченого…» — Річард Александер та Пол Шерман написали статтю, де критикуються методи й висновки Тріверса та Хейра. Вони погодились, що зсув співвідношення статей у бік самиць є нормальним серед соціальних комах, але оскаржили твердження, що воно сягає 3:1. Ці дослідники віддають перевагу альтернативному поясненню зсуву співвідношення статей у бік самиць, яке, подібно до гіпотези Тріверса та Хейра, вперше було запропоноване Гамільтоном. Особисто я вважаю міркування Александера та Шермана доволі переконливими, але зізнаюсь, що в глибині душі не можу повірити в абсолютну помилковість такої чудової роботи, як у Тріверса та Хейра.

Між тим, Алан Графен вказав мені на іншу, причому більш тривожну проблему щодо опису співвідношення статей перетинчастокрилих, наведеного в першому виданні цієї книги. Його думку я пояснив у «Розширеному фенотипі». Ось лише короткий витяг із неї:

Потенційному робітникові все одно немає різниці між турботою про рідних братів чи сестер та турботою про своє потомство при будь-якому можливому співвідношенні статей у популяції. Припустимо, наприклад, що співвідношення статей у популяції зміщене в бік самиць, навіть припустимо, що воно відповідає передбаченим Тріверсом та Хейром 3:1. Оскільки робоча особина ближче споріднена зі своєю сестрою, ніж братом або своїм потомством будь-якої статі, може здаватись, що, за умови такого зміщення співвідношення статей у бік самиць, вона «віддаватиме перевагу» турботі про рідних братів чи сестер, а не про потомство: адже чи не отримає вона при цьому переважно цінних сестер (плюс лише кількох відносно нікчемних братів)? Але ця думка не враховує доволі велику репродуктивну цінність самців у такій популяції внаслідок їхньої рідкісності. Робоча особина може не бути тісно спорідненою з кожним із її братів, але якщо самці є рідкісними у популяції в цілому, то кожен із цих братів, відповідно, має високу ймовірність стати предком майбутніх поколінь.

55

«Якщо якась популяція досягає ЕСС, що призводить її до вимирання, то вона вимирає, і з цим нічого не вдієш». — Видатний філософ, нині покійний Дж. Л. Маккі звернув увагу на цікавий наслідок того факту, що популяції моїх «шахраїв» та «злопам’ятних» можуть бути стабільними одночасно. «З цим нічого не вдієш», якщо вже популяція досягає ЕСС, що веде її до вимирання. Маккі ж висловлює додаткову думку, що одні види ЕСС більш імовірно приводять популяцію до вимирання, ніж інші. В цьому конкретному прикладі обидві стратегії «шахрай» та «злопам’ятний» є еволюційно стабільними: популяція може зупинитись на «шахраї» або на «злопам’ятному», досягши рівноваги. Ідея Маккі полягає в тому, що популяції, які зупиняються на «шахраї», в подальшому мають більшу ймовірність прийти до вимирання. Тому може існувати певного роду добір вищого рівня «між ЕСС» на користь взаємного альтруїзму. На цьому можна побудувати аргумент на користь певного роду групового добору, що, на відміну від більшості теорій групового добору, дійсно працюватиме. Я виклав такий аргумент у моїй статті «На захист егоїстичних генів».

56

«…я би поставив гроші на один фундаментальний принцип… все живе еволюціонує за рахунок диференційного виживання реплікуючих одиниць». — Сьогодні моя тодішня ставка на те, що все життя по всьому Всесвіті, мабуть, еволюціонувало дарвінівськими шляхами, більш повно розписана та обґрунтована у моїй статті «Універсальний дарвінізм», а також в останньому розділі книги «Сліпий годинникар». Там я чітко демонструю, що всі альтернативи дарвінізму, які були запропоновані за багато років, у принципі нездатні впоратися із поясненням організованої складності життя. Аргумент цей є загальним і не базується на конкретних фактах про життя, як ми його знаємо. Як такий, він був розкритикований вченими, достатньо прозаїчними, аби вважати, що єдиним методом відкриття в науці є скніти над гарячою пробіркою (або ж блукання у холодних брудних чоботах). Один критик поскаржився, що мій аргумент «філософський», немов це якесь страшне прокляття. Філософський чи ні, але факт у тому, що ані він, ані будь-хто інший не знайшов у моїх словах жодного слабкого місця. А це означає, що теоретичні аргументи, на кшталт моїх, не лише жодним чином не відірвані від реального світу, але й можуть виявитись потужнішими за аргументи, базовані на конкретних фактичних дослідженнях. Мої міркування, якщо вони правильні, говорять нам щось важливе про життя по всьому Всесвіті. Лабораторні та польові дослідження ж можуть розповісти нам лише про життя, зразок якого ми маємо в себе перед очима.

57

Мем. Схоже на те, що саме слово «мем» скоро стане непоганим мемом. Сьогодні воно використовується доволі широко, причому в 1988-му воно навіть увійшло до офіційного переліку слів для потенційного включення до майбутніх видань Оксфордського словника англійської мови. Це мене дещо напружує та змушує знову повторити, що мій внесок до людської культури є надзвичайно скромним і ледь помітним. Істинні мої амбіції — а вони загальновизнано великі — ведуть у зовсім іншому напрямку. Я хочу довести майже безмежну силу дещо неточно самореплікуючих одиниць, якої вони набувають одразу після свого виникнення в будь-якій точці Всесвіту. Це відбувається тому, що вони зазвичай стають основою дарвінівського добору, який, за наявності достатньої кількості поколінь, сукупно створює системи великої складності. Я переконаний, що за відповідних умов реплікатори автоматично об’єднуються разом для створення систем чи машин, які їх переносять та працюють на користь їхньої безперервної реплікації. Перші десять розділів «Егоїстичного гена» були зосереджені лише на одному різновиді реплікатора, гені. Розглядаючи ж меми в одинадцятому розділі, я намагався говорити про реплікатори загалом та показати, що гени є не єдиними представниками цього важливого класу. Чи дійсно людська культура має все необхідне для розвитку якоїсь форми дарвінізму, я точно не знаю. Але в будь-якому випадку це питання цікавить мене лише в другу чергу. 11-й розділ можна буде вважати успішним, якщо читач закриє цю книгу з відчуттям, що молекули ДНК є не єдиними одиницями, здатними сформувати основу для дарвінівської еволюції. Моєю метою було поставити ген на належне йому місце, а не ліпити якусь масштабну теорію людської культури.

58

«…меми слід вважати живими структурами, не лише метафорично, але й технічно». — ДНК є свого роду самореплікуючою частинкою апаратного забезпечення. Кожна така частинка має конкретну структуру, іншу, ніж у конкурентних частинок ДНК. Якщо меми в мізках аналогічні генам, то вони повинні являти собою самореплікуючі мозкові структури, справжні схеми нейронних зв’язків, що самовідновлюються в одному мозку за іншим. Я завжди почувався дещо незручно, промовляючи це вголос, бо про мізки ми знаємо значно менше, ніж про гени, а тому неминуче «плаваємо» щодо того, якою така мозкова структура може бути насправді. Тому я з полегшенням прочитав нещодавно дуже цікаву статтю Хуана Деліуса з німецького Університету Констанца. На відміну від мене, Деліусу не доводиться виправдовуватись, бо він є видатним дослідником діяльності мозку, тоді як я не є таким взагалі. Тому мене дуже втішило, що він не побоявся розкласти все по місцях у цьому питанні, фактично представивши детальну картину того, як могло би виглядати нейронне апаратне забезпечення мемів. Серед інших цікавих моментів, він досліджує (значно глибше за мене) аналогію мемів із паразитами — якщо точніше, з цілим їхнім спектром, на одному кінці якого знаходяться хвороботворні паразити, а на іншому — нешкідливі «симбіонти». Мене особливо радує такий підхід через мій власний інтерес до «розширених фенотипових» ефектів генів паразита на поведінку господаря (див. 13-й розділ цієї книги, а особливо 12-й розділ книги «Розширений фенотип»). Деліус, до речі, підкреслює чіткий розподіл між мемами та їхніми («фенотиповими») ефектами. А ще він наголошує на важливості коадаптованих комплексів мемів, до яких меми добираються за їхньої взаємною сумісністю.

59

«Олд Ленг Сайн». — Обрана мною відома шотландська пісня «Auld Lang Syne» («Старі добрі часи») неочікувано виявилася дуже вдалим прикладом. Річ у тім, що майже скрізь її виконують із помилкою, свого роду мутацією. В наші дні її приспів практично завжди звучить як: «For the sake of auld lang syne» («В ім’я старих добрих часів»), тоді як насправді Бернс писав просто: «For auld lang syne» («За старі добрі часи»). Дарвініст, схильний до ідеї мемів, одразу задумується, чим обумовлений високий показник виживання вставної фрази «the sake of». Пам’ятайте, що ми не шукаємо, яким чином люди могли би виживати краще завдяки співу цієї пісні у зміненій формі. Ми шукаємо, яким чином сама ця зміна змогла би успішно вижити в мемофонді. Зазвичай діти заучують цю пісню не тому, що читають Бернса в оригіналі, а тому, що чують, як її співають навколо напередодні Нового року. Скоріш за все, раніше всі співали правильні слова. Фраза «the sake of» виникла, мабуть, як свого роду рідкісна мутація. Нас цікавить одне: Чому ця рідкісна колись мутація поширилась настільки хитро, що поступово стала в мемофонді нормою?

Думаю, що відповідь на це питання незабаром буде знайдено. Свистячий звук «с» є горезвісно нав’язливим. Церковні хори спеціально навчають вимовляти звуки «с» якомога легше, бо інакше вся церква свистітиме від луни. Іноді бурмотіння священика біля олтаря великого собору може доноситись до задніх рядів лише як окремі повторення «с». Так от, другий приголосний в слові «sake», а саме «к» чується майже так само добре. Уявіть, що дев’ятнадцять людей співають правильно: «For auld lang syne», а одна людина, десь у залі, збивається на помилкове «For the sake of auld lang syne». Якась дитина, яка чує цю пісню вперше, прагне приєднатися до загального хору, але невпевнена у правильних словах. Хоча майже всі співають: «For auld lang syne», свистяче «с» та рубане «к» прокладають свій шлях до вух дитини, і коли приспів звучить знову, вона теж починає співати: «For the sake of auld lang syne». І все, наш мутантний мем знайшов собі нового носія. Якщо поблизу опиняться якісь інші діти або невпевнені у словах дорослі, то до наступного приспіву вони, скоріш за все, теж переключаться на мутантну форму. Не те, щоби ця форма їм «більше подобалась». Вони просто не знають слів і щиро прагнуть їх вивчити. Навіть якщо ті, хто знає краще, обурено ревітимуть на весь голос: «For auld lang syne» (як це роблю я!), так вже сталося, що правильні слова не містять виразних приголосних, а тому мутантну форму, навіть якщо її співають тихо та сором’язливо, почути значно легше.

Аналогічний приклад і з піснею «Rule Britannia» («Прав, Британіє»). Правильно рядок приспіву звучить як: «Brittania, rule the waves» («Британіє, прав хвилями»). Дуже часто, хоча й не завжди, його співають як: «Britannia rules the waves» («Британія править хвилями»). Тут наполегливо свистячому звуку «с» приходить на допомогу додатковий фактор. Можливо, поет (Джеймс Томпсон) мав на увазі наказовий спосіб дієслова (Британіє, виходь і прав хвилями!), а може, й умовний (нехай Британія править хвилями). Але, якщо особливо не задумуватись, цей спосіб легше неправильно сприйняти як дійсний (Британія насправді править хвилями). Тоді мутантний мем переважає первинну форму, яку він поступово витісняє, аж за двома окремими показниками виживання: він звучить більш виразно та простіший для розуміння.

Остаточна перевірка тієї чи іншої гіпотези має бути експериментальною. Можливо, навмисно ввести до мемофонду свистячий мем з дуже низькою частотою, а потім спостерігати за його поширенням завдяки його власним показникам виживання. Що, як хоча б декілька з нас почнуть співати: «God saves our gracious Queen» («Бог береже нашу милостиву королеву»)?

60

«Якщо конкретний мем — це певна наукова ідея, її поширення залежатиме від того, наскільки вона прийнятна для популяції окремих учених; приблизно оцінити її показник виживання можна завдяки підрахункові чисельності посилань на неї в наукових журналах, зроблені в подальші роки». — Мені б дуже не сподобалось, якби це було сприйнято в тому сенсі, що єдиним критерієм для визнання тієї чи іншої наукової ідеї є її «привабливість». Зрештою, одні наукові ідеї є правильними по своїй суті, а інші хибними! Їхню правильність та хибність можна перевірити; їхню логіку можна розібрати критично. Це вам не популярні пісеньки, релігійні вірування чи панківські зачіски. Тим не менш, є така річ, як соціологія, а також наукова логіка. Деякі погані наукові ідеї цілком можуть поширюватися доволі широко, принаймні, протягом певного часу. При цьому деякі хороші ідеї роками лежать незадіяними, поки, нарешті, не привернуть до себе загальну увагу наукової громадськості.

Яскравим прикладом такого забуття, за яким послідувало нестримне поширення, може бути одна з основних ідей цієї книги — гамільтонівська теорія родинного добору. Я подумав, що це була би дуже слушна нагода випробувати ідею вимірювання поширення мему шляхом підрахунку посилань на нього у журналах. У першому виданні цієї книги я візначив: «Дві його публікації 1964 року стали одними з найважливіших для соціальної етології, коли-небудь написаних, і я ніколи не міг зрозуміти, чому етологи так ними нехтують (його ім’я навіть не з’явилося в алфавітному покажчику двох основних підручників з етології, які обидва вийшли у 1970 році). На щастя, останнім часом можна помітити ознаки відродження інтересу до його ідей». Я писав це у 1976-му. Тепер простежмо хід цього мемічного відродження протягом подальшого десятиліття.

«Покажчик посилань у науковій літературі» є доволі дивним виданням, у якому можна подивитися будь-яку опубліковану статтю та побачити в таблиці за конкретний рік кількість подальших публікацій, де вона цитується. Метою цього є допомогти усім цікавим відслідкувати літературу на задану тему. Університетські комітети з призначення на посади взяли собі за звичку використовувати його як грубий, але ефективний (надто грубий та надто ефективний) спосіб порівняння наукових досягнень кандидатів. Підрахунок цитат статей Гамільтона кожного року після 1964-го дозволяє приблизно прослідкувати прогрес його ідей у свідомості біологів (Рис. 1). Чітко помітна їхня початкова незадіяність. Потім, протягом 1970-х, до ідеї родинного добору, схоже, з’являється раптове зростання інтересу. Якщо й є якась точка, де починається тенденція до зростання, то це, здається, між 1973 та 1974 роками. В подальшому зростання набирає хід, аж до свого піку в 1981-му, після якого щорічний рівень цитування нерегулярно коливається на рівні плато.

Рис. 1. Щорічні цитування Гамільтона (1964) в «Покажчику посилань у науковій літературі»

З’явився певний мемічний міф, що зростання інтересу до родинного добору було запущене книгами, виданими в 1975 та 1976 роках. Але цю тезу, схоже, спростовує графік, де зростання помічене 1974-м. Натомість, отримані докази можна використати на підтримку зовсім іншої гіпотези, а саме, що ми маємо справу з однією з тих ідей, що «витали в повітрі», «чий час прийшов». Із цього поглядуу, книги середини сімдесятих могли бути лише симптомами ефекту зграйності, а не основною його причиною.

Рис. 2. Логарифмічне сумарне цитування Гамільтона (1964)

Рис. 3. Логарифмічне сумарне цитування трьох робіт інших учених в порівнянні з «теоретичною» кривою для Гамільтона (деталі пояснюються в тексті)

Можливо, ми дійсно маємо справу з довготривалим, повільним на старті, зграйним ефектом, що прискорюється по експоненті, який виник значно раніше. Один зі способів перевірити цю просту, експонентну гіпотезу — це накласти сумарне цитування на логарифмічну шкалу. Будь-який процес зростання, де рівень зростання є пропорційним вже досягнутому розміру, називається експонентним зростанням. Типовий експонентний процес схожий на епідемію, коли кожна людина видихає вірус на кількох інших людей, кожна з яких, у свою чергу, видихає його на таку саму кількість знову, так що кількість жертв зростає з дедалі більшою швидкістю. Показником експонентної кривої є те, що при накладанні на логарифмічну шкалу вона перетворюється на пряму лінію. Будувати такі сумарні логарифмічні графіки не обов’язково, але зручно й загальновизнано. Якби поширення мему Гамільтона дійсно було схожим на епідемію, що набирає силу, то точки на сумарному логарифмічному графіку мали б вишукуватися в одну пряму лінію. Чи зробили вони це?

Конкретна лінія, зображена на Рис. 2, якраз і є такою прямою, що, з погляду статистики, найкраще відповідає всім точкам. Явне різке зростання між 1966 та 1967 роками слід, мабуть, ігнорувати як ненадійний ефект малих чисел того роду, що мав би посилюватись логарифмічною побудовою. Відповідно, цей графік є непоганим наближенням до єдиної прямої лінії, хоча й можна розрізнити окремі структури, що виступають за її межі. Якщо моя експонентна інтерпретація приймається, то ми маємо тут справу з одним-єдиним спалахом інтересу, що повільно розгорявся саме із 1967-го до кінця 1980-х. Окремі книги та статті слід розглядати водночас як симптоми, так і як причини цієї довготривалої тенденції.

Не думайте, до речі, що така схема зростання є чимось тривіальним, у сенсі його неминучості. Будь-яка сумарна крива могла би, звичайно, зростати, навіть якби рівень цитування за рік залишався незмінним. Але на логарифмічній шкалі вона зростала би з поступовим зменшенням швидкості, поки не зупинилася. Жирна лінія вгорі Рис. 3 демонструє теоретичну криву, яку б ми отримали, якби кожного року мали незмінний рівень цитування (рівний дійсному середньому рівню цитування Гамільтона в кількості 37 разів за рік). Цю криву, що затухає, можна порівняти з прямою лінією, що спостерігається на Рис. 2, яка вказує на експонентний рівень зростання. Ми дійсно маємо тут випадок зростання за зростанням, а не незмінного рівня цитування.

По-друге, людям може бути спокусливо думати, що в експонентному зростанні існує щось, якщо й не неминуче, то, принаймні, тривіально очікуване. Чи не відбувається експонентне зростання всього рівня публікацій наукових статей як такого, а отже, й можливостей цитування інших статей? Можливо, відбувається експонентне зростання розміру наукової спільноти. Найлегший спосіб показати, що в мемі Гамільтона є щось особливе — це побудувати графік такого ж самого типу для якихось інших статей. На Рис. 3 також зображені частоти логарифмічного сумарного цитування трьох інших робіт (які, до речі, теж сильно вплинули на перше видання цієї книги). Це книга Вільямса 1966 року «Адаптація та природний добір», стаття Тріверса 1971 року про взаємний альтруїзм, а також стаття Мейнарда Сміта та Прайса 1973 року, де представлена ідея ЕСС. Усі три з них показані кривими, що чітко не є експонентними протягом усього часового проміжку. Проте рівні щорічного цитування для цих робіт також далекі від однорідного і навіть можуть бути експонентними на окремих ділянках. Крива Вільямса, наприклад, є приблизно прямою лінією на логарифмічній шкалі десь із 1970-го, вказуючи на те, що саме тоді вона увійшла у фазу різкого зростання свого впливу.

Я дещо применшив вплив конкретних книг на поширення мему Гамільтона. Тим не менш, постскриптум до цього невеличкого мемічного аналізу наводить на серйозні роздуми. Як і у випадку пісень «Олд Ленг Сайн» та «Рул Британія», ми маємо тут одну явну мутантну помилку. Правильною назвою пари статей Гамільтона 1964 року було «Генетична еволюція соціальної поведінки». В середині й до кінця 1970-х низка публікацій, поміж них «Соціобіологія» та «Егоїстичний ген», помилково називали їх «Генетичною теорією соціальної поведінки». Джон Сегер та Пол Гарві спробували відшукати найпершу появу цього мутантного мему, вважаючи, що це могло би стати чітким маркером (майже як радіоактивна мітка) для відстеження наукового впливу. Вони відстежили його аж до впливової книги E. О. Вілсона «Соціобіологія», виданої в 1975 році, і навіть знайшли деякі непрямі докази такого походження.

В якому б захваті я не був від цієї чудової роботи Вілсона (краще би люди більше читали її та менше про неї), мене завжди нервує абсолютно хибне припущення, що його книга вплинула на мою. Тим не менш, оскільки моя книга також містить мутантне цитування — «радіоактивну мітку» — почало складатись тривожне враження, що, принаймні, один мем таки перейшов від Вілсона до мене! Це не мало б здаватись особливо дивним, оскільки «Соціобіологія» з’явилась у Британії якраз, коли я закінчував «Егоїстичний ген», у той самий час, як я працював над бібліографією своєї книги. Величезна бібліографія Вілсона могла би здатися просто-таки Божим даром, що звільняє від довгих годин скрупульозної роботи в бібліотеці. Тому я був надзвичайно радий, випадково знайшовши серед своїх паперів стару копію бібліографії, що я роздавав студентам на Оксфордській лекції в 1970-му. Адже там чітко писалося: «Генетична теорія соціальної поведінки» — на цілих п’ять років раніше, ніж вийшла робота Вілсона. Побачити якимось чином мою бібліографію 1970-го Вілсон не мав жодної можливості. Й сумнівів бути не могло: ми з ним представили один і той самий мутантний мем незалежно один від одного!

Як же міг статися такий збіг? І знову, як у випадку з «Олд Ленг Сайн», правдоподібне пояснення не доводиться довго шукати. Найвідоміша книга Р. А. Фішера називається «Генетична теорія природного добору». В світі еволюційних біологів ця назва стала настільки звичною, що нам уже складно почути два її перші слова, щоб автоматично не додати третє. Підозрюю, що ми з Вілсоном обидва, мабуть, так і зробили. Такий висновок влаштовує всіх причетних, оскільки ніхто не проти визнати, що на нього вплинув Фішер!

61

«Комп’ютери, в яких живуть меми, — це людський мозок». — Вочевидь, можна було передбачити, що створені людиною електронні комп’ютери теж рано чи пізно стануть носіями самореплікуючих частин інформації — мемів. Комп’ютери дедалі тісніше об’єднуються у складні й заплутані мережі обміну інформацією. Багато з них у буквальному сенсі з’єднуються між собою проводами для обміну електронною поштою. Інші діляться інформацією, коли їхні власники передають один одному гнучкі диски. Це просто ідеальні умови для процвітання та поширення самореплікуючих програм. Коли я писав перше видання цієї книги, то був достатньо наївним, аби припускати, що небажаний комп’ютерний мем може виникнути лише шляхом випадкової помилки при копіюванні правильної програми, та вважав це малоймовірним. На жаль, то був час невинності. Сьогодні користувачі комп’ютерів по всьому світі вже добре знайомі із загрозами епідемій різного роду «вірусів» та «хробаків», навмисно розповсюджуваних зловмисними програмістами. Як мені стало відомо, мій власний жорсткий диск протягом минулого року був заражений двома різними вірусами, і це є доволі типовим серед тих, хто користується комп’ютером постійно. Не називатиму конкретні віруси, аби не принести дрібного підлого задоволення їхнім дрібним підлим авторам. Я кажу «підлим», бо вважаю, що з морального боку їхня поведінка нічим не відрізняється від поведінки якогось техніка в мікробіологічній лабораторії, який навмисно заражує питну воду та викликає епідемію, щоби посміятися з людей, що захворіють. Я кажу «дрібним», бо ці люди дуже дрібно мислять. Не треба бути особливо розумним, аби створити комп’ютерний вірус. Зробити це може будь-який хоч трохи компетентний програміст, а таких програмістів у сучасному світі хоч греблю гати. Я й сам один із них. Я навіть не збираюсь пояснювати, як працюють комп’ютерні віруси. Це надто очевидно.

Складніше зрозуміти, як з ними боротися. На жаль, деякі дуже фахові програмісти змушені витрачати свій коштовний час на написання програм із виявлення вірусів, програм імунізації і т. д. (аналогія з медичною вакцинацією, до речі, дивовижно близька, аж до введення «ослабленого штаму» віруса). Небезпека в тому, що ця «гонитва озброєнь» лише набиратиме сили, коли кожному успіхові у протидії вірусам протиставлятимуться контруспіхи у створенні дедалі новіших вірусних програм. Досі більшість антивірусних програм писались альтруїстами та надавались людям у вигляді безкоштовної послуги. Але я передбачаю розвиток цілої нової професії — з поділом на прибуткові спеціалізації, як і будь-яка інша професія — таких собі «програмних лікарів» за викликом, з чорними сумками, повними діагностичних та лікувальних гнучких дисків. Я називаю їх «лікарями», але справжні лікарі вирішують природні проблеми, не створені навмисно людською злобою. Натомість, мої програмні лікарі, як і адвокати, вирішуватимуть проблеми, створені людиною, яких інакше ніколи не мало би існувати в природі. Оскільки творці вірусів мають для цього якісь мотиви, вони, вочевидь, відчувають певну схильність до анархії. Я звертаюся до них: Ви що, дійсно хочете вимостити дорогу новій професії капіталістів? Якщо ні, то припиніть гратися в дурні меми та знайдіть своїм скромним програмістським талантам краще застосування.

62

«Сліпа віра може виправдати будь-що». — Як і слід було очікувати, я отримав цілу зливу листів від жертв віри з протестами проти моєї критики. Віра настільки успішно промиває мізки на свою користь, особливо у дітей, що подолати її вплив доволі важко. Але що таке, зрештою, віра? Це певний психічний стан, що змушує людей вірити у щось — неважливо, у що, — за цілковитої відсутності доказів. Якби були вагомі докази, то віра була би зайвою, оскільки докази переконували б нас вірити у будь-якому разі. Ось чому часто повторюване твердження, що «сама еволюція є проблемою віри», є таким дурним. Люди вірять в еволюцію не тому, що вони просто хочуть у неї вірити, а через величезну кількість загальнодоступних доказів.

Говорячи, що віруючим «неважливо, у що» вірити, я мав на увазі, що людська віра може бути пов’язана з абсолютно божевільними й дивними речами, на кшталт електричного монаха з гумористичного роману Дугласа Адамса «Детективне агентство Дірка Джентлі». Цей монах був спеціально створений, щоби вірити за вас, і робив це дуже успішно. В той день, коли ми знайомимося з ним, він непохитно вірить, попри всі докази, що все на світі забарвлено в рожевий колір. Не хочу сперечатись, що речі, в які вірить конкретний індивід, є обов’язково божевільними. Вони можуть такими бути, а можуть й не бути. Річ у тім, що немає жодного способу вирішити, якими вони є, а також жодного способу віддати перевагу одному символові віри перед іншим, бо доказів постійно уникають. По суті, той факт, що щира віра не потребує доказів, виставляється як її найвища чеснота; саме тому я й згадав історію Хоми невірного — єдиного, хто дійсно вартий захоплення з усіх дванадцяти апостолів.

Віра не здатна рухати гори (хоча багатьом поколінням дітей на повному серйозі говорять протилежне, і вони в це вірять). Але вона здатна підбивати людей на такі небезпечні дурниці, що я б радше назвав віру свого роду психічним захворюванням. Вона змушує людей вірити в ті чи інші речі настільки сильно, що в крайніх випадках вони готові вбивати та вмирати за неї, не потребуючи подальшого обґрунтування. Кейт Генсон вигадала назву «мемоїди» для «жертв, якими настільки заволодів мем, що їхнє власне виживання стає несуттєвим… Чимало таких людей можна побачити у вечірніх новинах із таких місць, як Белфаст або Бейрут». Віра є достатньо могутньою, щоб зробити людей несприйнятливими усім закликам до милосердя, прощення, шляхетних людських почуттів. Вона навіть робить їх несприйнятливими до страху, якщо вони щиро вірять, що мученицька смерть відправить їх напрямки до раю. Це справжня зброя! Релігійна віра заслуговує окремого розділу в анналах військової техніки, нарівні з довгим луком, бойовим конем, танком та водневою бомбою.

63

«Ми — єдині на Землі, хто здатен повстати проти тиранії егоїстичних реплікаторів». — Оптимістичний тон мого висновку викликав скептицизм у критиків, які вважають, що він не відповідає змісту решти книги. В деяких випадках критика надходить від соціобіологів-доктринерів, які ревниво відстоюють важливість генетичного впливу. В інших випадках з критикою виступає парадоксально протилежна сторона — верховні жерці лівих, які ревниво відстоюють улюблену демонологічну ікону! У книзі «Не в наших генах» Роуз, Камін та Левонтін мають свій жупел під назвою «редукціонізм»; а всі найкращі редукціоністи вважаються «детерміністами» — в ідеалі, «генетичними детерміністами».

Мізки для редукціоністів є певними біологічними об’єктами, чиї властивості продукують особливості поведінки, які ми спостерігаємо, та стани думок чи намірів, які ми виводимо з цієї поведінки… Така позиція повністю відповідає або має відповідати принципам соціобіології, запропонованим Вілсоном та Докінзом. Проте її прийняття поставило б їх перед дилемою спочатку заявити про вродженість більшої частини людської поведінки, що їм, як людям широких поглядів, точно буде не до душі (злі помисли, доктринізація тощо), а потім заплутатись у ліберально-етичних питаннях про відповідальність за протиправні дії, якщо ті, як і всі інші дії, обумовлені біологічно. Щоб уникнути цієї проблеми, Вілсон та Докінз посилаються на свободу волі, що дозволяє нам іти проти диктату наших генів, якщо ми того бажаємо… По суті, це — повернення до безсоромного картезіанства, дуалістичного бога з машини.

Я думаю, що Роуз із колегами звинувачують нас у невизначеності позицій. Ми маємо або бути «генетичними детерміністами», або вірити у «свободу волі», але не те й інше водночас. Проте — і тут я говорю не лише за себе, а й за професора Вілсона — «генетичними детерміністами» ми є лише в очах Роуза та його колег. Вони не розуміють (неймовірно, але факт), що цілком можливо обстоювати статистичний вплив генів на людську поведінку й одночасно вважати, що цей вплив можна видозмінити, перебити або розвернути іншими впливами. Гени просто зобов’язані здійснювати статистичний вплив на будь-яку схему поведінки, що породжується природним добором. Мабуть, Роуз із колегами погодяться, що статевий потяг людини еволюціонував під дією природного добору, в тому самому сенсі, як усе завжди еволюціонує під дією природного добору. Тому вони повинні погодитись, що на статевий потяг впливали гени — в тому самому сенсі, як гени завжди на все впливають. Тим не менш, вони, скоріш за все, не мають жодних проблем із приборканням свого статевого потягу, коли зробити це соціально необхідно. Що в цьому дуалістичного? Ясно, що нічого. Не більш дуалістичним є для мене й твердження про можливість повстання «проти тиранії егоїстичних реплікаторів». Ми, тобто наші мізки, достатньо відокремлені та незалежні від наших генів, аби повстати проти них. Як уже зазначалося, ми робимо це потроху кожного разу, коли використовуємо засоби контрацепції. Немає жодних причин, чому ми не маємо повстати і в більших масштабах також.