Механизмы мозга

В предисловии мы сравнили эту книгу с описанием экзотической страны, автор которого, так же как и читатель, никогда не бывал в ней ранее. Как это нередко делают в подобных описаниях, мы начнем с краткого рассмотрения обстоятельств, связанных с открытием территории, которую мы собираемся посетить.

Никто не станет возражать, что начало современной неврологии положило открытие электрических свойств нервов. Гораздо менее ясно, кому из нескольких естествоиспытателей XVIII века следует приписать честь этого открытия. В сущности, это важное новое представление об электрической природе функции нервов, подобно многим новым научным направлениям, выросло из нескольких научных наблюдений. Еще до 1750 г. были опубликованы сообщения о судорожных сокращениях мышц у свежих трупов животных и людей, приведенных в соприкосновение с работающим электростатическим генератором или лейденской банкой. Несколько позже, в 70-х годах, два или три автора высказали предположение, что удар, наносимый скатом Torpedo, имеет электрическую природу.

Несмотря на то что утверждения некоторых из этих ранних исследователей имели, возможно, определенную ценность, биологи, по-видимому, считают «отцом современной неврологии» Луиджи Гальвани, читавшего публичные лекции по анатомии в Болонском университете с 1762 г. до конца своей жизни (1798). Незадолго до 1780 г. Гальвани начал упорно заниматься электрическими явлениями, наблюдаемыми на ножках лягушки. По одной из версий, первоначальным толчком послужило то, что он увидел в одной мясной лавке. Главным товаром здесь были лягушачьи ножки, и тушки лягушек были развешаны на медных крючках, прикрепленных к железной перекладине. Гальвани, по-видимому, заметил, что, когда болтающаяся тушка задевала за железную перекладину, ее ножные мышцы сокращались, как живые.

Хотя эта история и недостоверна, не подлежит сомнению, что Гальвани в своей лаборатории приводил мертвых лягушек в соприкосновение с медными крючками и железными подставками и потратил много лет на всевозможные опыты, пытаясь лучше понять феномен «животного электричества», как он назвал его. Его публикации, начавшиеся с 1791 г., вызвали огромную сенсацию. Возможность «возвращения жизни» мертвому животному захватила воображение публики и вдохновила ее на безудержные фантазии, обусловленные недостатком научных знаний, — явлением, довольно обычным даже в XX веке.

В представлениях Гальвани о процессах, приводящих к мышечной реакции при взаимодействии меди, железа и мертвой лягушки, многое впоследствии оказалось неверным, но сейчас это не должно нас интересовать; опыт Гальвани легко может быть описан в точных современных понятиях.

Прежде всего в основе полученных Гальвани результатов лежал только еще выяснявшийся в то время факт, что при соприкосновении разных металлов, например меди и железа, в определенных условиях может возникать электрический ток. Имел значение и тот известный Гальвани из анатомии факт, что деятельностью мышц управляют нервы — что, например, мышца лягушки сократится, если ущипнуть идущий к ней нерв. Эти научные сведения уже позволяли установить надлежащую связь между сокращением лягушачьих ножек, свисающих с медных крючков на железную перекладину, и одним из самых важных фактов науки о жизни — электрической основой действия нервов.

Вывод о том, что подергивание ножек лягушки в опытах Гальвани вызывалось электрическими токами в соответствующих нервах, был проверен во многих лабораториях в начале XIX века. Было установлено, что этот феномен наблюдается не только у лягушек, но и у всех других животных, в том числе у человека: пропускание электрического тока через нерв, управляющий данной мышцей, заставляет эту мышцу сокращаться. Проводя такие опыты на живых животных, ученые в конце концов установили, что они имеют дело со свойством живой ткани. Возможность вызывать это явление у мертвых животных была просто следствием того, что нервная и мышечная ткани, особенно если принять надлежащие меры для их сохранности, еще долго после смерти животного остаются живыми.

Однако у животных к мышцам подходят нервы двух типов. Кроме нервов, управляющих действием мышц, есть еще другие нервы, тоже связывающие мышцы с головным мозгом животного, но «пассивные» — в том смысле, что физические возмущения в таких нервах не приводят к мышечной реакции. Оказалось, что электрическое раздражение этих нервов не производит никакого видимого действия. Однако улучшение методов регистрации биотоков позволило в конце концов выяснить, что при растяжении мышцы в нерве этого типа возникает электрический ток, с помощью которого мышца, по-видимому, сообщает мозгу о степени своего растяжения или сокращения.

Таким образом, в начале XIX века ученым удалось установить электрическую природу действия как эфферентных, или двигательных, нервов, по которым спинной или головной мозг посылает мышцам сигналы, заставляющие их сокращаться, так и афферентных, или чувствительных, нервов, по которым мышцы посылают в высшие нервные центры информацию о своем растяжении или сокращении. Оказалось, что эти электрические явления, связанные с функцией, свойственны не только нервам, идущим к мышцам, а характерны для всей нервной системы. Как было выяснено, афферентные нервы всегда передают свои сигналы с помощью электричества, независимо от того, о чем они должны сообщать — о растяжении мышц, прикосновении, боли, тепле или холоде, звуке, запахе, цвете, химическом составе или любом из множества других «чувственных» качеств, составляющих информацию, необходимую для того, чтобы организм оставался здоровым и невредимым. Точно так же и все сигналы, посылаемые по эфферентным нервам к исполнительным механизмам (эффекторам), оказались электрическими, независимо от функции этих эффекторов — механической, как у мышц, или химической, как у желез.

Несмотря на всю важность установления электрической природы действия нервов, методы, имевшиеся в распоряжении ученых в XIX веке, не позволяли ответить на многие естественно возникавшие вопросы о деталях этого процесса. Например, насколько быстро доходит до головного мозга электрический сигнал при раздражении осязательного рецептора кожи у подопытного животного? Как долго нерв продолжает генерировать ток после прекращения действия раздражителя? Подобные вопросы оставались без ответа, пока не были разработаны усовершенствованные методы исследования. В частности, только появление электронной техники дало возможность выявлять и измерять очень слабые электрические эффекты, недоступные для наблюдения с помощью прежних приборов. Особое значение имело создание электронно-лучевого осциллоскопа — прибора, позволяющего наблюдать и точно измерять кратковременные электрические процессы. С помощью новых электронных приборов исследователям в последние годы удалось сделать много важных открытий, касающихся механизмов нервной системы.

Возникновение нервных сигналов: закон «всё или ничего»

Рассмотрим несколько глубже электрические явления, возникающие в афферентном нерве лягушки, когда он передает головному мозгу информацию о степени удлинения мышцы при ее насильственном растяжении. Представим себе, что мы собрали электронную схему, позволяющую точно фиксировать любые электрические эффекты, которые возникнут в нерве на определенном расстоянии от места его соединения с мышцей при воздействии на эту мышцу. В начале эксперимента, когда мышца находится в расслабленном состоянии, никаких электрических явлений в нерве не обнаруживается[1]. Затем мы начинаем очень осторожно растягивать мышцу. Некоторое время ничего не происходит; небольшое растяжение никак не сказывается на нашей схеме, даже если это растянутое состояние поддерживать неопределенно долго. Иными словами, растяжение мышцы может быть зарегистрировано нервом лишь в том случае, если оно превысит некоторый нижний предел или порог. Когда растяжение достигает этого порогового уровня, наша схема начинает обнаруживать в нерве электрический ток. Однако это ток необычного рода. Он не течет равномерно, а состоит из ряда импульсов. Начинаясь с нулевого уровня, ток быстро, за несколько десятитысячных секунды, возрастает до максимальной величины, а затем, немного медленнее, вновь снижается до нуля; весь этот процесс занимает около 0,001 секунды. Спустя какую-то долю секунды через точку, в которой производится измерение, проходит другая такая же «порция» электричества. За вторым импульсом следует третий, затем четвертый и т. д. Это продолжается до тех пор, пока мышца остается растянутой.

Таков электрический сигнал, вызываемый растяжением мышцы, лишь слегка превышающим пороговую величину. Что произойдет, если растянуть мышцу еще больше? Результат чрезвычайно интересен: отдельные импульсы останутся такими же, как и при слабом растяжении; единственным отличием будет их большая частота. По мере дальнейшего растяжения мышцы частота возникновения импульсов все возрастает, пока не достигнет максимума, являющегося «сигналом насыщения» для исследуемого нерва; дальнейшего повышения частоты никаким добавочным растяжением мышцы вызвать нельзя.

Мы описали один конкретный опыт с мышцей лягушки; однако основные электрические свойства сигнала, передаваемого афферентным нервом, оказываются общими для всех афферентных нервов всех исследованных животных. О чем бы ни сигнализировал тот или иной нерв — о растяжении, прикосновении, химическом составе, тепле, холоде, свете или звуке, — он передает свою информацию рядом последовательных электрических импульсов примерно одинаковой величины и длительности независимо от силы раздражителя, и только частота этих импульсов указывает, слабым или сильным было раздражение. Порог и насыщение также присущи всем афферентным нервам: нервы не реагируют вовсе, пока сила раздражителя не превысит некоторую минимальную величину, а когда раздражитель становится очень сильным, в конце концов достигается точка, за которой дальнейшее его усиление не ведет больше к усилению сигнала, передаваемого по нерву.

Теперь читатель уже не удивится, когда узнает, что такими же свойствами обладают и эфферентные нервы те, которые проводят сигналы к мышцам и железам. Таким образом, одна из важных особенностей всей нервной системы состоит в том, что она передает информацию с помощью электричества и что используемый в ней род электрической передачи относится к типу «все или ничего». Дело обстоит так, как будто бы основным механизмом нервного проведения служит какой-то вид электрического двухпозиционного переключателя!

Природный двухпозиционный переключатель — нейрон

Уже давно известно, что нервная ткань состоит главным образом из клеток особого типа, называемых нейронами и не встречающихся в других тканях организма. Если двухпозиционные переключатели представляют собой важные элементы нервной системы, то следовало бы ожидать, что они находятся именно в этих основных структурных единицах — нейронах.

На рис. 1 схематически изображен нейрон. Расширенная часть представляет собой тело клетки, изогнутые корневидные отростки тела называются дендритами, а длинное волокно, отходящее от одной стороны тела, — аксоном или просто нервным волокном. Тело, дендриты и аксон имеются у всех нейронов, но детали строения и размеры этих клеток очень разнообразны. На длинных путях от конечностей человека до его головы весь канал связи между периферией и «центральным пунктом переработки информации» — головным мозгом — иногда состоит всего лишь из трех последовательно соединенных нейронов. В таких случаях аксон одной нервной клетки может достигать в длину около метра, хотя тело ее меньше 0,02 сантиметра в поперечнике. В других случаях, особенно в головном мозгу, наибольшее расстояние между концами отростков одного нейрона может измеряться всего лишь тысячными долями сантиметра.

В функциональном отношении нервные клетки делятся на три основных класса: 1) чувствительные (сенсорные), или рецепторные, нейроны; 2) двигательные (моторные), или эффекторные, нейроны и 3) вставочные, или промежуточные, нейроны. Эти три класса можно рассматривать как входные устройства, выходные устройства и всё, что находится между ними. Помимо различий в величине и форме, у нейронов встречаются и необычные структуры, наиболее заметные у некоторых рецепторных нейронов; окончания этих нейронов снабжены разнообразными приспособлениями (физик назвал бы их преобразователями), с помощью которых давление, химический состав, температура или иные физические величины, измеряемые нейронами, могут быть преобразованы в особые электрохимические сигналы, доступные для нервной системы. В одном из последующих разделов мы рассмотрим ряд остроумных способов, созданных природой для перевода внешней информации в стандартную форму, в которой она может быть использована нервной системой, а также способ преобразования стандартного сигнала эффекторных нейронов в химическую форму, необходимую для активации мышц. А пока мы возьмем в качестве образца для нашего исследования несколько более простую, но в основном типичную нервную клетку — промежуточный нейрон. Этот выбор имеет еще одно оправдание: сложная «внутренняя» работа нервной системы по передаче и обработке информации требует гораздо большего числа нейронов, чем сравнительно простые функции входных и выходных устройств. У человека из общего числа около 10 миллиардов нервных клеток более 9 миллиардов являются промежуточными нейронами.

Посмотрим теперь, как работает нейрон. Различные его части несут разные функции. Аксон представляет собой именно то, чем он кажется, — это путь проведения нервного импульса, возникшего в теле клетки, в какое-нибудь другое место, обычно к другому нейрону. Аксон — природный аналог соединительного проводника электрической цепи. Дойдя до места своего назначения, он делится на более тонкие веточки, вступающие в контакт с входными участками, или «клеммами», других нейронов. Входными участками нейрона служат его дендриты и тело. Микроскопическое исследование показывает, что ветви аксона одной нервной клетки, как правило, оканчиваются именно на этих частях других нейронов, а не на их аксонах. Каждое соединение аксона одного нейрона с дендритом или телом другого называется синапсом. Позже мы увидим, что свойства синапсов служат основой некоторых важнейших проявлений деятельности нервной системы.

То, что проведение нервного возбуждения подчиняется закону «все или ничего», связано с одним интересным общим свойством живых клеток. Протоплазма любой клетки отделена от окружающей среды очень тонкой прозрачной мембраной. Так как эта мембрана неодинаково проницаема для различных ионов, обычно содержащихся в протоплазме клетки и в окружающей ее жидкости, вещество клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости. В нервной клетке животного этот внутренний отрицательный потенциал составляет примерно 70 милливольт. Подобным свойством обладают все клетки — будь то клетки растений, рыб или человека, какой бы части организма они ни принадлежали; насколько известно, каждая клетка имеет мембрану, между двумя поверхностями которой существует разность потенциалов. Это интересный пример глубокого сходства между живыми организмами. Если бы биолог не сталкивался с примерами такого рода сходства на каждом шагу, его задача была бы еще труднее.

Проведение нервного возбуждения становится возможным в результате специализации электрических свойств мембран живых клеток. Сигналы, поступающие через входные участки нейрона, вызывают эффекты (см. ниже), понижающие электрический потенциал протоплазмы в теле нейрона по сравнению с его нормальной величиной 70 милливольт. Это снижение потенциала распространяется на ближайший участок основания аксона. Если это снижение потенциала, или деполяризация, достигает достаточной величины, то аксон проявляет интересную, лишь ему свойственную особенность: происходит электрический «пробой» его оболочки. Точнее говоря, уменьшение его внутреннего потенциала с 70 до 60 милливольт ведет к внезапному изменению проницаемости мембраны, отделяющей протоплазму аксона от окружающей жидкости. В результате этого изменения наружные ионы натрия, которые ранее не могли пройти через мембрану, устремляются внутрь аксона, тогда как избыток внутренних ионов калия выходит наружу. Суммарный электрический эффект этого перемещения ионов состоит в резком изменении внутреннего потенциала в том участке аксона, где происходит «пробой»: нормальная величина ( 70 милливольт) сменяется слегка положительной величиной по отношению к окружающей жидкости. Вначале это чисто локальное явление, происходящее только у основания аксона. Однако возникающая при этом разность потенциалов между участком «пробоя» и соседней протоплазмой вызывает перемещение ионов, которое быстро приводит к деполяризации соседнего участка аксона, достаточной для того, чтобы вызвать «пробой» и в этом участке; при этом возникает ток, деполяризующий следующий участок аксона, и т. д. Таким образом импульс деполяризации, или потенциал действия, распространяется вдоль аксона. Это и есть тот нервный импульс типа «все или ничего», который со времени его открытия составлял загадку для нейрофизиолога.

Одно из свойств потенциала действия, имеющих первостепенное значение, — это скорость распространения. Она находится в сложной зависимости от химических и электрических свойств аксона и окружающей жидкости, а также от толщины аксона. Вообще нервные импульсы распространяются быстро по волокнам большей толщины и медленно — по тонким волокнам. В организме человека одни сигналы движутся со скоростью пешехода (3—4 километра в час, или 1 метр в секунду), другие — быстрее гоночного автомобиля (более 300 километров в час, или 100 метров в секунду).

Еще одна важная особенность передачи импульса по аксону состоит в том, что он нисколько не ослабевает при своем движении по нервному волокну. Когда это свойство было впервые открыто, казалось весьма удивительным, что нервный импульс, проходя расстояния, в тысячи раз большие, чем диаметр проводящего волокна, прибывает к месту назначения таким же, каким он покинул тело породившего его нейрона. Сейчас мы видим в этом естественное следствие феномена распространения электрического «пробоя», при котором импульс эффективно возобновляется на каждом этапе своего продвижения. Энергия, необходимая для такой последовательной регенерации, первоначально образуется за счет различий в концентрации ионов натрия и калия внутри и вне аксона; эти различия в свою очередь являются результатом химических метаболических процессов, постоянно идущих на всем протяжении аксона, которые восстанавливают и поддерживают электрохимические условия в клетке, находящейся в состоянии покоя.

Возвращение протоплазмы аксона к нормальному состоянию равновесия после прохождения потенциала действия имеет фундаментальное значение для нервных механизмов. Аномальная проницаемость мембраны, лежащая в основе прохождения импульса по аксону, — явление весьма кратковременное; нормальные характеристики мембранной проницаемости и обычная величина электрической поляризации восстанавливаются всего лишь за одну или две тысячные секунды. К тому моменту, когда участок аксона вновь приобретает способность к возбуждению, потенциал действия уже проходит расстояние, во много раз превосходящее диаметр аксона, и находится слишком далеко, чтобы вызвать повторный разряд в восстановившей свою возбудимость цитоплазме. В результате нервный импульс всегда распространяется в одном направлении — он удаляется от тела нейрона.

Когда протоплазма у основания аксона восстанавливает свои первоначальные свойства, в ней может быть вызван новый нервный импульс. Это происходит, как только нервные импульсы, поступающие в нейрон через его входные участки, вновь создают в теле нейрона степень деполяризации, достаточную для возникновения нового разряда у основания аксона. Если приходящие сигналы сильны, для этого не требуется много времени. Потенциалы действия следуют друг за другом с короткими интервалами, и нервный сигнал может достичь частоты нескольких сотен импульсов в секунду. Если же сигналы, поступающие через входные участки, слабы, то для повторной пороговой деполяризации тела нейрона после разряжающего действия каждого импульса может потребоваться сравнительно долгое время; в таком случае сигнал, распространяющийся по аксону, имеет частоту всего несколько импульсов в секунду.

Когда потенциал действия достигает синапса, соединяющего данный аксон с телом следующего нейрона или с одним из его дендритов, происходят события совершенно иного рода. В синапсе приходящий электрический сигнал оказывается блокированным. Электронно-микроскопическое исследование показывает, в чем здесь дело: аксон передающего нейрона не соприкасается непосредственно с дендритом или телом нейрона, воспринимающего импульс. Всегда существует промежуток величиной около одной миллионной дюйма (примерно 200 ангстрем). Путем остроумных и тщательных экспериментов было установлено, что нервный импульс преодолевает этот промежуток с помощью химических передатчиков. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение ничтожного количества вещества-передатчика, которое диффундирует через жидкость синаптической щели на другую ее сторону. Под влиянием этого вещества проницаемость мембраны воспринимающего нейрона изменяется, и это изменение приводит к перераспределению ионов, ведущему к изменению электрического заряда в протоплазме тела этого нейрона. Примерно за 1 миллисекунду такого рода «импульс» электрического заряда распределяется по всему телу клетки и тем самым изменяет степень поляризации, которая и определяет, произойдет ли разряд у основания аксона. Важно отметить, что явления, происходящие на входных участках нейрона, протекают не по закону «все или ничего». Действительно, с точки зрения специалиста по вычислительным машинам они больше похожи на перевод данных из цифровой формы в аналоговую. После каждого пришедшего по аксону импульса на теле следующего нейрона накапливается некоторый заряд, рассеивающийся относительно медленно. Хотя все приходящие импульсы имеют одну и ту же величину, поступление сигнала более высокой частоты вызывает в синапсе пропорционально больший эффект деполяризации. Последний в свою очередь может вызвать импульсный разряд сравнительно высокой частоты в аксоне, отходящем от второго нейрона.

Нарисованная нами картина слишком упрощена в одном важном отношении. Разве только в редких случаях нейрон приводится в действие входным сигналом от одного-единственного нейрона. Как каждый аксон образует синапсы на дендритах и телах нескольких нейронов, так и каждый нейрон имеет синапсы с окончаниями нескольких аксонов, принадлежащих разным нейронам. Тело воспринимающего нейрона действует как своего рода «сумматор» для поляризующих эффектов, вызываемых различными входными сигналами. Конечно, эффект деполяризации, вызываемый в теле нейрона приходящим импульсом, через 5—10 миллисекунд исчезает, и чтобы входные сигналы могли суммироваться и произвести совместное действие, они должны приблизительно совпадать во времени. Но в этом промежутке суммация вполне возможна. Фактически данные говорят о том, что она должна иметь место: для того чтобы вызвать в теле нейрона деполяризацию, достаточную для возбуждения аксона, сигналы должны поступать на несколько входов. Хотя в неврологической литературе часто приводятся схемы действующих подсистем, образованных отдельными цепями из нескольких нейронов, обычно это лишь схемы. У животных, по крайней мере у высших, нейроны никогда не выступают поодиночке (разве только в воображении исследователя). В естественных условиях сенсорные стимулы обычно приходят по большому числу смежных нервных волокон; число промежуточных нейронов, вовлекаемых в процесс, также велико, и каждый из них имеет входные соединения с аксонами нескольких сенсорных нейронов; точно так же и любой выходной сигнал, т. е. результат обработки информации в нервной системе, передастся на выход по нескольким аксонам, активирующим многочисленные мышечные волокна, участвующие в реакции. Таким образом, в нервной системе существуют параллельные каналы связи, что и объясняет ее относительно малую чувствительность к повреждению небольшого числа нейронов. Кроме того, это способствует более строгой пропорциональности между действием мышц и вызывающим его стимулом. Дело в том, что величина порога возбуждения для разных параллельных нейронов всегда несколько различна. Вследствие этого слабые входные раздражители могут активировать лишь несколько нейронов, более сильные раздражители — большее их число, а чтобы вызвать активацию всех нейронов, требуется очень сильный стимул. Наконец, множественность связей между приносящими сигналы аксонами и воспринимающими их нейронами в передаточных пунктах создает благоприятные возможности для осуществления эффектов пространственной интеграции, на основании которых можно, вероятно, объяснить некоторые более сложные особенности поведения нервной системы (правда, в то же время эти эффекты служат источником трудностей для ученого, пытающегося проследить во всех деталях пути нервных импульсов).

Интегрирующие свойства нейрона не сводятся к суммации эффектов деполяризации в теле нейрона. Имеются механизмы, с помощью которых часть приходящих сигналов может ослаблять, а не усиливать общий эффект. Некоторые типы нейронов являются «тормозными». Химическая организация их такова, что в местах соединения их аксонов с дендритом или телом другого нейрона приходящий нервный импульс вызывает выделение какого-то вещества, влияющего на проницаемость мембраны воспринимающего нейрона таким образом, что возникновение разряда в его аксоне не облегчается, а затрудняется. Этот электрический эффект называют тормозным постсинаптическим потенциалом в отличие от возбуждающего постсинаптического потенциала, вызываемого прибытием нервных импульсов через синапсы более обычного, деполяризующего типа. Типичный промежуточный нейрон получает входные сигналы как от нескольких возбуждающих, так и от нескольких тормозных нейронов. Импульсы в его аксоне возникают или не возникают в каждый данный момент в зависимости от того, приведут ли интегрированные эффекты всех более или менее одновременных входных сигналов к надпороговой деполяризации внутренней стороны клеточной мембраны. И если импульсы в аксоне возникнут, то частота их будет определяться тем, насколько эта деполяризация превысит пороговую величину.

Наконец, нужно упомянуть еще об одном свойстве нейрона. При некоторых обстоятельствах он ведет себя как элемент с переменным порогом. Если сумма некоторого числа возбуждающих входных сигналов чуть ниже порога возбуждения, то даже очень слабый добавочный сигнал, пришедший через другие входные участки, может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать потенциал действия нейрона. И наоборот, наличие тормозных сигналов на некоторых входах может сделать нейрон нечувствительным к другим возбуждающим входным сигналам, которые в ином случае были бы достаточны для его активации. Изменения порога могут быть также вызваны изменениями в химическом составе или в распределении электрических токов в окружающих жидкостях, видоизменяющих нормальные соотношения ионных или электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны нейрона. На последующих страницах нам придется еще не раз коснуться этих изменений порога.

Все это придает нейрону большое сходство с элементом электронной вычислительной машины. При определенных условиях он, несомненно, обладает особенностями поведения, напоминающими свойства электронного переключателя, применяемого в электронных вычислительных машинах. Если бы многочисленные дендритные входы нейрона были сгруппированы параллельно и соединены только с двумя или тремя источниками сигналов и если бы использовались импульсные входные сигналы определенной частоты и амплитуды (как это обычно бывает в цепях цифровых вычислительных машин), то активное или неактивное состояние нейрона определялось бы комбинацией входных сигналов. Таким путем можно было бы получить эквиваленты осуществляемых машинами логических операций типа «и», «или», «нет»; создание надлежащих обратных связей позволило бы также получить триггер и другие переключательные элементы.

Перечисленными выше свойствами нейрона должны обладать и элементы цифровой вычислительной машины общего назначения. Однако нейрону присущи и другие свойства. Повышение выходной частоты с увеличением амплитуды входного сигнала, способность складывать и вычитать входные величины, наличие временной суммации, изменчивость порога и другие свойства, слишком сложные, чтобы рассматривать их здесь, — все это указывает на то, что нейрон — значительно более хитроумное приспособление, чем электронный переключатель в вычислительной машине. Сведущий инженер, располагая такими элементами для построения информационной, вычислительной или управляющей системы, нашел бы пути использования их многообразных возможностей для упрощения своей системы и расширения круга ее функций. В последующих главах мы увидим, что такие пути находит и природа.

Входные и выходные устройства нервной системы — рецепторные и эффекторные нейроны

Электронная вычислительная машина может использовать в своей работе только свой собственный машинный язык, или код; вся необходимая для вычислений информация перед вводом ее в машину должна быть закодирована с помощью этого специфического кода, и все результаты машинных вычислений должны быть в конечном счете снова переведены в какую-то форму, в которой они могут быть использованы во внешнем мире. Природа встречается с той же задачей и решает ее тем же способом. Подобно тому как конструктор вычислительной машины, предназначенной, скажем, для управления производственным процессом, применяет различные входные устройства, посредством которых данные о давлении, температуре, химическом составе и других важных переменных преобразуются в определенные комбинации стандартных изменений электрического напряжения (включение — выключение), так и природа использует множество различных специализированных рецепторных нейронов, преобразующих давление, температуру, химический состав и т. п. в комбинации стандартных изменений потенциала (включение — выключение), так как это единственный язык, понятный для центральной нервной системы. Точно так же преобразование выходных сигналов, т. е. результатов электронных вычислительных операций, в управляющее воздействие, например открытие и закрытие клапанов или повышение и понижение температуры, находит себе аналогию в функции эффекторных нейронов, переводящих инструкции, полученные от мозга и закодированные в виде стандартных изменений потенциала, в надлежащие реакции мышц или желез.

Хотя подробное рассмотрение таких преобразователей не входит в нашу задачу, изобретательность природы в этой области заслуживает того, чтобы мы уделили ей некоторое внимание. На рис. 2 показаны некоторые распространенные типы нервных окончаний в организме человека. Рецептор прикосновения (рис. 2, А) состоит из волосяного фолликула и связанной с ним нервной структуры. При прикосновении к какому-либо предмету смещение наружной части волоска передается его основанию и ведет к растяжению или сжатию тончайших окончаний аксона, закрученных вокруг основания фолликула. Структура этих окончаний такова, что их механическая деформация порождает электрический потенциал, преобразуемый аксоном в стандартизированный залп импульсов — в элемент «машинного языка» нервной системы.

Тельце Мейснера (рис. 2, Б) представляет собой рецептор прикосновения иного типа, распространенный в участках наибольшей тактильной чувствительности (пальцы и губы). Механическая деформация этих окончаний осуществляется посредством смещения окружающей кожной ткани.

Тельце Пачини (рис. 2, В), похожее на луковицу, служит так называемым «рецептором давления». Увеличение сил, воздействующих на кожу, вызывает скольжение концентрических слоев этого тельца друг по другу; в результате заключенные в нем нервные окончания сжимаются и закручиваются таким образом, что происходит деполяризация мембраны и возникают потенциалы действия. Тельца Пачини встречаются не только под кожей, но и во внутренних органах.

Другие специализированные рецепторы воспринимают боль, тепло и холод. В каждом из них микроскопическая структура окончания рецепторного нейрона приспособлена для генерирования стандартного электрического сигнала в ответ на изменения того физического параметра, для восприятия которого предназначен данный рецептор.

Помимо рецепторных нейронов, измеряющих такие физические свойства, как давление и температура, в организме есть много рецепторов, активируемых химически. Поверхность языка и слизистой носа усеяна мельчайшими нервными окончаниями (рис. 2, Г), каждое из которых представляет собой настоящий химический анализатор, выдающий стандартный электрический сигнал при прямом соприкосновении с молекулами определенного типа.

Природа необычайно широко использует эти два основных типа нейронов (чувствительных к прикосновению и к химическим факторам) путем сочетания их с другими остроумными физическими устройствами. Например, не существует нервных клеток, непосредственно реагирующих на звуковые волны. Но природа решила, что мы должны слышать, и позаботилась о том, чтобы в нашем внутреннем ухе было приспособление, разлагающее звуковые вибрации на спектр механических смещений, которые могут регистрироваться нейронами осязательного типа. В улитке внутреннего уха имеется длинная натянутая перепонка, устроенная так, что ее различные участки приводятся в колебание под действием различных тонов. Нейроны, чувствительные к прикосновению, располагаются вдоль этой перепонки таким образом, что соединенные с ними мельчайшие волоски деформируются при местной вибрации. Общая картина возникающих при этом стандартных нервных импульсов, распространяющихся по аксонам этих рецепторов, и есть то, что мозг истолковывает как речь, симфонию или крик младенца.

Если в основе слуха лежит осязание, то в основе зрения лежит восприятие химических раздражителей. Каждый слышал о палочках и колбочках нашего глаза и знает, что это те рецепторные нервные клетки, которые каким-то путем преобразуют изображение на сетчатке в сигналы, необходимые головному мозгу для реализации зрительных ощущений. После всего сказанного выше читатель не удивится, узнав, что нейроны сетчатки генерируют под действием падающего на них света выходной электрический сигнал стандартного типа. Однако покажется, вероятно, неожиданным, что превращение света в электричество в палочках и колбочках отнюдь не основано на прямом фотоэлектрическом эффекте. По существу, эти клетки реагируют на химические раздражители. Их действие зависит от веществ, разлагающихся на свету примерно так же, как разлагаются соли серебра в эмульсии, покрывающей фотопластинку. Именно продукты этого расщепления, а не сам свет, деполяризуют нейрон и вызывают его электрическую активность.

Использование химического вещества в качестве «посредника», по-видимому, особенно распространено в выходных устройствах нервной системы — эффекторных нейронах. Конечный результат чрезвычайно сложной цепи взаимосвязанных процессов, посредством которых нервная система отвечает на входную информацию от рецепторных нейронов, состоит в изменении длины мышцы или в изменении активности железы. Первый из этих эффектов — процесс явно механический; таким же может быть и второй эффект, так как действие желез иногда регулируется мускулатурой, сжимающей или расширяющей соответствующие кровеносные сосуды.

Такого рода выход, точно так же как и в вычислительной машине, построенной человеком, характеризуется использованием слабого сигнала для управления гораздо более мощным источником энергии с целью получения полезного результата. В электронной управляющей системе управляющий сигнал может приводить в действие реле, замыкающее контакты силового питания мощного электромотора, который в конечном счете и выполняет желаемую работу. Природным аналогом управляющего реле в случае активации мышцы эффекторным нейроном служит определенное свойство мышечной ткани: в результате выделения особых химических веществ под действием приходящих нервных импульсов она переходит из расслабленного состояния в напряженное. Фактически мышцы состоят из пучков длинных, тонких волокон, очень сходных с аксонами. Аксоны эффекторных нейронов соединены с мышечным волокном при помощи синапсов, весьма похожих на межнейронные соединения. Химический посредник — в данном случае, как известно, ацетилхолин — передает пришедший нервный сигнал через синапс и генерирует здесь импульсы потенциала действия, распространяющиеся по всему мышечному волокну в результате процесса, связанного с такого же рода изменениями мембранной проницаемости, что и в аксоне. Но в отличие от нерва, где потенциал действия осуществляет чисто пассивную передачу информационного сигнала, в мышце он вызывает сокращение волокна, т. е. специфически мышечную реакцию.

Интересную разновидность мышечной ткани мы находим у электрического угря. Эта рыба способна генерировать ток силой 1 ампер при напряжении 600 вольт, которым она оглушает или убивает свою добычу. Источником электрического разряда служат видоизмененные в процессе эволюции нервно-мышечные соединения; способность к мышечному сокращению здесь утрачена, тогда как потенциал действия в 60 милливольт, вызываемый освобождением ацетилхолина под влиянием нервных импульсов, сохранился. Кроме того, многочисленные специализированные мышечные клетки этого типа соединены последовательно, образуя под кожей угря целые «батареи». Когда все они разряжаются одновременно, получается нужный эффект.

У других рыб тот же принцип реализуется в более скромных размерах для посылки периодических разрядов электрического тока, используемых для ориентировки при плавании. Рецепторные нейроны в коже рыбы чувствительны к тем изменениям в распределении напряженности электрического поля, которые обусловлены взаимодействием посылаемых импульсов тока с окружающими предметами. Они способны обнаруживать градиенты поля всего лишь в одну миллионную вольта на 1 фут (1 фут равен примерно 30 сантиметрам). Поэтому рыба может обходить или отыскивать находящиеся поблизости даже мелкие предметы, поскольку они слегка деформируют электрическое поле в воде.

Таким образом, рецепторные и эффекторные органы, которые на первый взгляд кажутся столь различными, при ближайшем анализе оказываются «вариациями на одну тему»: все они представляют собой результат выработки высокоспециализированных свойств путем внесения небольших изменений и добавлений в одну и ту же основную схему нейрона. В свете принципов органической эволюции такое положение вещей понятно, и теперь нам полезно будет рассмотреть конкретные данные, которые могли бы облегчить стоящую перед нами задачу раскрытия механизмов мозга.

Литература

1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.

2. В u c h a n a n A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 3, «Receptors and Methods of Testing Sensibility», 1961.

3. С о x R. T., «Electric Fish», American Journal of Physics, vol. 11, p. 13, 1943.

4. F u 11 о n J. F., Muscular Contraction and the Reflex Control of Movement, The Williams and Wilkins Company, pp. 34— 37, 1926.

5. Galambos R., Nerves and Muscles, Anchor Books, Doub-leday and Company, Inc., Garden City, N. Y., 1962.

6. Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Scien-ce of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book 1, chap. 3, sec. 5, «Sensation and the Senses» pp. 111 — 127, 1938.