Механизмы мозга

Регуляторные цепи, действующие без участия головного мозга

Как мы видели, обработка информации на низших уровнях нервной системы нередко ведет к преобразованию сенсорных сигналов в ту или иную форму, более «понятную» для организма, и тем самым упрощает задачу интерпретации ее головным мозгом. Головной мозг получает также помощь от других нервных центров в определении и регулировании реакций мышц и желез на входные сенсорные воздействия. Некоторые относительно простые цепи «стимул — реакция» фактически целиком находятся вне головного мозга. Это позволяет центральному вычислительному механизму полностью сосредоточиться на управлении более сложными процессами, требующими организации более высокого порядка; кроме того, короткие каналы связи часто обеспечивают более быструю реакцию на раздражитель. Отдергивание руки от огня может служить примером реакции, для осуществления которой, по-видимому, более целесообразны были бы местные механизмы. Именно такие механизмы здесь и используются!

Реакцию типа отдергивания руки от огня называют рефлекторным действием или просто рефлексом, что указывает на ее автоматический, непроизвольный характер. Существует много примеров рефлекторных действий. Нервные цепи некоторых из них детально изучены, и мы хорошо знаем, как они работают. Это относится, например, к общеизвестному коленному рефлексу — непроизвольному подбрасыванию ноги при коротком ударе резиновым молоточком чуть ниже коленной чашечки, когда одна нога положена на другую. Этой реакцией управляет цепь, или «рефлекторная дуга», состоящая всего лишь из двух соединенных нейронов[2]. Механический удар молоточка возбуждает электрический сигнал в бедренном нерве, и этот сигнал передается по длинному нервному волокну рецептора в определенную точку серого вещества спинного мозга. Здесь электрический сигнал переходит на эффекторный нейрон, длинный аксон которого направляется к четырехглавой мышце бедра, где под действием этого сигнала освобождается химическое вещество-посредник, вызывающее сокращение мышцы и подбрасывание ноги.

Еще один пример: если к коже прикоснуться холодным предметом, то рефлекторная дуга, проходящая через серое вещество спинного мозга и на этот раз состоящая из нескольких нейронов, активирует мышцы волосяных мешочков, вызывая знакомое нам явление «гусиной кожи». Сходная нейронная цепь вызывает сужение кровеносных капилляров, лежащих под самой кожей в месте прикосновения холодного предмета, благодаря чему степень охлаждения крови уменьшается.

В организме человека существует, вероятно, несколько тысяч рефлекторных дуг. Некоторые из них столь же просты, как и описанные выше; другие управляют несколькими взаимосвязанными реакциями на действующие раздражители. Природа использует эти местные соединения коротких нейронных пеней для осуществления автоматических действий во всех тех случаях, когда для защиты организма достаточно простой реакции. Такие рефлексы не требуют точного управления мышцами — именно поэтому они могут осуществляться за счет связей между местными группами нейронов, без участия сложных вычислительных и управляющих функций головного мозга.

Осцилляторы в нервной системе

В нервной системе низших животных можно найти много примеров нейронных цепей, вырабатывающих периодические выходные сигналы для регулирования ритмических функций организма. Иногда колебательная цепь находится поблизости от мышц, приводимых ею в действие, иногда в головном мозгу. Это, по-видимому, определяется в основном «удобством размещения» различных нервных устройств.

Интересный пример нейронной колебательной цепи мы находим у омара. Цепь состоит здесь из 9 нейронов[3], соединенных в кольцо, и генерирует периодические электрические импульсы, управляющие сокращением сердца. В этом случае природа упростила проблему соединений, поместив кольцо нейронов прямо в сердце. Эту нейронную колебательную цепь можно, не повреждая, выделить из только что убитого омара и присоединить к электронным измерительным приборам; верные своему долгу нейроны будут продолжать генерировать импульсы с частотой около 60 в минуту в течение многих часов после того как омар, ради которого они выполняли эту жизненно важную функцию, был убит и, может быть, даже съеден исследователем, проводящим эксперимент.

Рыбы, ориентирующиеся при плавании путем измерения напряженности электрического поля (см. гл. 1), используют одиночную колебательную цепь для синхронизации разрядов специализированных нейронов, создающих электрические токи в воде. Например, электрические органы Eigenmannia днем и ночью производят разряды с постоянной частотой около 350 в секунду. На эту частоту не влияет ни возбуждение, ни присутствие пищи или других рыб, но она несколько варьирует в зависимости от температуры. Сходный механизм имеется у ската Torpedo, но он дает всего лишь 100 разрядов в секунду.

Пение цикады определяется осциллятором, находящимся в головном мозгу насекомого. Здесь в цепь введено новое усовершенствование — генератор нижней гармоники. Частота центрального механизма составляет 200 импульсов в секунду, тогда как нейронное устройство в мышцах звукопроизводящего аппарата стимулирует их всего лишь 100 раз в секунду.

У многих низших животных нейронные осцилляторы обусловливают ритмы, связанные с хождением, плаванием или полетом. Брюшные ножки речного рака, крылья саранчи и мускулатура дождевого червя, с помощью которой он ползает, управляются из центра. Локомоторные мышцы можно парализовать, перерезав их нервные связи, но колебательные цепи в головном мозгу будут по-прежнему посылать синхронизирующие импульсы к концам перерезанных нервов.

В таких местных нейронных цепях специального назначения, по-видимому, реализуются принципы того же рода, какие используются при конструировании вычислительных машин. Использование в спинномозговых рефлекторных механизмах переключающей схемы для управления двигательным механизмом в соответствии с сенсорными импульсами кажется очень сходным с простыми методами регулирования, применяемыми физиками. Даже соединение группы нейронов для выработки ритмической последовательности импульсов, регулирующих сокращение сердца у омара или движения крыльев у саранчи, создает утешительную для нас (хотя, возможно, обманчивую) видимость простоты; любой специалист по электронике знает, как построить цепь, способную генерировать ритмический ряд импульсов, — нужно соединить выход триггера со входом цепи, содержащей линию задержке, подобную цепи медленно перезаряжающихся тел нейронов.

Однако не все автоматические регуляторные функции нервной системы так просты. По мере повышения уровня их сложности нам все меньше приходится иметь дело с периферическими механизмами и все больше — с механизмами самого головного мозга.

Простые регуляторные цепи с обратной связью в головном мозгу

Известно, что при ярком свете зрачки суживаются, чтобы предотвратить повреждение чувствительных нервных окончаний сетчатки. Когда становится темнее, зрачки наших глаз расширяются, чтобы увеличить силу раздражителя, действующего на палочки и колбочки. Это одна из многих простых регуляторных функций, осуществляемых головным мозгом. Стандартная импульсация, порождаемая нейронами сетчатки, прежде всего подвергается усреднению или интегрированию, преобразуясь в электрический сигнал, отражающий среднюю интенсивность света для всего поля зрения. Соответствующие нервные волокна передают этот сенсорный входной сигнал в определенный пункт передней части ствола мозга, где устанавливается связь с эфферентными волокнами, передающими надлежащие инструкции мускулатуре радужной оболочки, которая в свою очередь регулирует степень расширения или сужения зрачка.

Эта дуга зрачкового рефлекса — один из многих примеров регуляторных механизмов с обратной связью, имеющих центр в головном мозгу. Такие механизмы с обратной связью хорошо известны специалисту по автоматике. Они характеризуются тем, что информация о некоторой физической величине используется для управления двигательным механизмом, который регулирует эту величину, приводя ее к заранее установленному желательному значению. Если электрический сигнал, образованный путем суммации реакций палочек и колбочек, превышает стандартную величину, соответствующую тому уровню освещенности, при котором сетчатка функционирует наилучшим образом, то он стимулирует сокращение кольцевой мускулатуры зрачка. Размеры зрачка постепенно уменьшаются, и в конце концов наступает момент, когда величина сигнала, образуемого в результате интеграции импульсов от палочек и колбочек, становится равной тому стандартному значению, которое «заложено» в этот регуляторный механизм мозга; достигается равновесие, и тенденция к сужению зрачков исчезает.

Способ, которым организм защищает себя от перегревания, служит еще одним интересным примером регуляции, осуществляемой головным мозгом на основе обратной связи. Удаление избыточного тепла, накапливающегося в организме при высокой температуре окружающей среды или при интенсивной физической работе, осуществляется посредством двух главных механизмов. Один из них состоит в охлаждении тела за счет испарения пота, другой — в повышении теплоотдачи благодаря усилению кровотока в результате расширения сосудов кожи. Регулирующий центр этих механизмов охлаждения находится в гипоталамусе — образовании, расположенном в передней: части ствола мозга, очень близко к его переднему концу (рис. 14). Цепь системы терморегуляции несколько необычна: ее чувствительный орган находится внутри самой регулирующей системы, а не является периферическим рецептором, соединенным с системой обычным проводником. Для такого устройства есть серьезные основания. Функция системы терморегуляции состоит в поддержании постоянства температуры жизненно важных внутренних органов, а не поверхностных тканей, например кожи. Но сам гипоталамус, расположенный в передней части мозговою ствола и полностью окруженный корой и другими крупными отделами головного мозга, находится в таком защищенном и жизненно важном участке, какой только можно найти для измерения самого существенного температурного показателя организма — температуры самого мозга Таким образом, в данном случае природа выбрала для контрольного чувствительного устройства место в той части головного мозга, где осуществляются также и вычислительно-управляющие функции. Термочувствительные нейроны создают электрический потенциал, изменяющийся при отклонении температуры крови в сосудах гипоталамуса от желательной нормальной величины 37°. Этот электрический сигнал достигает окончаний многочисленных нервных волокон в мышечных стенках кровеносных сосудов, лежащих под самой кожей, а также нервов, управляющих потовыми железами. Например, когда измерение температуры гипоталамуса показывает, что температура крови в головном мозгу становится выше, чем следует, поверхностные сосуды расширяются и потовые железы начинают функционировать. Изменение температуры крови, протекающей через гипоталамус, всего лишь на несколько сотых градуса уже вызывает заметную реакцию охлаждающих механизмов.

Сложные вычислительные и управляющие функции головного мозга

Многие автоматические реакции, контролируемые головным мозгом, требуют одновременного управления большим числом различных мышц или иных органов тела. Одни нервные механизмы, задача которых состоит в определении реакции мышц и желез на те или иные постоянно действующие факторы внешней или внутренней среды, функционируют непрерывно; другие (число их весьма велико) осуществляют сложную «разовую» двигательную реакцию, элементы которой согласованы во времени и пространстве и пусковым стимулом для которой служит какой-либо специальный раздражитель.

Работа мозжечка представляет собой пример непрерывной автоматической регуляторной функции, весьма сложной и в то же время точной. Мозжечок образно сравнивали с чем-то вроде личного секретаря больших полушарий мозга. Он, по-видимому, получает общие указания о характере движения, которое по нашей воле должно совершить наше тело, и вырабатывает детальные инструкции, которые должны быть направлены большому числу мышц с целью обеспечить гладкое и уверенное выполнение задачи. Без надлежащего автоматического механизма компенсации небольшое смещение центра тяжести, вызванное поднятием правой руки, вероятно, заставило бы нас упасть. Мозжечок всегда готов к решению такого рода проблем. Он получает от всех мышц тела сигналы, сообщающие об их удлинении или сокращении, и дополняет эту информацию данными, непрерывно поступающими по нервным волокнам от отолитов и полукружных каналов, т. е. данными о положении головы и, в случае ее вращательного движения — скорости этого движения. Хотя сложные вычислительные операции, с помощью которых мозжечок достигает динамической стабилизации тела во время различных движений, еще далеко не ясны, они, по-видимому, связаны с характерной картиной электрических волн частотой от 200 до 400 герц. Эти электрические волны направляются в другие отделы головного мозга, где они накладываются на низкочастотные сигналы, характерные для внемозжечковых сенсорных и двигательных нейронов.

В вычислительной технике, по-видимому, можно найти хорошие аналогии действию мозжечка. Например, в электронном вычислительном устройстве, контролирующем полет самолета или управляемого снаряда, обычно используется схема, в которой детальная, непрерывно осуществляемая стабилизация полета отделена от функции общего навигационного управления. В такой схеме сигналы, предназначенные для управления рулями, дефлекторами ракетных сопел или иными «мышечными» органами, необходимыми для поддержания стабильного курса, вырабатываются в специальной вычислительной аппаратуре, решающей соответствующую систему уравнений на основе данных, получаемых от различных входных устройств (гироскопических стабилизаторов, акселерометров, гироскопических навигационных приборов и пр.). Эти устройства служат эквивалентами отолитов, полукружных каналов и рецепторов мышечного сокращения, а сама динамическая стабилизирующая подсистема представляется нам электронным аналогом мозжечка. В устройстве для автоматического управления самолетом или снарядом общая навигационная инструкция, необходимая для поворота, ускорения или замедления полета и т. п., вырабатывается на основе «сенсорных» данных, совершенно обособленных от только что описанных стабилизирующих входов. Эта навигационная инструкция служит направляющим или отклоняющим сигналом, который, накладываясь на стабилизирующие («мозжечковые») входы, приводит к желательному изменению курса па фоне плавного, непрерывного контроля со стороны динамической стабилизирующей подсистемы.

Стабилизирующие механизмы, конструируемые инженерами, содержат весьма сложные вычислительные схемы, отличающиеся высокой точностью. Есть все основания полагать, что эффективная, координированная работа десятков мышц при ходьбе, вставании и т. п. также требует от вычислительных механизмов головного мозга выполнения операций, эквивалентных решению математических уравнений, содержащих много членов, каждый из которых должен определяться и преобразовываться со значительной степенью точности.

Нетрудно найти и другие примеры сложных координированных форм мышечной активности, осуществляемой под непрерывным автоматическим контролем головного мозга. В процессе дыхания участвует более 90 мышц, сокращение и расслабление которых происходит в надлежащем ритме под действием электрических импульсов от головного мозга; передачей этих импульсов занято свыше тысячи нервных волокон. Необычайно сложен и процесс глотания пищи. Действие мышц диафрагмы и языка должно быть синхронизировано. В нужный момент мягкое нёбо должно быть оттянуто назад для закрытия прохода в носовую полость, хрящи гортани должны приподняться и закрыть вход в трахею, а надгортанник — опуститься и освободить путь пищевому комку. И даже тогда, когда скучающий читатель просто подносит руку ко рту, чтобы подавить зевок, головному мозгу приходится посылать точно согласованные управляющие сигналы для синхронизации сокращений 58 различных мышц, определяющих движение и положение 32 костей пальцев и руки, не говоря уже об участии многих мышц липа (всего их 31), изменяющих его выражение.

Значительный интерес представляет еще один тип рефлекса, контролируемого головным мозгом, при котором одиночный сенсорный стимул приводит к сложной последовательности двигательных актов, согласованных между собой в пространстве и во времени Такие рефлексы очень важны для нашего здоровья и благополучия. Кроме того, на их примере мы впервые убедимся в том, что в головном мозгу, по-видимому, хранятся программы, или стандартные инструкции, для работы мышц и желез, которые, подобно программам, заложенным в электронные цифровые вычислительные машины, автоматически вступают в действие при появлении на входе определенного сочетания раздражителей.

Всем нам хорошо знаком рефлекс «вздрагивания». Он может быть вызван внезапным, неожиданным громким звуком. Наши глаза зажмуриваются, голова втягивается в плечи, колени подгибаются, а локти прижимаются к бокам. Более медленно, но так же автоматически протекает, например, рвотный рефлекс у кошек. Рвота может быть вызвана щекотанием в горле, попаданием в желудок испорченной пищи или внутривенным введением апоморфина. Любой из этих раздражителей немедленно и автоматически приводит к одной и той же цепи событий: животное принимает характерную позу и открывает рот, выдох задерживается и вместо него происходит глубокий вдох, кровяное давление падает, сокращения сердца замедляются; затем происходит выделение слюны, определенные мышцы расслабляются, в то время как другие сокращаются, и начинается рвота.

Таким образом, при этих сложных «программированных» рефлексах, управляемых головным мозгом, одно лишь появление определенного сенсорного раздражителя отвлекает множество независимо функционирующих клеток тела от их текущей организованной деятельности и мобилизует их, как единую систему, на выполнение общей задачи. Этот высокоупорядоченный комплекс реакций характеризуется точным согласованием отдельных его частей в пространстве и времени и совершается без какого-либо произвольного стимула со стороны животного. В гл. 5 мы рассмотрим данные о том, что такого рода заложенные в мозгу программы реакций, важные для здоровья и благополучия как кошек, гак и людей, поразительно широко используются в различных формах поведения и у низших животных.

Выбор реакции: роль ретикулярной активирующей системы

При использовании электронных вычислительных машин для решения более сложных задач иногда бывает необходимо, чтобы машина делала выбор из двух или нескольких видов реакции на определенную входную информацию. Рассмотрим, например, управляющую систему снаряда лишнего действия с автоматическим наведением на цель. В течение большей части полета от места запуска к цели обычно осуществляется тип управления, при котором информация, необходимая вычислительной машине для пилотирования снаряда, поступает по радио со стартовой площадки или, возможно, вырабатывается бортовой аппаратурой Однако для конечного участка траектории может быть запланирован переход от этого типа управления к окончательному наведению на цель, при котором машина использует информацию от радиолокатора, находящегося в носовой части снаряда. Такой автоматический переход от одного типа управления к другому может быть достигнут с помощью особой программы для определенной части вычислительной машины, которая должна «наблюдать» за сигналами от радиолокатора и переключать всю машину на «выход на цель», когда от нее будет получен достаточно сильный отраженный сигнал.

Нечто подобное, несомненно, должно происходить и внутри головного мозга. Большинство мышц и других органов тела может участвовать в большом числе разнообразных рефлекторных действий, и от них часто требуются реакции различного типа, смотря по тому, какая «программа поведения» реализуется в данный момент. Мышцы лица не могут настроиться для зевка и одновременно участвовать в акте чихания; иногда необходима реакция на один входной стимул, а иногда на другой. В машине, обладающей, подобно нашему организму, огромным разнообразием возможных форм поведения, существенное значение должен, какой-либо механизм выбора программы, т. е. определения приоритета той или иной реакции.

Такой «селектор реакций» в головном мозгу получил название ретикулярной (сетчатой) активирующей системы, введенное Г. Мэгуном и его сотрудниками из Калифорнийского университета в Лос-Анжелесе. Ретикулярная активирующая система состоит из массы недифференцированных нейронов, залегающих на всем протяжении от верхнего конца спинного мозга по ходу ствола мозга до таламуса и гипоталамуса включительно. Два последних образования примыкают к переднему отделу мозгового ствола и в значительной части окружены корой больших полушарий (рис. 14), но сами не относятся к ней. О гипоталамусе, часть которого входит в состав ретикулярной активирующей системы, мы уже говорили как о месте расположения центра терморегуляции. Ретикулярная (сетчатая) формация имеет вид более или менее однородной сети клеток (отсюда и название); в ней нет видимого расчленения на анатомически обособленные ядра, хотя она пронизывает и окружает ряд ядер на своем пути вдоль ствола мозга. Детальное исследование ретикулярной формации показывает, что она представляет собой смесь крупных и мелких нейронов, многие из которых имеют короткие аксоны.

Природа позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию. Это достигается при помощи «коллатералей». Например, основной нервный путь, идущий из спинного мозга и несущий сенсорную информацию к коре, не проходит непосредственно через ретикулярную формацию, но его главные волокна, проходя мимо нее, посылают небольшие веточки к ретикулярным нейронам. Коллатерали встречаются также у двигательных волокон, проходящих мимо ретикулярной формации на своем пути от высших центров головного мозга к главным путям спинного мозга. Подобные же веточки имеются у волокон, идущих к мозжечку и от него. Но ретикулярная активирующая система не довольствуется отводами от линий связи, проходящих мимо нее; она имеет также прямые выходные пути к существенным для нее станциям К этим приемным станциям относятся полдюжины важнейших областей коры и, вероятно, все ядра ствола мозга. Ретикулярная активирующая формация посылает свои волокна и вниз по проводящим путям спинного мозга, где оказывает влияние на периферические сенсорные и моторные системы.

Электрофизиологическое исследование с помощью тонких электродов, вводимых в ретикулярную систему, выявляет одну интересную особенность: реакции нейронов этой системы «неспецифичны», т. е. каждый нейрон может отвечать на раздражение осязательного рецептора ступни, слухового рецептора уха, зрительного рецептора глаза или хеморецептора желудка. Ретикулярные нейроны, видимо, осуществляют какого-то рода суммацию общей нервной активности организма. Такая интеграция имела бы ограниченное значение, если бы все ретикулярные нейроны производили ее одинаковым образом, Но, к счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Хотя многие нейроны ретикулярной активирующей системы могут отвечать на одну и ту же группу нервных стимулов, их реакции качественно неодинаковы. Один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражителям и менее чувствителен — к болевым; у другого нейрона соотношение может быть обратным. Получаемые при этом взвешенные средние величины — это, по-видимому, как раз то, что нужно для выявления тех сочетаний раздражителей, которые могли бы указывать на необходимость реакции того или иного типа со стороны мышц или желез организма.

Имеются прямые данные о том, что ретикулярная активирующая система способна оказывать такое влияние на функцию мышц и желез, какого и следовало бы ожидать от механизма, осуществляющего выбор реакции. Она, по-видимому, может сенсибилизировать, или «пробуждать» одни нервные цепи и десенсибилизировать другие. Иногда это сопровождается избирательной активацией мышц: электрические сигналы, посылаемые по ретикулярным нервным волокнам в спинной мозг к передаточным нейронам, аксоны которых направляются к мышцам, осуществляют своего рода «объемное регулирование», увеличивая или уменьшая силу мышечной реакции. Иногда ретикулярная система воздействует на входную часть механизма реакции; она как бы приглушает одни входные стимулы и свободно пропускает другие. На рис. 15 можно видеть, как электрическое раздражение определенных нейронов ретикулярной формации снижает величину сигнала, передаваемого периферическим осязательным рецептором в головной мозг.

Одновременно с выбором одной из нескольких альтернативных форм поведения организму часто требуется адаптивная регулировка некоторых параметров, определяющих его текущую деятельность. В нашем примере со снарядом переход от одного типа управления к другому обычно должен сопровождаться изменением динамических характеристик реакции рулевого устройства. На последнем этапе приближения к цели необходимо более жесткое управление мускулатурой» снаряда. Например, в случае отклонения, вызванного порывом ветра, коррекция должна производиться быстрее и энергичнее, чем это требовалось на более раннем этапе полета. По этой причине при выходе на цель режим работы сервомеханизма, управляющего рулями, должен быть автоматически изменен таким образом, чтобы даже небольшое отклонение от заданного пути приводило к сильной корректирующей «мышечной» реакции, т. е. к подаче большого количества энергии двигателю, контролирующему рули.

Такого рода адаптивная регулировка динамических характеристик реакции также является одной из функций ретикулярной активирующей системы. Действительно, почти точную аналогию нашему примеру с сервомеханизмом управляемого снаряда можно найти в наиболее распространенном представлении о роли так называемого гамма-эфферентного механизма в регуляции мышечного сокращения. При такой регуляции двигательная команда, отданная головным мозгом, не действует непосредственно на эффекторные нервы мышц, а вместо этого, по-видимому, устанавливает «нулевую» точку рецептора растяжении соответствующей мышцы таким образом, чтобы частота его импульсации была минимальной, когда степень натяжения мышцы достигнет желаемой величины. Полагают, что фактическое изменение натяжения мышцы осуществляется затем с помощью спинномозговой рефлекторной цепи, содержащей обратную связь от рецепторов растяжения к двигательному нерву мышцы. Эта рефлекторная цепь автоматически заставляет мышцу «находить» именно ту степень сокращения, при которой частота импульсации рецепторов растяжения будет минимальной, Говоря языком технической кибернетики, это эффективный сервомеханизм для контроля положения, полезный в тех случаях, когда управляемый орган должен сохранять свое положение, несмотря на действие внешних отклоняющих сил изменчивого и непредсказуемого характера. Наш мозг, по-видимому, использует этот управляющий механизм для поддержания надлежащих пространственных отношений между частями тела при наличии сложных возмущающих воздействий, связанных, например, с ходьбой или бегом. Этот гамма-эфферентный механизм кажется весьма близким аналогом той части управляющей системы снаряда, которая в случае отклонений, вызванных порывами ветра или иными внешними влияниями, вновь приводит курс его полета в соответствие с направлением оси гироскопического элемента. С усилением или ослаблением «сигнала ошибки», возникающего при данном отклонении, «жесткость» такого рода управляющей системы, т. е. величина силы, используемой для противодействия отклонению от желаемого направления (положения и т. п.), будет соответственно возрастать или уменьшаться. В связи с этим чрезвычайно интересны записи на рис. 16, так как здесь, по-видимому, проявляется именно эффект регулирования «жесткости»; частоту сигнала, посылаемого рецептором растяжения при данной степени удлинения мышцы, можно увеличивать или уменьшать путем электрического раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной активирующей системы!

Ретикулярные влияния на мышцы многочисленны и разнообразны. Помимо специальных видоизменений мышечной функции вроде только что описанных, ретикулярная активирующая система осуществляет регуляцию общего мышечного тонуса организма — степени сокращения, характерной для нормальных мышц в состоянии покоя. Нарушение определенных связей ретикулярной системы с мышцами (перерезка некоторых нервных волокон или повреждение надлежащих участков мозга) приводит к чрезвычайно сильному сокращению мышц; нарушение функции других эфферентных волокон ретикулярной формации ведет к полному расслаблению мышц. Электрическое раздражение или повреждение одной из частей ретикулярной активирующей системы нарушает нормальный динамический баланс сервомеханизмов тела таким образом, что возникает ритмическое дрожание мышц, напоминающее дрожательный паралич при болезни Паркинсона.

Итак, имеются многочисленные данные о том, что эффекторные нейроны ретикулярной активирующей системы в значительной степени контролируют сигналы афферентных и эфферентных нервов и тем самым влияют на многие, если не на все, функции организма управляемые нервной системой. Это, по-видимому, отлично согласуется с данными о том, что некоторые ретикулярные нейроны, интегрируя каким-то образом афферентную импульсацию, вырабатывают различного рода сигналы, необходимые для выбора подходящего «программированного» комплекса реакций из тех, которыми располагает организм. Возникает очевидный вопрос: существуют ли прямые доказательства того, что наше заключение верно и что ретикулярная активирующая система действительно способна как выбирать, так и обеспечивать те или иные формы поведенческих реакций? Положительный ответ на этот вопрос дают исследования регулирующих влияний ретикулярной формации на функции желез внутренней секреции.

Каждый из нас знает кое-что о функциях эндокринных желез. Они выделяют непосредственно в кровь вещества, называемые гормонами, и эти вещества весьма существенно влияют на работу внутренних органов. Гормон щитовидной железы регулирует интенсивность основного обмена, т. е. расход энергии, когда активность организма сведена к минимуму — когда он работает, так сказать, на холостом ходу; один из гормонов надпочечников повышает кровяное давление; гормон поджелудочной железы — инсулин — регулирует усвоение сахара в организме, и так далее. Не так широко известно, однако, что эндокринные железы влияют друг на друга: например, если собакам скармливать ткань коры надпочечников, то в щитовидной железе у них накапливается больше тироксина. Из всех эндокринных желез наибольшее влияние на остальные эндокринные железы, несомненно, оказывает гипофиз, или нижний мозговой придаток. Это красновато-серое яйцевидное образование величиной около сантиметра, прикрепленное к середине нижней поверхности головного мозга, лежит в небольшом углублении в основании черепа (рис. 14). Гипофиз, подобно другим эндокринным железам, выделяет свои собственные гормоны «прямого» действия (из них наиболее известен гормон, влияющий на общий рост организма). Но гипофиз играет еще одну важную роль: он регулирует деятельность других эндокринных желез. Если требуется повысить активность щитовидной железы, гипофиз вырабатывает и выделяет в кровь некоторое количество тиреотропного гормона. Если кора надпочечников работает чересчур вяло, гипофиз побуждает ее к более энергичной деятельности с помощью адренокортикотропного гормона (АКТГ), который он посылает к ней через кровь.

Регулируя работу остальных желез, сам гипофиз в свою очередь контролируется высшей инстанцией — головным мозгом. В частности, необходимый контроль над ним осуществляет уже известный нам гипоталамус. Это удобно в анатомическом отношении, так как гипофиз лежит очень близко к гипоталамусу, отделенный от него лишь тяжем железистой ткани длиной около сантиметра. «Управляющая вычислительная машина», посылающая гипофизу «приказы» о выделении того или иного стимулятора эндокринных желез, по-видимому, находится в передней части гипоталамуса. В этот регуляторный центр сенсорные нервы посылают свои сообщения о физическом и химическом состоянии организма; на основе этих данных производятся необходимые вычисления, в результате которых устанавливается, следует ли повысить (или понизить) гормональную активность тех или иных эндокринных желез. Предполагается, что в системе нейронной памяти гипоталамуса содержится ряд программ для «машинного» управления — по одной для каждой из форм координированной работы эндокринной системы, соответствующих различным общим ситуациям (одна программа — для периода половой активности, другая — в случае опасности и т. д. ). Если наши представления о роли ретикулярной активирующей системы верны, то она должна действовать как группа выключателей, соединенных последовательно с вычислительными цепями гипоталамуса таким образом, что гипоталамус не может активировать какую-либо из своих программ управления железами, если цепь соответствующего «выключателя» ретикулярной системы не замкнута.

Рассмотрим некоторые лабораторные эксперименты, проведенные на кошках и крольчихах. Весьма вероятно, что при манипуляциях с различными частями тела подопытного животного программа управления железами, активируемая системой «ретикулярная формация — гипоталламус — гипофиз», будет программой стресса («реакция напряжения»). При стрессе гипофиз выделяет в кровь АКТГ. Этот гормон стимулирует эндокринную активность надпочечников, которые в свою очередь настраивают работу различных органов тела так, чтобы они лучше справлялись с особыми задачами, возникающими в условиях стресса. Если самка не находится в состоянии течки, то раздражение половых органов, как и любой другой вид резкого воздействия на организм, приведет только к стресс-реакции. Но если у животного наступила течка — в ходе нормального полового цикла или после инъекции соответствующих гормонов, — такого рода раздражение дает совершенно иной результат. При этих и только при этих условиях электрод, введенный в ретикулярную активирующую систему среднего мозга, зарегистрирует характерную электрическую активность при стимуляции рецепторов влагалища. Эта электрическая активность в ретикулярной системе будет сопровождаться электрическими явлениями в передней части гипоталамуса, которые тоже можно наблюдать в эксперименте. Химический эффект состоит в том, что гипофиз выделяет вещество, называемое гонадотропным гормоном, которое, попадая в яичники, вызывает овуляцию и тем самым завершает процесс подготовки к осуществлению важной функции размножения.

Здесь можно усмотреть близкую аналогию с автоматическим изменением программы управления снарядом. В управляемом снаряде переход от одного типа поведения к другому вызывается появлением на входе радиолокационного сигнала от цели. У животного изменение в характере поведения определяется входным сигналом от хеморецепторов, указывающим на присутствие в крови гормона, вызывающего течку. Решающая роль ретикулярной активирующей системы в выборе реакции подтверждается в данном случае тем, что после повреждения надлежащих участков ретикулярной формации овуляции при описанных нами обстоятельствах не происходит, хотя механизм гипофиза и переднего отдела гипоталамуса сохраняет способность к действию и его можно непосредственно стимулировать, вызывая овуляцию. Повреждение ретикулярной формации выводит из строя механизм «выбора программы», который в обычных условиях определяет, каким должен быть ответ организма на данную физиологическую ситуацию.

В прежние годы, когда о функции головного мозга было известно меньше, мозг часто сравнивали с центральной телефонной станцией. Его описывали как устройство, принимающее множество различных «вызовов» от разнообразных органов чувств, сортирующее их и «соединяющее» каждый рецептор с эфферентной линией, ведущей к той мышце или железе, которая должна быть приведена в действие соответствующей сенсорной информацией. Наши современные знания о головном мозге уже не позволяют нам довольствоваться такими поверхностными аналогиями. Однако, пожалуй, есть некоторый смысл сохранить эту старую аналогию в отношении ретикулярной активирующей системы, а не мозга в целом. Если мы отнесем к функциям центральной переключательной станции решение вопроса об относительной важности «вызовов» — вопроса о том, какие из приходящих нервных сигналов следует усиливать и передавать по назначению и какие следует ослаблять до минимума, игнорировать или заставлять ждать своей очереди, — то мы, по-видимому, получим довольно верную картину работы ретикулярной активирующей системы. Выбранные нами примеры должны были показать, что ретикулярная система участвует в регуляции весьма разнообразных мышечных и секреторных реакций организма. Она, очевидно, обеспечивает выбор нужных реакций из множества различных «программ поведения», хранящихся в головном мозгу, и предотвращает хаотическую, нерегулируемую конкуренцию разнообразных антагонистических реакций, которая могла бы возникнуть в противном случае.

Машинообразный характер автоматических механизмов головного мозга

Мы уделили значительное внимание автоматическим управляющим цепям головного мозга, поскольку избрали подход, при котором некоторые свойства мозга анализируются с точки зрения специалиста по автоматике. Мы сознательно стремимся рассмотреть сначала те свойства человеческого мозга, которые кажутся наиболее близкими к хорошо знакомым техническим принципам. Описанные цепи именно таковы. То, что в организме непрерывно действует несколько тысяч таких систем, весьма возможно, произведет на специалиста по автоматике большое впечатление, но сама природа выполняемых ими операций вряд ли приведет его в благоговейный трепет. Управляющие системы с обратной связью, использующие электрические сигналы о физических параметрах того или иного процесса для выработки двигательных команд, которые приводят эти параметры к желаемым стандартным значениям, — для него не новость. Известны ему и системы с заложенными в них программами, на основе которых выходные устройства выполняют заранее запланированные сложные действия. Инженер знает, как составлять сочетания различных элементов цепи для достижения этой цели. Располагая необходимыми входными (сенсорными) и выходными (двигательными) устройствами, он может конструировать свои схемы так, чтобы они, подобно центральной нервной системе, целиком состояли из множества надлежащим образом соединенных простых элементов. При современном состоянии техники конструктор использовал бы для реализации необходимых вычислительных и управляющих функций электронные двухпозиционные переключатели. Нейроны центральной нервной системы определенно обладают свойствами, которые были бы нужны конструктору для моделирования рефлекторных управляющих систем живой природы; вероятно, они обладают также рядом других свойств, которые были бы очень полезны для конструктора, если бы его теория была уже столь развита, что он мог бы ими воспользоваться.

Таким образом, специалисту по автоматике многое в природных автоматических управляющих системах должно показаться знакомым. Он должен увидеть здесь множество параллельных управляющих цепей с постоянными связями, схема которых, очевидно, детерминирована генами, определяющими строение эмбриона. Даже размеры и сложность этих постоянных, параллельно действующих вычислительных подсистем в действительности не должны казаться нам непостижимыми: ведь в головном мозге человека содержится около 10 миллиардов нейронов, тогда как в самых сложных вычислительных машинах — всего лишь десятки тысяч электронных двухпозиционных переключателей. Имея в своем распоряжении 10 миллиардов элементов, инженер тоже смог бы сконструировать вычислительную машину, обладающую внушительными способностями.

Есть еще одна причина для особого внимания к автоматическим управляющим функциям центральной нервной системы. Именно они являются действительно важными функциями головного мозга. Они охраняют жизнь и здоровье организма. Только с узкой точки зрения сознательное мышление и так называемая умственная деятельность имеют большое значение. Это видно из того, как природа распределила роли между сознательной и бессознательной управляющей деятельностью мозга. Природа пока еще явно не доверяет недавно развившимся и не слишком хорошо испытанным «высшим» интеллектуальным способностям человека, когда идет о каких-либо жизненно важных функциях дыхании, регуляции работы сердца, управлении частями гортани и глотки во время еды, регуляции химического баланса пищеварительных органов и т. п. Правда, поскольку эта книга все же написана узкой, сильно искажающей действительность человеческой гонки зрения, нам придется в последующих главах уделить несоразмерно большое внимание тому, что мы, люди высокомерно называем «высшими интеллектуальными процессами». И тем не менее, когда развитие науки приведет нас к ясному пониманию детальной анатомии логического процесса, мы, вероятно, увидим, что большая часть работы, выполняемой головным мозгом человека, приходится на долю бессознательной автоматической регуляции физиологических процессов, без которых жизнь была бы невозможна. Сравнительно недавно выяснилось, что цифровые вычислительные машины, способные производить математические операции и управлять сложными процессами, по самой своей природе способны также к выполнению сложных логических операций. Вероятно, только благодаря этому фундаментальному и, быть может, почти случайному тождеству механизмов, необходимых для вычислительно-управляющей и логической функций, природа в последний миллион лет смогла предоставить Homo sapiens особую привилегию — высвободить небольшую долю его нервных сетей для того увлекательного занятия, которое мы называем «высшей интеллектуальной деятельностью».

Литература

1. Benzinger Т. Н., «The Human Thermostat», Scientific American, pp. 134—147 (January 1961).

2. В u 1 1 о c k T. H., «Neuronal Integrative Mechanisms», Recent Advances in Invertebrate Physiology, University of Oregon Publications, Eugene, Ore., pp. 1—20 (1957).

3. В u 11 о c k T. H., «The Origins of Patterned Nervous Discharge», Behaviour, vol. XVII, pp. 48—59 (1961).

4. French J. D., «The Reticular Formation», Journal of Neu-rosurgery, vol. XV, pp. 97—115 (1958).

5. Hagiwara S., Bullock T. H., «Intracellular Potentials in Pacemaker and Integrative Neurons of the Lobster Cardiac Ganglion», Journal of Cellular and Comparative Phy-siology, vol. 50, pp. 25—47 (1957).

6. M a g о u n H. W., The Waking Brain, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., 1958. (Мэгун Г., «Бодрствующий мозг», ИЛ, М., 1961.)

7. Snider R. S., «The Cerebellum», Scientific American, pp. 84- 90 (August 1958).