Механизмы мозга

Эта книга посвящена мозгу человека. Тем не менее мы уже уделили значительное внимание нервной системе других животных и будем неоднократно возвращаться к этой теме в дальнейшем. Наши надежды на то, что исследования на животных окажутся полезными для понимания функций нервной системы у человека, имеют солидное основание: это испытанный временем, многократно проверенный биологами принцип, согласно которому сходство в структуре и сходство в функции обычно идут рука об руку. А между тем нервная ткань низших животных поразительно сходна с нашей собственной. Мы находим в ней те же структурные элементы — нейроны — с такими же дендритами и аксонами и с такими же рабочими характеристиками. Мы встречаемся с той же тенденцией к сосредоточению нейронов, соединенных многочисленными связями, в тех местах, куда по афферентным нервным волокнам направляются потоки сенсорной информации и откуда по эфферентным волокнам передаются команды мышцам и другим исполнительным механизмам. В некоторых случаях скопления нейронов, производящие, по-видимому, обработку информации, у низших животных похожи на настоящий мозг, хотя обычно значительно уступают мозгу человека по размерам и сложности. В других случаях небольшое животное может обладать одной или несколькими группами нейронов, или «ганглиями», которые, судя по их строению и по всему тому, что мы уже знаем о нервной системе, являются нейронными рефлекторными или управляющими центрами специального назначения.

Ввиду этого анатомического сходства невролог может довольно уверенно переносить значительную часть выводов, полученных в экспериментах с низшими животными, на человека и других высших животных. Когда представляется случай наблюдать соответствующее явление у человека, правомерность такой экстраполяции обычно подтверждается.

Но если рассуждения, основанные на аналогии, правомерны, то они должны действовать в обоих направлениях. То, что мы узнали о свойствах нейронных комплексов при изучении их у высших животных, должно быть иногда применимо и к низшим. Мы видим, что нервный аппарат человека и других высших позвоночных содержит большое число рефлекторных цепей, с помощью которых специфические раздражители автоматически вызывают стереотипные комплексы мышечных реакций. Это наводит на интересную мысль: нельзя ли на основе таких рефлекторных цепей объяснить один из аспектов жизни животных, который всегда был загадкой как для ученых, так и для философов, — способность некоторых самых низкоорганизованных и примитивных созданий природы к сложному и по видимости целенаправленному поведению, в котором они, казалось бы, проявляют невероятную для них сообразительность? Не могут ли их «разумные» действия быть всего лишь сочетаниями врожденных автоматических рефлексов, вовсе не связанных с каким-либо истинным разумом? Этот вопрос, правда, не имеет прямого отношения к работе человеческого мозга, но ввиду его общего интереса мы полагаем, что он заслуживает нашего внимания. Поэтому в настоящей главе мы попытаемся выяснить, как далеко можно продвинуться в объяснении загадочного поведения низших представителей животного мира на основе фундаментальных свойств постоянных рефлекторных ценен, подобных тем, которые, как мы видели, играют столь важную роль в центральной нервной системе человека.

Рефлексы и таксисы

При приближении потенциального врага морская уточка (род усоногих раков) захлопывает свою раковину, червь-трубкожил мгновенно втягивает щупальца в защитную трубку из песка, одиночная асцидия сжимается в студенистый комочек, живущие в песке двустворчатые моллюски прячут свои мягкие сифоны, обычно выставленные на поверхность. Морской еж поворачивает заостренные иглы в сторону, откуда грозит опасность, и среди игл поднимаются особые клювовидные придатки, готовые схватить любого врага, который подойдет слишком близко.

Эти реакции действительно оказались простыми рефлекторными действиями. У морской уточки, трубкожила, асцидии и двустворчатого моллюска наряду с другими сенсорными нейронами имеются и крошечные «фотоэлементы». Когда на них падает тень от приближающегося врага, эти фоторецепторы начинают посылать стандартные электрические сигналы к мышцам, участвующим в защитной реакции. Даже относительно сложная реакция морского ежа имеет такую же природу, хотя в этом случае действуют, по видимому, не фоторецепторные, а хеморецепторные нейроны: они определяют «вкус» окружающей морской воды, улавливая в ней характерный «привкус» врага. Совершенно автоматический и местный характер реакции доказывается тем, что даже у небольшою кусочка, отделенного от панциря живого морского ежа, всего лишь с одной иглой и одним клювовидным придатком можно вызвать такую же подготовку к отражению опасности.

В регуляции поведения своих более простых созданий природа в дополнение к рефлексам широко использует таксисы. Таксис — это автоматическая реакция отличающаяся от других рефлексов только тем, что она влияет на передвижение организма в целом. Когда дождевой червь зарывается в землю, находит там влажные, разлагающиеся растительные остатки, служащие ему лучшей пищей, и в то же время уходит с поверхности, где он мог бы достаться на обед воробью, то это не разумное, рассчитанное поведение, каким оно кажется на первый взгляд. Мышцы, поворачивающие передний конец червя и тем самым определяющие направление его движения, устроены так, что они получают управляющие электрические сигналы от светочувствительных рецепторов, находящихся по обеим сторонам головы. Благодаря этому дождевой червь автоматически отклоняется от света в таком направлении, чтобы уравнять количество света, получаемого фоторецепторами правой и левой стороны. В результате он движется к более темным участкам, где находит пищу и убежище. Чисто машинообразный, бессознательный характер такого поведения был отлично продемонстрирован в опыте с одновременным воздействием двух источников света контролируемой яркости: оказалось, что червь всегда выбирает, в соответствии с положением и относительной яркостью источников света, такое направление, при котором освещенность его двух фоторецепторов уравнивается; и это происходит даже в том случае, если червь в результате не приближается к пище и убежищу, а удаляется от них.

Машинообразный характер рефлексов и таксисов, играющих столь важную роль в регуляции поведения низших животных, был установлен исследователями не сразу. Это было, вероятно, обусловлено тем, что таким реакциям не свойственны точность и детальная воспроизводимость, которыми обычно отличаются наиболее известные рефлексы у высших животных. Иглы морского ежа часто находятся в постоянном, непрекращающемся движении даже в отсутствие раздражителей, и он поворачивает их в сторону потенциального врага неточно и с известной «неуверенностью»; при этом первоначальное движение в какой-то степени может продолжаться даже после воздействия раздражителя. Подобным же образом дождевой червь при действии на него света не делает сразу резкого поворота и не ползет в точности по прямой линии, удаляясь от источника света. Вместо этого он прокладывает путь с «червеобразными» изгибами и поворотами; эти отклонения могут стать особенно значительными, если, например, червю придется обходить лежащее на его пути препятствие. Причина такой неполной регулярности реакции состоит в том, что сигналы, получаемые при таксисах эффекторными механизмами, в большинстве случаев не доминируют над управляющими сигналами из других источников в такой степени, чтобы полностью замаскировать их действие. Хотя дождевой червь и обладает нейронными связями, постоянно смещающими баланс мышечных сокращений таким образом, что возникает тенденция к удалению от источника света, однако у него есть еще и другой механизм, который обеспечивает обход препятствий. Фактическая мышечная реакция в каждый данный момент определяется сочетанием этих и некоторых других содействующих им или конкурирующих с ними врожденных рефлексов и таксисов.

Беспокойное движение игл у морских ежей тоже обусловлено конкурирующими сигналами, только иною рода. Нервные клетки этих низших животных, так же как и многие нейроны у человека, не всегда дожидаются специфического стимула. Время от времени они случайным образом «замыкают цепь» и посылают по аксону электрический импульс. У более крупных животных с обширной и сложной нервной системой для заметного движения какого-либо важного органа требуется совместное действие столь большого числа нейронов, что происходящие изредка случайные разряды нескольких нервных клеток не могут привести к отчетливо видимому результату (хотя случайное подергивание века или какой-нибудь мышцы, возможно, бывает иногда обусловлено этой причиной) Но у некоторых мелких и примитивных животных, о которых мы сейчас говорим, движения даже существенной части тела могут контролироваться нервным механизмом, состоящим лишь из нескольких соединенных между собой нейронов. При таких условиях случайные разряды одного или двух нейронов легко могут вызвать ясно видимое беспокойное движение соответствующего органа.

Сложные таксисы

Кажущаяся «целенаправленность» поведения простого организма может неизмеримо увеличиваться за счет таксисов, которые «включаются» или «выключаются» в присутствии или в отсутствие других стимулирующих факторов, а также за счет комбинаций различных таксисов. Например, личинки морских уточек как будто бы сами решают, куда им плыть — по направлению к поверхности моря или в глубину. Оказалось, что это кажущееся проявление свободной воли объясняется таксисом, характер которого определяется температурой и который заставляет личинок стремиться к свету, когда холодно, и избегать его, когда тепло. Многие другие водные ракообразные, например дафния, проявляют тенденцию плыть вниз при ярком свете и вверх — в темноте.

Интересный пример таксиса наблюдается у гусениц Porthesia chrysorrhoea: ранней весной он заставляет их покидать гнезда, в которых они зимуют, и ползти к тем частям кустарников, которые могут служить единственным источником пищи в это время года. Механизм состоит в том, что достаточное количество тепла автоматически побуждает гусеницу выходить из гнезда и двигаться по направлению к свету (эту реакцию экспериментатор может вызвать в любое время года путем простого повышения температуры); гусеница ползет вверх, пока не достигнет верхушки куста, где ранней весной впервые появляются зеленые листья. Однако если бы действовал один только этот простой таксис, то гусеница, съев зеленые листья на самой верхушке, оказалась бы в затруднительном положении, так как в дальнейшем ей нужно было бы искать пищу ниже, а спускаться ей не позволял бы таксис, все время побуждающий ее ползти вверх. Природа разрешила эту проблему, ограничив действие данного таксиса лишь тем периодом, когда гусеница голодна. Поэтому гусеница, наевшись, получает свободу ползти в любом направлении, так что в конце концов она спустится ниже и найдет новые листья, когда они начнут распускаться.

Как и все формы поведения, связанные с таксисами, поведение гусеницы Porthesia является совершенно бессознательным. Например, если взять гусениц в момент их выхода из гнезда и поместить в стеклянную трубку, лежащую около окна, то все они оберутся в том конце трубки, который ближе к свету, и останутся там. Если в другой, удаленный от света конец трубки поместить несколько молодых листочков кустарника, на котором они обычно кормятся, то голодные гусеницы все же останутся на более светлом конце трубки и будут сидеть там, пока не погибнут от голода.

Таксисы, так же как и рефлексы у высших животных, по-видимому, непосредственно определяются врожденным способом соединения нервов и мышц. Обычно они способствуют здоровью и благополучию организма, что, разумеется, явилось неизбежным следствием отбора; животные, которым свойственны таксисы, уменьшающие шансы на выживание, очевидно, не могли бы выйти победителями в борьбе за существование. Только тогда, когда животное попадает в необычные для данного вида условия, таксисы могут противодействовать выживанию, как это было в примере с гусеницами в неравномерно освещенной трубке. Подобным же образом креветки, если поместить в аквариум пару электродов, скопляются вокруг положительного полюса только потому, то из-за какой-то несущественной в обычных условиях физиологической особенности действие их мышц ослабляется когда ток проходит через них в одном направлении, и усиливается, когда он проходит в другом направлении. Ночные бабочки и другие фототропные насекомые, неодолимо привлекаемые пламенем свечи, в котором они находят свою гибель, случайно «устроены» так, что характерные для их полета беспорядочные движения содержат постоянную слагаемую, направленную к источнику света. Если бы в прошлом электрические токи в океане или открытые языки пламени в лесах были обычным явлением, то креветки и ночные бабочки, вероятно, не сохранились бы в процессе эволюции.

Хотя к сочетаниям таксисов и простых рефлексов можно, по-видимому, свести поразительно большую долю поведенческих реакций, необходимых для выживания низших животных, такого рода простые врожденные нервные механизмы отнюдь не исчерпывают всего того, что создано природой для осуществления бессознательного, стереотипного, но конструктивного и сложного поведения. Перейдем к рассмотрению данных, говорящих о том, что у животных существуют врожденные программы в общем того же типа, что и в мозгу человека, благодаря которым надлежащие раздражители могут вызывать сложные цепи взаимосвязанных действий.

«Врожденные программы» поведения

В то время, когда я диктую эти строки в тенистом уголке близ Уэйкики-Бич, в нескольких футах от меня по траве бродят птицы, время от времени останавливаясь, чтобы клюнуть что-нибудь. Здесь два вида птиц; они сильно отличаются друг от друга не только по величине и окраске, но и в другом отношении. Представители одного вида передвигаются по траве прыжками, представители другого шагают, вынося ноги поочередно. Хотя эти два вида птиц совершенно различны по строению тела, различие в способе передвижения не обусловлено биомеханикой работы мышц или какими-либо другими специальными особенностями, которые мы обычно считаем «физическими». С точки зрения анатомии прыгающие птицы могли бы оказаться не менее приспособленными к хождению, а шагающие могли бы с тем же успехом прыгать. Существенно здесь различие в поведении. Птицы одного вида неизбежно становятся прыгунами, а птицы другого вида неизбежно начинают ходить. Они неспособны изменить свои «привычки»; прыгуны так же не могли бы научиться шагать, как они не могут изменить величину тела или окраску перьев, а шагающие птицы всю свою жизнь будут передвигать ноги поочередно.

У птиц можно найти много примеров видовых особенностей поведения. Так, у всех чаек крик тревоги имеет нечто общее, но число, высота и частота издаваемых при этом отрывистых звуков у разных видов варьирует. Далее, в семейство синиц (Paridae) обычно объединяют четыре группы птиц, которые нельзя дифференцировать по каким-либо внешним признакам; однако способ постройки гнезд у них совершенно различен. Одна группа вьет гнезда в дуплах деревьев и в других полостях, вторая строит овальные гнезда с боковым входом в кустах и на деревьях, третья устраивает своеобразные гнезда в форме реторты из растительного пуха, сваливая его в войлокообразную массу, четвертая строит из прутиков гнезда с боковым входом. Хотя эти птицы по внешнему виду одинаковы, свойственные им врожденные «обычаи» постройки гнезд позволяют так же четко разделять их на различные группы, как если бы эти четыре группы имели соответственно красное, желтое, синее и зеленое оперенье. В самом деле, особенности поведения нередко служат важными признаками, помогающими правильно классифицировать виды животных. Долгое время группу обитающих пустынях птиц, называемых рябками (Pterociididae), пушистые птенцы которых очень похожи на птенцов тетеревиных (Tetraonidae), относили к семейству, близкородственному Tetraonidae. Впоследствии более тщательный анализ физических признаков привел к предположению, что рябки стоят ближе к голубям. Подтвердить это предположение и внести поправку в систематику этой группы удалось на основании одной особенности поведения рябков. Почти все птицы зачерпывают воду клювом, а затем, поднимая голову и шею, дают ей стекать в желудок. Голуби же пьют совсем по-иному: они опускают клюв в воду и просто насасывают ее через пищевод. Рябки — единственные птицы, пьющие воду таким же способом, и эта особенность послужила существенным дополнением к морфологическим признакам, сближающим их с голубями.

Наследственные формы поведения свойственны отнюдь не только птицам. Разделение одной группы прямокрылых насекомых на семейства в значительной мере основывается на различиях в том, как они чистят свои усики. Так, представители Acrididae (саранчовых) прижимают усик ножкой и чистят его, протаскивая между ножкой и землей. Представители Tetrigidae очень сходны с ними по строению тела, но при чистке усиков они трут их ножками, а чтобы очистить ножки, протаскивают их через рот. Некоторые раки-отшельники, обитающие в море, находят и используют для защиты своего мягкого брюшка сброшенные при линьке панцири, тогда как другие раки-отшельники защищают себя, держа в клешнях актинию с «обжигающими» щупальцами. У кальмара имеется сложный инстинкт бегства: он выбрасывает чернильную жидкость и в решающий момент делает поворот под прямым углом. Некоторые осьминоги обладают инстинктом строить стенки из камней, за которыми они могут прятаться.

Поскольку способность к обучению в той или иной степени свойственна поразительно широкому кругу животных — даже многим существам, которые мы считаем совсем примитивными, — нужно всегда учитывать возможность того, что формы поведения, подобные только что описанным, возникают в результате обучения потомства родителями. В течение многих лет действительно предполагали, что адаптивное поведение животных обусловлено в основном обучением. Лишь эксперименты, в которых животных с момента рождения или вылупления из яйца тщательно оберегали от контакта с сородичами, позволили установить, что многое из того, что, по нашему мнению, было результатом обучения, входило в полную и законченную программу поведения, заложенную в организме с самого рождения. Например, у некоторых птиц только что вылупившиеся птенцы автоматически прижимаются ко дну гнезда, когда над ними пролетает ястреб. Это не просто реакция на темный предмет в небе: он должен быть похож своей формой на ястреба; малиновка, например, может пролететь, не вызвав ни малейшей реакции. На Соломоновых островах живет так называемая птица-термометр, или кустарниковая индейка. Она откладывает яйца в кучу растительного материала, смешанного с песком, располагая все яйца тупым концом вверх. Птенец, выйдя из яйца через этот тупой конец, начинает извиваться и барахтаться таким образом, что благодаря своим жестким перышкам, направленным назад, он постепенно выбирается на поверхность кучи. Выбравшись, он устремляется кратчайшим путем в тень ближайшего кустика. Это поведение только что вылупившегося птенца, несомненно, не связано ни с каким обучением. Точно так же самка канарейки, изолированная с момента вылупления, при наличии подходящего материала «со знанием дела» строит гнездо, как только в этом возникает надобность. Гусеница, когда ей приходит время окукливаться, вьет кокон. Она ни разу не видела ни своих родителей, ни кокона и все же автоматически начинает возводить здание, которое при ближайшем рассмотрении оказывается шедевром строительного искусства.

Хотя подобные наблюдения убедительно показывают что обучение не играет здесь никакой роли, наследование столь сложных и целенаправленных форм поведения настолько отличается от всего известного нам, людям, по собственному опыту, что очень трудно отказаться от мысли об участии в таком процессе разума. Поэтому мы не должны игнорировать имеющиеся по этому вопросу данные. Вернемся к птице-термометру, которая, выйдя из яйца, производит именно такие движения, какие нужны для того, чтобы выбраться на поверхность кучи, а затем переходит к движениям иного типа, в результате которых попадает под защиту тени. Если птенца, вылезшего на поверхность, снова зарыть в кучу, он окажется совершенно неспособным выбраться оттуда еще раз и будет безуспешно копошиться там, пока не погибнет. При этом он будет производить те движения, которые нужны, чтобы добежать до тени, а не те, с помощью которых он вылез бы на поверхность. Точно так же можно убедиться в полном автоматизме действий гусеницы, вьющей поражающий нас своим совершенством кокон: если прервать ее работу в середине и незаконченный кокон удалить, гусеница не начнет еще раз сначала, а выполнит лишь оставшуюся часть работы, хотя изготовленная таким образом половинка кокона совершенно бесполезна для защиты. Осьминог, с такой «сообразительностью» строящий каменную стену, за которой он может сидеть, оставаясь невидимым, будет столь же энергично возводить ее из прозрачных кусков стекла, если этот материал окажется «под рукой».

В свете современных знаний единственно возможный вывод состоит в том, что эти специфические и детально разработанные формы поведения являются врожденными. Подробная схема межнейронных связей в головном мозгу животного определяется в процессе эмбрионального развития того же рода силами, что и те, которые определяют форму его тела, цвет кожи или перьев и миллионы других деталей, предусмотренных «проектом» его физической конструкции; и программируемые при этом формы поведения не менее характерны для вида, чем такие явно физические признаки, как размеры, форма и окраска.

«Разум» насекомых: программы, последовательно приводимые в действие

Особенно трудно объяснить на основе нашей гипотезы необычайно сложные формы поведения, наблюдаемые у некоторых насекомых, например у муравьев, термитов, пчел и ос. В течение многих лет они поражали человека. Он усматривал в организованном поведении этих насекомых большое сходство с сознательными действиями, свойственными людям. Посмотрим, выдерживает ли эта интерпретация критический анализ, или же наше представление о врожденных, фиксированных нейронных схемах и здесь лучше согласуется с фактами.

Рассмотрим, например, поведение одиночных ос. Когда приходит время откладывать яйца, оса Sphex роет норку и отыскивает сверчка, которого она жалит таким образом, чтобы парализовать его, но не убить. Она втаскивает сверчка в норку, а затем улетает и больше не возвращается. Через определенное время из отложенных яиц вылупляются личинки: они питаются тканями парализованного сверчка, который не разложился, так как оса использовала свой яд с той же «целью», с какой мы пользуемся холодильником. Столь четко организованная и на первый взгляд целенаправленная процедура невольно вызывает у нас представление о логике и рассудительности, пока мы не исследуем ее более подробно. Тогда мы узнаем, например, что оса приносит парализованною сверчка к норке, оставляет его у входа, заходит внутрь, чтобы убедиться, что там все в порядке, вновь выходит и затем втаскивает сверчка. Если за то время, пока оса производит предварительный осмотр норки, отодвинуть сверчка на несколько дюймов, то оса, выйдя из норки, снова подтащит его к входу, но не внутрь, и еще раз повторит подготовительную процедуру — зайдет в норку, чтобы проверить, все ли в порядке. Если в это время еще раз отодвинуть сверчка, она снова подтащит его к входу и опять вернется в норку для окончательной проверки. Ей никогда не «придет в голову» сразу втащить сверчка внутрь. В одном опыте эту процедуру повторяли 40 раз с одним и тем же результатом.

Специалист по вычислительным машинам должен увидеть в поведении этого типа нечто знакомое. Оно напомнит ему набор программ, заложенных в запоминающее устройство машины и приводимых в действие при появлении определенной информации на входе. В случае одиночной осы какой-то пусковой механизм — вероятно, физиологическое состояние самки — приводит в действие ряд последовательных программ, связанных с подготовкой гнезда и откладкой яиц. Первая из реализуемых подпрограмм состоит в устройстве норки. Окончание этой процедуры служит пусковым стимулом для следующей подпрограммы, состоящей в поисках определенного вида сверчка и парализации его. Последнее действие в свою очередь вызывает следующий акт драмы — доставку сверчка к входу в норку. Наличие сверчка у входа заставляет осу войти внутрь для последнего осмотра. Когда оса вылезает наружу и находит у входа парализованного сверчка, это служит сигналом для втаскивания сверчка в норку, и так далее. Точно так же как в системе сложных программ для электронной цифровой вычислительной машины, подпрограммы здесь, по-видимому, введены заранее и приводятся в действие определенными сочетаниями раздражителей в соответствии с программой управления, также заложенной в механизм.

Это представление о подпрограммах, приводимых в действие специфическими раздражителями, в значительной части объясняет поразительное разнообразие сложных врожденных форм поведения, наблюдающихся у насекомых. Пчела, нашедшая корм, после возвращения в улей исполняет характерный «виляющий» танец, с помощью которого она сообщает другим пчелам о направлении, в котором следует искать корм, расстоянии до него, его количестве и качестве. Однако рабочая пчела, которая нашла корм, исполняет свой танец и в отсутствие других пчел столь же артистически, как и при «публике». Для того чтобы вызвать танец, достаточно произвести раздражение усиков.

Все общественные насекомые — муравьи, термиты и пчелы — проявляют кажущийся «патриотизм»: они изгоняют и нередко убивают особей из других гнезд (ульев). Но стимулом в этом случае служит просто запал. Все изменится, если до тех пор, пока пришелец не приобретет запах нового гнезда, обеспечить ему защиту. Действительно, муравьи и термиты часто позволяют неопределенно долго жить в своих колониях даже насекомым совершенно другого вида, если последние приобрели надлежащий запах.

Формы использования обонятельных и вкусовых ощущений у насекомых в качестве пусковых факторов чрезвычайно многообразны. Необычайная преданность рабочих термитов своей «царице» (за ней постоянно «ухаживают» сотни особей) оказывается простым следствием того, что поверхность ее тела выделяет очень обильный и жирный секрет; их внимание к ней проявляется в том, что ради собственного удовольствия они облизывают ее, подчас так энергично, что протирают ей бока до дыр. Внешне сходное с этим, но служащее совсем другой цели явление наблюдается у некоторых видов пауков, у которых стимулом для ухаживаний самца является приятное для него вещество, выделяемое поверхностью тела самки.

Все эти врожденные формы поведения благодаря специфичности их пусковых механизмов с нашей, человеческой точки зрения, до смешного стереотипны и негибки. Например, самец одной из ночных бабочек безошибочно летит по направлению к самке с расстояния больше мили; если же обрезать его перистые усики, служащие ему органами чувств, то он не только не может найти самку, но, даже будучи посажен рядом с ней, не способен к спариванию. Пусковым фактором для этого акта является, очевидно обонятельный раздражитель, в нормальных условиях воспринимаемый усиками самца. Стимулирующий самца запах создают два небольших пахучих органа, расположенных у кончика брюшка самки. Эти органы можно удалить, не причинив самке особого вреда. Если затем эти органы и оперированную самку поместить в садок с нормальным самцом (не лишенным усиков), то его врожденная программа половых реакций придет в действие, но эти реакции будут всецело направлены на источник раздражения; самец будет делать тщетные попытки к спариванию с двумя маленькими пахучими железами, не обращая никакого внимания на самку.

Беспозвоночное животное может погибнуть голодной смертью при наличии обильной пищи, если среди этой пищи не окажется именно того растительного или животного материала, которым обычно питается данный вид. У насекомых вся популяция (или по крайней мере местная колония) может быть обречена на вымирание из-за отсутствия специфического раздражителя, стимулирующего постройку гнезда или откладку яиц. Если оса Sphex заготовляет для своих личинок сверчков, то Ammophila должна найти и парализовать гусеницу — только после этого она сможет продолжать серию действий, связанных с устройством гнезда и яйцекладкой; оса Sceliphron признает подходящей пищей для личинок только пауков, а Podium — тараканов. Бабочка Pronuba способна откладывать яйца только в растения юкки, а у одного вида комаров, обитающих на острове Тринидад, можно стимулировать откладку яиц только в присутствии листьев одного растения семейства Bromeliaceae, плавающих на поверхности стоячей воды.

Таким образом, действительно имеется множество данных о наличии фиксированных, наследственных форм поведения у насекомых и других низших животных. Все эти автоматические, машинообразные реакции — от простых рефлексов и таксисов до сложных последовательных действий, осуществляемых под влиянием специфических стимулов, — обладают многими характерными признаками тех программ, которые могут храниться в памяти электронной вычислительной машины и приводиться в действие заранее установленным сочетанием данных, поступающих в машину через вводные устройства.

Когда организм обладает целым рядом рефлексов, таксисов и инстинктов, каждый из которых приводится в действие вполне определенными входными раздражителями и может осуществляться одновременно с остальными, иногда конкурируя с ними, сложность поведения животного значительно возрастает и машинообразный характер реакций тем самым затемняется. Сочетание этих реакций с известной долей случайной активности, обусловленной спонтанным возбуждением нейронов, также усиливает впечатление «произвольности» поведения. Кроме того, нужно сказать, что поведение насекомых и других низших животных нельзя целиком свести к различным формам автоматических действий, рассмотренных в этой главе. Подобно электронным вычислительным машинам, видоизменяющим свое поведение в соответствии с прошлым опытом, эти простые природные машины обладают некоторой, ограниченной, способностью к обучению. Хоть это и не влияет на их общее поведение в такой мере, как у высших животных, тем не менее это реальный усложняющий фактор, с которым в значительной степени связана непредсказуемость многих деталей поведения даже у некоторых поразительно примитивных существ. Но специалист по вычислительным машинам вряд ли усмотрит в этом нечто новое и необычное. Детали поведения некоторых известных ему машин тоже могут быть непредсказуемыми.

Как «строятся» живые машины

В настоящей главе мы хотели показать, что в нервной системе низших животных существуют постоянные программы реакций на определенные ситуации; вопрос о том, каким образом природа строит эти вычислительно-управляющие схемы, в целом выходит за рамки нашего обсуждения. Тем не менее как ни убедительны рассмотренные нами факты, мы попали бы в затруднительное положение, если бы оказалось, что известные науке данные о естественных механизмах воспроизведения живых существ противоречат требованиям гипотезы, отводящей важную роль наследственным автоматическим формам поведения. Поэтому в заключение мы должны кратко ознакомиться с некоторыми существенными для нас современными данными о передаче наследственных признаков у живых организмов.

Для того чтобы четко определить интересующую нас сейчас проблему, вспомним, что мы, как специалисты по вычислительным машинам, в настоящее время полагаем, что нам в какой-то мере известен механизм автоматического поведения, которое мы исследуем. Нам кажется, что мы знаем, как из современных электронных элементов, пользуясь современными методами, можно строить вычислительно-управляющие системы с постоянными, структурно закрепленными рефлексами, таксисами и программами поведения, приводимыми в действие специфическими входными стимулами, — системы, которым в общем были бы свойственны те типы поведения, которые мы изучаем. Правда, нас несколько затруднил бы синтез специфических реакций на сложные зрительные раздражители, так как теоретические поиски и лабораторные эксперименты пока еще мало приблизили нас к пониманию этих вещей, хотя первые шаги уже сделаны и есть уверенность в том, что со временем человек научится лучше разбираться в подобных проблемах. Верно и то, что число нейронов в головном мозгу муравья (250) или пчелы (900) кажется нам поразительно малым для программирования и контроля сложных форм поведения этих общественных насекомых; мы уверены, что нам для выполнения той же задачи понадобилось бы во много раз больше электронных переключателей. Можно было бы, пожалуй, предположить, что, лучше познакомившись с хитроумными приспособлениями, разработанными природой для управления поведением общественных насекомых, мы обнаружим много неожиданно простых решений, примеры которых были уже приведены (скажем, использование запаха и вкуса в качестве привлекающего фактора, непосредственно приводящего к действиям, которые иначе требовали бы сложных управляющих механизмов). Но более правдоподобно объяснение, основанное на том, что нейрон, как мы знаем, значительно сложнее простого двухпозиционного переключателя — по крайней мере в некоторых условиях нейрон может действовать несколькими способами, так что он играет роль несложной вычислительной машины. Конечно, это еще раз подчеркивает различия в величине между элементами, которые удалось сконструировать инженеру, и элементами, используемыми природой. Но это различие, как оно ни внушительно, не создает никаких логических трудностей для специалиста по вычислительным машинам; он тоже сможет достичь высокой степени миниатюризации своих элементов, как только разработает метод изготовления их на молекулярном уровне.

Сейчас мы как раз и перейдем к рассмотрению способов миниатюризации, используемых природой.

Молекулярные механизмы наследственности. Генетика — одна из самых важных и увлекательных областей современной науки. За последние десятилетия генетики очень многое узнали о том, как природа изготовляет «чертежи» и детальные планы для построения каждого из своих созданий. Такого рода «чертежи» содержатся в ядре каждой клетки тела каждого животного. Информация, определяющая строение организма, заключена в так называемых хромосомах, видимых в обычный микроскоп при сильном увеличении. У человека каждая клетка содержит 23 пары хромосом. У плодовой мушки их в каждой клетке 4 пары, у мыши — 20 пар, у гороха — 7 пар. С помощью электронного микроскопа, создающего гораздо большее увеличение, можно увидеть, что каждая хромосома представляет собой сложную структуру, состоящую из множества более мелких элементов Эти элементы хромосомы называются генами. Ген — основной носитель наследственности. Установлено, что его главным «рабочим» компонентом служит гигантская молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (сокращенно ДНК). Каждая молекула ДНК несет кодированное сообщение, записанное четырехбуквенным алфавитом. Каждая из четырех букв представлена одним из четырех видов стандартных молекулярных фрагментов — так называемых нуклеотидов, — располагающихся в линейном порядке вдоль молекулы ДНК. В составленном таким образом сообщении, которое передают несколько тысяч генов, образующих хромосомы каждой клетки, содержится около 10 миллиардов букв — у человека немного больше, у комара немного меньше! Это соответствует тысяче больших томов обычного печатного текста. Исходный набор инструкций для построения организма, с которым каждое животное начинает свою жизнь, оно получает в момент оплодотворения яйцеклетки — половину от матери, половину от отца. При делении яйцеклетки и при каждом из последующих многократных делений дочерних клеток, формирующих в конце концов взрослый организм, вся эта «библиотека» из тысячи томов инструкций удваивается, так что в конечном счете, например, у человека образуется около ста тысяч миллиардов точных копий этих инструкций. Именно эта библиотека инструкций, и только она, определяет, какой организм будет сформирован — блоха, дождевой червь или человек.

Разумеется, от набора таких инструкций мало пользы, если не обеспечено все необходимое для фактического построения желаемой структуры в соответствии с этими инструкциями. Некоторые приспособления, предусмотренные природой для этой цели, сейчас уже известны. Например, молекулы ДНК. находящиеся исключительно в ядре клетки, действуют как матрицы для образования молекул рибонуклеиновой кислоты, или РНК. Каждая молекула РНК очень сходна с той молекулой ДНК, которая контролирует ее синтез из более простых веществ, содержащихся в ядре. Полагают, что молекула РНК содержит точную копию кодированного сообщения, записанного вдоль исходной молекулы ДНК. Но химическому составу РНК слегка отличается от ДНК, но эти отличия не снижают точности записанного набора инструкций. Однако химическое отличие РНК от ДНК имеет важное значение: оно позволяет РНК выходить из ядра клетки в окружающую цитоплазму, где и происходит синтез материалов для построения организма.

В цитоплазме молекулы РНК контролируют синтез специфических белков — ферментов. По-видимому, определенное расположение нуклеотидов (т. е. «букв» четырехбуквенного алфавита) вдоль молекулы РНК обеспечивает такое специфическое химическое взаимодействие, в силу которого из окружающего внутриклеточного материала отбираются и расставляются в надлежащем порядке ингредиенты, необходимые для построения ферментов, направляющих процессы эмбрионального развития. Эти ферменты — вещества, обладающие высокоспецифическими каталитическими свойствами, — определяют, какие именно химические реакции должны протекать в клеточных жидкостях для построения тех видов органического материала, из которых в конце концов образуются ткани, кости и кровь сформировавшегося организма.

Кратко описав, каким образом генетический материал контролирует процессы эмбрионального развития мы, конечно, о многом не сказали. Например, один из очевидных недостатков нашего изложения состоит в том, что оно не дает никакого объяснения важнейшему явлению клеточной дифференцировки. Если все ядра во всех клетках содержат одну и ту же полную инструкцию для всего организма, то почему в результате описанных процессов все ферменты, зашифрованные кодом ДНК — РНК, не образуются всегда и везде таким образом, чтобы получилась масса однотипных, недифференцированных клеток? Очевидно, должны существовать механизмы, избирающие ту или иную часть генов, управляющих синтезом ферментов. Первые шаги в выяснении этих механизмов уже сделаны Джемсом Боннером и его сотрудниками в Калифорнийском технологическом институте.

Эта группа исследователей установила, что гистон — белок, входящий в состав хромосом, — тормозит контролируемый ДИК синтез РНК в ядре. В лабораторных экспериментах оказалось возможным регулировать скорость образования РНК, добавляя или не добавляя этот белок. Известно также, что изменения содержания гистона в клетках иногда бывают связаны с важными изменениями в обмене веществ. Оказалось, что опухолевые клетки, по крайней мере в некоторых случаях, отличаются ненормально низкой концентрацией гистона, тормозящего рост [4]. Есть также данные о том, что переходу растения из вегетативной фазы в фазу цветения предшествует резкое уменьшение содержания гистона в клетках, участвующих в формировании цветка [9]. На основании этих наблюдений, а также того, что, как выяснилось, гистон оказывает свое действие путем подавления синтеза РНК в клеточных ядрах, Боннер выдвинул очень интересную гипотезу. Он предположил, что гистон может иметь весьма разнообразную структуру и каждая из его форм специфически подавляет функцию определенной молекулы ДНК как матрицы для синтеза РНК. В этом случае можно было бы представить себе, что какой-то программирующий механизм, пока еще не выясненный, регулирует количество гистона различных типов и тем самым избирательно включает и выключает действие тех или иных молекул ДНК в генном материале. Этим в свою очередь регулируется синтез различных видов молекул РНК, а через них — и синтез различных ферментных белков, вырабатываемых в цитоплазме. Таким образом, возможно, что развитие клеток направляется по разным путям в зависимости от их местоположения в организме и от интенсивности процессов роста в разные моменты времени.

Пока еще рано утверждать, что результаты, полученные в лабораториях Калифорнийского института, создают основу для полного объяснения такого важнейшего явления, как клеточная дифференцировка. Однако из научных лабораторий идет непрерывный поток новых открытий, подобных открытиям Боннера и его сотрудников. Их накопление не подрывает теорию о генетической роли ДНК и РНК, а скорее расширяет ее и заполняет имеющиеся в ней пробелы. Вряд ли можно сомневаться в том, что эти современные молекулярные концепции генетических процессов в основе своей верны.

Общие черты современной генетической теории. Обстоятельное рассмотрение генетической теории не входит в задачи этой книги и безусловно лежит за пределами компетенции автора. Для наших целей нам достаточно познакомиться лишь с двумя или тремя аспектами этой теории.

Начнем с того, что «проект», или, лучше сказать, набор инструкций, заложенный в генах, несмотря на свой объем, все же не настолько полон, чтобы содержать подробное описание способа построения каждой клетки и соединения ее с остальными клетками тела. К счастью, в такой полноте деталей нет необходимости. Мы уже познакомились с одним примером сравнительно простых путей, найденных природой для обеспечения надлежащих соединений между периферическими нейронами и соответствующими участками головного мозга. Вовсе не нужно, чтобы генетическая инструкция содержала такие детальные указания, как, например: «нейрон в сетчатке глаза, 1048-й слева и 579-й снизу, должен быть соединен с нейроном в левой затылочной доле мозга, 104954-м слева от средней линии и 3045-м вверх от оси шпорной борозды». Если бы это требовалось, то даже в тысяче томов инструкций, которым эквивалентна генетическая информация, заключенная в хромосомах человека, могла бы быть описана лишь небольшая доля проектируемых связей. Но в гл. 2 мы видели, что на самом деле закодированная в генах инструкция для этой части «монтажных работ», по-видимому, сводится к тому, что каждый нейрон сетчатки должен установить связь с корковым нейроном, характеризующимся тем же отношением концентраций двух химических веществ; кроме того, такие упрощенные инструкции сочетаются с особым способом роста нервов и связанных с ними структур, благодаря которому растущие кончики аксонов в ходе эмбрионального развития блуждают более или менее случайным образом, что дает им шансы приблизиться к любому нейрону, с которым должна быть установлена связь. Таким образом, требуемый конечный результат достигается с огромной экономией генетической информации. Весьма вероятно, что природа использует много таких остроумных упрощающих методов, сводящих к минимуму проблему организации связей и позволяющих обойтись для передачи необходимых инструкций теми примерно десятью миллиардами нуклеотидов в каждой клетке, которые, по-видимому, предназначены для этой цели.

Хотя именно эти генетические инструкции, получаемые новой особью от родителей через сперматозоид и яйцеклетку, определяют, амеба это будет или шимпанзе, тем не менее наследственная информация не тождественна у всех амеб и у всех шимпанзе. Наследственные особенности, отличающие отдельных особей друг от друга, так же как и отличительные признаки разных видов, обусловлены тем, что некоторые детали набора генетических инструкций варьируют от одной особи к другой. Эти несколько различные наборы инструкций, соответствующие различным особям одного вида, по-видимому, обладают поразительной устойчивостью и постоянством. Генетическая информация не только безошибочно воспроизводится в тысячах миллиардов клеток в процессе развития каждого многоклеточного организма из сперматозоида и яйца, но, видимо, может последовательно передаваться многим поколениям без существенных изменений. Возможно, что те из наших современников, которые обладают голубыми глазами или страдают гемофилией, получили эти признаки от своих доисторических предков в результате непрерывной цепи последовательного воспроизведения и передачи из поколения в поколение одного и того же сложного кода из тысяч нуклеотидов, расположенных строго определенным образом.

Хотя наборы генетических инструкций поразительно стабильны, в них все же происходят некоторые изменения. У коров длинноногой породы иногда появляется коротконогое потомство. Бывают случаи, что кошки и собаки рождаются без хвоста. Эти самопроизвольные изменения в содержании генетических инструкций, передающиеся от родителей потомству, известны под названием мутаций и являются, по-видимому, результатом своего рода «несчастных случаев». Многие из таких мутаций, быть может большинство, возникают под действием излучений. Частица с высокой энергией, порожденная космическими лучами или естественными радиоактивными веществами, случайно проходит через половые железы будущего родителя, нарушая расположение нуклеотидов в генах одной из клеток железы, что приводит к появлению «опечатки» в наборе инструкций, заложенном в этой клетке. Позже эта ошибка или изменение воспроизводится в семенной или яйцевой клетке, которая будет участвовать в формировании новой особи, а новая особь передает видоизмененный набор инструкций своему потомству.

Мутации, чем бы они ни вызывались, создают новые генетические инструкции, которые столь же стабильны и воспроизводимы, как и первоначальные, и могут поэтому передаваться из поколения в поколение. Когда у плодовой мушки под действием рентгеновских лучей возникает мутантная форма с белыми глазами, то и через 75 поколений глаза у мух с мутантым геном остаются такими же белыми, какими они были у первых измененных особей! Выведение и улучшение пород скаковых лошадей, крупного рогатого скота и собак основано на постоянстве и непрерывности генетической информации, передающейся от родителя к потомству. Тот, кто этим занимается, знает, что новая генетическая линия животных с желательными признаками, если охранять ее от засорения, в дальнейшем всегда будет давать чистое потомство.

Именно мутации и служат «сырым материалом» для эволюции. Если новый признак, возникший в результате мутации, благоприятствует выживанию, то особь имеет шансы прожить дольше и оставить больше потомства, чем ее немутантные сородичи. Ее потомки тоже будут иметь больше шансов достичь половой зрелости и оставить новое потомство; таким образом, в следующем поколении будет относительно больше особей, клетки которых содержат новые инструкции. В конце концов особи с новым признаком, благоприятным для выживания, могут полностью вытеснить менее приспособленных обладателей прежнего набора генов.

Генетический контроль особенностей поведения: эволюционная гипотеза. Все сказанное, быть может, очень интересно и важно, но какое отношение оно имеет к предмету нашего обсуждения — к тем вычислительно-управляющим функциям головного мозга, в основе которых лежат постоянные связи? Ответ очень прост: эти особенности поведения тоже обусловлены морфологическим строением организма, в данном случае — специфическим способом взаимного соединения нейронов. Инструкции для этого соединения, как и для других признаков, физическая природа которых более очевидна, содержатся в генах. Тот же врожденный механизм, с помощью которого генетические инструкции во взаимодействии с окружающими химическими веществами определяют надлежащее развитие мышц или внутренних органов, автоматически и точно соединяет нейроны в вычислительно-управляющие цепи согласно требованиям наследственности. И те же процессы должны контролировать эволюционное развитие наследственных особенностей поведения. По-видимому, изменения в наследственных формах поведения вызываются мутациями в генах, определяющих соединение нейронов. Если изменение в поведении повышает вероятность выживания особи, то ее потомки от поколения к поколению будут становиться многочисленнее и в конце концов новая особенность поведения станет свойственна всему виду.

Воздействие эволюционных механизмов на поведение, по крайней мере в случае простых рефлексов и таксисов, так же легко представить себе, как и влияние их на обычные морфологические признаки вида. Мутантные изменения в нейронной схеме ночной бабочки, повышающие эффективность связи между сенсорными нейронами, чувствительными к запаху самки, и эффекторными нейронами, управляющими летательными мышцами, легко могли бы дать начало новой линии бабочек, у которых вероятность спаривания больше. Если бы особи этой новой линии давали в среднем на 20% больше потомства, чем немутантные особи, то всего лишь за 4 поколения популяция мутантных бабочек могла бы по числу особей стать вдвое больше колонии исходного типа при той же первоначальной численности. Конечно, в реальных В которых новая линия представлена вначале ничтожным меньшинством среди неизмененной популяции и отсутствуют факторы, способствующие искусственному ускорению процесса путем контролируемого скрещивания особей с желательными признаками, для возникновения заметных изменений требуется гораздо больше времени. Вместе с тем мы должны помнить о том, что численность популяций насекомых и некоторых других низших животных может достигать многих миллиардов и что продолжительность жизни особей у этих низших форм так коротка, что поколения могут сменяться каждые несколько не де ль или месяцев. Поэтому легко представить себе, что статистические механизмы, благодаря которым эволюция за миллионы лет достигла столь удивительных результатов, могла оказаться вполне достаточными для выработки и усовершенствования таксисов и рефлексов, играющих такую большую роль в поведении многих низших животных.

Но простые рефлексы и таксисы — это одно, а наследственные формы поведения одиночной осы и общественного насекомого — это, по-видимому, нечто совсем другое. Представьте себе, какой сложной и точной должна быть схема межнейронных связей в запоминающей и управляющей системе осы, чтобы обеспечить набор программ и пусковых механизмов для поведения, связанного с устройством гнезда. Действительно ли логично предполагать, что это поведение могло быть результатом эволюционного отбора определенных вариантов буквально из миллионов различных мыслимых способов, которыми могут быть соединены дендриты и аксоны всего лишь нескольких сот нейронов? Правда, еще несколько десятков лет назад вопрос этот ставился в более общей форме — относительно всех эволюционных процессов, включая выработку свойств, казавшихся более простыми, чем те, которые интересуют нас здесь. Он в значительной мере потерял свою остроту, когда усовершенствованные методы определения возраста Земли показали, что эволюционные процессы продолжались гораздо дольше, чем предполагалось вначале. В XIX веке, до этих геофизических открытий, сторонники теории Ламарка нашли способ примирить кажущуюся краткость времени, предоставленного для эволюции, с масштабом достигнутых ею результатов. Ламаркисты полагали, что приобретенные признаки наследуются: если, например, особи какого-либо вида из поколения в поколение все больше используют свои ноги в погоне за добычей, то вызванное этим более сильное развитие мускулатуры ног каким-то образом передается потомству, у которого в результате этого ноги оказываются более сильными, чем у родителей. Легко видеть, что такая гипотеза особенно удобна для объяснения развития наследственных форм поведения в процессе эволюции. При таком подходе мы могли бы рассуждать следующим образом. Предположим, что самка осы, испытывающая биологическое побуждение к постройке гнезда и откладке яйца, случайно наткнется на гусеницу определенного вида, ужалит ее и принесет к своей норке как раз перед тем, как ею овладеет стремление отложить яйцо; тогда возникшие в мозгу осы несомненно приятные ассоциации между яйцекладкой и эпизодом с гусеницей могли бы каким-то образом вызвать изменения в генетическом материале, который она передаст следующему поколению ос, и создать некоторую вероятность того, что и у потомства эти две формы поведения будут ассоциироваться между собой. Если учесть действие этого механизма на протяжении многих поколений, такая гипотеза, вероятно, могла бы дать нам известную уверенность в том, что выработка у некоторых низших животных поразительно сложных наследственных форм поведения удовлетворительно объясняется эволюционным процессом.

К несчастью для ламаркистской гипотезы, все данные современной генетики говорят против нее. Никому еще не удавалось продемонстрировать хотя бы малейшее влияние каких-либо морфологических изменений или поведенческого опыта родительских особей на последующие поколения (за исключением особых экспериментов, в которых родителей подвергали облучению и этим вызывали повышение частоты мутаций по сравнению с обычным уровнем). Многочисленные исследователи испробовали все, что только можно придумать, пытаясь путем специальных воздействий на родителя изменить генетическую информацию передающуюся потомку. Один исследователь даже отрубал у мышей хвосты на протяжении многих поколений, но у последнего поколения они оказались такой же длины, как и у первого. Не только такого рода экспериментальные данные, но и основы генетической теории, получающие все большее подтверждение, приводят к заключению, что индивидуальная жизнь родителей никак не влияет на «библиотеку» инструкций, которую они передают своему потомству. Генетические инструкции, которые со временем будут переданы дальнейшим поколениям, точно определяются в тот момент, когда происходит слияние сперматозоида и яйцеклетки, после чего начинается процесс клеточных делений, приводящих в конце концов к формированию взрослой родительской особи. Только непредсказуемые, случайные мутации, вероятно, в большинстве случаев вызываемые облучением, могут вносить изменения в «текст» генетических инструкций.

Поскольку все попытки найти фактор, ускоряющий эволюцию наследственных форм поведения, оказались бесплодными, мы вынуждены при оценке правильности существующих гипотез основываться только на статистической эффективности большого числа особей и поколений. Пожалуй, ситуация не покажется нам особенно затруднительной, если мы вспомним, как широко используются в природе остроумные «методы упрощения задач». Весьма вероятно, что в процессе длительной эволюции автоматически выработались определенные принципы для создания спецификации схем межнейронных связей. Мутация в одном из генов, определяющих структуру нервной системы, вероятно, ведет не просто к изменению связей отдельных нейронов, а к изменению в способе их установления или в весовом коэффициенте, относящемся к агрегату взаимосвязанных нейронов, без нарушения функциональной целостности этой более или менее автономной подсистемы. Если эта гипотеза верна, то число случайных мутаций, необходимых для ряда существенных перестроек наследственного поведения в ходе эволюции вида, вполне могло бы составлять уже не миллионы, а всего лишь сотни. Когда генетическая наука достигнет такого уровня, что возможно будет расшифровать «библиотеку» инструкций, передаваемую родителями потомству, мы, вероятно, обнаружим множество такого рода упрощающих факторов. Эти упрощающие факторы в сочетании с огромной способностью к изменению, лежащей в основе эволюции, если учесть их действие на миллиарды особей и миллионы поколений, по-видимому, позволят объяснить поразительную специфичность и сложность наследственных форм поведения некоторых насекомых и других низших животных.

Генетический контроль особенностей поведения: прямые данные. Сама природа эволюционных гипотез такова, что их трудно подтвердить фактическими наблюдениями. Это, однако, не распространяется на интерпретацию экспериментальных данных, говорящих о генетическом определении особенностей поведения. В экспериментах с крысами, например, были выделены линии, заметно различавшиеся поведением по отношению к «чужим» особям. Представители одной генетической линии обнаруживают крайнюю агрессивность и враждебность; крысы другой линии, в остальном ничем, по-видимому, не отличающиеся от первых, ведут себя спокойно. Эти особенности поведения наследуются так же регулярно, как морфологические признаки, определяемые генами. В другом эксперименте у плодовой мушки был обнаружен геи, контролирующий одну из деталей поведения во время спаривания. Изменение в этом гене уменьшает силу и длительность вибраций крыльев и усиков, которыми самец воздействует на самку на определенном этапе «ухаживания»!

О генетическом контроле свойств нервных сетей свидетельствуют также наследственные дефекты, встречающиеся у человека. Установлена наследственная природа фенилкетонурии — дефекта, часто приводящего к умственной отсталости. Такую же природу имеет семейная амавротическая идиотия. Еще одним примером может служить малоизученная болезнь куру, от которой регулярно гибнет почти половина представителей одного из племен в отдаленном районе Новой Гвинеи. Удалось проследить связь этой болезни, ведущей к прогрессивной дегенерации нервной системы, с дефектом в определенном гене. Подозревают также наследственный характер ряда других загадочных болезней нервной системы. К ним относятся, например, два различных типа мышечного тремора, каждый из которых высоко специфичен для определенных групп населения Новой Гвинеи, и прогрессирующее слабоумие, встречающееся у жителей некоторых островов в западной части Тихого океана.

По мере того как врачи все больше осознают возможное значение генетического фактора в возникновении подобных заболеваний, выявляются все новые и новые не известные ранее наследственные дефекты. Поскольку тщательному врачебному обследованию подвергается гораздо больше людей, чем животных, именно медицинские источники, а не эксперименты на животных, дают большую часть новых сведений о неврологических наследственных дефектах.

Таким образом, неразрывно связанные между собой современные представления об эволюции и о наследственности, по-видимому, позволяют объяснить развитие и наследственную передачу тех фиксированных вычислительно-управляющих сетей, которые могли бы лежать в основе врожденных форм поведения у многих низших животных. Разумеется, те же эволюционно-генетические механизмы ответственны скорее всего и за развитие многих рефлекторных механизмов у высших животных, которые, как мы видели, столь сходны с наследственными формами поведения низших существ и столь важны для выживания. Все сказанное не означает, что мы уже приблизились к полному пониманию этих сложных проблем. Но в свете собранных до сих пор данных трудно было бы оспаривать основное представление о «библиотеке» инструкций, передаваемой генами в закодированной форме от одного поколения к другому. В ближайшие годы следует ожидать больших успехов в расшифровке генетического кода. Когда мы будем лучше знать физические и химические законы, на основе которых структура гена контролирует процессы построения молекул в окружающей протоплазме, мы, возможно, сможем разработать метод детальной расшифровки сообщений, заключенных в генах любого индивидуума. Не исключено, что в конце концов конструкторы вычислительно-управляющих устройств научатся синтезировать те виды генов, которые контролируют формирование нервной системы у животных. В этом случае они смогли бы изготовлять элементы вычислительных машин из органических материалов на молекулярном уровне, как это делает природа, и заменить ими современные электронные устройства, которые в будущем, возможно, покажутся нам невероятно наивными, громоздкими и неэффективными.

Литература

1 A s i гп о v L, The Intelligent Man’s Guide to Science, Basic Books, Inc., Publishers, New York, «The Cell», pp. 497— 551 (1960).

2 Bastock M., «А Gene Mutation Which Changes a Behavior Pattern», Evolution, vol. 10, pp. 421—439 (1956).

3. В о п n e r J.. Huang R. С., M a h e s h w a r i N., «The Control of Chromosomal RNA Synthesis», in press.

4 Cruft H., Mauritzen C., Stedman E., «Abnormal Properties of Histones from Malignant Cells», Nature, vol. 174, pp. 580—585 (1954).

5. Dobzhansky T., «Eugenics in New Guinea», Science, vol. 132, p. 77 (1960).

6. Eibel-Eibesfeldt I., «The Interactions of Unlearned Behaviour Patterns and Learning in Mammals», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard Gerard, Konor-ski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Spring-field, Ill., pp. 53—74 (1961).

7. Emerson A. E., «The Evolution of Behavior among So-cial Insects», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 311 335 (1958).

8. Gajdusek D. C., «Kuru: An Appraisal of Five Years of Investigation». Eugenics Quarterly, vol. 9, pp. 69—74 (1962).

9. G i f f о r d E. M.. Jr., «Variations in Histone, DNA and RNA Content During Flower Induction», 1963.

JO Horowitz N H., «The Gene», Scientific American, pp 79—90 (Oktober 1956).

IL Huang R. C., Bonner J., «Histone, A Suppressor of Chromosomal RNA Synthesis», Proceedings of the Natio-HS| Atademy of Sciences, vol. 48, pp. 1216—1222 (1962).

12 Mayr E. «Behavior and Systematics», in Behavior and Evo-Iution, ed by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven Conn, pp. 341—362 (1958).

13 Muller H. J, «The Darwinian and Modern Conceptions of 'Ы' ¹ < Proceeding# of the American Philoso-.'J ХЕШ pp. 4 59—4 70 (1949).

14 pillendrigh C. S, «Adaptation, Natural Selection, and Behavior», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 390— 416 (1958).

15. Taylor J. H., «The Duplication of Chromosomes», Scienti-fic American, pp. 37—42 (June 1958).

16. Thompson W. R., «Social Behavior», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 291—310 (1958).

17. Thorpe W. H., «Some Characteristics of the Early Lear-ning Period in Birds», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 75—94 (1961).

18. Wells H. G., Huxley J. S, Wells G. P., The Science of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book eight, chap. I, «Rudiments of Behavior»; chap. II, «How Insects and Other Invertebrates Behave»; chap. Ill, «The Evolution of Behavior in Vertebral рч^ (1938).