Механизмы мозга

Всю деятельность головного мозга можно определить как некоторую переработку информации. Рецепторные нейроны доставляют, сведения о состоянии внешнего мира и внутренних органов; эти сведения дополняются записанной в памяти информацией о прошлом опыте, а затем эти комбинированные данные обрабатываются нейронными сетями и получается тот или иной конечный результат. У человека очень часто, а у низших животных почти всегда этот конечный результат переработки информации представляет собой определенное сочетание двигательных команд, побуждающих мышцы или железы реагировать в соответствии с действующими раздражителями. Иногда — у человека и, вероятно, у некоторых высших животных — конечный результат этой переработки носит «умственный» характер: это мысль или представление, которые не всегда ведут к видимой физической активности, так как для этого может требоваться сочетание их с другими мыслями или представлениями. По существу, цель всей нашей книги — прийти к пониманию того, каким образом происходит переработка информации в головном мозгу, однако следует признаться, что, даже дочитав ее последнюю страницу, мы пройдем лишь небольшую часть пути, ведущего к этой цели. Задача настоящей главы значительно скромнее. Здесь мы рассмотрим только первичную обработку сенсорных данных, которую производит периферическая нервная система, прежде чем она передает полученную ею информацию головному мозгу для более «квалифицированного» анализа.

В сущности, сейчас нас будет интересовать экономность конструкции нервной системы. Для надлежащей реакции организма на внешние и внутренние условия необходимы определенные виды и количества информации. Однако при достижении известного предела всякая добавочная информация не только не нужна, но может быть положительно вредна, так как она загружает нейронные цепи, которые лучше было бы использовать для других целей. Например, хотя разрешающая способность осязания в наших пальцах до известного предела полезна, обычно нам нет нужды локализовать свои осязательные ощущения с точностью в доли миллиметра. Поэтому тельца Мейснера — осязательные рецепторы кожи, не покрытой волосами, — могут быть сгруппированы, т. е. некоторое число этих концевых аппаратов может быть присоединено к одному нервному волокну. Обусловленное этим усреднение эффекта, определяющего частоту потенциалов действия в одном проводнике, представляет собой такую обработку сенсорных данных, которая сводит к минимуму число необходимых нервных волокон снижает чувствительность сенсорной системы к повреждению нервных окончаний в коже и позволяет избежать загрузки центральных нейронов анализом чересчур детальной осязательной информации.

Существует еще один вид обработки входных данных, переводящих их в форму, более удобную для использования управляющими системами организма; эту обработку осуществляют специальные рецепторы, непосредственно измеряющие физические величины, которые иначе приходилось бы определять путем переработки сенсорной информации более обычных типов. Виерсма, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, получил интересные данные о существовании такого рода сложных рецепторов у рака Помимо рецепторов растяжения, порождающим импульсы, частота которых определяется относительными смещениями смежных брюшных сегментов, Виерсма открыл другие рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сведения об относительных скоростях этого смещения. От этих рецепторов по соответствующему пучку нервных волокон в высшие уровни нервной системы поступают сигналы (импульсы различной частоты), содержащие информацию, необходимую для цепи сервоуправления деятельностью мышц брюшка.

Кроме этих хитроумных рецепторных устройств, в периферической нервной системе есть и иные приспособления для снабжения мозга легко используемой информацией. Для перевода первичных сенсорных данных в более приемлемую форму служат также сети из промежуточных нейронов. Такого рода периферическая обработка информации иногда достигает большой сложности и носит «вычислительный» характер. Поскольку у большинства животных значительная доля информации о внешнем мире воспринимается зрением, именно в зрительной системе больше всего возможностей и необходимости в переработке и реорганизации входных данных перед введением их в головной мозг. Мы рассмотрим три группы экспериментов, давших интересные сведения о переработке первичной зрительной информации в системе промежуточных нейронов.

Жуки Рейхардта и Хассенштейна

Бернгард Хассенштейн, еще будучи студентом Фрейбургского университета, нашел остроумный «метод общения» с жуками, использованный в дальнейшем Вернером Рейхардтом из Биологического института им. Макса Планка; с помощью этого метода Рейхардт узнал очень многое о функции зрительной системы жуков. Идея этих экспериментов возникла из наблюдения, что многим низшим животным свойственны стереотипные, автоматические реакции на зрительное раздражение. Если в поле зрения такого животного движется какой-либо характерный рисунок из светлых и темных полос, то оно поворачивает голову или все тело вслед за этим движением. При надлежащей контрастности рисунка и надлежащей скорости его движения действие его на подопытное животное кажется совершенно непреодолимым; при недостаточном контрасте и слишком медленном или слишком быстром движении он вызывает менее определенную реакцию. Эти качественные наблюдения навели Рейхардта на мысль, что между свойствами зрительного раздражителя и двигательной реакцией животного существует какая-то автоматическая и точная зависимость, и он начал придумывать эксперименты для проверки этой гипотезы.

Так как Рейхардт стремился получить количественные данные, ему нужно было прежде всего найти методы количественной оценки применяемого раздражителя и вызываемой реакции. Стандартизировать раздражитель было не слишком трудно. Можно было фиксировать насекомое таким образом, что его глаза находились на оси окружающего его цилиндра, на внутренней поверхности которого прикреплялся рисунок с любой желаемой последовательностью светлых и темных полос; цилиндр можно было вращать. Распределение яркости по окружности цилиндра и скорость его вращения могли служить адекватными количественными характеристиками существенных свойств раздражителя.

Труднее было измерить двигательную реакцию подопытного животного. Здесь-то и выступил на сцену остроумный способ «общения человека с жуком», изобретенный Хассенштейном. Благодаря этому методу экспериментатор мог установить, в какой момент времени зрительный раздражитель вызывал у насекомого потребность поворачиваться, в каком направлении и насколько сильной была эта потребность.

Постановка опыта показана на рис. 9. Жук приклеен спиной к кусочку картона, с помощью которого его можно держать подвешенным в воздухе так, чтобы ею голова находилась на вертикальной оси описанного выше вращающегося цилиндра, Приспособление, позволяющее жуку «информировать» экспериментатора, представляет собой Y-образный сферический лабиринт (Y-maze globe). Оно состоит из шести изогнутых соломенных пластинок, соединенных так, что в четырех местах образуются разветвления в форме буквы Y. Жук автоматически ухватывается за поднесенный к нему лабиринт, и обычно у него возникает побуждение «ползти». Он, конечно, не может передвигаться; поэтому, когда его ножки производят соответствующие движения, лабиринт поворачивается в сторону, противоположную той, в которую переместился бы жук, если бы он свободно двигался по твердой опоре. Однако, сделав несколько «шагов», жук каждый раз снова приходит к разветвлению и должен сделать выбор между правым и левым поворотом. Когда выбор сделан и разветвление пройдено, насекомое оказывается в прежнем положении — вскоре оно вновь должно сделать выбор, и т. д. Если под действием зрительного раздражителя, которым служит рисунок из светлых и темных полос на вращающемся цилиндре, насекомое испытывает более сильное побуждение сворачивать в одну определенную сторону, это найдет свое отражение в последовательных выборах «пути». Если зрительный раздражитель оказывает слабое влияние по сравнению с другими, случайными физиологическими факторами, определяющими правый или левый поворот в среднем с равной вероятностью, число поворотов в одну сторону будет очень мало отличаться от числа поворотов в другую. Более сильное побуждение, вызванное зрительным фактором, приведет к большей частоте «направленных» поворотов. Таким образом, хотя насекомое и неподвижно, оно может «сообщать» экспериментатору о направлении и силе своего стремления поворачивать в определенную сторону.

Хассенштейн, разрабатывая свой «сферический лабиринт», случайно обнаружил важное обстоятельство — решающее значение веса «лабиринта». Когда вес его на 30% выше или ниже оптимального, жук не производит движений, необходимых для эксперимента. Оптимальная величина оказалась равной весу самого жука. По-видимому, это связано с тем, что жук того вида, с которым работал Хассенштейн (Chlorophanus), имеет обыкновение ползать спиной вниз, прицепляясь к листу или веточке с нижней стороны. В экспериментальной ситуации, когда жук прикреплен спиной вверх, для его нормального поведения видимо, необходима обычная степень натяжения мышц в конечностях, т. е. нужно, чтобы вес «лабиринта» был примерно равен весу насекомого. Успех биологических экспериментов часто зависит от таких на первый взгляд несущественных деталей.

Для того чтобы понять результаты Рейхардта, мы должны узнать кое-что об устройстве глаз у жука. Подобно другим насекомым, этот жук имеет сложные глаза, состоящие из большого числа мельчайших неподвижных оптических единиц — омматидиев. Каждый омматидий снабжен собственной линзой, которая фокусирует свет, падающий в определенном направлении, на собственную небольшую сетчатку, в результате чего в аксонах ассоциативных нервных клеток сетчатки возникают потенциалы действия. Ранние исследования показали, что реакция «поворота» у жука вызывается переходами от света к темноте в последовательных омматидиях. Результаты говорили о том, что нервный сигнал, контролирующий двигательную реакцию, связан с действием промежуточных нейронов, каждый из которых комбинирует и перерабатывает данные об интенсивности света, полученные от нескольких смежных омматидиев. Рейхардт предпринял попытку найти такую количественную физическую модель механизма этой переработки, которая согласовалась бы с наблюдаемыми фактами.

С целью получить данные, необходимые для разработки модели, Рейхард тщательно регистрировал интенсивность «поворотной» реакции жука (по данным статистики поворотов «лабиринта») при различных параметрах зрительного раздражителя. В одной серии экспериментов скорость вращения цилиндра была постоянной, и измерялась реакция на различные рисунки из светлых и темных полос. Количественные соотношения между контрастностью рисунка и силой реакции позволяли сделать определенные заключения о природе соединений между омматидиями, осуществляемых промежуточными нейронами. В другой серии экспериментов определялась зависимость реакции жука от скорости вращения цилиндра при одном и том же рисунке полос.

Используя только линейные элементы, Рейхардт смог построить электрическую сеть, свойства которой почти точно моделировали зависимость реакции от раздражителя у Chlorophanus. Основу этой модели составлял, в переводе на язык биологии, слой промежуточных нейронов, каждый из которых получал входные сигналы только от двух омматидиев, но один из этих сигналов приходил позже другого, так как задерживался фильтром нижних частот. Было предположено, что выходной сигнал промежуточного нейрона пропорционален произведению двух его входных сигналов (могут ли нейроны производить умножение, неясно, но это не показалось бы удивительным при подходящей комбинации порогов и характеристик нелинейности затухания). Такое перемножение двух сигналов, сдвинутых во времени, инженер интерпретировал бы как приспособление для корреляции сигналов от двух омматидиев. Конечный выходной сигнал сети, соответствующий силе, с которой приводится в действие двигательный механизм жука, представлял собой разность между сглаженными выходами соседних промежуточных нейронов. Такая сеть воспроизводит явления, сходные с теми, которые наблюдаются в опытах на жуках: ее выходной сигнал меняет свой знак в соответствии с направлением вращения зрительного раздражителя, должным образом изменяется в зависимости от контраста светлых и темных полос и достигает максимума при оптимальной скорости вращения цилиндра. Из рис. 10 и 11 видно, какого хорошего согласия математической теории с наблюдаемым поведением жука можно достигнуть при надлежащем выборе констант цепи. Это согласие выглядит весьма внушительно даже при сравнении его с результатами чисто физических экспериментов; для ситуации, в которой экспериментальные наблюдения представлены количественными данными о поведении живого животного, согласие теории с опытом кажется поистине поразительным!

Когда модель была разработана, она позволила (делать и другие предсказания о том, как должна изменяться реакция насекомого при различных видоизменениях зрительного раздражителя. На рис. 12 показаны различные последовательности полос, применявшиеся в опыте, на рис. 13 — теоретически предсказанные кривые и точки, полученные в эксперименте. Некоторые из этих наблюдений подтверждали, что изменения в последовательности полос движущегося рисунка могут приводить к значительным и предсказуемым изменениям в поведении жука. Другие опыты показали, что некоторые столь же существенные для нашего глаза изменения в рисунке полос не влияют на реакцию насекомого, если это такие изменения, к которым цепи корреляции теоретически должны быть нечувствительны. Результаты того и другого рода, по-видимому, показывали, что насекомое «решает» соответствующее дифференциальное уравнение почти таким же образом, как это делал Рейхардт.

Нет необходимости предполагать, что модель Рейхардта является точным электрическим аналогом механизма, действующего в глазу жука. Чрезвычайно маловероятно, чтобы какие-либо из нейронных элементов были идентичны по своим свойствам линейным фильтрам или корреляторам, применяемым в технике. Тем не менее согласие теории с экспериментом слишком поразительно, чтобы можно было игнорировать его. Рейхардт, по-видимому, установил, что позади сетчатки Chlorophanus происходит процесс обработки информации, аналогичный чему-то очень сходному с умножением выхода одного рецептора (после некоторого усреднения по времени) на задержанный выход соседнего рецептора. Поразительная воспроизводимость и постоянство наблюдаемых реакций насекомого тоже, по-видимому, указывают на то, что для управления локомоторными движениями у жука непосредственно используются результаты переработки информации в сетчатке. Можно предполагать, что выход специальной нейронной системы, исследованной Рейхардтом, вызывает систематический сдвиг в синхронизированных двигательных сигналах, посылаемых головным мозгом насекомого и заставляющих его конечности перемещать тело вперед. Благодаря этому насекомое может автоматически «следить» за близким движущимся объектом без использования вычислительного механизма самого мозга.

В настоящее время Рейхардт производит наблюдения не только над ползающими, но и над летающими насекомыми. В таких опытах он применяет электромагнитный сервомеханизм для измерения крутящего момента, создаваемого биением крыльев насекомого при реакции его на раздражитель рисунок на внутренней поверхности вращающегося цилиндра. В Калифорнийском технологическом институте ведется аналогичная работа с мухами, а в Калифорнийском университете в Лос-Анжелесе — с улитками, которые поворачивают шарик для пинг-понга в ответ на такой же вращающийся зрительный раздражитель. Детальные электрические модели здесь еще не разработаны, однако оптомоторная реакция мух и улиток оказалась, как и у жуков, автоматической и воспроизводимой. Очевидно, способность к переработке первичных зрительных данных путем процесса, эквивалентного решению системы дифференциальных уравнений, — весьма обычное свойство промежуточных нейронов сетчатки у низших животных.

Массачусетские лягушки

Дж. Леттвин, Х. Матурана, У. Мак-Каллок и У. Питтс из научно-исследовательской лаборатории электроники Массачусетского технологического института сообщили об интереснейшей серии наблюдений, касающихся переработки информации в глазу лягушки. Подобно Рейхардту и Хассенштейну, они применяли экспериментальную установку, позволявшую создавать контролируемые зрительные раздражители в поле зрения одного глаза обездвиженного подопытного животного. Однако их система была не двумерной, а трехмерной: лягушка располагалась так, что ее глаз находился в центре полушария ради сом около 18 сантиметров, на внутренней тусклой поверхности которого в различных местах можно было помещать небольшие светлые или темные объекты, их можно было передвигать с помощью постоянного магнита, находившегося с наружной стороны полушария.

И следователи из Массачусетского технологического института в отличие от Хассенштейна и Рейхардта не регистрировали внешнюю реакцию лягушки Вместо этого они вводили в зрительный нерв микроэлектроды и непосредственно регистрировали электрические сигналы, посылаемые в головной мозг по отдельным нервным волокнам. Эта регистрация производилась в различных пунктах на протяжении зрительного тракта лягушки, включая окончания аксонов зрительного нерва в головном мозгу.

Лягушка — позвоночное животное, и глаз ее в основных чертах сходен с человеческим. Изображение внешнего мира фокусируется на палочки и колбочки сетчатки. Эти первичные фоторецепторы воспроизводят в форме электрических сигналов распределение света и тени. Как показывают анатомические исследования, в глазу лягушки, точно так же как у жука и человека, аксоны первичных фоторецепторов не соединены непосредственно со зрительным нервом, идущим к мозгу, а оканчиваются в нескольких слоях промежуточных нейронов, лежащих за слоем палочек и колбочек и соединенных между собой многочисленными перекрестными связями. Некоторые из этих промежуточных нейронов в свою очередь соединены с волокнами зрительного нерва. Мы уже познакомились с данными о том, что аналогичные промежуточные нейроны в глазу жука подвергают зрительную информацию значительной переработке, прежде чем передают ее головному мозгу. Массачусетские исследователи рассчитывали, что их микроэлектродный метод также позволит выяснить, какого рода «картина» передается по зрительному нерву и насколько она сходна с изображением на сетчатке.

Результаты оказались чрезвычайно интересными. Удалось выделить четыре различных «изображения» всего поля зрения, которые передаются одновременно по четырем группам волокон зрительного нерва. Первое, что приходит в голову, — это сравнение с цветным телевидением, в котором отдельные изображения, соответствующие нескольким цветовым компонентам, одновременно передаются по каналу связи и затем воссоединяются в приемнике, создавая желаемый эффект. Эту аналогию подкрепляло дальнейшее открытие, сделанное при регистрации потенциалов в области окончания волокон зрительного нерва в головном мозгу; оказалось, что здесь, в месте их приема, «изображения» накладываются друг на друга; зрительные волокна, несущие четыре различных вида информации о событиях в определенном участке сетчатки, оканчиваются в точности друг под другом в четырех последовательных слоях мозговой ткани.

Однако сравнение с цветным телевидением не должно заходить слишком далеко, так как четыре картины, передающиеся по зрительному нерву лягушки, совсем не похожи на простое пропорциональное отображение исходной интенсивности света, характерное для телевидения. Есть данные о том, что промежуточные нейроны сетчатки основательно видоизменяют входную информацию, прежде чем передают ее в головной мозг. Например, все четыре перекодированные изображения обладают странным свойством — нечувствительностью к общему уровню освещения при изменениях интенсивности света в несколько сот раз. По-видимому, лягушка отличает день от ночи, но не может отличить светлый, ясный день от пасмурного.

Почти во всех других отношениях, однако, свойства четырех зрительных «изображений» оказались совершенно различными. Массачусетские исследователи охарактеризовали эти изображения по тем типам зрительной информации, которые оказались наиболее эффективными раздражителями для соответствующих четырех групп волокон. Эти группы были описаны под следующими названиями: детекторы длительного контраста, детекторы движущихся границ, детекторы общего затемнения и детекторы кривизны.

Картина, состоящая из сигналов от детекторов длительного контраста, содержит только линии, разделяющие области, резко отличающиеся по яркости. Картина, создаваемая детекторами движущихся границ, сходна в этом отношении с картиной длительных контрастов, но отличается тем, что такие границы видны в ней лишь тогда, когда они перемещаются. Можно представить себе, что детекторы первой группы создают для животного подобие контурного изображения окружающей среды — нечто вроде простого наброска карандашом, — так что области между резко очерченными границами остаются незатушёванными. Такой картины, вероятно, было бы достаточно для общей ориентировки. Чувствительность к движениям, свойственная второй картине — от детекторов движущихся границ, — могла бы быть полезной для выживания, так как повышала бы способность животного реагировать на присутствие добычи или врага. Однако гораздо более прямое отношение к выживанию имеют, по-видимому, изображения двух остальных типов — от детекторов общего затемнения и детекторов кривизны.

Волокна, названные детекторами общего затемнения, реагируют только на внезапное снижение освещенности. Эти волокна обладают широким «рецептивным полем», т. е. каждое из них получает обработанную информацию от палочек и колбочек значительного участка сетчатки (достигающего 15°). Вследствие этого реакция каждого волокна усиливается по мере того, как внезапно появившийся темный объект закрывает все большую часть поля зрения. Легко представить себе, что импульсы, приходящие в тот слой ткани головного мозга, где проецируется изображение от детекторов общего затемнения, лягушка использует для того, чтобы избегать нападения более крупных животных.

Но самую интересную картину создают для головного мозга лягушки детекторы кривизны. Эти волокна не отвечают ни на изменения общей освещенности, ни на неподвижные или движущиеся границы областей с разной яркостью. Они реагируют только тогда, когда в поле зрения появляется небольшой темный объект. Оказалось, что на расстоянии 18 сантиметров, на котором подопытной лягушке предъявляли раздражители, объект вызывал заметную реакцию лишь в том случае, если он имел не более 2,5 сантиметров в поперечнике. С уменьшением диаметра объекта примерно до 1 сантиметра с небольшим реакция усиливалась и сохраняла максимальную величину, пока размер объекта не достигал 3 миллиметров. При дальнейшем уменьшении диаметра объекта нервная импульсация начинала ослабевать. Эти реакции наблюдались и при неподвижных темных объектах малой величины, но были выражены сильнее, если объект перемещался, особенно если он двигался не плавно, а рывками.

Не требуется большого воображения, чтобы связать характер картины, создаваемой детекторами кривизны, с наклонностью лягушки к ловле насекомых. Угловые размеры темных объектов, вызывающих максимальную реакцию нервных волокон, лежат в пределах, отлично соответствующих угловым размерам мух на таком расстоянии от глаза лягушки, на которое она может вытянуть язык. Кроме того, большая интенсивность нервной импульсации при нерегулярном движении небольшого темного объекта на более светлом фоне согласуется с хорошо известным фактом, что неподвижный корм лягушка не замечает, но как только он начинает двигаться, она его схватывает. Вновь обращаясь к аналогии с телевизором, можно сказать, что такая картина соответствует свечению экрана только в участках, занятых темными объектами величиной с насекомое, причем каждое из из таких слабо светящихся пятнышек ярко вспыхивает при движении объекта.

С целью проверить эту интерпретацию массачусетские исследователи изготовили цветную фотографию естественного местообитания лягушки, снятую под углом зрения животного. Двигая эту картинку на расстоянии 18 сантиметров от глаза лягушки, они не получали никакой реакции в детекторах кривизны. Но если она служила неподвижным фоном, по которому передвигали объект величиной с муху, то получалась отличная реакция этих волокон. Кажется несомненным, что исследуемая зрительная система служит лягушке «детектором насекомых».

Работа в Массачусетском технологическом институте не закончена. Сейчас исследователи пытаются выяснить, какого рода операции сложения, вычитания, фильтрации и коррелирования осуществляются при взаимодействии промежуточных нейронов сетчатки в процессе переработки первичной зрительной информации от палочек и колбочек для получения окончательного «изображения». Следует ожидать, что в конце концов будет известна детальная организация нейронных сетей, лежащая в основе этой переработки зрительных данных в глазу лягушки; возможно, она окажется сходной с моделью, разработанной Рейхардтом для Chlorophanus.

Результаты экспериментов, проведенных на лягушках, так же как и работа Рейхардта и Хассенштейна, побуждают ученых искать аналогичные явления и у других животных. Виерсма, например, уже идентифицировал в зрительном нерве краба волокна, передающие информацию о крупных объектах, движущихся в поле зрения животного. Легко можно представить себе, что и у высших позвоночных, в том числе и у человека, в зрительной системе имеются механизмы, производящие переработку информации, в общем сходную с тем, что обнаружено у лягушки.

Конечно, должны быть и отличия; человеку, например, не нужна специальная сеть типа «детектора насекомых». Но наша зрительная система обладает другими свойствами, которые, видимо, все же имеют нечто общее со свойствами, обнаруженными у лягушки. Для нашего восприятия предметов характерна «константность», которая долго оставалась загадкой для психологов. Мы воспринимаем треугольники, круги, кубы, шары, диски и человеческие лица такими, каковы они в действительности. Однако мы знаем, что их расстояния от глаза, их ориентация и условия освещения очень сильно влияют на их изображения на сетчатке. Где-то в нашей нервной системе должно происходить такое преобразование первичных зрительных данных, при котором независимо от этих искажений извлекается топологическая информация, придающая нашему восприятию сравнительно высокую степень константности. Исследования на жуках и лягушках позволяют предполагать, что часть такой переработки, возможно, производится в периферической нервной системе еще до передачи зрительной информации в головной мозг.

Исследования на человеке еще не производились, но большая работа была недавно проведена на кошках Д. Хьюбелем и Т. Визелем (медицинский факультет Гарвардского университета). Результаты, полученные этими авторами, очень интересны и указывают как на различия между лягушкой и таким высшим животным, как кошка (и, вероятно, человеком), так и на некоторые черты сходства. В частности, они получили данные о том, что некоторая обработка первичной зрительной информации, возможно, осуществляется благодаря специфической схеме связей между волокнами зрительного нерва и нейронами зрительной зоны коры.

Гарвардские кошки

Постановка эксперимента у Хьюбеля и Визеля была сходна с методом массачусетской группы в том, что подопытное животное — в данном случае кошку — фиксировали в положении, при котором ее открытый глаз находился против экрана, служившего для предъявления зрительных образов. С помощью парализующих препаратов животное на все время опыта лишали двигательной активности. Так же как и в массачусетских исследованиях, действие различных сложных зрительных раздражителей изучали, регистрируя местные электрические эффекты при помощи микроэлектродов, введенных непосредственно в нервную ткань зрительной системы. Однако в основной направленности работы имелось одно важное различие Массачусетские исследователи интересовались главным образом переработкой информации в самом глазу и поэтому регистрировали большей частью потенциалы волокон зрительного нерва, Хьюбель и Визель, напротив, сосредоточили основное внимание на электрических сигналах коры. [У кошки, как и у человека, так называемая «первичная зрительная кора» лежит в самом заднем отделе больших полушарий (рис. 8).]

Преимущественный интерес Хьюбеля и Визеля к тому, что происходит в коре, а не в зрительном нерве, определялся главным образом полученными ранее указаниями на то, что у кошки переработка информации в самом глазу, возможно, осуществляется в значительно меньших размерах, чем у лягушки. Было известно, что некоторая периферическая реорганизация имеет место, но она представлялась сравнительно несложной. У кошки, казалось, всегда сохраняется круговая симметрия: зрительное волокно, входящее в кору, всегда давало наибольшую реакцию на круглый участок света или тени, точно центрированный на небольшой группе рецепторов сетчатки. Правда, одни волокна сильнее всего реагировали на небольшое яркое пятно на темном фоне, а другие — на небольшое темное пятно на светлом фоне, однако создавалось впечатление, что в зрительном нерве кошки нет ничего похожего на то богатство различных форм перерабатываемой зрительной информации, какое наблюдается в зрительном нерве лягушки.

На первый взгляд может показаться странным, что у кошки, поведение которой указывает на гораздо более широкое и разнообразное использование зрительной информации по сравнению с лягушкой, головной мозг получает от глаза информацию в более простой форме. Однако в последующих главах мы встретим целый ряд примеров того, что у высших животных кора мозга нередко принимает на себя функции, выполняемые у более примитивных существ другими отделами нервной системы. Кошка — животное гораздо более развитое в умственном отношении, чем лягушка, и большая централизация переработки зрительных данных у кошки согласовалась бы с этой общей тенденцией.

Так оно и оказалось в действительности. Хьюбель и Визель поставили опыты, в которых они вводили микроэлектрод в корковый нейрон и тщательно определяли участки сетчатки, которые необходимо было освещать, чтобы вызвать изменение частоты потенциала действия в этом нейроне. Оказалось, что дело обстоит здесь совсем по-иному, нежели при регистрации активности волокна, направляющегося в зрительную зону коры. Рецептивное поле кортикального нейрона (та область сетчатки, в пределах которой изменение освещения вызывает эффект) никогда не имело форму круга, как для волокон зрительного нерва. В геометрии рецептивных полей корковых нейронов преобладающими оказались не круги, а прямые линии!

Для отдельного нейрона наиболее эффективный световой раздражитель часто имел форму «щели», длина которой во много раз превышала ширину. Иногда это была линия резкого контраста, но всегда прямая, а не дугообразная. Ориентация этой «щели» или прямой границы на сетчатке обычно имела решающее значение: изменение в 5—10° существенно влияло на ответы исследуемого коркового нейрона Когда микроэлектрод вводили в зрительную кору точно под прямым углом к ее поверхности, получаемые результаты говорили о том, что «изображениям представленные электрической активностью нейронов в последовательных слоях коры, с большой точностью накладываются друг на друга. Правда, нейроны последовательно пронизываемые микроэлектродом в таком столбике ткани, обычно имели рецептивные поля различного типа (одни лучше всего реагировали на «щели», другие — на изменения прямых границ между областями с различной яркостью; одни отвечали на появление света, другие — на его исчезновение и т. д.), но оси рецептивных полей оказывались в точности совпадающими. Кроме того, рецептивные поля нейронов одного «столбика» перекрывали на сетчатке друг друга, хотя и не были тождественными. Если микроэлектрод вынимали и снова вводили в близлежащую точку поверхности коры, то нейроны в этом новом «столбике» опять-таки имели общую ось рецептивного поля, ориентация которого, однако, могла быть совершенно отличной от ориентации осей, характерной для других, соседних параллельных столбиков корковой ткани. На основании исследования нескольких сотен отдельных нейронов зрительной коры Хьюбель и Визель заключили, что нет никаких указаний на какую-либо преимущественную ориентацию осей рецептивных полей на сетчатке; число корковых столбиков, реагировавших лучше всего на горизонтальные световые линии, на вертикальные линии или на линии, занимающие различные промежуточные положения, было примерно одинаковым.

Тот факт, что максимальная реактивность по отношению к прямым световым «щелям» и границам свойственна всем исследованным корковым нейронам, а не только нейронам, находящимся в слоях, удаленных от окончаний зрительных волокон, позволяет предполагать, что преобразование зрительной информации из радиально-симметричной формы в линейно-симметричную происходит там, где она впервые вступает в кору, а не в последующих слоях нейронов, осуществляющих ее переработку. Такое преобразование, по-видимому, должно быть связано с особой схемой нейронных соединений: все волокна от различных рецепторов, лежащих в длинном узком участке сетчатки, должны служить источниками входных сигналов для одного и того же кортикального нейрона. Правда, в сложных реакциях некоторых корковых нейронов на появление света, исчезновение света и движение световой фигуры-раздражителя Хьюбель и Визель усмотрели указание на то, что иногда это связано и с переработкой информации в коре. Тем не менее все их наблюдения совместимы с выводом, что значительная часть реорганизации первичных зрительных данных в зрительной коре кошки осуществляется еще до того, как сигналы поступают в более глубокие слои коры.

Вряд ли можно сомневаться, что явления, изученные Хьюбелем и Визелем, имеют прямое отношение к некоторым своеобразным субъективным особенностям зрительного восприятия, о которых мы кратко упоминали в конце предыдущего раздела. Психологов всегда изумляла необычайная способность нашего глаза замечать прямые линии света и тени во всем, на что мы смотрим. Если (что кажется вероятным) организация зрительной системы у человека во многом сходна с ее организацией у кошки, то мы, по-видимому, уже имеем реальное физиологическое объяснение этой особенности восприятия: мы так легко замечаем прямые линии потому, что каждый нейрон в нашей зрительной коре получает входные сигналы от линейных групп рецепторов сетчатки. Другие особенности субъективных явлений восприятия авторы объясняли на основе свойств некоторых нейронов, реакции которых на условия освещения сетчатки были настолько сложны, что заставляли предполагать переработку информации в коре. Например, в некоторых случаях отдельный корковый нейрон реагировал на световую «щель» или прямую контрастную границу независимо от положения ее на сетчатке. Однако определенная угловая ориентация этой «щели» или линии контраста должна была в точности сохраняться; незначительный поворот приводил к полному исчезновению реакции коркового нейрона.

Вполне возможно, что именно такие нейронные элементы, индифферентные по отношению к локализации прямой линии в поле зрения, но весьма чувствительные и ее угловой ориентации, и лежат в основе нервных механизмов, позволяющих человеку и другим высшим позвоночным распознавать треугольники, квадраты и иные прямолинейные геометрические фигуры независимо от их расстояния от глаза и положения в поле зрения.

Конечно, эти исследования дали пока еще очень мало сведений по сравнению с тем, что необходимо для полного понимания загадочных различий между изображением внешнего мира на сетчатке глаза и субъективным ощущением, возникающим в мозгу. Тем не менее, по-видимому, без всякого преувеличения можно заключить, что Хьюбель и Визель положили неплохое начало изучению некоторых процессов, лежащих в основе явлений константности восприятия.

Хотя рассмотрение интересных особенностей восприятия, связанных с переработкой информации в коре мозга, увело нас несколько в сторону, основная мысль этой главы состояла в том, что не все «умственные способности» нервной системы сосредоточены в головном мозгу. На основании приведенных здесь частных случаев не следует также заключать, что реорганизация сенсорных данных до передачи их в головной мозг свойственна только зрительному отделу нервной системы. В настоящее время накапливается много данных о том, что сходные принципы действуют и в каналах связи, идущих к мозгу от уха. Точно так же и импульсы от осязательных рецепторов кожи не доходят прямым путем до проекционных полей в сенсорной коре (гл. II). Вместо этого отдельные периферические сенсорные сигналы широко взаимодействуют и подвергаются переработке промежуточными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга, прежде чем поступают в кору.

Поскольку вся нервная система построена из одних и тех же основных элементов, не следует слишком удивляться тому, что некоторая часть необходимой переработки данных производится на периферии. Можно было бы ожидать, что в результате этого головной мозг будет получать сенсорную информацию в такой форме или на таком «языке», на котором ему легче с нею оперировать, и, кроме того, будет сведено до минимума число требуемых каналов связи. Конструктор вычислительных машин использует эту возможность. Использует ее, по-видимому, и природа.

Литература

1. Hubel D. Н., Wiesel Т. N., «Receptive Fields, Binocu-lar Interaction and Functional Architecture in the Cat’s Vi-sual Cortex», Journal of Physiology, vol. 160, pp. 106—154 (1962).

2. Let tv in J. Y., Ma tu г an a H. R., McCulloch W. S., Pitts W. H., «What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain», Proceedings of the Institute of Radio Engineers, vol. 47, pp. 1940—1951 (1959).

3. Reichardt W., «Autocorrelation and the Central Nervous System» in Sensory Communication, ed. by W. A. Rosen-blith, The MIT Press and John Wiley and Sons, Inc., New York, pp. 303—317 (1961). (Теория связи в сенсорных системах, стр. 463, Москва, «Мир», 1964.)

4. Wiersma С. A. G., «Coding and Decoding in the Nervous System», Engineering and Science, pp. 21—24 (October 1959).

5. Wiersma C. A. G., Waterman T. H., Bush В. M. H., «The Impulse Traffic in the Optic Nerve of Decapod Cru-stacea», Science, vol. 134, p. 1435 (1961).