Механизмы мозга

Обучение посредством классического обусловливания[5]

Если собаке вложить в рот пищу, у нее начнет выделяться слюна. Это совершенно автоматическая реакция; попавшее в рот вещество действует на рецепторы языка и нёба, и нервная система, в соответствии с поступающей при этом информацией, регулирует работу слюнных желез. Такую же реакцию слюноотделения может вызывать запах пищи. Возможно, что это столь же автоматический ответ на химический раздражитель. Но выделение слюны может вызываться и видом какой-то определенной пищи, которую собака любит. Это уже не врожденная, а приобретенная реакция. Ее еще нет у неопытного щенка: для того чтобы собака реагировала таким образом, необходим прошлый опыт, в котором вид пищи ассоциировался бы с последующими приятными вкусовыми ощущениями.

Иван Петрович Павлов первый осознал важнейшее значение этих хорошо известных особенностей поведения собак и других животных и положил их в основу ряда исследований, которые и сейчас, спустя полвека, расцениваются как поворотный пункт в развитии всей современной психологии. Интересно, что Павлов начал эти психологические исследования после того, как он в 1904 г. был награжден Нобелевской премией за свои новаторские работы по физиологии пищеварения.

В самом начале XX столетия эти вопросы вообще не привлекали особого внимания, и если уж речь об этом заходила, то выделение у собаки слюны при виде пищи истолковывалось антропоморфно: как полагали, животное «узнает» о том, что данный зрительный образ означает пищу, и слюнная реакция является результатом сознательного предвкушения ожидаемых последствий. Но Павлов относился к подобным фразам с недоверием, не находя в этих словах точного смысла. Он начал разработку экспериментов, которые позволили бы понять механизм, действующий в тех случаях, когда повторный чувственный опыт, например зрительное восприятие миски с едой, в конце концов приводит к стимулированию обычно автоматической телесной реакции — например, слюноотделения.

Эксперименты Павлова были по существу несложными. Собака, закрепленная в удобном станке в спокойных условиях лаборатории, слышала звук метронома или зуммера, и вскоре после этого перед ней открывалась дверца и появлялся поднос с пищей. Простым, но чрезвычайно важным результатом этих опытов было открытие того, что после нескольких таких сочетаний один лишь звук метронома или зуммера автоматически вызывал слюноотделение. Пользуясь павловской терминологией, мы говорим, что у собаки вырабатывался условный рефлекс. Слуховой сигнал — условный раздражитель — приобретал способность действовать на автоматическую физиологическую функцию собаки таким же образом, как действует безусловный раздражитель — сама пища. Выработку условных рефлексов по Павлову часто называют классическим обусловливанием в отличие от оперантного, или инструментального, обусловливания, которое мы рассмотрим позже.

Классические условные реакции вскоре были признаны типичным общим компонентом многих форм поведения животных и человека. Когда лошадь пускается рысью в ответ на щелканье хлыста, это происходит потому, что у нее выработался условный рефлекс: слуховой раздражитель вызывает такую же мышечную реакцию, какая автоматически, без всякого обучения, возникает в результате болевого раздражения при ударе хлыстом по коже. Если ребенок боится темноты потому, что в раннем возрасте его часто в виде наказания запирали в чулан, можно сказать, что у него возникла и сохраняется условная связь, благодаря которой нейтральный в обычных условиях раздражитель — отсутствие света — способен вызывать эмоциональную реакцию, связанную с неприятным переживанием, которое когда-то совпадало во времени с темнотой.

Условные реакции можно было бы считать всего лишь частными проявлениями сложных и во многом загадочных процессов высшей умственной деятельности, если бы они наблюдались только у человека и у таких «умных» млекопитающих, как собаки и лошади. Большое и непреходящее значение области исследований, открытой экспериментами Павлова, связано с тем, что выработка условных рефлексов оказалась явлением чрезвычайно распространенным, представляющим, по-видимому, функциональное свойство основной нервной организации, общей для большинства живых существ. Это относится и к оперантному обусловливанию, которое мы рассмотрим в следующем разделе и которое имеет много общего с классическим обусловливанием, но внешне еще более сходно с проявлениями интеллекта. Там мы рассмотрим и данные о широкой распространенности обучения путем выработки условных реакций не только у высших, по и у низших животных, а сейчас мы познакомимся с наблюдениями, которые привели к тому же выводу — что условные рефлексы могут носить совершенно автоматический, бессознательный характер.

Рассмотрим, например, один из ранних вариантов павловских опытов с собаками. Павлов установил, что реакцию слюноотделения можно связать с каким угодно индифферентным раздражителем, который животное способно воспринять, — не только со звуками метронома или зуммера, но и со вспышками света, прикосновением пальца к спине или лапе животного и т. п. Тогда он решил выяснить, можно ли связать реакцию слюноотделения с каким-нибудь резко неприятным раздражителем. В качестве такого раздражителя был выбран удар электрическим током, вначале очень слабый, воспринимающийся как едва заметное щекотание, но постепенно, по мере выработки рефлекса, усиливаемый. Оказалось, что в конце концов удар весьма внушительной силы не вызывал никаких признаков боли или неудовольствия; не наблюдалось даже учащения пульса и дыхания, сопровождающего обычно реакцию на неожиданный неприятный раздражитель. Вместо этого происходило выделение слюны, собака виляла хвостом и проявляла другие видимые признаки предвкушения удовольствия. Для других собак приятным вестником скорого получения пищи удалось сделать укол кожи, настолько глубокий, что выступала кровь!

Недавно, в 1961 г.. Сегундо и его сотрудники из Института биологических исследований в Монтевидео (Уругвай) сообщили об экспериментах, имеющих, по-видимому, близкое отношение к снятию болевого эффекта, наблюдавшемуся при выработке условной связи в опытах Павлова. В этих экспериментах слышимый тон в качестве условного раздражителя, казалось, «выключал» у кошек болевое ощущение, связанное с подкожным электрическим раздражением; процедура выработки условной связи состояла в том, что спустя несколько секунд после звучания музыкального тона выключался электрический ток, причинявший животному беспокойство. В конце концов один лишь тон вызывал у кошки те же внешние признаки успокоения, которые обычно сопровождают прекращение болезненного воздействия, хотя раздражающий ток еще не был выключен! На рис. 24 показано одно из подопытных животных в различные фазы опыта. Верхние фотографии (слева направо) показывают, каким было состояние кошки до включения тока, во время электрического раздражения и тотчас после его прекращения. Из трех нижних фотографий правая и средняя были сняты в то время, когда ток был включен, но правая отражает видимое успокоение животного, вызванное слышимым тоном, который во время предшествовавшей выработки условной связи возвещал близкое прекращение болевого воздействия. Осциллограммы под каждой фотографией представляют собой одновременные записи ЭЭГ. Эти записи показывают, что и электрические реакции мозга на болевой раздражитель после выработки условного рефлекса устраняются слышимым тоном почти так же эффективно, как если бы раздражение током действительно прекращалось.

Конечно, всем нам знакомы факты, говорящие о существовании в нервной системе какого-то устройства, которое может при известных обстоятельствах «выключать» чувство боли. Большинство из нас по собственному опыту знает, что во время сильного возбуждения или иного эмоционально окрашенного эпизода можно получить физическую травму и не заметить этого до тех пор, пока возбуждение не спадет. Это часто бывает при ранении в бою или в автомобильной катастрофе. Тем не менее описанные опыты поистине поразительны: ведь в них демонстрируются методы, позволяющие преднамеренно, в спокойной лабораторной обстановке, устранять у животного чувство боли или даже вызывать реакцию удовольствия при воздействии, которое в обычных условиях было бы весьма болезненным. Эти условнорефлекторные методы, по-видимому, дают возможность «овладеть» такими реакциями нервной системы, которые обычно считаются автоматическими и совершенно недоступными для внешнего контроля, и «переплавить» их в нечто совсем отличное от того, чем они были раньше.

Крайне интересные примеры выработки условных связей между простыми раздражителями и реакциями организма, в обычных условиях недоступными для сознательного контроля, дают эксперименты на человеке. В работе Хьюджинса условным раздражителем был звонок. После звонка в глаза испытуемого направляли яркий свет, что вело к естественному сужению зрачков в результате рефлекса, рассмотренного в гл. 4. После многих сеансов «тренировки» один только звонок вызывал сужение зрачков. Этот эксперимент был повторен в более утонченной форме. На сеансах выработки рефлекса одновременно со звонком Хьюджинс резко произносил слово «contract!» («сужай!»). Через некоторое время уже можно было обходиться и без света, и без звонка: звучащее слово само приобрело способность вызывать непроизвольное и значительное сужение зрачков у испытуемых.

Оказался возможным еще один шаг вперед: испытуемых удалось научить действовать самостоятельно. Вскоре они могли вызывать сужение своих зрачков без помощи звонка, света и Хьюджинса — просто произнося, вслух или мысленно, слово «contract».

Эксперименты Хьюджинса — не единственные в своем роде. Р. Мензис применил сходный метод для выработки у людей способности изменять температуру своего тела, произнося надлежащее «кодовое» слово. Неврологам известно, что при быстром охлаждении кисти одной руки другая тоже несколько охлаждается в результате двустороннего рефлекторного действия. Мензис использовал погружение правой руки в ледяную воду в качестве безусловного стимула, который через посредство нормальных физиологических связей вызывал падение температуры в левой руке. В конце концов снижение температуры левой руки, первоначально бывшее рефлексом на ледяную воду, могло происходить по воле субъекта.

Возможное значение таких экспериментов для объяснения способности управлять телесными функциями, демонстрируемой некоторыми адептами йоги и других оккультных учений, очевидно. Может быть, они имеют отношение и к гипнотизму. Действительно, Эндрью Солтер (27] приводит убедительные доводы в пользу того, что большинство явлений гипноза можно объяснить на основе классического обусловливания. Очевидно, многие обычно непроизвольные физиологические функции можно связать с произвольными действиями и с нейронной активностью, вызываемой словами, просто подвергая субъекта тренировке по существу такого же типа, как и при выработке условного слюноотделения у собак в первоначальных опытах Павлова.

Опыты с людьми в известном смысле более ярко демонстрируют автоматическую, «механическую» природу обучения при выработке условных рефлексов, чем данные об обучении у весьма примитивных представителей животного мира, которые мы рассмотрим в следующем разделе. Ведь испытуемые, участвовавшие в экспериментах Хьюджинса и других исследователей, никогда не осознавали, какими процессами они управляют, чтобы достичь нужного результата. Очевидно, это всегда оставалось для них загадкой. Когда Хьюджинс спрашивал испытуемых: «Что вы делали, когда я говорил «contract»? — обычным ответом было: «Я ничего не делал». Условный рефлекс, будучи выработан, уже не требует никакого сознательного усилия. Он происходит сам собой.

Хотя условные рефлексы, если они не используются, могут «забываться», в других отношениях они внешне почти ничем не отличаются от врожденных, раз навсегда запрограммированных рефлексов животного. Убедившись в этом, ранние исследователи попытались выяснить, нельзя ли хорошо закрепленный условный рефлекс в свою очередь использовать вместо природного, или «безусловного», рефлекса в типичной процедуре классического обусловливания. Оказалось, что это действительно возможно. Например, после того как у собак Павлова было выработано быстрое и обильное выделение слюны в ответ на удары метронома, животных можно было научить связывать какой-либо зрительный символ, скажем, большой черный квадрат, с неизбежностью появления слышимого сигнала; в результате после тренировки показ одного только черного квадрата вызывал слюноотделение. Этого можно было достичь даже в том случае, если в период обучения за появлением зрительного, а затем слухового сигнала ни разу не следовало пищевое подкрепление.

Из-за феномена угасания, о котором мы скажем позже, добиться успеха в экспериментах с таким двойным условным рефлексом довольно трудно. Современный метод прямого электрического раздражения мозга позволил продемонстрировать универсальность процесса классического обусловливания в еще более точных экспериментах. Например, Р. Доти и С. Джерджиа в Мичиганском университете по существу создавали новые безусловные рефлексы, пропуская раздражающий ток через электроды, вживленные в моторную область коры у собаки или обезьяны. В зависимости от точной локализации электрода возникавшая «безусловная» реакция состояла в поднятии и выпрямлении правой задней конечности, закручивании хвоста, повороте головы или (у обезьяны) в поднятии руки. Эти двигательные реакции были, конечно, аналогами слюноотделения в павловских экспериментах, тогда как электрическое раздражение моторной зоны коры заменяло пищевой раздражитель. Ударам метронома или звонку в этих опытах соответствовала электростимуляция другого участка коры, удаленного от самой двигательной зоны.

Результаты экспериментов, проведенных в Мичиганском университете, определенны и убедительны. Через несколько недель ежедневное многократное повторение описанных сочетаний приводило к тому, что после подачи условного раздражителя ожидаемая внешняя реакция начиналась у животного раньше, чем пропускали ток через электрод, вживленный в моторную кору. Важная особенность этих экспериментов, особо отмеченная Доти и Джерджиа, состояла в отсутствии мотивационных факторов, которые помогали бы выработке условной реакции. Хотя животные, видимо, испытывали при действии условного раздражителя какого-то рода ощущение, различные тесты указывали на то, что оно носило нейтральный характер — не было ни особенно приятным, ни неприятным.

Работа мичиганских ученых не стоит особняком. Другие исследователи установили даже, что слышимый тон можно сделать условным стимулом для соматических реакций, вызываемых электрическим раздражением структур мозгового ствола.

Принцип, лежащий в основе всех этих работ, по-видимому, ясен: если за раздражением определенной группы сенсорных нейронов головного мозга следует определенная активность нейронов, управляющих мышцами или железами (чем бы она ни вызывалась), то повторение этой последовательности в конце концов ведет к образованию межнейронных связей, благодаря которым один только сенсорный раздражитель может вызывать мышечную или секреторную реакцию. По-видимому, это автоматический процесс, происходящий без участия сознания или высшей умственной деятельности. Хотя еще нельзя утверждать, что все возможные для организма двигательные акты можно связать таким способом с раздражителем, не имевшим к ним никакого отношения, достоверно установлено, что это возможно для значительной части мышечных и секреторных реакций, обычно не находящихся под контролем воли. В дальнейшем мы будем называть этот принцип нервной деятельности принципом автоматического соединения.

Обучение путем оперантного обусловливания

При павловском, или классическом, обусловливании раздражитель, бывший ранее индифферентным, постепенно приобретает способность вызывать двигательную или секреторную реакцию, которая обычно представляет собой автоматический ответ на входной стимул совершенно иного рода. При оперантном, или инструментальном, обусловливании индифферентный раздражитель постепенно становится стимулом для такой двигательной реакции, которая находится под контролем воли животного. В экспериментах Роджера Сперри у кошек, научавшихся открывать дверцу с надлежащим символом, происходило оперантное обусловливание. Поскольку оно может успешно осуществляться в опытах с самыми разнообразными животными, посмотрим, что нового может дать нам анализ более простого случая — обучения дождевого червя.

Еще 50 лет назад [31] было установлено, что дождевой червь способен освоить задачу с простым пространственным лабиринтом. В Т-образном туннеле он может научиться, дойдя до места разветвления, поворачивать направо и получать в результате этого «награду» в виде слоя влажного ила, но не сворачивать влево, где он будет «наказан» неприятным раздражителем — электрическим ударом или наждачной бумагой. Такого рода приобретенное поведение, по-видимому, отличается от павловского, или классического, условного рефлекса только тем, что двигательная реакция здесь относится к типу, который мы обычно считаем более «произвольным», чем автоматические, врожденные рефлексы, используемые в классических экспериментах. Правда, в случае такого примитивного организма, как дождевой червь, можно с известным основанием утверждать, что все двигательные акты являются просто автоматическими реакциями на внешние условия. Однако в процессе обучения Дождевого червя правильному повороту в точке разветвления невозможно создать такие условия, чтобы всегда происходила одна и та же двигательная реакция — в одних случаях червь будет поворачивать налево и подвергаться наказанию, а в других случаях — поворачивать направо и получать награду.

При оперантном обусловливании элементы вознаграждения и наказания, по-видимому, необходимы, тогда как в процедуру классического обусловливания они могут и не входить. При классическом обусловливании, как показали, например, эксперименты с установлением межкортикальных связей, проведенные в Мичиганском университете, или опыты с выработкой у людей способности произвольно регулировать сужение зрачков и температуру отдельных частей тела, не было никакой проблемы мотивационных раздражителей: установление связи между сенсорным входом и двигательной реакцией было простым и прямым следствием многократного повторения одного и того же сочетания «стимул — реакция». Но при выработке у дождевого червя навыка поворачивать направо, а не налево, возможны две двигательные реакции на тот сенсорный сигнал (в чем бы он ни состоял), который указывает червю на разветвление хода. Для выработки избирательной формы поведения необходим какой-то нейронный механизм, устанавливающий связи между «пусковым» сенсорным сигналом и обеими программами двигательных реакций, причем связь с одной из двух возможных реакций должна закрепляться прочнее, чем с другой. Во всех экспериментах с оперантным обусловливанием оказывалось, что усиливается та реакция, которая наилучшим образом удовлетворяет какую-то физиологическую потребность организма, например потребность в пище, в половой активности или в физическом «комфорте».

В явлениях оперантного обусловливания содержатся интересные указания относительно процессов, связанных с памятью. После того как червь сделал у разветвления ходов лабиринта поворот вправо или влево, он должен некоторое время ползти дальше, прежде чем он будет вознагражден или наказан за свой выбор. Из этого очевидно, что сенсорная и двигательная информация, относящаяся к данному эпизоду, должна некоторое время сохраняться, чтобы связи между соответствующими группами нейронов могли быть относительно усилены или ослаблены после того, как животное получит оценку своих действий в виде возникающего в конце пути приятного или неприятного ощущения. Такого рода ретроспективное усиление или ослабление образовавшихся «пробных» нейронных связей под действием эмоционального сигнала, по-видимому, имеет что-то общее с рассмотренным ранее действием концентрации внимания — извлечением из угасающих следов кратковременной памяти детальной информации, которая иначе была бы потеряна.

При оперантном обусловливании число возможных реакций, из которых животное научается делать выбор, отнюдь не ограничено двумя. Рассмотрим, например, случай, когда животное обучают нажимать рычаг при включении света. Этого можно достичь, воспользовавшись естественным «любопытством» и беспокойством животного, посаженного в клетку. Рычаг располагают таким образом, чтобы животное при своем бесцельном блуждании по клетке время от времени наступало на него. Если это произойдет в тот момент, когда включен свет, поведение животного подкрепляют, награждая его кусочком пищи. С течением времени поведение изменяется; это изменение, характеризуемое «кривой обучения», в конце концов приводит к тому, что животное нажимает рычаг, как только вспыхивает свет. Когда такая реакция вырабатывается у обезьяны, у нас легко возникает мысль, что животное «догадывается, в чем дело», и в дальнейшем сознательно управляет своим поведением. Когда подобного же результата достигает крыса или еще более примитивное животное, гораздо легче представить себе, что мы имеем дело с автоматическим процессом, который носит машинообразный характер и не связан с тем, что мы называем мышлением.

Доводы в пользу автоматической, механической природы оперантного обусловливания можно подкрепить сравнением скорости обучения у высших и низших животных. Дождевой червь усваивает определенное поведение в Т-образном лабиринте за 100—200 проб Примерно такое же число проб требуется кошке, чтобы научиться отвечать на зрительный сигнал ударом по рычагу и тем самым избегать неприятного вдувания струи воздуха в ухо. Описан эксперимент, проведенный с 6-месячным ребенком с целью определить, сколько проб понадобится для того, чтобы «отучить» его от попыток прикоснуться к пламени свечи. (Разумеется, опыты ставились так, что руку ребенка отводили от пламени прежде, чем мог произойти ожог.) Число необходимых проб оказалось таким же, как и при обучении дождевого червя, — около 150!

О наличии примитивного, автоматического компонента в процессе обучения свидетельствует также возможность обучения декортицированных животных (если только задача не требует сенсорного различения, способность к которому утрачивается после удаления коры). Эрнандес-Пеон установил даже, что декортицированная кошка может научиться поднимать лапу, чтобы избежать электрического удара после предупреждающего звука зуммера, и научиться так же быстро, как и нормальная кошка! Однако наиболее поразительны недавние эксперименты с планариями (плоские черви). Если планарию разрезать надвое, то у передней половины регенерирует «хвост», а у задней — «голова», и примерно через три недели мы получаем двух нормальных червей вместо одного. Для нас интересно следующее: если в опыте использован обученный червь — усвоивший какую-нибудь оперантную реакцию, например поворот в Т-образном лабиринте, — то не только червь, образовавшийся из прежней «головы», но и тот, который вырос из прежнего «хвоста», при испытании будет сразу же вести себя правильно! Такой результат очевидным образом связан с тем, что в различных участках тела червя имеются сходные скопления нейронов — самые близкие аналоги головного мозга, которые только могут быть у этих примитивных организмов; он показывает также, что и здесь, в механизме хранения следов прошлого опыта у планарий, природа обеспечила избыточность. Но, кроме того, этот результат подкрепляет представление о том, что процессы, лежащие в основе оперантного обусловливания, крайне примитивны.

Не следует думать, что планарии, показавшие в этих экспериментах столь блестящие способности, обладают какой-то особой нервной организацией, делающей их необычайно восприимчивыми к оперантному обусловливанию. К какой бы группе животных ни обратился психолог, он найдет, что терпение экспериментатора всегда вознаграждается получением новых данных об универсальности процесса обучения. Если к одной и той же группе щупалец актинии один раз в сутки прикладывать влажную фильтровальную бумагу, щупальца вначале будут подносить ее ко рту, но после нескольких повторений они начнут отвергать ее, и приобретенный таким образом навык будет сохраняться в течение недели или дольше. Однако усвоенная реакция не распространится на щупальца, не участвовавшие в обучении: они будут принимать фильтровальную бумагу даже тогда, когда «обученные» щупальца перестанут реагировать на нее, как на пищу. Обучаться могут даже микроскопические организмы. Дж. У. Френч в 1940 г. нашел, что «практика» заметно сокращает время, необходимое парамециям (инфузориям-туфелькам) для того, чтобы пройти через стеклянную трубочку в привычную для них среду. В сущности неясно даже, обладает ли человек каким-то преимуществом перед животными, когда дело идет о выработке простого условного рефлекса. Применяя методы оперантного обусловливания, можно научить голубей выстукивать клювом определенные мотивы на колокольчиках, тюленей — трубить в рог, а медведей — ездить на велосипеде. Вероятно, среднему человеку понадобится примерно столько же попыток, чтобы тщательно отработать новый способ удара при игре в гольф, а ведь это требует не большего усложнения обычных двигательных навыков, чем различные трюки, которым научаются животные.

Но, с другой стороны, человек может осваивать гораздо более сложные последовательности движений, чем животные; он может также создавать свои собственные, «внутренние» системы вознаграждения и наказания для процесса оперантного обусловливания. Если для комнатной собачки, обучаемой новому трюку, подкреплением правильных действий служит одобрительное слово или ласковое похлопывание со стороны хозяина, то игрок в гольф, отрабатывающий новый удар, создает для своей нервной системы аналогичный сигнал, сравнивая фактическое движение палки или мяча с тем, к чему он стремится, и испытывая положительную или отрицательную эмоцию в зависимости от результатов этого сравнения. Несомненно, именно этот сигнал внутреннего происхождения воздействует на все еще чувствительные группы сенсорных и моторных нейронов, активированные при только что сделанном ударе, усиливает или ослабляет связи между ними и тем самым повышает или снижает вероятность того, что и в следующий раз движение будет контролироваться на основе тех же нейронных взаимодействий. Сенсорной информацией, с которой в данном случае связывается двигательный акт, служат, конечно, определенные сочетания зрительных сигналов, указывающие положение и движения мяча, палки и частей тела, и проприоцептивных сигналов, касающихся равновесия, быстроты движений, а также степени напряжения и укорочения различных мышц. Когда игрок в гольф осваивает новый удар и когда медведь учится ездить на велосипеде, требуется закрепление целой цепи последовательных условных реакций. В системе памяти должна быть записана информация о тех специфических сочетаниях сенсорных данных, которые служат пусковыми сигналами для соответствующих подпрограмм мышечной активности. Когда «сличающие устройства» головного мозга обнаружат, что конфигурация входных сенсорных сигналов в достаточной мере совпадает с одной из записанных ранее «пусковых» конфигураций, к соответствующей двигательной подпрограмме должен быть послан надлежащий пусковой сигнал. Все эти связи между последовательными комплексами следов памяти, отражающими сенсорную картину окончательно отработанного удара, и соответствующими двигательными программами устанавливаются постепенно, в результате автоматических электрохимических процессов оперантного обусловливания. Эмоциональные сигналы «одобрения» и «неодобрения» укрепляют или ослабляют эти связи, так что происходит постепенное исправление двигательных программ, пока желаемое совершенство навыка не будет, наконец, достигнуто.

Нужно признать, что даже такой анализ не позволяет полностью разложить процесс отработки нового дара при игре в гольф на ряд последовательных процессов оперантного обусловливания, в точности аналогичных тому, что происходит при обучении дождевого червя в Т-образном лабиринте. Дело в том, что мы не учли обратных связей, благодаря которым точная последовательность сенсорных стимулов, получаемых игроком, сама зависит от его двигательных реакций на эти стимулы. В действительности по мере обучения происходит постепенное видоизменение сенсорных раздражителей, на которые вырабатываются условные двигательные реакции. Это непрерывное изменение задачи, подлежащей решению, несомненно, увеличивает трудности и, возможно, помогает нам объяснить тот факт, что игроку в гольф нужно гораздо больше времени для отработки нового удара, чем дождевому червю — для освоения задачи с лабиринтом. Тем не менее, по-видимому, нет необходимости предполагать какой-либо существенно иной принцип обучения. Ни в одной из этих ситуаций мы не имеем дела с абсолютно идентичными комплексами раздражителей и реакций; вероятно, всегда допустимо известное различие между «пусковым» комплексом, записанным в памяти, и конфигурацией входных сенсорных данных, которую «сличающие устройства» найдут достаточно сходной с этим комплексом. До тех пор пока последовательность сенсорных комплексов у игрока в гольф не изменяется слишком быстро от попытки к попытке, должен продолжаться нормальный процесс оперантного обусловливания, который постепенно приведет к достаточной стандартизации комплексов двигательных реакций, а в результате этого и комплексов входных раздражителей. Можно было бы придумать вариант игры в теннис с квадратным мячом на неровной площадке и с ракеткой, имеющей волнистую поверхность. Невозможность серьезно рассматривать вопрос о введении такой игры в практику можно обосновать тем, что она была бы недостаточно приспособлена для процессов оперантного обусловливания. Игрок был бы не в состоянии подобрать серию маневров и ударов, которая постепенно сводилась бы к достаточно малому числу Стандартных ситуаций; ведь для успешной игры требуется воспроизводимая и, значит, доступная для обусловливания последовательность сенсорных и двигательных комплексов.

Угашение условного рефлекса

Рассматривая классическое обусловливание, мы упомянули о том, что в основе условного рефлекса, весьма возможно, лежат нейронные схемы, очень сходные с механизмами безусловных рефлексов, имеющихся у животного от рождения. По-видимому, это относится и к условной реакции оперантного типа. Но независимо от того, одинаковы ли в своей основе механизмы условных и безусловных рефлексов, несомненно, что условная реакция разве только в редких случаях закрепляется так же прочно, как автоматический, врожденный рефлекс. Приобретенный навык со временем может частично или полностью забыться, если долго останется без употребления. Кроме того, условные рефлексы могут подвергаться так называемому угашению, которое должно быть в состоянии объяснить любая удовлетворительная теория работы мозга.

Угашение в равной мере возможно и при оперантном, и при классическом обусловливании, но нам удобнее будет рассмотреть его снова на примере опытов Павлова с выделением слюны у собак. Если в результате многократных повторений сочетания звука зуммера с последующей дачей пищи у собаки выработается слюноотделительный рефлекс па этот звук и затем экспериментатор перестанет давать животному пищу, то выделение слюны у собаки начнет уменьшаться. После всего лишь 6—8 таких «неподкрепленных» проб, разделенных промежутками в несколько минут, выделение слюны в ответ на звучание зуммера может совсем прекратиться. Очевидно, это можно объяснить тем, что электрическая связь, установившаяся ранее между сенсорными нейронами, реагирующими на зуммер, и моторными нейронами, управляющими слюноотделением, разорвалась вследствие эмоциональной реакции на отсутствие пищи. Но это объяснение не может быть вполне правильным: если на некоторое время оставить собаку в покое, условный рефлекс на звук зуммера восстановится, несмотря на то что в промежутке не было ни одной пробы с подкреплением. Правда, если эти сеансы угашения следуют друг за другом без промежуточных проб, подкрепленных пищей, условный рефлекс в конце концов исчезает безвозвратно. Однако это гораздо более медленный процесс, чем временное угасание реакции после небольшого числа неподкрепленных проб.

Такие результаты естественно было бы истолковать следующим образом: после того как пища два или три раза не появилась, собака «догадывается», что звук зуммера больше уже не служит сигналом, за которым следует пища, и когда она «осознаёт», что появление пищи становится все менее и менее вероятным, возбуждаемое зуммером предвкушение ослабевает, а вместе с ним — и выделение слюны. После перерыва собака может забыть недавний неприятный эпизод и вернуться к прежней привычке истолковывать звук зуммера как верный предвестник угощения; или же этот последний эпизод хотя и вспомнится, но не очень ярко, так что собака будет в большей степени опираться на длительный опыт прошлого.

Таковы, вероятно, были бы в подобной ситуации мысли человека, а может быть, и собак Павлова. Но трудно поверить, чтобы сходным образом воспринимал это и дождевой червь. И тем не менее феномен угасания наблюдается не только у высших, но и у низших организмов. У этих примитивных существ угасание, так же как и само обусловливание, должно непосредственно вытекать из свойств нейронных цепей. У высших животных, вероятно, происходит такой же автоматический процесс угасания, хотя сходные результаты могут иногда быть следствием гораздо более сложных нейронных процессов высшей интеллектуальной деятельности.

«Импринтинг» — обусловливание в результате однократного сочетания

Существует любопытное исключение из того общего правила, что для усвоения животным новой формы поведения ситуация должна повторяться многократно. Иногда у животного в очень раннем возрасте, обычно в первые часы или дни жизни, может создаваться навык весьма специализированного типа в результате единичного события. Это явление было названо импринтингом. Большая часть количественных исследований импринтинга проведена на птицах — отчасти потому, что у птиц этот феномен выражен сильнее, чем у большинства других животных; кроме того, необходимая в этих опытах полная изоляция детеныша от других живых существ с самого момента рождения легче всего достигается при работе с птенцами, которых можно выводить из яиц и содержать в инкубаторе.

Продемонстрировать импринтинг весьма легко. Половину яиц, снесенных гусыней, помещают в инкубатор, а другую половину оставляют в материнском гнезде. Гусята, выведенные матерью, будут всюду следовать за ней по пятам. Гусята, вылупившиеся в инкубаторе, тоже будут следовать за первым движущимся предметом, который они увидят, — например, за служителем, который вынесет их из инкубатора на прогулочную площадку. Но они будут ходить за служителем не просто потому, что поблизости нет более подходящей «матери». Ибо если теперь пометить обе группы гусят различным образом и посадить их всех вместе под большой ящик, невдалеке от которого будут находиться и служитель, и гусыня-мать, то стоит только убрать ящик, как произойдет автоматическая сортировка: инкубаторные гусята, не обращая никакого внимания на гусыню, устремятся к своему «родителю» человеческой породы!

Нет даже необходимости в том, чтобы «приемная мать» была живым существом; эту роль могут выполнять и неодушевленные предметы, если тянуть их за веревочку впереди птенцов. Канадские гусята и дикие утята были «усыновлены» таким образом небольшой зеленой коробкой с тикающим будильником внутри. У других утят и гусят была выработана такая же реакция на футбольный мяч.

В явлении импринтинга особенно интересно то, что он, по-видимому, может происходить только в короткий промежуток времени в очень раннем периоде жизни детеныша. В обширной серии экспериментов, проведенной Э. Хессом в Чикагском университете, было установлено, что утята наиболее восприимчивы к импринтингу между 13-м и 17-м часами после вылупления. Если им впервые приходится следовать за движущимся объектом в первые 5—6 часов после выхода из яйца, у них появляется заметная привязанность к предмету, данному им в качестве «приемной матери», но она непрочна по сравнению с той чрезвычайно устойчивой связью, которая образуется у утенка в возрасте 16 часов. Если же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более «зрелого» возраста — 30 часов, — заметных проявлений импринтинга вообще не наблюдается.

Импринтинг наблюдали не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят. Так как это явление лишь недавно начали изучать в контролируемом количественном эксперименте, его распространенность и общее значение еще не установлены. Насколько широки возможные границы применимости этого принципа, видно из того, что сейчас ведутся исследования с целью выяснить, не связана ли с аналогичными мозговыми механизмами реакция улыбки у грудных детей.

Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условного рефлекса: детеныш или птенец явно чересчур быстро приобретают новый навык. Краткость периода, в течение которого возможен импринтинг, также указывает на действие какого-то специального механизма. По какой-то особой причине схема нейронных связей, позволяющая птенцу следовать за матерью и тем самым избегать многих бед, к моменту вылупления остается незавершенной. Очевидно, генетические механизмы способны обеспечить такое соединение нейронов, благодаря которому птенец будет автоматически следовать за движущимся предметом, но не могут вложить в нервную систему образец сенсорного комплекса, отображающего мать, в качестве пускового механизма для реакции следования. Вместо этого птенец или детеныш снабжен наследственной «программой», которая за короткий период времени, несомненно определяемый какими-то аспектами физиологического состояния организма, достраивает до конца схему этой почти врожденной рефлекторной реакции. Под контролем программы импринтинга нервные механизмы сразу же «схватывают» сенсорный комплекс, связанный с первым движущимся объектом, воспринятым в критический период, закрепляют его в памяти и соединяют прочной и постоянной связью с врожденной нейронной схемой, обеспечивающей двигательную программу реакции следования.

Со временем, когда мы будем гораздо лучше знать детали межнейронных связей, определяющих поведение, мы, возможно, поймем, какого рода «технические» трудности привели в этих случаях к тому, что природа, как это ни странно, не обеспечила животных полной врожденной программой столь важных форм поведения. А сейчас, вероятно, будет лучше, если своеобразные особенности импринтинга не слишком отвлекут наше внимание от гораздо более общего явления — обучения путем выработки условных рефлексов, которое, по-видимому, всегда требует кумулятивного действия многократно повторяющихся эпизодов.

Электрические явления, сопровождающие обучение

Регистрация электрической активности головного мозга, связанной с процессами обучения, естественно, привлекла внимание многих экспериментаторов. В настоящее время результаты этой работы, по-видимому, не позволяют еще сделать никаких определенных выводов; однако сведения, полученные при регистрации электрической активности, все же достаточно интересны, так как они подкрепляют некоторые интерпретации поведенческих данных, а также дают ряд дополнительных косвенных указаний, которые, вероятно, будут полезны при разработке всеобъемлющей теории работы мозга.

В результате применения наружных электродов (у человека) и электродов, имплантированных в мозг (у животных), в коре и стволе мозга были найдены участки, в которых возникают электрические потенциалы при слуховых, зрительных или осязательных ощущениях. При записи ЭЭГ у человека эти неспецифические реакции чаще всего наблюдаются тогда, когда электроды расположены около темени. У животных при имплантации электродов в глубокие области мозга интенсивные сигналы дает ретикулярная активирующая система; этого и следовало ожидать исходя из того, что мы уже знаем о ее роли в концентрации внимания и в общем регулировании реакций. Точно так же в миндалевидном ядре и других связанных с ним частях так называемой лимбической системы (участвующей, как показывают другие эксперименты, в эмоциональных процессах) легко выявляются неспецифические электрические реакции на прием внешних раздражителей.

При монотонно повторяющихся раздражителях, например при регулярной серии щелчков или отрывистых тонов, неспецифические потенциалы мозга обнаруживают свойство привыкания: колебания этих потенциалов, возникающие при каждом повторении слухового раздражителя, постепенно уменьшаются и в конце концов исчезают. Если мы проследим связь неспецифических потенциалов мозга со степенью внимания к раздражителю со стороны субъекта, то окажется, что их постепенное угасание находится в отличном соответствии с нашим субъективным опытом: звуки, которые вначале мешают нам сосредоточиться или не дают заснуть, могут в конце концов отступить в нашем сознании на задний план и утратить свою действенность, если они носят монотонный, повторяющийся характер. Такое привыкание следует рассматривать как еще одну элементарную форму обучения. По существу, это своего рода негативное обучение, быть может противоположное в своей основе позитивному обучению при выработке условных реакций. Привыкание наблюдается на всех ступенях эволюции — от простейших до человека. Это указывает на то, что привыкание, так же как и обучение путем выработки условного рефлекса, связано с каким-то фундаментальным свойством нервной ткани и не обязательно требует специальных сложных нейронных схем.

Роберт Галамбос из Медицинского центра Уолтера Рида показал, что и в других отношениях характер колебаний неспецифических потенциалов мозга, по-видимому, соответствует субъективным феноменам внимания. Он вырабатывал у макака-резуса привыкание к звуковым щелчкам до тех пор, пока потенциалы, регистрируемые при слуховом раздражителе электродами, вживленными в различные участки ствола мозга, не тонули в общем фоне мозговых волн. После этого он внезапно изменял процедуру: он сопровождал, или «подкреплял», каждый щелчок короткой струей воздуха, направляемой в лицо животному. В результате этого потенциал, возникавший при каждом «подкрепленном» щелчке, тотчас же становился очень большим при любом положении электродов. После нескольких щелчков, подкрепленных неприятным воздействием, щелчок сам по себе начинал вызывать сильную реакцию — в соответствии с установленными принципами обучения путем выработки условного рефлекса.

Механизмы мозговых процессов, происходившие у макаков в экспериментах Галамбоса, вероятно, сходны с механизмами, лежащими в основе тех изменений ЭЭГ при выработке условных реакций у людей, которые наблюдал В. С. Русинов в Институте высшей нервной деятельности Академии наук СССР. Испытуемого просили сжимать резиновый баллончик при каждом третьем появлении раздражителя — слышимого тона. Раздражитель всегда имел одну и ту же длительность и вначале появлялся с одинаковыми промежутками во времени. После достаточного числа повторений, когда испытуемый привыкал к этой процедуре и она уже не сказывалась на его электроэнцефалограмме, экспериментатор без предупреждения начинал пропускать третий тон — тот самый, при котором нужно было сжимать баллончик. Отсутствие ожидаемого сигнала вело к появлению в ЭЭГ пиковых потенциалов, сходных с теми, которые наблюдал Галамбос после подкрепления привычного звукового сигнала неприятным раздражителем. Кроме того, при подкреплении, совершенно так же как и у макаков, реакции регистрировались даже электродами, расположенными на некотором расстоянии от того участка головы, где обычно бывает легче всего обнаружить эти неспецифические импульсы, сигнализирующие о внимании.

Такие результаты, хотя и не столь обширные, неплохо согласуются с общим характером тех выводов относительно памяти и процессов обучения, к которым мы пришли, исходя из совершенно иных наблюдений. Ведь это значит, что действительно существуют неспецифические нервные токи, ослабление которых коррелирует с кажущимся угасанием наших ощущений при длительном и монотонном повторении раздражения. Внезапное усиление этих электрических эффектов при каком-либо «отрицательном подкреплении» (в одном случае — при воздействии струи воздуха на лицо, в другом — при необходимости воздержаться от привычной реакции сжимания баллончика) также указывает на физическую реальность той мотивационной роли подкрепления при запоминании и обучении, о которой свидетельствуют наблюдения, касающиеся поведения. Существенно и то, что под действием такого подкрепляющего стимула неспецифические токи не только усиливаются, но и распространяются на области мозга, в которых их нельзя было раньше обнаружить. Если при обучении, как мы заключили, образуются связи между нейронными цепями, находящимися в разных областях мозга, то можно было бы ожидать, что ситуация обучения с необычными раздражителями, особенно при наличии подходящей эмоциональной мотивации, будет сопровождаться широким распространением электрических токов, которые путем сенсибилизации или иным способом обеспечивают необходимые процессы соединения нейронов.

Эти же соображения, по-видимому, приложимы и к потенциалам мозга, регистрируемым у животного при оперантном обусловливании. В этом случае условным раздражителем часто служит звуковой или зрительный сигнал, указывающий животному, что нажатие на рычаг позволит избежать электрического удара или получить пищу. По мере того как животное обучается, привыкание приводит к тому, что высокая вначале неспецифическая активность мозга снижается и даже, возможно, совсем исчезает. Однако вызываемые раздражителем потенциалы мозга быстро восстанавливаются, если, например, поместить рычаг вне пределов досягаемости или отключить его от цепи, т. е. сделать выработанный навык бесполезным и тем самым вызвать у животного чувство «досады».

Электроэнцефалографические проявления механизмов памяти и обучения

У. Р. Эйди, по-видимому, открыл род волн мозга, обладающих фазовыми свойствами, которые содержат специфические указания на правильность выполнения усвоенной реакции. Эти волны как будто бы являются также существенным компонентом электрической активности, сопровождающей работу механизмов памяти.

Так как прежние данные указывали на важную роль височных областей мозга в функции памяти (см гл. 7 и 9). Эйди счел, что эти области, вероятно, должны играть большую роль и в процессах обучения. В связи с этим он имплантировал кошкам электроды в глубокие слои ткани височных долей и регистрировал у них электрическую активность во время сеансов обусловливания, в которых они обучались оперантной реакции. Использовалась разновидность Т-образного лабиринта, в котором кошка должна была в соответствии с предъявляемыми ей зрительными сигналами выбрать правильный путь, чтобы получить пищевое подкрепление.

Эйди получил однозначные и воспроизводимые результаты. Когда животное находилось в покое, волны мозга, регистрируемые электродами, введенными в глубокие области височной доли, имели неправильную форму, характеризующуюся спектром частот от 4 до 7 герц. Но, когда кошка шла по лабиринту в поисках пищи, эта нерегулярная активность сменялась вспышкой волн частотой 6 герц почти без примеси других частот. Это относилось как к обученным, так и необученным животным, но обучение приводило к ясно выраженному изменению в распределении интенсивности этого «ритма приближения к цели» между различными участками височной доли, в которых были расположены электроды. Кроме того, вычисление взаимно-корреляционной функции показало, что обучение ведет к существенным изменениям фазовых соотношений между моночастотными «волнами приближения», отводимыми с помощью разных электродов. Эти фазовые изменения (смещения моментов прибытия волн) также согласовались с выводом, что обучение приводит к необратимым изменениям в пространственном распределении нейронных токов.

Время от времени обученная кошка делала ошибку при выборе реакции. Картина электрической активности была при этом чрезвычайно интересной. Когда кошка совершала ошибку, фазовые соотношения между волнами частотой 6 герц, отводимыми в различных пунктах, существенно изменялись. Очевидно, моночастотные токи «ритма приближения» могли направиться по неверному пути в коре мозга, и, когда это случалось, животное делало ошибку.

Хотя Эйди исследовал главным образом височные области мозга, некоторым подопытным животным он вживлял электроды и в другие участки. При этом он обнаружил «ритм приближения» частотой 6 герц как в верхней части ретикулярной формации мозгового ствола, так и в первичной зрительной зоне коры. Моночастотный ритм, по крайней мере в зрительной коре, появлялся только при обучении, но к концу обучения становился четким и ясным. По мнению Эйди, это распространение ритма частотой 6 герц па другие части мозга по мере обучения связано с ролью височных областей в функции памяти. Эту мысль подкрепили эксперименты, в которых у обученных кошек производили небольшие повреждения в стволе мозга, в таких местах, что моночастотный ритм исчезал как в зрительной коре, так и в верхней части ретикулярной формации. Пока он оставался блокированным, животные, хотя и продолжали проходить через Т-образный лабиринт в надежде получить награду, по-видимому, совершенно не могли использовать зрительные данные для отличения верного пути от неверного. Через 8—10 дней после заживления повреждений «ритм приближения» частотой 6 герц вновь появлялся в ретикулярной формации и в зрительной коре, и в это же время у кошек восстанавливалась способность делать правильный выбор!

Таким образом, открытые Эйди «волны приближения», видимо, отражают электрическую активность какого-то мозгового механизма, лежащего в основе процессов обучения и памяти. Исследования продолжаются не только на кошках, но и на обезьянах. В Институте мозга устанавливают новую электронную аппаратуру с целью ускорить и расширить применение методов взаимно-корреляционного анализа и других современных методов обработки информации, оказавшихся чрезвычайно полезными в этой работе. Можно ожидать, что в будущем мы еще услышим об Эйди и об открытых им волнах.

Литература

1. Adey W. R., Dunlop С. W., Hendrix С. Е., «Hip-pocampal Slow Waves», AMA Archives of Neurology, vol. 3, pp. 74—90 (1960).

2. A d e у W. R., «Studies of Hippocampal Electrical Activity during Approach Learning», in Brain Mechanisms and Le-arning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski. and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 577— 588 (1961).

3. Asimov I., The Intelligent Man’s Guide to Science, Basic Books, Inc., Publishers, New York, chap. 16, «The Mind», 1960.

4. А с p а т я н Э. A., «Some Aspects of the Elaboration of Con-ditioned Connections and Formation of Their Properties», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard. Ge-rard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publi-sher, Springfield, III., pp. 95—114 (1961).

5. Beurle R. L., «Storage and Manipulation of Information in the Brain», Journal of the Institute of Electrical Engineering, pp. 75—82 (February 1959).

6. В ra zier M. A. B., Killam K. F., H a nce A. J., «The Reactivity of the Nervous System in the Light of the Past History of the Organism», in Sensory Communication, ed. by W. A. Rosenblith, The MIT Press and John Wiley and Sons, Inc., New York, pp. 699—716 (1961). (Теория связи в сенсорных системах, стр. 449, «Мир», М., 1964.)

7. Bullock Т. Н., «The Problem of Recognition in an Analyzer Made of Neurons», in Sensory Communication, ed. by W. A. Rosenblith, The MIT Press and John Wiley and Sons, Inc., New York, pp. 717—724 (1961). (Теория связи в сенсорных системах, стр. 100. «Мир», М., 1964.)

8. D о t у R. W., Giurgea С., «Conditioned Reflexes Established by Coupling Electrical Excitations of Two Cortical Areas», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 133—152 (1961).

9. E с с 1 e s J. C., «The Effects of Use and Disuse on Synaptic Function», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fes-sard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Tho-mas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 335—352 (1961).

10. French J. W, «Trial and Error Learning in Paramecium». Journal of Experimental Psychology, vol. 26, pp. 609—613 _H (1940).

11. Ga la mhos R., «Some Neural Correlates of Conditioning and Learning», in Electrical Studies on the Unanesthei tized Brain, ed. by Ramey and O’Doherh. Harper and Row, Publish rs, Incorporated, New York, pp 120- 130 GJ’^

12. Gala mhos R., «Changing Concepts of the Learning Media nism», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, III., pp. 231—242 (1961).

13. G а г ci a - Au s 11 E., Bogacz J., Vanzulli A., «Sig-nificancc of the Photic Stimulus on the Evoked Response in Man>, in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Pub-lisher, Springfield Ill., pp. 603—623 (1961).

14 Gerard R. W.. «The Fixation of Experience», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konor-ski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Spring-field, Ill., pp. 21—36 (1961).

In Marlow H. F., «The Evolution of Learning», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 269—290 (1958).

16 Hebb D O. The Organization of Behavior, John Wiley and Sons, Inc., New York, 1949.

17. Hebb D. O, «Distinctive Features of Learning in the Hig-’ r Animal», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard. Konorski, and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 37—52 (1961).

18 Hernandez-Peon R., Brust-Carmona FL, «Functional Role of Subcortical Structures in Habituation and Conditioning», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard. Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Tho-uias. Publisher Springfield, III., pp. 393—412 (1961).

19. Hess E. H. «Imprinting’ in Animals», Scientific American, PP 81—90 (March 1958).

20 Hudgins С. V., «Conditioning and the Voluntary Control of the Pupillary Light Reflex», Journal of General Psycho-logy, vol. 8, pp. 3—51 (1933).

21 Lehrman D S., «Varieties of Learning and Memory in Animals», in Macromolecular Specificity and Biological Me-: , ' ' I О Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp 108 110 (1962).

22 Menzies R «Further Studies in Conditioned Vasomotor Response in Human Subjects», Journal of Experimental ' ' у vol 29. pp. 4 3 7 -4 82 (1941).

23 At < r re II F. «Lasting Changes in Synaptic Organization Produced by Continuous Neuronal Bombardment», in Brain Me, an Mils and Learning, ed by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield. III pp 375 392 (1961)

24 Rowland V. «Conditioning and Brain Waves», Scientific A er can, pp. 89—96 (August 1959)

25 P . - инов В C, "LEG Studies in Conditional Reflex Formation in Maru, h The Central Nervous System and Be havior, ed by M A В Brazier, Josiah Macy, Jr , Founda Lon, Nh w York, pp 249 310 (1959).

26. Rubsell W R Brain Memory, Learning, Oxford Univer* ьЛу Press lair Lawn, N J, chap. Ill, «Memory — the Ся*pacify to Repeat»; chap. XIV, «Brain: Learning: Character», 1959.

27. S a 11 e г A., What Is Hypnosis?, rev. ed., Farrar, Straus and Cudahy, Inc., New York, 1955.

28. S e g u n d о J. P., G a 1 e a n о C., S о m m e г - S m i t h J. A., R о i g J. A., «Behavioural and EEG Effects of Tones ‘Rein-forced’ by Cessation of Painful Stimuli», in Brain Mecha-nisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard. Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 265—292 (1961).

29. S h о 11 D. A., The Organization of the Cerebral Cortex, Me-thuen and Co., Ltd., London, chap. VI, «The Mode of Ope-ration of the Cerebral Cortex», 1956.

30. Wells H. G., Huxley J. S„ Wells G. P., The Scien-ce of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book 8, chap. VI, «The Cortex at Work», pp. 1288— 1317, 1938.

31. Yerkes R. M., «The Intelligence of Earthworms», Journal of Animal Behavior, vol. 2, pp. 332—352 (1912).