Механизмы мозга

Активация следов памяти при раздражении коры

Вскоре после того, как Пенфилд начал свои исследования по выяснению локализации речевых зон в коре, он совершенно случайно столкнулся с новым замечательным явлением. Электрическое раздражение коры иногда внезапно пробуждало в сознании больного подробные воспоминания о давно прошедших событиях!

Первая больная, у которой наблюдалось это явление, вновь пережила в воспоминании один эпизод раннего детства, причем образы были настолько яркими, что она снова, как и во время реального события, испытала страх. Другая больная «увидела» себя рожающей ребенка, и притом в той же обстановке, в которой это происходило в действительности. Один молодой человек увидел себя со своими двоюродными сестрами в родном доме в Южной Африке. Ему казалось, что он слышит, как они смеются и разговаривают. Эта сцена представлялась ему так же ясно, как если бы он начал вспоминать ее тут же, в следующее мгновение, закрыв глаза и уши, хотя на самом деле с тех пор прошли годы.

Одна женщина слышала голос своего маленького сына, доносившийся со двора вместе с другими звуками — гудками автомобилей, лаем собак и криками мальчишек. Другая слышала в операционной оркестр, игравший мелодию, которую она сама не смогла бы напеть или сыграть и которую в обычном состоянии лишь смутно помнила. Третья больная слышала рождественское песнопение в своей церкви на родине, в Голландии. Ей казалось, что она находится там же, в церкви, и снова так же растрогана красотой происходящего, как это было в тот сочельник, много лет назад.

Эти вызванные электростимуляцией переживания, по-видимому, всегда воспроизводят реальные события прошлого. Но обычно это не такие воспоминания, которые больной сохраняет сознательно. Воспроизводимые эпизоды часто обыденны или маловажны и не содержат в себе ничего такого, что могло бы указывать на их значительность для больного в прошлом. Пропускание тока как будто извлекает на свет ту или иную случайную страницу из архивов памяти.

Хотя вспоминаемые события часто тривиальны, воспроизведение их никогда не бывает смутным. Яркость вызываемых переживаний всегда отличает их от образов обычной памяти. Согласно Пенфилду, «больные никогда не рассматривали возникающее переживание как воспоминание. Скорее это значило для них вновь слышать и вновь видеть, т. е. снова переживать мгновения прошлого». Тем не менее больной не теряет при этом связи с настоящим. Если во время одного из таких вызванных электростимуляцией переживаний ему задают вопросы, то он обнаруживает понимание того, что он находится в операционной и что те, другие события сродни воспоминаниям, а не текущей действительности. Беседы с теми, кто сам испытал это явление, привели к введению термина «двойное сознание» для характеристики субъективного состояния: больной осознает как бы два одновременных существования: одно в операционной, а другое в той части прошлого, которая для него оживает.

Переживания, вызванные раздражением коры, отличаются от обычных образов памяти и в некоторых других отношениях. Пенфилд пишет (17]:

«Когда электрод нейрохирурга случайно активирует запись прошлого, это прошлое развертывается последовательно, мгновение за мгновением. Это несколько напоминает работу магнитофона или демонстрацию киноленты, на которой как бы запечатлено все, что человек некогда осознавал, то, на что он обратил внимание в тот промежуток времени. Здесь отсутствуют ощущения, которых он не замечал, разговоры, к которым он не прислушивался.

Время в этом «фильме» всегда идет вперед, никогда не в обратном направлении, хотя события относятся к прошлому. По-видимому, оно течет со своей собственной, неизмененной скоростью. Создается впечатление, что если уж какой-то отрезок времени начал воспроизводиться, то он оказывается под защитой функционального принципа «все или ничего». Некий регулирующий тормозной механизм должен препятствовать активации других эпизодов «фильма». Пока электрод находится на месте, воспроизведение прошлого идет своим чередом. Время никогда не останавливается, не поворачивает вспять, не перескакивает на другие периоды. При удалении электрода все прекращается так же внезапно, как началось.

Воспроизведение определенного эпизода иногда можно повторять, прерывая раздражение и вскоре возобновляя его в той же или в близкой точке. В этом случае эпизод каждый раз начинается с одного и того же момента. Порог возбуждения данной реакции, по-видимому, оказывается на некоторое время пониженным в результате первого раздражения...»

Следует отметить, что предположение Пенфилда о снижении порога при повторном раздражении согласуется с наблюдением иного рода, которое было сделано другим исследователем этой области — М. Болдуином из Национального института здравоохранения. Болдуин указал на то, что такие воспоминания можно вызвать лишь в том случае, если у больного ранее были эпилептические явления, связанные с повреждением ткани вблизи того участка мозга, электростимуляция которого возбуждает образы памяти. Отсюда он заключил, что этот феномен обусловлен снижением нормального порога активации следов памяти электрическим раздражением под влиянием биотоков, посылавшихся в соответствующую ткань во время прежних эпилептических приступов.

Очевидная прямая связь этих экспериментов с важной функцией памяти возбудила большой интерес к попыткам определить границы специфических областей коры, стимуляция которых может давать подобный эффект. В результате длительной работы многих исследователей локализация этого феномена сейчас почти полностью установлена. Следы памяти активируются только тогда, когда раздражающий ток пропускают через кору одной из височных долей, у нижнего края левой и правой сторон головного мозга.

Как мы уже знаем (гл. 7), эпилептические приступы, обусловленные разрядами в области височных долей, как естественные, так и искусственно вызванные электрическим раздражением, характеризуются психическими эффектами. Если эпилептогенный очаг расположен в глубине под корой височных долей, часто наблюдаются спутанность и помрачение сознания, амнезия и автоматизм поведения. Если очаг (или раздражающий электрод) находится в самой височной доле, то, как мы знаем, при эпилептическом приступе можно ожидать значительно развитых галлюцинаций. Обнаружено также, что электрическое раздражение в этой области может иногда вызывать иллюзии, позволяющие предполагать нарушение ряда процессов, при помощи которых мы классифицируем наши ощущения, подразделяя их на различные категории путем сравнения с прошлым опытом. Мы плохо представляем себе, какие именно мозговые механизмы лежат в основе этих сложных процессов. Однако по меньшей мере намеком на какую-то упорядоченность может служить то обстоятельство, что единственные корковые пути к следам прошлых событий, которые мы можем отыскать, лежат в тех же областях мозга, которые, по-видимому, участвуют и в других психических процессах, по самой своей природе требующих использования данных памяти.

Локализация следов памяти

Тот факт, что височные доли — это единственная область коры, при электрическом раздражении которой возникают образы памяти, наводит, естественно, на мысль о том, что и сама запись событий в памяти может происходить в этой части коры. Но надо сказать, что такое заключение не вытекает с необходимостью из имеющихся данных. Эффект электрического раздражения височной доли мог бы просто передаваться в какую-то другую область мозга, где хранятся действительные следы памяти, что бы они собой ни представляли. Обычно полное удаление одной височной доли, по-видимому, не вызывает расстройств памяти, но в немногих доступных для изучения случаях двустороннего удаления височных долей отмечены значительные проявления таких расстройств. Если какие-то неизвестные физические изменения в нейронах, лежащие в основе памяти на прошлые события, локализуются и сохраняются в самих височных долях, то они, видимо, должны быть дублированы на обеих сторонах. Поскольку мы видели (гл. 8), что в механизмах, создающихся в головном мозгу для осуществления высших интеллектуальных функций, используется принцип избыточности, такое дублирование не должно нас удивлять. Кроме того, нельзя забывать, что все данные о последствиях двустороннего удаления височных долей относятся к больным, у которых большая часть ткани в этих долях была повреждена. Поскольку многие данные говорят об участии соседней здоровой ткани в компенсации нарушений речевых функций после травм мозга, некоторое сохранение памяти даже после двустороннего удаления поврежденных височных долей не следует оценивать как факт, полностью исключающий то, что в нормальном мозгу эта область служит хранилищем следов памяти.

Вместе с тем вполне возможно, что следы памяти вовсе не хранятся в коре. Кошка или собака, у которой перерезаны все связи между корой и стволом мозга, все еще способна обучаться простым реакциям. Обучение связано с памятью, но очевидно, что след памяти, образовавшийся у декортицированного животного, не может находиться в коре. Мы знаем также, что врожденные программы поведения, определяющие наши рефлексы и автоматические процессы управления нашими телесными функциями, исправно действуют и при отсутствии коры. А соображения простоты могли бы склонить нас к мысли, что в головном мозгу как врожденные программы, так и приобретенная информация хранятся в одном месте.

Такого рода рассуждения не отвечают ни на один вопрос. Они лишь требуют, чтобы мы, основываясь на полученных до сих пор данных, признали пока еще не решенным вопрос о том, относится ли к функциям коры также и хранение следов памяти, или же следы памяти находят свое физическое воплощение только в веществе мозгового ствола.

Частичный ответ на этот вопрос получен в лаборатории Р. У. Сперри в Калифорнийском технологическом институте. Сперри и его сотрудники поставили ряд экспериментов с целью, помимо всего прочего, установить, где в мозгу кошки хранится тот комплекс следов памяти, который позволяет ей правильно решать задачу с различением форм после соответствующего обучения. Полученные результаты относятся к наиболее важным неврологическим открытиям последних лет и заслуживают обстоятельного рассмотрения.

Опыты с «одноглазыми» кошками

Кошку легко научить некоторым видам зрительного различения. Для этой цели применяют длинную камеру, снабженную на одном конце двумя открывающимися в обе стороны дверцами, на каждой из которых можно поместить изображение той или иной фигуры Па одной дверце, например, может быть вывешен круг, а на другой — квадрат. Цель может состоять в том, чтобы научить кошку открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом. В этом случае устраивают так, что, если кошка толкнет надлежащую дверцу, она найдет за ней кусочек пищи; если же она откроет другую дверцу, то не получит никакой пищи и, может быть, будет слегка наказана. После того как она сделает выбор и откроет одну из дверец, ее возвращают в другой конец камеры, круг и квадрат снова прикрепляют к тем же дверцам или меняют их местами, а затем животному позволяют сделать новую пробу. По прошествии нескольких дней, в каждый из которых проводится около 40 таких тренировочных опытов, или «проб», кошка средних способностей осваивает задачу в такой степени, что почти каждый раз открывает нужную дверцу.

Очевидно, что решаемая здесь задача — выработка зрительного различения форм — требует участия зрительной коры. Без этой области мозга кошка могла бы отличать свет от темноты, но была бы неспособна различать детали. Поскольку при такого рода различении используется кора, можно было бы предположить, что и следы памяти, связанные с обучением, в данном случае также находятся в коре, если последняя вообще когда-либо служит для хранения информации. Для проверки этой гипотезы был разработан специальный эксперимент.

Существенную роль в этом эксперименте играла повязка, позволявшая подопытному животному видеть только одним глазом. Закрыв кошке, скажем, правый глаз, ее обучали различению двух фигур, например круга и квадрата. Как только животное в совершенстве научалось делать правильный выбор, повязку перемещали на другой глаз и затем определяли средний результат, которого кошка достигала, пользуясь «необученным» правым глазом. В опытах с обычной, нормальной кошкой не было никакого различия в результатах: хотя при обучении использовался только один левый глаз, усвоенный навык различения форм обеспечивал ничуть не меньшую точность реакций и при использовании правого глаза. Это, разумеется, не было неожиданным. Из предшествующих глав нам уже известно, что по механизму работы нашей нервной системы мы не очень сильно отличаемся от кошек, а ведь никто из читателей не усомнится, что если бы он научился решать какую-нибудь задачу зрительного различения, пользуясь левым глазом, то он смог бы не хуже решить ее и с помощью правого глаза.

Но это было лишь первым этапом эксперимента. Этого первого результата следовало ожидать не только по аналогии с нашим собственным опытом, но и на основании анатомических соображений. У кошек, как и у людей, волокна, идущие от нейронов сетчатки каждого глаза, разделяются на два пучка и оканчиваются в обоих полушариях мозга (в затылочных долях). При этом зрительные нервы обоих глаз сходятся, образуя так называемый перекрест, или хиазму. После хиазмы часть волокон, идущих от левого глаза, направляется далее к коре левого полушария, а часть волокон от правого глаза — к коре правого полушария; однако происходит и частичное перекрещивание волокон — от левого глаза к правому полушарию и наоборот. Это переплетение нейронных цепей, связанных с тем и другим глазом, должно, по-видимому, уже само по себе исключать образование таких следов памяти, которые позволяли бы различать формы одним глазом, но были бы недоступны для использования с помощью другого глаза.

Следующим шагом в эксперименте калифорнийских исследователей была попытка устранить это осложняющее картину переплетение волокон в зрительной системе кошки. Была произведена продольная перерезка зрительной хиазмы и тем самым создана ситуация, показанная на рис. 23; волокна от левою глаза оканчивались теперь только в коре левого полушария, а волокна от правого глаза — только в коре правою полушария. Испытания, проведенные по прошествии периода послеоперационного заживления (обычно 2 3 недели), показали, что зрение животного становилось менее острым, чем раньше, по все еще было достаточным для распознавания различных фигур, используемых в эксперименте. Несколько кошек после операции прошли процедуру обучения и научились решать типичные задачи на зрительную дифференцировку, причем повязка на глазу в сочетании с перерезкой хиазмы обеспечивала теперь четкое ограничение пути сенсорных импульсов — они шли от открытого глаза в кору только одного полушария. Если образующиеся при обучении следы памяти хранятся в коре, то теперь они, казалось, должны были фиксироваться в том полушарии, в которое поступали входные зрительные данные. После перенесения повязки на другой глаз, т. е. при использовании животным «необученного» глаза, могла бы, таким образом, возникнуть ситуация, в которой сравнение сенсорных данных с комплексом уже хранящихся в памяти следов оказалось бы затрудненным или невозможным. Это проявилось бы в том, что степень переноса навыка (с одного глаза на другой) у кошек с перерезанной хиазмой и у нормальных кошек была бы совершенно различной.

Но никакой разницы обнаружено не было. При использовании «необученного» глаза кошка по-прежнему решала задачу так же успешно, как и с помощью «обученного» глаза. Очевидно, где бы ни хранился след памяти, образовавшийся при выработке зрительного различения с помощью левого глаза, этот след мог использоваться и для сравнения с сенсорной информацией, приходящей от правого глаза.

Такой результат мог означать, что информация об усвоенных формах поведения хранится не в коре, а в стволе мозга, и поэтому одинаково доступна для сравнения с комплексами зрительных сенсорных возбуждений, возникающих в любом из двух полушарий. Однако место хранения следов памяти могло все-таки находиться и в коре, если только оставались связи, при помощи которых след, образовавшийся в одном полушарии, мог быть перенесен в соответственный участок другою полушария или подвергнут сравнению с сенсорной информацией, приходящей в конечные пункты афферентных путей на другой стороне мозга. Данные анатомии ясно указывали на существование такой системы взаимных связей через мозолистое тело.

Мозолистое тело, схематически показанное на рис. 23, представляет собой пучок из десятков миллионов аксонов, соединяющих нейроны левого и правого полушарий. Ввиду симметричности головного мозга всегда предполагали, что отдельные волокна мозолистого тела должны соединять между собой нейроны, лежащие в соответственных пунктах обоих полушарий. Некоторые данные подтверждают это; например, поражение определенного участка коры на левой стороне часто ведет к появлению ненормально функционирующей ткани в симметрично расположенном участке правой половины мозга. Тем не менее роль мозолистого тела всегда оставалась несколько загадочной. Ввиду его внушительных размеров и огромного числа образующих его межнейронных связей исследователи никак не могли понять, почему перерезка мозолистого тела обычно поразительно мало отражается на поведении. До работ, проведенных в лаборатории Сперри, данные о последствиях перерезки мозолистого тела у различных животных и даже у некоторых людей, больных эпилепсией, носили почти полностью негативный характер.

Тем не менее эксперимент с «одноглазыми» кошками, казалось, требовал своего логического продолжения — устранения связей, проходящих через мозолистое тело. Поэтому у нескольких кошек произвели операцию, при которой не только устранялось перекрещивание зрительных нервов путем рассечения хиазмы, но и разрывались основные каналы связи между обоими полушариями в результате полной перерезки мозолистого тела. Когда животные поправлялись после операции, их подвергали обычной процедуре обучения и испытания.

На этот раз результаты поразительно отличались от прежних. Кошка, обученная почти безошибочно выбирать одну из двух фигур с помощью левого глаза, после перемещения повязки на другой глаз вела себя так, как будто переменили не только глаз, но и кошку: при использовании «необученного» глаза животное проявляло не больше склонности к правильному зрительному различению, чем если бы оно никогда раньше не встречалось с этой задачей! Результат не изменялся даже тогда, когда к обычной тренировке правого глаза добавляли сотни дополнительных проб. Никакого переноса навыка с одного глаза на другой не происходило.

Но это еще не все. После перерезки хиазмы и мозолистого тела кошку нетрудно было обучить выбирать различные фигуры в зависимости от используемого глаза. Животное можно было научить при повязке на одном глазу открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом, а при повязке на другом глазу — открывать дверцу с квадратом и избегать дверцы с кругом. После этого перемещение повязки с одного глаза на другой автоматически вело к соответствующему изменению в поведении. Время обучения для каждого глаза оставалось таким же, как и для неоперированной кошки, и если до начала работы с правым глазом уже проводилось обучение выбору определенной фигуры левым глазом, это не увеличивало и не сокращало времени, необходимого для тренировки правого глаза. Перемещая повязку с одного глаза на другой через каждые несколько проб и одновременно меняя правила поощрения и наказания, можно было в одном и том же сеансе тренировать оба глаза на решение двух соответственных задач. Для достижения определенного процента правильных реакций каждому глазу требовалось одно и то же число проб, как если бы работа шла только с одним этим глазом: «вставные эпизоды» с задачей иного типа для другого глаза, видимо, не оказывали никакого влияния. Одному из сотрудников Сперри, С. Б Тревартену, удалось даже придумать хитроумный эксперимент с применением очков и поляризованного света, при помощи которых оба глаза можно было одновременно тренировать на различные фигуры. Например, на панели, ассоциируемой с пищевым подкреплением, один глаз видел освещенный круг, а другой в это же время видел освещенный крест. Некоторые животные одновременно обучались двум противоречащим друг другу выборам для двух глаз так же быстро, как они могли бы усвоить простой навык, пользуясь лишь одним глазом!

Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения

Исследования в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сторонах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.

Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов одной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.

Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.

Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученного» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.

Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буреша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря переносу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».

Эти опыты Сперри и Буреша не только позволили установить корковую локализацию следов памяти, связанных с сенсорным различением, но в некоторых случаях дали указание относительно того, в какой именно части коры хранятся эти следы. Например, одна из кошек с «раздвоенным» мозгом была обучена задаче осязательного различения с нажатием педали левой передней лапой; затем у нее удалили всю переднюю часть коры соответствующего (правого) полушария до соматических сенсорной и двигательной областей. Оказалось, что изолированный остаток коры все еще способен обеспечить отличное выполнение заученной реакции и достаточен для того, чтобы животное могло усваивать новые навыки осязательного различения с помощью той же левой лапы. Для полной уверенности в том, что поведение кошки не контролируется какими-то непредусмотренными перекрестными связями с другим полушарием, были удалены также сенсо-моторные области на другой стороне. Таким образом, у кошки остались: передняя область правого полушария для управления движениями левой лапы, связанными с осязательным различением, и задняя область левого полушария — для контроля зрительных и интеллектуальных процессов. Память и способность к обучению задачам осязательного выбора с помощью левой передней лапы оказалась животных ненарушенной. Сперри заключил, что ему удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков сенсо-моторной корой соответствующего полушария.

Буреш, несколько видоизменив свой метод обратимой декортикации, получил также данные о местонахождении следов памяти у крыс. Он обнаружил, что небольшой участок коры можно предохранять от инактивирующего действия хлористого калия, нанося в этом месте раствор хлористого магния надлежащей концетрации. Таким способом Бурешу удалось сохранить в инактивированном полушарии островок активной мозговой ткани Это позволило ему провести следующий эксперимент: у крысы полностью инактивировали одно полушарие и после этого обучали ее какому-либо новому навыку, который она должна была, по-видимому, усвоить с помощью коры активного полушария; выждав примерно около суток, пока животное оправится от последствий первого этапа, инактивировали все «обученное» полушарие, за исключением какого-то избранного участка, защищенного раствором хлористого магния, и испытывали способность животного к воспроизведению усвоенных ранее реакций.

И на этот раз результаты Буреша согласовались с выводами калифорнийской группы исследователей. Если усвоенный крысой навык заключался в каких-либо действиях, совершаемых правой передней конечностью, то при защите сенсо-моторной коры левого полушария у животного сохранялась не только физическая способность производить требуемые тонкие манипуляции, но и реактивность соответствующего следа памяти, так как крыса при этих условиях была вполне способна совершать усвоенную ранее процедуру. Если же приобретенный крысой навык требовал зрительного различения форм, то защита сенсо-моторной коры была неэффективна, тогда как при защите первичной и ассоциативной зрительных областей животное сохраняло способность к усвоенной реакции.

Из всего этого вырисовывается картина, привлекательная своей простотой и стройностью. Когда животному для усвоения какой-нибудь новой формы поведения, слишком сложной для одного лишь ствола мозга, приходится использовать кору, способную выполнять более сложные и тонкие функции, на кору возлагается также и хранение следов памяти, необходимых для выработки нового навыка сенсорного различения; и кора отводит для этой цели нейронный материал в той же области мозга, которая используется в процессах сенсорного распознавания и двигательного контроля, непосредственно связанных с выполнением усвоенного действия. У нормального, неоперированного животного все такие следы памяти хранятся «в двух экземплярах»; массивная система связей через мозолистое тело автоматически обеспечивает запись идентичных следов в обоих полушариях даже в тех необычных ситуациях, когда сама сенсо-моторная структура приобретаемой формы поведения, казалось бы, требует «услуг» только одной половины мозга. Копирование следа памяти в другом полушарии происходит только в периоды фактического осуществления соответствующих реакций; полученные данные говорят против существования какого бы то ни было сканирующего механизма, который во время внешнего бездействия животного непрерывно «просматривал бы» следы памяти в одном полушарии и дублировал их в другом.

На этом этапе легко было бы заключить, что при выработке реакций, связанных с различением, мы имеем дело с ситуациями, в которых все функции осуществляются корой. У животного с «раздвоенным» мозгом сенсорные данные, на которых основывается выбор реакции, неизбежно поступают только в одно полушарие, и запись нужной информации хранится поблизости в том же полушарии. К тому же — по крайней мере при выработке таких реакций, как нажатие педали, — окончательный мышечный ответ, диктуемый сделанным выбором, контролируется тем же полушарием. Несомненно, проще всего было бы предположить, что в этом случае осуществляется прямая внутрикортикальная связь между входными данными, следами памяти и выходными сигналами, управляющими двигательным ответом.

Возможно, что в опытах описанного до сих пор типа ствол мозга действительно не играет активной роли, но один эксперимент калифорнийских исследователей заставляет усомниться во всеобщей справедливости этого вывода. Животное с «раздвоенным» мозгом обучали более сложному навыку, включавшему как зрительное, так и осязательное различение. Например, обезьяна должна была потянуть на себя более шероховатый из двух рычагов при виде одной фигуры и более гладкий при появлении другой. Низшие обезьяны могут, с некоторым трудом, научиться решать такие задачи зрительно-тактильного выбора. Эти эксперименты, однако, ставились таким образом, что обезьяне приходилось тянуть за рычаг не той рукой, которая контролировалась полушарием, получавшим зрительные сигналы, а другой, которая контролировалась полушарием, полностью отделенным от зрительного входа в результате перерезки мозолистого тела. И тем не менее животное могло научиться координированным действиям и выполняло их! Исходя из всего сказанного выше, следует полагать, что определенная часть входных зрительных данных распознавалась как та или другая из значащих зрительных фигур путем сравнения с отображающими эти фигуры следами памяти, хранящимися в одном полушарии, а входные осязательные данные анализировались как информация о гладком или шероховатом рычаге путем сравнения с осязательными следами, находившимися в другом полушарии. И все же, несмотря на разрыв прямых каналов связи между двумя полушариями, результаты осязательного и зрительного распознавания сопоставлялись между собой и производился выбор комбинированного зрительно-осязательного комплекса, на основе которого посылались приказы двигательным механизмам, определявшие, какой из двух рычагов обезьяна потянет к себе. Очевидно, приходится сделать вывод, что эта интеграция осуществлялась в стволе мозга. Здесь перед нами еще один пример того, как рискованно безоговорочно относить ту или иную функцию всецело за счет деятельности коры. Наши гипотезы, по-видимому, всегда лучше согласуются с фактами, если они приписывают коре роль уточняющего и детализирующего механизма, а не самодовлеющего независимого органа управления. Если кошка обучена различению групп музыкальных звуков, каждая из которых состоит из двух одновременно звучащих тонов или из трех тонов, следующих друг за другом через определенные промежутки времени, то удаление слуховой коры ведет к утрате выработанных реакций. Однако благодаря оставшимся механизмам мозгового ствола кошку еще можно вторично обучить и восстановить у нее надлежащий след памяти, если дело идет о различении одиночных тонов разной высоты. Возможно, что это общее правило — след памяти для сложного различения находится в коре, а след для более простого навыка или, быть может, даже для более простых элементов того же навыка — в более глубоких структурах головного мозга.

Возможные выводы относительно механизмов памяти

В сохранении следов прошлых событий, вроде тех, какие оживали в памяти под электродами Пенфилда, по-видимому, участвуют различные отделы мозга. Местонахождением следов относительно простых элементов прошлого опыта вполне могли бы быть глубокие области. Что касается сложных зрительных, слуховых или осязательных комплексов, логично было бы предполагать хранение их следов в коре. В этом случае можно представить себе, что зрительные компоненты сознательного воспоминания связаны с нейронной активностью поблизости от зрительной коры, воспроизведение в памяти звуков — с активностью мозговой ткани по соседству с участком, имевшим отношение к первичному слуховому ощущению, и т. д.

Из того, что в воспоминании о прошлом событии совместно присутствуют различные сенсорные качества (модальности), можно сделать важное заключение относительно механизмов памяти. Если, например, в первоначальном событии одновременно участвовали зрительные и слуховые раздражители, и эта одновременность их сохраняется в воспоминании, то отсюда следует, что в нейронных схемах памяти должны существовать взаимные связи между различными (как мы полагаем) местами хранения следов качественно различных элементов данного воспоминания, и эти связи должны быть способны обеспечивать временную синхронизацию при вторичном «проигрывании» записей памяти. Таким образом, организацию следов памяти можно представить себе в виде нескольких параллельных последовательностей «моментальных снимков» прошлого опыта, каждая из которых относится к одной сенсорной модальности, причем механизмы «проигрывания» должны быть устроены так, чтобы поддерживать синхронизацию этих параллельных каналов.

Хотя воспроизведение события в памяти не обязательно длится столько же времени, сколько длилось первоначальное переживание, временная последовательность деталей в воспоминании хорошо сохраняется. Пенфилд отметил это, когда описывал неумолимую последовательность, с которой картины прошлого протекали в сознании его больных под воздействием стимулирующих электродов. При воспроизведении периодического раздражителя сохранялась даже сама шкала времени. Э. Рой Джон, директор Центра по изучению мозга в Рочестерском университете, сделал интересные наблюдения, по-видимому имеющие к этому прямое отношение. Он вырабатывал у кошек определенные «инструментальные» реакции на зрительный раздражитель — свет, мигавший с частотой 4 вспышки в секунду. Когда на обученных кошек воздействовали затем более частыми вспышками — 10 вспышек в секунду, — одна из них изредка принимала этот сигнал за стимул для выработанной реакции и отвечала на него так, как была обучена отвечать на 4 вспышки в секунду. В этих случаях электроды, вживленные в ретикулярную формацию или в зрительную кору, регистрировали электрический сигнал, содержавший сильную компоненту частотой 4 герц (эта частота равна частоте вспышки, на которую у кошки была выработана инструментальная реакция), хотя частота действовавшего раздражителя была в данный момент совершенно иной! После этого кошку специально обучили не реагировать на частоту 10 вспышек в секунду, т. е. выработали дифференцировку. Теперь компонента частотой 4 герц больше уже не наблюдалась. Результаты таких экспериментов служат веским указанием на то, что механизм памяти при некоторых условиях вновь «проигрывает» хранящуюся в памяти информацию со скоростью, в точности равной скорости ее первоначальной записи.

«Раздвоение личности»

Прежде чем окончательно расстаться с работами калифорнийских исследователей, мы должны сказать несколько слов о «раздвоении личности», мысль о котором невольно подсказывают эксперименты с «раздвоенным» мозгом. На эту мысль наводят уже результаты, полученные на кошках, но еще убедительнее это было продемонстрировано в опытах с обезьянами. Сначала обезьяне производили операцию расщепления мозга — пересекали у нее мозолистое тело и хиазму точно таким же образом, как у кошек. Но, кроме того, на одной стороне мозга производилась фронтальная лоботомия. Вспомним, что в результате этой операции мы получаем животное со спокойным, беспечным характером. В экспериментах с оперированной обезьяной применялось приспособление, аналогичное глазной повязке для кошек, с помощью которого обезьяну можно было заставить смотреть тем или другим глазом. Когда обезьяна пользовалась глазом, связанным с корой неповрежденного полушария, ей показывали змею. Небольшие обезьяны обыкновенно очень боятся змей, и животное с раздвоенным мозгом не составляло исключения: оно проявило обычный испуг и стремление к бегству. Затем условия изменили таким образом, что животному пришлось пользоваться глазом, связанным с тем полушарием, на котором была произведена лоботомия. Снова показали змею. На этот раз обезьяна не обратила на нее ни малейшего внимания; она не находила в змее ничего страшного. Это выглядело так, как будто в теле, вмещавшем раньше одну обезьянью «личность», теперь их было две!

Сперри собирается расширить операцию на мозге, с тем чтобы не только кора, но и большая часть ствола была разделена на две не связанные между собой симметричные половины. Чрезвычайно заманчива возможность получить животное, обладающее, по существу, двумя отдельными мозгами, каждый из которых способен испытывать свои собственные ощущения, регистрировать их в собственной памяти, вырабатывать собственные программы поведения, приобретать собственные эмоциональные наклонности и другие черты «личности», а может быть, даже спать и бодрствовать независимо от другого мозга. Каким бы фантастичным это ни казалось, продолжение той интереснейшей работы, которая ведется в биологических лабораториях Калифорнийского технологического института, вполне может привести к разделению одной «личности» на две, обитающие в одном и том же теле и поочередно управляющие им!

Множественность механизмов памяти

Для того чтобы получить сведения о работе нашего мозга, не всегда нужно идти в лабораторию Или операционную. На протяжении всей нашей жизни в часы бодрствования перед нами развертывается непрерывная панорама мыслей и ощущений, которая, если бы можно было истолковать ее, несомненно позволила бы нам многое понять в механизмах мозга. Интерпретация наших субъективных впечатлений настолько трудна, что в большинстве случаев нам лучше базировать свою теорию на данных, полученных в лаборатории и на операционном столе. Но, разумеется, мы всегда проверяем эти объяснения, выведенные из объективных фактов, субъективными наблюдениями: необходимо убедиться в том, что мы не сделали никаких заключений, полностью противоречащих тому, что мы, по-видимому, наблюдаем в наших маленьких внутренних лабораториях в течение 16 часов в сутки, в каждый из 365 дней года. Иной раз путем такой интроспекции мы можем даже прийти к ценным выводам относительно природы какой-либо функции мозга. Во всяком случае, в области, где остается еще так много неизвестного и где так труд но получить прямые ответы на многие важные вопросы, нам не следовало бы полностью игнорировать ни один источник информации, даже, быть может, искаженной. Что же говорят нам о памяти интроспекция и самоанализ?

Подумав, мы все, вероятно, согласимся, что должно существовать по крайней мере два разных вида памяти. Существует, прежде всего, долговременная, «постоянная» память. Имена и адреса, слова и грамматические формы языка, на котором мы говорим, таблица умножения, важные эпизоды ранних лет нашей жизни — все это, однажды закрепившись в памяти, остается в ней навсегда. Правда, наш механизм воспроизведения информации далек от полного совершенства; у каждого из нас иногда вдруг «выпадают» из памяти определенные слова или имена знакомых. Но даже в этих случаях мы никогда не сомневаемся в том, что «забытое» не совсем исчезло из нашей головы — просто мы не в состоянии сразу найти его. Мы можем предположить, что следы в нашей памяти со временем слабеют и угасают; судьба некоторых из них, вероятно, такова, но это очень медленный процесс. Вместе с тем из наблюдений над нашими старшими знакомыми мы знаем, что иногда давние воспоминания, по-видимому, со временем становятся более яркими. Во всяком случае, нам известно, что средний человек несет в себе немалый груз воспоминаний до конца своих дней.

Но существует, очевидно, и память иного рода. Она носит мимолетный, кратковременный характер. Очевидно, именно существование такого рода памяти у всех людей учитывается телефонной компанией, которая в своих объявлениях по телевидению убедительно рекомендует абонентам всегда не только прочесть, но и держать перед глазами нужный им номер телефона, чтобы, глядя па него, набирать его цифру за цифрой. Хотя, несмотря на увещевания телефонной компании, многие из нас пренебрегают этим, считая, что они способны держать в уме семь цифр номера столичной сети достаточно долго, чтобы набрать его, он часто запоминается не настолько твердо, чтобы в случае сигнала «занято» мы смогли вторично набрать его спустя 2 3 минуты.

Кратковременность этого вида памяти можно проиллюстрировать множеством примеров. Тот, кто начинает изучать иностранный язык, при попытке прочитать предложение нередко бывает вынужден дважды искать в словаре одно и то же слово, если оно попадается в том же предложении второй раз! А когда нас знакомят с кем-нибудь в гостях, наши рецепторы могут четко передать в мозг произнесенное имя, но если мы невнимательны или думаем о чем-то другом, это имя не западает в память. В первые секунды, сделав сознательное усилие, мы еще можем извлечь его из нашей быстро угасающей кратковременной памяти; но если мы не сосредоточили внимание в этот краткий промежуток времени, информация, поступившая в нашу сенсорную кору, исчезает, и мы уже не в силах восстановить ее.

Для переноса входных сенсорных данных в долговременную память обычно требуется на какое-то время сосредоточить на них внимание. Когда мы стараемся запомнить номер телефона, строфу стихотворения или математическую формулу, мы сознательно заставляем себя многократно повторять материал, чтобы закрепить его в памяти. Если, как это часто бывает, какое-то событие запоминается без сознательного усилия, самонаблюдение обычно показывает, что в нем заключалось нечто особенное, заставившее наш механизм концентрации внимания временно сосредоточить его на данном событии или по крайней мере на тех его элементах, которые, как видно из последующего воспоминания, сохранились в памяти. События, действительно закрепляющиеся в памяти, обычно чем-нибудь интересны для нас, что заставляет нас часто вспоминать их; если даже событие произошло лишь однажды, его прочное закрепление в нашей системе долговременной памяти, по-видимому, было связано с частым повторным переживанием его в воображении.

Эти субъективные впечатления о кратковременной и долговременной памяти согласуются с рядом физиологических наблюдений. Некоторые из самых ясных свидетельств в пользу существования нескольких механизмов памяти получены при изучении случаев сотрясения мозга. Согласно принятому клиническому определению [22], сотрясение мозга — это «временное состояние, обусловленное травмой головы, которое наступает мгновенно, сопровождается многосторонними симптомами чисто паралитического характера, само по себе не содержит никаких указаний на структурное повреждение головного мозга и всегда ведет к последующей амнезии в отношении момента получения травмы». Невролог У. Ритчи Рассел из Оксфордского университета произвел статистическое исследование этих явлений амнезии, вызываемых сотрясением мозга. Длительность того предшествующего удару периода, память о котором никогда не возвращается (постоянная ретроградная амнезия), значительно варьирует от случая к случаю, но в общем бывает больше при более тяжелых травмах. Однако обычно она составляет несколько секунд. Это наводит на мысль о какой-то связи с субъективной стороной того факта, что многие из нас легко забывают имена лиц, представленных нам в компании. Как мы уже говорили, этот феномен, возможно, указывает на то, что след текущего события в памяти угасает очень быстро — за несколько секунд, если какой-то концентрирующий внимание механизм не отбирает некоторые элементы приходящей сенсорной информации, чтобы выделить и зафиксировать их. Кажется вероятным, что такая концентрация внимания контролируется какой-то частью ретикулярной активирующей системы, — если учесть то, что мы уже знаем о других ее функциях. Во всяком случае, результаты изучения ретроградной амнезии согласуются с гипотезой о том, что действие механизма, концентрирующего внимание, требует нескольких секунд и что именно перерывом этого процесса в результате удара по голове объясняется постоянная ретроградная амнезия после сотрясения мозга.

В дополнение к кратковременной памяти, связанной вероятно, с какого-то рода естественным угасанием нервных токов, возникающих в мозгу под действием входных сенсорных импульсов, существует, судя по некоторым данным, еще и механизм, который мы могли бы назвать «промежуточной памятью». На такую возможность указывает своеобразный дефект памяти, наблюдаемый иногда у больных с поражениями структур миндалевидного комплекса и гиппокампа, лежащих в глубине височных долей. У этих больных не нарушена память на события, имевшие место до хирургической операции или до начала болезненного процесса, приведшего к повреждению мозговой ткани; они могут поддерживать нормальный разговор и помнить номера телефонов и другую информацию в течение нескольких минут; однако спустя 5—10 минут эти больные не только не помнят телефонных номеров, которые забыло бы и большинство из нас, но вообще не сохраняют никакого воспоминания о происшедшем разговоре! У одного больного эпилепсией был удален гиппокамп на обеих сторонах. После операции, делая покупки для семьи в магазине против своего дома, он прекрасно помнил, что его просили купить. Но когда его послали с тем же поручением в другой магазин, в десяти минутах ходьбы от дома, он, придя туда, уже не мог вспомнить, зачем он пришел.

У таких больных следы памяти, по-видимому, образуются нормально и должным образом сохраняются в течение нескольких минут, но затем полностью исчезают. Очевидно, глубинные мозговые структуры в области височных долей содержат какого-то рода нейронные схемы, которые в обычных условиях участвуют в превращении следа «промежуточной» памяти, способного самостоятельно сохраняться несколько минут, в след истинно долговременной памяти.

Есть и другие данные в пользу существования особого механизма «промежуточной» памяти. Если крысу или хомяка обучить выполнению какой-либо новой задачи и спустя несколько минут после окончания тренировки пропустить через головной мозг животного достаточно сильный электрический ток, вызывающий судороги, то это приведет к частичной или полной утрате результатов обучения. Если шок следует за обучением всего лишь через 5 минут, результаты утрачиваются полностью; при промежутке в 15 минут потеря навыка еще значительна, а если прошел целый час — совсем невелика; через несколько часов после окончания обучения электрошок уже не оказывает видимого влияния на сохранение результатов обучения в памяти и на способность животного выполнять усвоенную процедуру. Очевидно, в этих опытах ток, пропускаемый через мозг, не может повредить следы, если они уже закрепились в долговременной памяти, но еще способен либо разрушать следы «промежуточной» памяти, либо инактивировать неизвестный механизм превращения их в следы постоянной памяти. В том и другом случае эти эксперименты, по-видимому, указывают на то, что у исследованных животных время, необходимое для формирования следа в долговременной памяти, измеряется минутами, а не часами.

Исследования, проведенные недавно Реджинальдом Бикфордом и его сотрудниками в клинике Мейо, намечают интересное связующее звено между результатами, полученными на крысах и хомяках, и данными о дефекте памяти у больных с повреждениями гиппокампа. В клинике Мейо в ходе предоперационного исследования больных эпилепсией производили электрическое раздражение участков под поверхностью коры височных долей и получили у двух больных синдром амнезии на недавние события с сохранением нормальной памяти на события, предшествовавшие амнезии. Это амнестическое состояние продолжалось целых 2 часа после окончания вызвавшего его электрического раздражения. Легко представить себе, что сходным образом обстояло дело с крысами и хомяками: в некоторых случаях ток, проходивший через мозг во время электрошока, инактивировал механизм «переноса» следов в долговременную память на такой длительный срок, что к концу его следы в «промежуточной» памяти уже исчезали, даже если они не были разрушены прямым воздействием тока.

Таким образом, субъективные наблюдения в сочетании с объективными данными привели нас к «трехстадийной» теории памяти. В течение короткого времени мозг автоматически сохраняет информацию о состоянии внешней среды в данный момент, доставляемую нервными импульсами от наружных рецепторов. При отсутствии отбирающих и закрепляющих процессов следы этой входной информации исчезают очень быстро — вероятно, за несколько секунд. Однако в нормальных условиях, отчасти сознательно, отчасти бессознательно, какой-то концентрирующий внимание механизм — возможно, ретикулярная активирующая система — производит первичную сортировку поступающих данных, часть которых выделяется им как особо интересная и передается для хранения механизму, который мы назвали «промежуточной» памятью. Если след памяти подкреплен процессом концентрации внимания, он может, по-видимому, сохраняться в этом промежуточном состоянии несколько минут. В мозгу, функция которого нарушена в результате болезни, хирургического вмешательства или электростимуляции, такое закрепление может оказаться невозможным, и тогда след памяти по прошествии нескольких минут безвозвратно утрачивается. В нормальном же мозгу протекает какой-то процесс, в результате которого этот след фиксируется. Видимо, и в этом случае концентрация внимания — возможно, с помощью того же механизма, который отбирал первичные сенсорные данные, — окончательно закрепляет некоторую часть информации в долговременной памяти, другая же часть ее фиксируется настолько слабо, что может и вовсе выпасть из системы памяти, если не будет позже подкреплена повторением или «внутренним» воспроизведением.

Прочность старых следов памяти

Есть много данных о том, что следы, однажды хорошо закрепившиеся в механизме долговременной памяти, со временем становятся еще прочнее. В случаях сотрясения мозга, помимо короткого периода перед самым ударом, навсегда выпадающего из памяти, часто имеется и гораздо более длительный период, память о котором временно исчезает. После не очень сильного удара по голове может наступить временная амнезия в отношении событий, происшедших в последние несколько часов перед травмой; при более сильном ударе из памяти может выпасть несколько предшествовавших дней или недель; после очень сильного удара пострадавший, придя в сознание, иногда вспоминает лишь о том, что было несколько лет назад, и не сохраняет никаких воспоминаний о последующем периоде. По мере выздоровления период ретроградной амнезии сокращается, но всегда за счет более раннего времени. Старые воспоминания наиболее стойки, и они возвращаются первыми. Постепенно амнезия продолжает сокращаться, пока, наконец, не доходит до минимального периода в несколько секунд, после чего дальнейшее восстановление памяти уже невозможно.

Большая прочность старых следов памяти проявляется также в последствиях электрошоковой терапии душевнобольных. Во время курса такого лечения постепенно развивается амнезия на прошлые события, распространяясь в направлении от настоящего к давно прошедшему. После окончания сеансов шоковой терапии утраченные воспоминания постепенно возвращаются в направлении от прошлого к настоящему. Сходными особенностями отличается забывчивость пожилых людей. В старости человек перс ко сохраняет необычайно яркие воспоминания о давних событиях, а то, что произошло недавно, легко забывает. Точно так же, если маленький ребенок, весь словарь которого состоял, скажем, из 50 слов, перенесет тяжелое сотрясение мозга, то он может потерять половину этого словаря, причем всегда за счет тех слов, которые он выучил позже других.

Необычайная прочность и стойкость старых следов памяти навела Рассела на интересное предположение. Он исходит из более или менее общепризнанного представления, что формирование следа в системе долговременной памяти связано с каким-то изменением эффективности синапсов, соединяющих нейроны, участвующие в сохранении данного следа. Благодаря такому усилению синаптической связи прохождение нервного импульса по цепи должно облегчаться, поскольку цепь определяется уже новым сочетанием более эффективных соединений. Рассел полагает, что природа электрохимических процессов, происходящих при переходе импульса с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого, такова, что эффективность использованного синапса еще больше возрастает. Эту идею, действительно, часто выдвигают в качестве частичного объяснения того факта, что следы памяти, например, при выработке двигательных процессов, связанных с ударом по мячу при игре в гольф, укрепляются в результате повторения. Но Рассел делает в своей гипотезе еще один шаг вперед. Привлекая внимание к тому, что большинство нейронов изредка дает самопроизвольные разряды в отсутствие стимулирующего сигнала, Рассел высказывает предположение, что возникающие при этом случайные биотоки непрерывно пробегают по нейронным цепям с пониженным сопротивлением и тем самым автоматически укрепляют образовавшиеся следы памяти. Таким образом, чем дольше существует след в мозговом механизме памяти, тем прочнее он (при прочих равных условиях) должен становиться.

Помимо объяснения необычайной стойкости давних воспоминаний, эта гипотеза, по-видимому, указывает возможную физиологическую основу других субъективных наблюдений относительно памяти. Будучи студентами, многие из нас в период предэкзаменационной «зубрежки» замечали, что материал, с вечера казавшийся трудным и запутанным, на следующее утро, после хорошего ночного сна, кажется простым и ясным. Спортсмены часто отмечают улучшение спортивной формы после некоторого перерыва в тренировке. Если представления Рассела верны, то эти наблюдения легко объяснимы. Требуемые комплексы следов памяти, однажды образовавшись в мозгу, с течением времени будут автоматически укрепляться благодаря тенденции случайно возникающих нейронных импульсных токов проходить через установившиеся синаптические соединения и тем самым повышать их проводимость. Поэтому если материал, поспешно и непрочно зафиксированный в системе памяти, доброкачествен, то для его закрепления может оказаться полезнее совсем отложить данный предмет на несколько часов или дней, чем продолжать процесс тренировки или заучивания. Это особенно верно в тех случаях, когда человек уже настолько утомлен, что продолжение занятий угрожает появлением ошибок, которые могут только ухудшить качество сформировавшихся в памяти следов.

Количественные требования к объему памяти и вопрос о механизме хранения информации

Величина информационной емкости запоминающих устройств нашего мозга, необходимая для объяснения наблюдаемых свойств памяти, сама по себе представляет одну из труднейших проблем, с которыми сталкивается любая теория работы мозга. Достаточно вспомнить данные Пенфилда о том, что при электрическом раздражении в памяти больного могут оживать, казалось бы, незначительные эпизоды далекого прошлого и что к тому же они часто воспроизводятся в таких деталях, какие обычно кажутся совершенно недоступными для нормальной памяти. Подобные наблюдения придают правдоподобие давно уже распространенным в литературе сообщениям о феноменальных проявлениях памяти, демонстрируемых в состоянии гипноза. Одно такое сообщение, обсуждавшееся на нескольких симпозиумах, посвященных исследованию мозга, касается 60-летнего каменщика, который в состоянии гипноза мог описать отдельные кирпичи в стене, выложенной им в возрасте между 20 и 30 годами. Наличие описанных им в гипнозе неровностей на поверхности кирпичей можно было проверить, и они оказались там на самом деле! Еще один случай, приводимый психологами, касается взрослого человека, которого просили вспомнить некоторые подробности классной комнаты, где он сидел в возрасте 6 лет. Вначале он не смог этого сделать даже в состоянии гипноза, но легко описал нужные детали, когда гипнотезер внушил ему, что ему снова 6 лет!

Такого рода намеки на сохранение в мозгу постоянной записи прошлых событий, далеко превосходящей по полноте то, что мы обычно можем воспроизвести сознательно, заставил некоторых исследователей серьезно отнестись к возможности того, что все сенсорные данные, которые мы получаем на протяжении нашей жизни, полностью сохраняются где-то в памяти. Джон фон Нейман в своей книге «Вычислительная машина и мозг» [23] подсчитал, что это означало бы в смысле объема памяти, необходимого мозгу. Его вычисления, несомненно, исходят из максимальных возможных требований, так как он не только предположил, что в течение всей жизни (60 лет) ведется полная запись электрических сигналов, посылаемых всеми осязательными, зрительными и иными рецепторами, но и принял, что все примерно 10 миллиардов нейронов мозга представляют собой рецепторы в том смысле, что все детали их электрической активности сохраняются где-то в нервной системе. Этот расчет показал, что при таких условиях емкость памяти должна составлять 2,8*10²⁰ битов информации. Если для записи одного бита требуется один двухпозиционный переключатель, то это означает, что на каждый нейрон в нервной системе должен приходиться объем памяти, эквивалентный 30 миллиардам таких переключателей!

Это крайне завышенный расчет; в действительности, по-видимому, нет надобности заходить так далеко. Несколько более скромный результат получается, если ограничить расчет количеством информации, доставляемым одними лишь сенсорными рецепторами. Большая часть нашей входной информации приходится на долю зрения; емкость памяти, вычисленная на основе данных об электрической активности волокон зрительных нервов, не слишком отличалась бьют той, которая требуется для записи всех входных раздражителей. Если число рецепторов в сетчатках обоих глаз принять равным 2 миллионам, среднюю частоту выходного сигнала раздражаемого нейрона сетчатки — 14 импульсам в секунду и продолжительность жизни — 2•10⁹ секундам, или 60 годам, то необходимая емкость памяти составит уже всего 6•10¹⁶ битов, что соответствует 6 миллионам двоичных элементов памяти на каждый нейрон. Это число, хотя оно и значительно меньше полученного фон Нейманом, все же кажется нам малоутешительным.

Однако подобные расчеты представляют собой, вероятно, чрезмерную реакцию на открытие того неожиданного факта, что наша память хранит значительно больше информации, чем можно было предполагать раньше. Несмотря на яркость «повторного переживания» прошлых событий, описанного больными Пенфилда, ничто не указывало на то, что вызванные переживания сколько-нибудь приближались по полноте информационного содержания к первичным восприятиям. Даже то, что через несколько лет событие воспроизводится так же отчетливо, как если бы человек вспомнил его в первые мгновения после действительного восприятия, не дает нам никаких оснований думать, что количество деталей здесь сравнимо с принятым в наших вычислениях. В самом деле, в этом нетрудно убедиться. Пусть читатель войдет в незнакомую комнату, внимательно рассмотрит ее в течение нескольких минут, а затем закроет глаза и попробует сравнить свое воспоминание с тем, что он видел при открытых глазах. Хотя в его мысленном представлении и сохранится несколько подробностей, на которые он обратил особое внимание, огромное большинство деталей текстуры, яркости и цвета, входивших в первоначальную, чрезвычайно ясную картину восприятия при открытых глазах, исчезнет из памяти. Мы уже приводили слова Пенфилда о том, что память регистрирует «все, что человек некогда осознавал, то, на что он обратил внимание в тот промежуток времени. Здесь отсутствуют ощущения, которых он не замечал, разговоры, к которым он не прислушивался». Хотя в нашей памяти и может храниться в какой-то форме запись обыденных прошлых событий, которые мы не сочли бы достойными запоминания, нет никаких доказательств того, что качество такой записи приближается к фотографической полноте и точности. Но и само предположение, что в памяти регистрируются все события, не более чем экстраполяция, основанная на горстке наблюдений, в которых отмечалось детальное воспроизведение несущественных событий при электрическом раздражении коры. Кажется более вероятным, что с каждым из этих как будто бы тривиальных событий в свое время было ассоциировано что-то, благодаря чему оно запомнилось, тогда как другие события, которые кажутся сегодня не менее существенными, не были зафиксированы. В самом деле, вряд ли в памяти того 60-летнего каменщика хранились детали поверхности каждого из кирпичей, уложенных им в стены всех зданий, которые он возвел на протяжении сорока лет своей трудовой жизни!

Автору, по крайней мере, кажется вероятным, что в нашей системе долговременной памяти регистрируется лишь небольшая доля переживаемых нами событий и что даже в тех событиях, которые мы действительно помним, мы выделяем и фиксируем лишь ничтожную часть первоначальных сенсорных данных. Подвести объективную и количественную базу под такого рода субъективное впечатление довольно трудно, но можно сделать один подсчет, который, пожалуй, имеет отношение к данному вопросу. Разнообразные психологические тесты привели к заключению, что количество информации, которое человек может воспринять через органы чувств и тотчас же передать другому лицу, совсем невелико; наивысшая оценка, полученная при самых благоприятных условиях, составляет около 25 битов в секунду. Это согласуется с повседневным опытом каждого из нас: мы можем сразу охватить своим вниманием не более 5—10 информационных «объектов», если понимать под «объектом» какое-либо название, предмет и т. п. Такой объект может заключать в себе в среднем 15 битов информации, т. е. одновременно мы можем иметь дело с информацией, составляющей каких-нибудь 75—150 битов. Эти цифры несоизмеримо малы в сравнении с тем огромным количеством информации, которая поступает в наш мозг через органы чувств и которая, следовательно, доступна для нашего сознания, но обычно не фиксируется им. Если мы произведем наш расчет емкости памяти на основе «действительно воспринимаемой» информации — 25 битов в секунду, то требуемая емкость окажется равной примерно 50 миллиардам битов, что соответствует 4—5 двухпозиционным переключателям на нейрон вместо тех миллионов или миллиардов, которые мы получали в прежних расчетах.

Мы можем еще больше снизить нашу оценку необходимого объема памяти, если примем, что наши запоминающие устройства заполняются со скоростью 25 битов в секунду лишь в течение какой-то части суток. К дальнейшему существенному снижению мы придем, предположив, что значительная часть следов нашей долговременной, или «постоянной», памяти на самом деле вовсе не является постоянной, что многие комплексы следов не используются и поэтому угасают, так что через несколько часов, дней или недель соответствующие элементы памяти освобождаются и вновь поступают в «общий фонд» элементов, способных фиксировать новую информацию. На предыдущих страницах, мы, правда, подчеркивали относительное постоянство следов той памяти, которую мы называли «долговременной», но это делалось лишь для отличия их от следов, сохраняющихся несколько секунд или минут. И мы видели, что некоторые из этих следов действительно весьма постоянны и даже обнаруживают тенденцию с течением времени становиться прочнее. Однако мы в общем придерживались концепции об укреплении следа памяти в результате его частого использования; мы представляем себе, что возникающие в процессе вспоминания нейронные токи, вновь проходя по прежним путям, поддерживают и усиливают те физические изменения в нейронном материале, которые некогда привели к первичному образованию следа. Как бы ни была интересна гипотеза Рассела о непрерывном укреплении прочных следов памяти под действием случайных нейронных токов без участия сознательного вспоминания, есть веские данные в пользу того, что автоматические бессознательные процессы сами по себе недостаточны для прочной фиксации всех следов на всю жизнь. Конечно, если бы мы могли каким-то образом извлечь и рассмотреть все содержимое архивов нашей памяти, мы, вероятно, с удивлением обнаружили бы там записи многих событий, которые мы считали давно забытыми; но вполне возможно и то, что мы не нашли бы многих следов, которые были бы найдены при такой же «инвентаризации» пятью годами раньше. Пятидесятилетний человек, способный вспомнить десятую часть тех эпизодов 19-го года своей жизни, которые он ясно помнил в 20 лет, уже произвел бы на большинство из нас впечатление человека с хорошей памятью. И для этого ему хватило бы одной десятой доли нейронного материала, который некогда хранил память о событиях того года.

Но если наши оценки необходимого объема памяти могут различаться на много порядков в зависимости от сделанных нами исходных предположений, то зачем же тратить время на все эти вычисления? Дело в том, что такие расчеты могут дать нам некоторые указания относительно самой основы механизма памяти. Хотя все согласны с тем, что формирование следа памяти связано с физическими изменениями в нейронном материале, пока еще неизвестно, в чем именно состоят эти изменения. Один очень важный вопрос, к которому подсчеты объема памяти имеют прямое отношение, касается того, служит ли основным элементом памяти сам нейрон. Ясно, что это возможно лишь в том случае, если число битов хранимой информации меньше числа нейронов в головном мозгу. Как мы видели, мы с трудом можем удовлетворить этому требованию, сделав на всех этапах расчета «натяжки» в сторону уменьшения объема памяти. Однако такой предельный результат не слишком убедителен, особенно если учесть такие факторы, как потребность в элементах памяти для регуляции автоматических телесных функций и избыточность, которая может быть связана с дублированием следов памяти в различных местах.

К счастью, нейрон в целом — не единственно возможный кандидат на роль элементарной единицы памяти. Каждый нейрон в головном мозгу имеет много входных «клемм». По некоторым оценкам среднее число синапсов, образуемых на теле и дендритах каждого нейрона аксонами других клеток, может достигать тысячи. Большинство исследователей склонно думать, что память связана с повышением проводимости этих синаптических соединений. В таком случае число элементов памяти будет уже в тысячу раз больше числа нейронов, что, по-видимому, лучше согласуется с требуемой емкостью памяти.

Есть и еще одна возможность. Уникальные свойства мозга не обязательно должны быть связаны только с нейронами и их взаимными соединениями. Промежутки между нейронами заполнены множеством так называемых глиальных клеток, которые настолько мелки, что их приходится около десятка на каждый нейрон в мозгу. До сих пор мы игнорировали эти клетки в соответствии с классической неврологической доктриной, приписывающей им только «подсобную» роль, связанную с некоторыми химическими процессами, необходимыми для поддержания обмена веществ в нейронах. Но не все ученые убеждены в правильности такой интерпретации. Например, У. Р. Эйди из калифорнийского университета в Лос-Анжелесе приводит убедительные доводы в пользу того, что некоторые процессы интеграции или переработки информации в мозгу, возможно, обусловлены местными изменениями в сопротивлении электрическим токам, проходящим через всю войлокообразную массу дендритов, из которой состоит большая часть нейронного материала головного мозга. Согласно этой теории, дендритные структуры образуют как «входы», так и «выходы» элементарных единиц вычислительной системы, а залпы дискретных потенциалов действия, пробегающих по аксонам, осуществляют лишь передачу обработанной информации в отдаленные пункты. При такой интерпретации глиальные клетки, часто почти вплотную прилегающие к телам и дендритам нейронов, тоже могли бы играть определенную роль в механизме памяти. Стойкие изменения в их способности проводить электрический ток к отдельным участкам нейронов могли бы влиять на дендритные токи и тем самым порождать элементарные проявления функции памяти. Эта гипотеза, так же как и та, которая приписывает элементарную функцию памяти дендритным синапсам, во много раз увеличивает возможный объем памяти по сравнению с таким механизмом, где один нейрон может хранить всего лишь одну двоичную единицу (один бит) информации.

Одна из важнейших целей неврологических исследований в настоящее время состоит в выяснении существенных характеристик следа памяти — локализации и природы необратимых изменений, лежащих в основе памяти. Здесь трудно придумать и осуществить эксперименты, которые позволили бы получить прямые данные. Поперечное сечение типичного синапса в головном мозгу составляет всего лишь 10^—8 квадратного сантиметра. Пока еще не удалось произвести микроскопическое исследование одного синапса до и после нервной активности с целью установить, не изменяются ли слегка его физические размеры (одна из гипотез образования следов памяти). Еще труднее аналогичным образом исследовать детальные электро-химические свойства синапса до и после обучения.

К счастью, ученые нередко находят косвенный подход к решению проблемы, когда прямой подход при существующих методах невозможен. Один из таких косвенных подходов состоит в сравнении химического состава проб нейронного материала, взятых из смежных участков мозга животного после резко повышенной активности одного из этих участков, вызванной электрическим раздражением. Любые химические различия между материалом, подвергавшимся и не подвергавшимся раздражению, можно было бы поставить в связь с тем единственным стойким функциональным изменением, которое происходит в мозгу в результате его деятельности, — с формированием следов памяти.

Проведенные к настоящему времени исследования такого рода определенно указывают, что нейронная активность ведет к увеличению содержания РНК в нервных клетках. РНК представляет собой тот материал, от которого зависит количество и типы белков, образующихся во всякой живой клетке. Не нужно большого воображения, чтобы представить себе возможную связь между синтезом белка и изменениями проводимости синапсов. Такого рода соображения о химической природе следов памяти в настоящее время весьма умозрительны, но они служат примером тех направлений исследования, от которых в ближайшие годы можно с уверенностью ожидать позитивных результатов.

Выводы

Конечно, мы знаем о памяти еще далеко не все. Нам совершенно неизвестен механизм образования следов памяти на микроскопическом нейронном уровне. Не удалось даже идентифицировать какой-либо участок головного мозга, который, подобно запоминающему устройству электронной цифровой вычислительной машины, можно было бы с уверенностью признать местом хранения информации; ни одному хирургу еще не удалось с помощью скальпеля «удалить» воспоминание об отдельном событии или программу какого либо определенного навыка. Тем не менее есть данные, говорящие о несомненном существовании в мозгу специфических механизмов памяти. Яркие воспоминания о прошлом, которые Пенфилд столь демонстративно вызывал электрическим раздражением височных долей, ясно указывают на существование специфических нейронных схем для записи прошлых событий. Результаты, полученные Сперри и Бурешем, можно, вероятно, объяснить одним-единственным образом — предположив, что программы выработанных навыков осязательного и зрительного различения хранятся в коре мозга поблизости от тех участков, которые служат конечными пунктами соответствующих сенсорных входов. Другие данные позволяют предполагать, что только высшие формы навыков фиксируются в коре и что следы памяти, относящиеся к менее сложным сторонам приобретенного поведения, вероятно, образуются в более древних отделах головного мозга. Мы заключили, что аналогичное разделение функций вполне могло бы существовать и при записи прошлых событий: следы сложных сенсорных компонентов первоначального восприятия могли бы находиться в коре, а более простые элементы — регистрироваться в стволе мозга.

Как мы видели, имеются данные о существовании механизмов памяти различного типа. В результате случайных повреждений мозга, хирургического удаления ткани или электрического раздражения могут наступать состояния, при которых «промежуточная» память нормальна, долговременная память тоже нормальна, но переноса следов из первой во вторую не происходит. Это вряд ли можно объяснить иначе как существованием отдельных механизмов для «промежуточной» и долговременной памяти — по крайней мере для образования долговременных следов требуется какой-то дополнительный процесс. В связи с этим кажется важным тот факт, что глубинные структуры в области височных долей, по-видимому, содержат в себе механизм переноса следов, тогда как сами височные доли представляют собой единственную область, электрическое раздражение которой может вызывать воспоминания о прошлых событиях.

Особый интерес представляют данные, полученные как путем самонаблюдения, так и при изучении последствий сотрясения мозга, — данные о том, что даже для закрепления сенсорной информации в «промежуточной» памяти необходим какой-то процесс, концентрирующий внимание. Можно представить себе, что входные устройства непрерывно передают в управляющие центры мозга последовательный ряд «панорам» состояния внешнего мира, причем каждый «кадр» этой последовательности сохраняется лишь несколько секунд, а затем угасает, и только мозговой механизм концентрации внимания отбирает какую-то часть полученной информации для более длительного хранения. Было высказано предположение, что этот же механизм действует и на последнем этапе — превращении промежуточного следа в след долговременной памяти.

В гипотезе Рассела об укреплении сформировавшихся следов случайными разрядами нейронов мы нашли привлекательное объяснение необычной прочности и стойкости давних воспоминаний и возможную логическую основу полезности сна для закрепления вновь заученных сведений или форм поведения.

Таким образом, хотя мы знаем еще далеко не все о феномене памяти, многое нам уже известно — и еще больше предстоит узнать в недалеком будущем. Такие гипотезы, как высказываемое сейчас предположение о том, что в основе образования следов памяти лежит синтез белка, направляемый РНК и усиливающийся при нервной активности, могут оказаться и неверными. Однако масштабы и научный уровень ведущейся работы, по-видимому, дают все основания ожидать, что в ближайшие годы локализация и физическая природа тех микроскопических изменений в нейронах которые образуют структурные элементы памяти, будут установлены. Это в свою очередь почти наверное подскажет новые пути тем, кто пытается связать черты организации нервной системы на более высоком уровне с наблюдаемыми функциями мозга. Надо думать, что в ближайшем будущем у нас не будет недостатка в новых открытиях.

Литература

1. Adey W. R., «Recent Thoughts on the Neuron Model Based on Brain Wave Analysis», paper given at Biomedical Engi-neering Symposium, San Diego, Calif. (April 1961).

2. В i c k f о г d R. G. ed. al., «Changes in Memory Function Produced by Electrical Stimulation of the Temporal Lobe in Man», in The Brain and Human Behavior, ed. by So-lomon, Cobb., and Penfield, The Williams and Wilkins Com-pany, Baltimore, pp. 227—240 (1958).

3. Bures J., «Reversible Decortication and Behavior», in The Central Nervous System and Behavior, ed. by M. A. B. Brazier, Josiah Macy, Jr., Foundation, New York, pp. 207—248 (1959).

4. Burns B. D., The Mammalian Cerebral Cortex, Edward Arnold (Publishers) Ltd., London, chap. V, «The Problem of Memory», 1958.

5. G a 1 a m b о s R., «Changing Concepts of the Learning Me-chanims», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fes-sard, Gerard, Konorski, and Delafresnaye, Charles C. Tho-mas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 231—242 (1961).

6. G a 1 a m b о s R., «Glia, Neurons and Information Storage», in Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 52—54 (1962).

7. G e г а г d R. W., «The Fixation of Experience», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konor-ski, and Delafresnaye, Charles C. Thomas, Publisher, Spring-field, Ill., pp. 21-36 (1961).

8. H e b b D. O., Organization of Behavior, John Wiley and Sons, Inc., New York, 1949.

9. Hebb D. O., «Distinctive Features of Learning in the Higher Animal», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski, and Delafresnaye. Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 37-52 (1961).

10. John E. R., «Neural Mechanisms of Decision Making», paper given at Symposium on lniormation Storage and Neural Control, Houston Neurological Society, Houston, Tex.. March 9. 1962.

11. Konorski J., «The Physiological Approach to the Problem of Recent Memory», in Brain Mechanisms and Learn ing, ed. by Fessard, Gerard, Konorksi and Delafresnaye.

Charles С Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 115— 132 (1961).

12. Loren te de No R., «Circulation of Impulses and Me-mory», in Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 89—90 (1962).

13. M i 1 1 e r G. А., «А Note on the Remarkable Memory of Мал», Institute of Radio Engineers Transactions on Elec-tronic Computers, pp. 194—195 (September 1957).

14. Morrell F., «Lasting Changes in Synapic Organization Produced by Continuous Neuronal Bombardment», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Ko-norski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield Ill., pp. 375—392 (1962).

15 Morrell F., «Electrochemical Mechanisms and Information Storage in Nerve Cells», Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 73—79 (1962).

16. Myers R. E., «Corpus Callosum and Visual Gnosis», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 481—506 (1961).

17. Penfield W. Roberts L., Speech and Brain Mecha-nisms. Princeton University Press, Princeton, N. J., chap. Ill, «The Recording of Consciousness and the Function of In-terpretive Cortex», 1959.

18. Qu a stler H., «The Complexity of Biological Computers», Institute of Radio Engineers Transactions on Electronic Com-puters, pp 192—194 (September 1957).

19. Russell W. R., Brain, Memory, Learning, Oxford Univer-sity Press, Fair Lawn, N. J., 1959.

20 Sperry R. W., «Cerebral Organization and Behavior», Sci-' - vol. 133, pp. 1749—1757 (1961).

21. T r e v a r t h e n С. B., «Double Visual Learning in Split-brain Mt Science» vol 136, pp. 258—259 (1962).

22. Trotter W., «On Certain Minor Injuries of the Brain», Brh Medic#! Journal, pp. 816—819 (1924).

23 von Neumann J., The Computer and the Brain, Yale University Press, New Haven, Conn., 1958.