Механизмы мозга

Изучение электрической активности мозга и эпилепсии показало нам, что сознательная деятельность головного мозга, возможно, связана с электрическими процессами, аналогичными тем, которые, как мы выяснили, лежат в основе автоматических управляющих функций. Но до сих лор мы имели лишь косвенные указания. Их еще недостаточно для того, чтобы обсуждать вопрос о возможности объяснения психической деятельности на основе процессов, сходных с процессами, происходящими в вычислительных машинах. В этой главе мы познакомимся с другими данными об отношении между электрическими и психическими явлениями, особенно с тем, что известно о специфических участках головного мозга, контролирующих наши эмоции и сознательное поведение.

Данные сравнительной анатомии

Мы уже имели случай отметить, насколько помогают биологу в его трудных исследованиях черты сходства между видами. Мы видели, что головной мозг шимпанзе как по строению, так и по функции не особенно отличается от мозга человека, что собака и кошка поразительно сходны в этом отношении с шимпанзе и что большая часть данных, полученных в экспериментах с крысами, находит себе близкую аналогию в анатомии и физиологии высших животных. Разумеется, никогда нельзя с достоверностью предсказать, что результаты опытов на животных одного вида будут приложимы к животным другого вида. Однако такие экстраполяции позволяют делать весьма вероятные заключения, так как имеется множество независимых подтверждений того, что сходные по виду и расположению органы у различных животных действительно выполняют сходные функции. Эта уверенность подкрепляется еще и тем, что различия в деталях анатомического строения сходных органов часто оказываются логически связанными с наблюдаемыми различиями в образе жизни и способностях животных. Количество ткани, отведенное в коре головного мозга для управления кистью руки у человека, рылом у свиньи и областью рта у лошади, — это лишь один из примеров такой анатомо-физиологической корреляции.

Методы сравнительной анатомии можно использовать для поисков косвенных указаний на то, какие отделы мозга скорее всего участвуют в контроле эмоциональных процессов. Мы знаем, что эмоции свойственны всем высшим животным; они не являются уникальной или хотя бы преимущественной особенностью человека. Во всяком случае, судя по внешним проявлениям, аллигаторы, крысы и птицы также эмоциональны, как и мы сами. Совсем иначе, по-видимому, обстоит дело с процессами мышления. Наблюдения убедили нас в том, что животных по этому признаку можно расположить в определенной последовательности. Мы полагаем, что человек умнее шимпанзе, а шимпанзе в свою очередь сообразительнее, чем кошки и собаки. Куры, как мы знаем, не блещут умом, что же касается ящериц и аллигаторов, то те, кто имел с ними дело, считают их просто глупыми. Вывод, имеющий отношение к сравнительно-анатомическому подходу, очевиден: процессами мышления управляют скорее всего те отделы головного мозга, которые претерпели наиболее сильное развитие в ряду от самых «глупых» животных до человека; с эмоциональным же поведением скорее всего связаны отделы, не обнаруживающие столь бурного прогрессивного развития. Посмотрим, какие заключения можно сделать, исходя из этого простого предложения.

На рис. 19 показаны последовательные изменения в анатомии головного мозга от лягушки до человека. (Мозг изображен сбоку, но следует помнить, что он всегда симметричен относительно средней плоскости, так что имеются два больших полушария, две обонятельные доли, две зрительные доли и т. д.) Хотя различия весьма значительны, определенные черты сходства не оставляют сомнения в том, что у всех этих животных головной мозг построен по одному общему плану. Во всех случаях спинной мозг расширяется, образуя луковицеобразный ствол головного мозга; сверху (у человека при вертикальном положении тела — сзади) к стволу примыкает сначала мозжечок — орган, который, как мы видели в гл. 4, участвует в стабилизации сложных движений тела, — а затем зрительные доли, где оканчиваются сотни тысяч или миллионы волокон, начинающихся в сетчатке каждого глаза. На переднем конце головного мозга всегда расположены две обонятельные луковицы, к которым подходят нервы от рецепторов носа. И всегда имеются большие полушария, отходящие от переднего конца мозга и разрастающиеся назад — иногда поверх некоторых структур мозгового ствола.

Нетрудно установить ряд корреляций между размерами частей мозга и биологическими особенностями животного. Сравните, например, мозжечок голубя с мозжечком ящерицы. Их относительные размеры совместимы с представлением, что сложные и высококоординированные движения тела при полете требуют соответственной сложности мозжечка, тогда как для обслуживания более простого способа передвижения ящерицы достаточно весьма малоразвитого органа. Точно так же большая величина зрительных долей у голубя и малые размеры его обонятельных долей, видимо, вполне соответствуют относительной роли зрения и обоняния у этой птицы. Крупные обонятельные доли у прыгунчиков (насекомоядные) согласуются с ведущей ролью обоняния в их поведении; в самом деле, у некоторых прыгунчиков такой длинный и подвижный нос, что они получили название слоновых прыгунчиков.

Если отбросить структурные различия, непосредственно связанные, по-видимому, с различиями в строении тела, то останется только одна крупная анатомическая особенность головного мозга, изменяющаяся от одной формы животных к другой, — полушария большого мозга. У лягушки полушария представляют собой небольшие вздутия (чуть больше других придатков мозгового ствола) и неуклонно увеличиваются по мере того, как мы переходим ко все более и более «умным» животным. Увеличиваясь от одного вида к другому, они разрастаются назад, окружая ствол мозга, и в конце концов — у обезьян и человека — образуют «плащ» из серого вещества (коры), который окутывает и скрывает большинство других отделов головного мозга. Очевидный вывод состоит в том, что именно функциям коры большого мозга человек обязан своим умственным превосходством над остальными животными. Напротив, в сравнительно мало изменяющемся стволе мозга должны были бы находиться центры управления процессами, которые поддерживают нашу жизнь, и формами поведения, общими для человека и животных, например эмоциями.

Прежде чем выяснять дальнейшие следствия, к которым ведет эта линия рассуждений, посмотрим, совместимы ли наши выводы с тем, что мы уже считаем известным о локализации функций в головном мозгу. Исходя из сравнительно-анатомических соображений, мы не должны были бы ожидать, что кора мозга существенна для сенсорных функций, для работы мышц и желез или для рефлексов, охраняющих жизнь и здоровье животного. Вполне логичным был бы скорее вывод о том, что кора не нужна ни для одной из этих функций, кроме, может быть, обоняния. По-видимому, полушария начинают развиваться в связи с обонятельным «входом» головного мозга; поэтому мы не удивились бы, если бы кора мозга оказалась необходимой для этой функции. Возможна, однако, и другая интерпретация: может быть, даже у примитивных животных большие полушария составляют лишь добавочный механизм для более тонкой обработки информации, связанной у них преимущественно с обонянием, так как выживание и благополучие этих животных зависит главным образом от эффективного использования обонятельных рецепторов.

В пользу того, что кора служит для более тонкой переработки информации, а не является обязательным участником сенсорных и моторных процессов, управляемых нервной системой, говорят анатомические данные иного рода. Эволюционный путь больших полушарий от простого переднего мозга лягушки до гигантской мозговой коры человека сопровождался также развитием новых связей коры со стволом мозга. Пучки нервных волокон направлялись из гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации и других центров ствола к ближайшим участкам окружающей коры. Это выглядит так, как будто каждая из важных областей ствола в конце концов получила свой собственный участок коры — для помощи в выполнении соответствующих функций. По существу, это может означать, что развитие коры большого мозга не ведет к возникновению какой-либо качественно новой способности, а только позволяет индивидууму осуществлять свои обычные функции более изощренно, точно и эффективно. Иными словами, повышаются его «умственные способности».

Но все ли физиологические данные согласуются с этой интерпретацией анатомических фактов? Часть их безусловно согласуется. То, что мы узнали из гл. 4 об автоматических процессах, соответствует такому представлению. Примеры, которые мы рассматривали, не случайно касались функций, регулируемых гипоталамусом или другими отделами ствола мозга; насколько известно, ни один из физиологических процессов, существенно важных для поддержания жизни, не контролируется корой. Животное может жить в течение многих недель после полного удаления коры большого мозга. Кошка после такой операции отдергивает лапу от колющего предмета, глотает молоко и отвергает кислоту, введенную ей в рог; она может стоять и ходить, мяукать, а иногда даже мурлыкать. Но эти реакции кажутся по существу бессознательными. По-видимому, у нее нет никаких «мыслей», и она действует как автомат.

Все это отлично согласуется с нашим выводом, основанным на сравнительной анатомии. Однако мы знаем ряд других фактов, которые на первый взгляд противоречат представлению о коре как об органе, служащем только для сложных и специализированны реакций Как быть с точной корковой локализациям зрительных и других сенсорных процессов, в которой мы ранее (гл. 2) усмотрели столь утешительную аналогию со схемами, применяемыми в электронных вычислительных машинах? И с таким же упорядоченным расположением в коре отправных пунктов электрических сигналов, управляющих мышцами? Предназначены ли эти кортикальные механизмы только для более совершенного осуществления вне-кортикальных функций? Могли бы мы видеть, чувствовать боль и управлять мышцами, если бы кору нашего мозга пришлось удалить?

В отношении человека ответ на такие вопросы можно получить лишь путем сопоставления многочисленных клинических наблюдений на больных с той или иной формой повреждения мозга. Эти наблюдения, по-видимому, не противоречат нашим выводам, основанным на данных сравнительной анатомии, пока дело идет о двигательном контроле и о простых сенсорных функциях. Удаление прецентральной извилины (двигательная зона коры — см. изображение «гомункулюса» на рис. 7) приводит к постоянному параличу противоположной стороны тела, но только в отношении тонких или сложных двигательных актов. Грубые движения не нарушаются, и даже сравнительно тонкие, но несложные движения лица и рта бывают лишь незначительно расстроены после удаления лицевой моторной области коры. Так же в общем обстоит дело и при удалении постцентральной извилины (сенсорная зона — см. рис. 8). Осязательное различение бывает сильно нарушено, но ощущения утрачиваются не полностью.

Со зрением, однако, дело обстоит совсем по-иному. Удаление зрительной коры у человека ведет к полной слепоте. По-видимому, факты здесь действительно несовместимы с представлением о том, что кора — это только инструмент для тонких и сложных реакций. Где-то на пути прогрессивной эволюции от низших животных к человеку возникло, очевидно, качественное отличие. Лягушка с удаленными полушариями, несмотря на весь автоматизм ее поведения, видит как будто бы так же хорошо. Не говорит ли это о разрыве непрерывности в развитии головного мозга от вида к виду — о разрыве, который должен поколебать наше доверие к сравнительно-анатомичеким соображениям? К счастью, видимо, разрыва здесь нет. По крайней мере есть еще одно возможное объяснение. В принципах сравнительной анатомии нет ничего, что исключало бы передачу функции одного органа другому, если только это происходит постепенным и упорядоченным образом в ходе превращения одних видов животных в другие. Можно представить себе, что в процессе прогрессивного усовершенствования, вершиной которого является мозг человека, зрительная функция постепенно все в большей степени переходила от ствола мозга к зрительной коре больших «полушарий. На определенном этапе этого процесса кора могла стать необходимой не только для интерпретации и детализации зрительных образов, но даже и для отличения света от темноты. Есть веские данные в пользу того, что дело обстояло именно так: если разрушить зрительную кору у крысы, различение сложных форм становится невозможным, но животное все еще способно узнавать пищевые объекты и избегать препятствий; у собаки разрушение зрительной коры ведет к более серьезным последствиям, но она все-таки может различать свет и темноту; у макака сохраняется лишь весьма грубое различение освещенности; у человека наступает полная слепота. Таким образом, у нас все же, по-видимому, нет причин отказываться от выводов, к которым нас привело изучение сравнительной анатомии.

Итак, пытаясь подойти к вопросу о том, в каких частях головного мозга могут находиться центры, управляющие различными типами поведения, мы извлекли некоторые указания из анатомического сравнения мозга животных, имеющих общее происхождение Мы подвергли этот подход некоторым проверкам, показавшим, что его правомерность не вызывает серьезных сомнений. Поэтому мы пойдем по пути, подсказанному этим подходом, и посмотрим, не поможет ли он нам ответить на интересующие нас вопросы. В частности, мы будем искать центры управления эмоциональным поведением в «древней» части мозга, которая у человека сравнительно мало отличается от соответствующих отделов мозга многих низших животных, — в стволе мозга и его придатках. Эти поиски в случае их успеха дадут нам большую уверенность в том, что именно кора большого мозга — орган, наиболее сильно изменившийся в ходе прогрессивной эволюции, — окажется ключом к пониманию высших умственных способностей человека.

Метод регистрации активности глубоких областей головного мозга

Внутримозговую локализацию управления такими функциями, как эмоциональные реакции, исследуют главным образом электрофизиологическими методами. Через отверстия, просверленные в надлежащих участках черепа, в различные структуры головного мозга вводят проволочные электроды, полностью изолированные на всем своем протяжении, кроме самого кончика. Эти электроды соединяют затем либо с приборами для регистрации электрических потенциалов, генерируемых в исследуемой ткани, либо с источниками тока, используемого для раздражения мозга. Об этих методах электрических измерений и электростимуляции мы уже упоминали в предшествующих главах. Однако при изучении функций, управляемых древними, центрально расположенными отделами мозга, применение электродов, вводимых во внутренние области мозга, настолько важно, что следует кратко описать самый метод, прежде чем рассматривать полученные с его помощью результаты.

Если бы мы, еще не обладая соответствующими знаниями, впервые обсуждали эксперимент, связанный с введением электрода в мозг живого животного, то по понятным причинам сомневались бы в успехе. Прежде всего мы, вероятно, опасались бы, что само прокалывание мозга твердым электродом вызовет такое повреждение, что обесценит эксперимент — либо подопытное животное утратит способность к нормальному поведению, либо ткань вблизи электрода будет разрушена и электрофизиологические измерения потеряют свой смысл. Если бы эти опасения оказались необоснованными, у нас все еще оставалась бы причина для пессимизма. Мозговые структуры, которые мы хотим исследовать, не очень велики, особенно у крыс, кошек и других мелких лабораторных животных, с которыми нам приходится работать. Как же мы можем точно расположить кончик электрода в желаемом месте? А если это нам удастся, то как закрепить его в надлежащем положении и в то же время предоставить животному достаточную свободу движений, чтобы наблюдения над его поведением имели какой-то смысл?

Удовлетворительный ответ на эти вопросы может дать только практический опыт. К счастью для исследователей мозга, ни одно из препятствий не оказалось непреодолимым. В частности, проблема, которая могла бы сделать этот метод совершенно неприменимым, — проблема повреждения мозга — гораздо менее серьезной, чем можно было ожидать. Головной мозг — будь это мозг крысы или человека обладает, по-видимому, большой «избыточностью»; вероятно, ни одна отдельная нервная клетка или г руина клеток не является необходимой для осуществления какой либо важной задачи. В устрой тве живых «вычислительных машин» как будто заранее предусмотрена возможность того, что не все элементы будут работать надлежащим образом, и поэтому обеспечено изобилие дублирующих и параллельному нервных цепей. В результате этого в мозговую ткань можно вводить значительное число проволочных электродов, не вызывая заметных изменений в способностях или поведении животного. Прикрепляя электроды и черепу твердому образованию, как будто специально созданному природой для этой цели и можно удерживать на месте в течение месяцев или даже лет без вреда для подопытного животного.

Имплантация (вживление) электродов оказалась настолько безвредной, что в последние годы этот метод все чаще используется даже в клинике. В психиатрических больницах всего мира сотни больных сейчас снабжены вживленными электродами для целей диагностики и лечения. В настоящее время при использовании этого метода чаще всего одновременно вживляют электроды в различные глубоко расположенные структуры головного мозга. Обычно каждому больному имплантируют дюжину или больше проволочных электродов. Эти проволочки соединены с клеммами электрической панели, сходной по виду с ламповыми панелями радиоприемников и телевизоров. Панели неподвижно прикрепляют крепежными винтами к черепу больного. После заживления покровов черепа эти электрические приспособления почти не вызывают неудобства или беспокойства. Известны случаи, когда больные носили такие устройства с прикрепленными к ним вживленными электродами более двух лет.

Вживление электродов человеку или животному дает в руки врача или ученого чрезвычайно гибкое приспособление для проведения исследований. Соединение между глубокими частями мозга и наружными приборами производится очень легко — просто конец гибкого провода вставляется в гнездо панели на черепе. Если не считать ограничений, связанных с проводом, которые можно свести к минимуму, подвесив провод над головой и увеличив его длину, испытуемый может свободно передвигаться и вести себя во время наблюдений более или менее обычным образом. Подключение внешних приборов для регистрации сигналов, порождаемых самим мозгом, не вызывает никаких ощущений и не оказывает на испытуемого никакого влияния. Если же необходимо раздражать мозг внешними токами, поведенческие реакции испытуемого благодаря свободе его движений могут быть гораздо более естественными и понятными, чем они были бы в необычных, стесняющих свободу условиях операционной.

Неподвижная имплантация электродов, не причиняющая подопытному животному или больному беспокойства или вреда, является необходимым условием успеха этого метода, но еще не полностью решает все экспериментальные проблемы. Местное повреждение в области введенного электрода могло бы все же оказаться настолько серьезным, что электрические измерения отражали бы только состояние окружающей измененной ткани. К счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Микроскопическое исследование показало, что слой поврежденной ткани, непосредственно прилегающий к вживленному электроду, обычно имеет толщину менее 0,5 миллиметра. Кроме того, после заживления этот поврежденный материал обыкновенно бывает электрически неактивным, т. е. не передает на регистрирующие приборы «ложных показаний». Иногда такое состояние наступает не сразу после введения электрода, но осторожные исследователи обычно начинают придавать реальное значение регистрируемым потенциалам лишь спустя несколько дней после операции, т. е. после того как процессы заживления можно считать завершенными.

Другая проблема — проблема точной локализации электродов оказалась более трудной. Для получения желаемого расположения электродов исследователь или клиницист обычно пользуется сочетанием разных методов. Сначала он обращается к трехмерным картам, показывающим положение и размеры различных структур мозга у типичного представителя того вида, с которым предстоит работать, — у человека, кошки, крысы и т. д. Сейчас такие карты широко применяются при стереотаксических исследованиях. Стереотаксический прибор имеет жесткий металлический каркас, который с помощью зажимов укреплениях на черепе. На этом каркасе смонтирован микрометрический механизм, при помощи которого можно ввести электрод в мозг через заранее просверленное в черепе отверстие и установить его кончик в положение, точно определяемое тремя координатами относительно жесткого каркаса. Если бы у всех представителей данного вида размеры и конфигурация черепа и мозга были совершенно одинаковы, то такие стереотаксические методы при использовании стандартных трехмерных карт полностью решали бы задачу точного расположения электродов. К сожалению, из-за индивидуальных различий действительные условия довольно далеки от этого идеала. Нередко пытаются вносить в стандартные стереотаксические карты поправки на эти различия, производя перед операцией рентгенографическое исследование. После того как электроды установлены, повторное рентгеновское исследование дает дополнительную информацию об их фактическом положении. Самый точный метод, применяемый иногда в тех экспериментах с животными, в которых точная локализация электродов имеет существенное значение для понимания результатов, состоит в посмертном препарировании мозга и микроскопическом исследовании действительного расположения электродов относительно различных мозговых структур.

Даже если положение электрода точно соответствует желанию экспериментатора, остаются еще вопросы, связанные с локализацией самих электрических эффектов. Это особенно касается тех случаев, когда электрод используют не для регистрации местных потенциалов, а для раздражения электрическим током. Внешняя реакция, вызываемая электрическим раздражением, не обязательно контролируется тем самым пунктом головного мозга, в котором находится неизолированный кончик электрода. Электрический ток распространяется от этого кончика в окружающие ткани более или менее диффузно. Реагировать на ток и вызывать наблюдаемое действие может иногда не ближайшая к кончику электрода, а удаленная от него ткань. Предусмотрительные исследователи прилагают большие усилия к тому, чтобы ограничить распространение подводимых токов. Часто они применяют электрод из чрезвычайно тонкой проволоки, а в качестве другого полюса используют отдаленный электрод с большой поверхностью. При этих условиях плотность тока быстро падает по мере удаления от очень тонкого кончика электрода и поэтому скоро становится слишком малой, чтобы вызвать реакцию нейронов. Иногда вместо этого применяют пару тонких электродов, расположенных рядом, так что расстояние между их кончиками составляет менее 0,1 миллиметра. Помимо этих «геометрических» предосторожностей, для выяснения точной локализации функции обычно стараются применять минимальные раздражающие токи, чтобы уменьшить вероятность возникновения эффекта на расстоянии от электрода. Путем ряда экспериментов с воздействием токами разной силы и с соответственно различным положением раздражающего электрода в исследуемой структуре мозга обычно удается отделить «удаленные» эффекты от «ближних» и построить достаточно точную карту эффективных центров, если такие центры существуют.

Существенным оказался также характер электрического раздражения. Как уже отмечалось, в нервной и теме используется импульсный код и поэтому, для раздражения всегда следует применять импульсные токи Однако это еще оставляет исследователю широкий выбор. Какой должна быть длительность каждого импульса? Каким должен быть интервал между ними? Сколько импульсов нужно применять при однократном раздражении? Должны ли они быть одного знака или следует чередовать положительные и отрицательные импульсы? К несчастью для экспериментатора, ответы на все эти вопросы могут иметь большое значение. Не удивительно, пожалуй, что самым важным параметром электрического раздражения, помимо его силы, является его частота — число импульсов в секунду. Различные небольшие структуры мозга, видимо реагируют на разные частоты по-разному. Нередко с помощью одного электрода можно вызывать совершенно различные поведенческие реакции, если, поддерживая среднюю силу тока на постоянном уровне, увеличивать частоту импульсов, скажем, от 10 до 50 в секунду Ввиду неизбежного распространения раздражающего тока на соседние области это явление нельзя истолковывать как разную реакцию определенной группы нейронов на разную частоту раздражения. Напротив, наблюдаемые результаты можно объяснить, исходя из того, что различные группы нейронов имеют неодинаковый порог чувствительности по частоте и избирательно реагируют на раздражающий ток, распространяющийся в ткани поблизости от электрода.

Мы довольно подробно рассмотрели здесь некоторые трудности, связанные с техникой электрофизиологического исследования головного мозга, так как эта методика имеет ключевое значение для нашей попытки выяснить локализацию центров эмоций и сознания в головном мозгу. Мы должны знать, что это трудная методика, которую еще продолжают совершенствовать и разрабатывать дальше, и что существуют возможности ошибок, связанных с ее применением. Разные исследователи иногда приходят к выводам, противоречащим друг другу. Так бывает во всех поисковых научных исследованиях, где методы, так же как и изучаемые явления, еще новы и изучены не до конца. Если главная масса результатов в основном верна, то по мере усовершенствования методов и лучшего их осмысливания расхождения между данными различных экспериментаторов должны непрерывно уменьшаться, а число согласующихся результатов — быстро расти. В области изучения мозга этот процесс идет вполне удовлетворительно. Например, когда были лучше осознаны последствия распространения раздражающего тока вокруг вживленного электрода, стало ясно, почему одни исследователи сообщали, что данный участок мозга как будто бы довольно диффузно контролирует целый ряд поведенческих реакций, тогда как другие, случайно применявшие более слабые токи, наблюдали более строгое соответствие между локализацией и функцией. Другие расхождения стали понятными после открытия избирательного эффекта частоты импульсов и т. д.

Большая часть излагаемых ниже данных в настоящее время не вызывает сомнений у большинства специалистов. Эти данные определенно указывают на то, что существуют четко локализованные центры, управляющие эмоциональными реакциями, и что эти центры расположены главным образом в стволе мозга и связанных с ним образованиях, которые у человека сравнительно мало отличаются от соответствующих органов многих других животных. Перейдем к рассмотрению этих данных.

Первые данные

Метод вживления электродов был разработан швейцарским физиологом В. Р. Гессом в Цюрихе. Начиная с 1924 г. Гесс вводил в головной мозг кошкам тонкие трубочки и установил, что можно вызывать у животных резкие изменения поведения, впрыскивая им через трубочки определенные вещества. Эти наблюдения побудили его продолжать работу и использовать для раздражения электрический ток. За этот метод и полученные с его помощью новые данные о головном мозге Гессу в 1949 г. была присуждена Нобелевская премия по медицине и физиологии.

Используя свой новый метод, Гесс исследовал участки верхнего отдела ствола мозга. В частности, он изучал таламус и гипоталамус, который, как мы уже знаем, является, по-видимому, центром ряда важнейших автоматических процессов, протекающих в организме. В ряде опытов Гесса электроды вживлялись в верхнюю, таламическую часть области, которую мы ей ?а назвали бы диффузной ретикулярной активирующей системой. Результаты раздражения мозга через такие электроды вполне согласовались с изложенным в главе 4 представлением о том, что ретикулярная система содержит механизмы, регулирующие чувствительность и «настройку» мышц тела. При пропускании тока через электроды, расположенные в таламусе и смежных участках ретикулярной формации среднего мозга кошки, часто наблюдались движения, слегка изменяющие позу и обусловленные, очевидно, сдвигом нормального баланса напряжения соответствующих мышц. Голова опускалась, приподнималась, наклонялась в сторону или поворачивалась. Раздражение одной точки вело к тому, что кошка непрерывно описывала небольшой круг; раздражение другой вызывало ритмическое поднимание лап; при третьем положении электрода наблюдались мигательные движения.

Раздражение гипоталамуса, как можно было ожидать на основании других данных о его роли в регуляции вегетативных функций, приводило к явлениям совершенно иного типа. В этой области были найдены точки, стимуляция которых заметно повышала или понижала частоту и глубину дыхания; в то же время экспериментатор мог вызвать изменение кровяного давления и частоты сокращений сердца. Были выявлены центры, электрическое раздражение которых вызывало рвоту. При иных положениях электродов происходило выделение мочи и кала.

Работы других экспериментаторов дополнили и подтвердили полученные Гессом ясные указания на то, что гипоталамус, по-видимому, служит важнейшим центром регуляции вегетативных функций. Как мы уже знаем, он контролирует температуру тела и совместно с ретикулярной активирующей системой и гипофизом играет ключевую роль в регуляции эндокринных функций. Кроме того, определенные области гипоталамуса оказались важными центрами регуляции аппетита и усвоения пищи. Один исследователь, работавший с козами, обнаружил в гипоталамусе участок, где разрушение небольшого количества ткани приводило к тому, что животное отказывалось от пищи, как бы долго оно ни голодало. При разрушении другого участка гипоталамуса животное упорно продолжало забирать в рот пищу и производить связанные с едой движения даже после полного насыщения. Вероятно, сходные механизмы обусловливают одно очень редкое патологическое состояние, при котором у больных чередуются периоды непреодолимого стремления к чудовищному перееданию и периоды полного голодания.

Гесс в своей работе о гипоталамусе развил представление о функциональных центрах нервной регуляции. Ему казалось, что тесная группировка в одной и той же мозговой структуре центров, регулирующих частоту сокращений сердца, частоту дыхания, кровяное давление, выделительные акты и потребление пиши, подчинена известного рода естественной логике. В конце концов единственная полезная реакция хищника на приступ голода — это охота за добычей, которая может служить пищей; ясно, что такого рода агрессивное поведение требует согласованных изменений в ритме сердца, дыхании, кровяном давлении и секреции желез. Нервные механизмы, сгруппированные в гипоталамусе для совместной регуляции этих различных физиологических функций, вполне могли бы составлять единую систему, основанную на жизненной необходимости добывания пищи. В связи с такой гипотезой Гесс не был удивлен, когда обнаружил в этой области взаимосвязанных нейронных управляющих цепей участок, при электрическом раздражении которого животное принимало позу и выражение враждебности и антагонизма. Такого рода видимые проявления эмоций были явно уместны при охоте, и поэтому их регуляция нейронной системой, предназначенной для координации различных физиологических процессов, направленных на удовлетворение основной потребности — голода, казалась естественной.

В ранний период этих исследований представление о специфических участках головного мозга, электрическое раздражение которых могло бы вызывать действительную эмоцию, было настолько чуждо распространенным в то время психологическим и физиологическим теориям, что многие авторы называли такие реакции на электрический стимул «мнимой яростью». Этот термин (которым, однако, никогда не пользовался Гесс) отражал преобладающий тогда взгляд, что электрическое раздражение может вызвать только физические проявления эмоциональной реакции, но без самой эмоции; в то время обычно полагали, что в основе боли, удовольствия, ярости и т. д. лежит какой-то неизвестный род возбуждения или активности всего головного мозга в целом.

С явлением «мнимой ярости», вызываемой электрическим раздражением, тесно связаны определенные реакции, которые, как вскоре обнаружилось, можно вызвать раздражением некоторых участков гипоталамуса. При надлежащем положении электродов пропускание тока приводило к расширению зрачков, поднятию дыбом шерсти на теле и на хвосте, «бегающему» взгляду и другим внешним проявлениям, наблюдаемым обычно у животного, когда оно чем-нибудь испугано и готовится к бегству. Исследователи, имевшие наибольший опыт в проведении таких экспериментов, постепенно пришли к признанию реальности этих состояний, когда они убедились, что животное во время пропускания тока легко может укусить или исцарапать экспериментатора. Тем не менее эпитеты «мнимый» или «ложный» продолжали широко применяться в отношении эмоциональных проявлений, вызываемых раздражением гипоталамуса с помощью вживленных электродов.

Таково было положение дел в начале 50-х годов. В 1953 г. при проведении одного эксперимента в университете Мак-Хилла произошел случай, который заставил по-иному взглянуть на связь между электрическим раздражением и эмоциями.

Открытие «центров удовольствия» в головном мозгу

Опыт, целью которого было изучение функции ретикулярной системы среднего мозга, проводился на крысах. Главным исследователем был Джемс Олдс, вся работа велась под руководством физиолога Д. О. Хебба. Эта группа экспериментаторов в то время еще не вполне освоила технику точного размещения электродов в мозгу крысы. Вследствие этого у одной крысы кончик электрода не попал в нужный участок и оказался в ткани переднего мозга вблизи гипоталамуса. Благодаря этой счастливой случайности было открыто новое явление.

В ходе эксперимента животное с вживленным электродом, включенным во внешнюю цепь, поместили в большой ящик, в котором оно могло свободно передвигаться. Согласно программе опыта, экспериментатор должен был замыкать цепь и посылать через электрод слабый ток всякий раз, когда животное случайно заходило в один определенный угол яшика. В опытах с крысой, в мозгу которой электрод был не на своем месте, наблюдалось необычное явление. При пропускании тока крыса, казалось, испытывала приятное ощущение, и вскоре она начала упорно возвращаться в тот же угол, чтобы испытать его еще раз.

Это было действительно нечто новое. По-видимому, это явление было родственным, но противоположным открытому ранее феномену «мнимой ярости» при электрическом раздражении. В данном эксперименте животное могло выбирать между получением и неполучением электрического раздражения, и оно намеренно делало положительный выбор. При этих обстоятельствах трудно было не поверить, что у крысы возникало действительно приятное ощущение, а не просто имитация его внешних проявлений.

Всякое сомнение в правильности такой интерпретации было устранено, после того как Олдс провел на своих грызунах остроумный опыт, основанный на принципе «сделай сам». Он установил в клетке для крысы рычаг и соединил его с внешней электрической целью так, чтобы всякий раз, когда крыса нажмет лапой на рычаг, через ее мозг проходил раздражающий ток. Таким образом, нанесение раздражения полностью зависело от самой крысы. Предполагалось, что если она испытывает приятное ощущение, то оно заставит ее научиться нажимать на рычаг для получения электрического «вознаграждения»; если же никакою действительного удовольствия не возникает, то она будет нажимать на рычаг не чаще, чем любая обычная крыса, бегающая по клетке и время от времени случайно наступающая на рычаг, оказавшийся на ее пути. В эксперименте сразу же был получен совершенно ясный результат. Когда рычаг был отключен от электрической цепи, крыса при своих беспорядочных странствиях по клетке наступала на него от 10 до 25 раз в час. Когда же включали ток, крыса нажимала на рычаг несколько тысяч раз в час! И при этом не было никаких признаков «насыщения»! При надлежащем положении электродов животные непрерывно раздражали собственный мозг по нескольку тысяч раз в час в продолжение 1—2 суток, пока не наступало физическое изнеможение. Субъективную силу электрического «вознаграждения» измеряли и другими способами. В течение суток и более крысам не давали пищи, а затем пускали их в клетку, в одном углу которой находился корм, а в другом — рычаг для «самораздражения». Крыса с надлежащим образом расположенным электродом, ранее научившаяся нажимать рычаг, не обращала внимания на пищу, направлялась прямо к рычагу и предавалась непрерывной оргии самораздражения, несмотря на голод.

Олдс продолжал тщательное обследование ствола мозга и связанных с ним областей с целью построения трехмерной карты расположения и относительной эффективности центров удовольствия в мозгу крысы. В этой работе число нажатий на рычаг за 1 час истолковывалось как показатель субъективной интенсивности раздражителя. Результаты таких измерений хорошо воспроизводимы: определенные таким способом области высокой и низкой эффективности раздражения постоянны для каждой данной крысы и обнаруживают достаточное сходство у разных особей. Полученные карты показывают, что центры удовольствия в мозгу крысы находятся в различных областях, начиная с верхне-средней части ствола и кпереди от нее, в частности в таламусе, гипоталамусе и в некоторых так называемых «базальных ганглиях», тесно связанных со стволом. При определенных, особо благоприятных положениях раздражающего электрода животное может производить самораздражение до 7000 раз в 1 час.

Особенно интересны полученные недавно указания на то, что раздражение разных областей вызывает у крысы разные виды приятных ощущений. В экспериментах удалось выделить «систему пищевого вознаграждения» и «систему полового вознаграждения». Крыса, у которой электрод вживлен в центр «пищевого вознаграждения», будет энергично раздражать свой мозг только в том случае, если она голодна; действие электрического тока, по-видимому, означает для животного то же, что и насыщение, связанное с едой. Сексуальный характер других центров был установлен несколько более сложным образом. Сначала самцов делали по существу бесполыми путем кастрации. У таких животных можно временно восстановить половое поведение инъекцией гормона. Эти крысы с имплантированными в надлежащем месте электродами производили самораздражение только после такой инъекции — с частотой, которая возрастала и падала в ясной и прямой зависимости от содержания гормона в крови. Между прочим, было обнаружено, что центры, чувствительные к голоду и к состоянию половой сферы, всегда различны; положение электрода, при котором частота самораздражения возрастала под влиянием голода, никогда не совпадало с положением, при котором она увеличивалась после инъекции гормона, и наоборот.

Хотя «приоритет» в опытах с самораздражением безусловно принадлежит крысам, не были забыты и другие животные. Серьезным конкурентом крысы в этой области быстро становится макак. В частности, проведена большая работа по выяснению локализации в мозгу макака-самца тех областей, раздражение которых электрическим током вызывает внешние признаки полового возбуждения. Одна группа исследователей нашла такое положение электрода, при котором приятное ощущение было настолько сильным, что обезьяна предавалась самораздражению в течение двух суток, по-видимому не испытывая потребности в сне. Обычно макакам, так же как и людям, необходимо добрых восемь часов сна ежесуточно.

Все исследовательские группы, работавшие на обезьянах, кошках и крысах, получили в общем одинаковые результаты. В стволе и связанных с ним отделах древнего мозга можно найти много небольших участков, раздражение которых электрическим током вызывает явно приятное ощущение. Некоторые из этих участков значительно эффективнее других. Когда электрод имплантирован в удачном месте, животное, если дать ему эту возможность, будет продолжать самораздражение до изнурения, а после отдыха будет снова и снова повторять то же действие, не обнаруживая никаких признаков того, что когда-либо наступит насыщение. Раздражение коры мозга обычно не вызывает реакций удовольствия, хотя имеются исключения, которые, вероятно, можно объяснить обширными нейронными связями между корой и глубокими структурами мозга. Но когда в коре все же находят центр удовольствия, он оказывается малоэффективным по сравнению с более действенными центрами древних отделов мозга. К тому же эффект раздражения коры обычно, по-видимому, обладает лишь привлекательностью новизны, так как он скоро надоедает животному — явление, никогда не наблюдавшееся при раздражении центров ствола мозга. С этими глубже расположенными центрами, видимо, связаны какие-то чрезвычайно важные особенности природы животных. Удовлетворение таких основных потребностей, как голод и половой инстинкт, оказывается, зависит просто от наличия электрического тока в надлежащих нейронных цепях головного мозга!

«Центры наказания»

Не следует думать, что работа с электродами, вживленными в глубокие области мозга, привела только к открытию центров удовольствия. Эта работа также подтвердила и дополнила более ранние данные о существовании участков, электрическое раздражение которых вызывает проявления гнева, страха или боли. Как и в случае центров удовольствия, раздражение некоторых из этих центров «наказания» вызывает чрезвычайно сильные реакции. Для описания эмоций, получаемых в этих экспериментах, эпитеты «мнимый» и сложный», по-видимому, больше уже не употребляются в их прямом значении. Когда после воздействия раздражающего тока обезьяна делает гримасы, вскрикивает, дрожит и явно пытается убежать, когда зрачки у нее расширяются, шерсть встает дыбом, она кусает и рвет всякий находящийся вблизи ее рта предмет, иногда настолько твердый, что об него можно поломать зубы, приходится признать, что это не чисто внешние или автоматические симптомы; обезьяна действительно испытывает страх или боль или же одновременно оба эти чувства. Такие состояния, разумеется, неприятны не только для подопытного животного, но и для экспериментаторов. Им не доставляет удовольствия подвергать животных страху и боли, и они ограничиваются минимумом, необходимым для получения нужных им сведений. Оправдание всех таких исследований состоит, конечно, в том, что полученные знания, возможно, позволят в будущем облегчить боль и страдания людей. Тем не менее неприятные стороны экспериментирования с центрами «наказания» являются, вероятно (по крайней мере частично), причиной того, что такого рода работ проводится меньше, чем работ по намеренному выявлению и раздражению центров удовольствия в мозгу животных.

При изучении центров «наказания» иногда ставят опыты по принципу «сделай сам», в которых экспериментальный аппарат автоматически включает раздражитель, а животное может затем выключить его, действуя надлежащим рычагом. Если такой опыт длится, три часа и животному приходится непрерывно действовать так, чтобы сводить к минимуму неприятные переживания, то могут развиться последствия, характерные для тяжелого заболевания. Животное остается раздражительным, кусается и царапается, когда к нему приближаются. Оно отказывается от пищи. Присутствие пищи в желудке вызывает рвоту. Кожа становится серой и бледной. Животное апатично и не реагирует на окружающее. Нередко оно погибает. Если, однако, животное, доведенное таким способом до болезни, подвергнуть раздражению через электрод, помещенный в одном из эффективных мозговых центров удовольствия, то вся картина быстро меняется на обратную: животное через несколько минут оживает, к нему возвращается аппетит, оно снова охотно работает с экспериментатором — словом, оно по-прежнему здорово.

Открытие этих центров «наказания» в головном мозгу и установление их тесной близости к цепям, регулирующим вегетативные процессы, позволило лучше понять некоторые психосоматические заболевания. Проведена, например, интересная работа по изучению пептических язв, о которых давно было известно, что они связаны с эмоциональным напряжением. В гипоталамусе есть центр «наказания», раздражение которого током вызывает чувство напряжения. Поэтому логично предположить, что это чувство всегда сопровождается электрическими токами в тех же центрах. Но очень близко к ним в гипоталамусе обнаружен другой небольшой участок, электрическое раздражение которого значительно повышает секрецию соляной кислоты в желудке. Оказалось, что длительное пропускание тока через электрод, вживленный в этот участок, «вызывает хронические язвы у обезьян — животных, которым эта болезнь обычно не свойственна. Эти наблюдения позволяют предполагать, что длительное эмоциональное напряжение ведет к развитию пептических язв просто вследствие распространения электрических токов с эмоционально активированных нейронов на близлежащие цепи, регулирующие деятельность желудка.

В ходе разработки современных представлений о неврологической основе развития пептических язв интересную серию экспериментов провел Д. Брэди из Научно-исследовательского института Уолтера Рида в Вашингтоне. Он показал, что у обезьян, как и у человека, можно вызвать развитие язв, если длительно поддерживать у этих животных состояние напряжения (стресса). В его эксперименте обезьяну фиксировали в аппарате наподобие кресла и регулярно подвергали чувствительные поверхности ступни животного неприятным электрическим ударам. Затем обезьяне предоставляли ключ, с помощью которого она могла избегать электрических ударов, если нажимала на него с определенной частотой. Животное работало по регулярному расписанию: в течение 6 часов оно должно было непрерывно нажимать на ключ, чтобы сводить к минимуму удары, затем 6 часов отдыхало, потом опять 6 часов работало и т. д. Спустя несколько недель у обезьяны обычно обнаруживались пептические язвы.

В видоизмененном эксперименте Брэди участвовали две обезьяны; обе они получали удары в совершенно одинаковой последовательности, но только одна располагала ключом, с помощью которого благодаря устройству электрической схемы можно было сводить к минимуму удары для обоих животных. Язвы развивались только у обезьяны, располагавшей ключом, так сказать, у «ответственного» партнера. «Опекаемый» партнер получал такие же удары и участвовал в опыте совершенно таким же образом, за исключением того, что не нес никаких ответственных функций. После окончания эксперимента «опекаемая» обезьяна обнаруживала все признаки доброго здоровья и беспечности. Этот опыт производили многократно с разными парами обезьян и получали один и тот же результат.

Взаимное расположение центров удовольствия и «наказания»

Точная топография центров удовольствия и «наказания» в головном мозгу животных еще далеко не выяснена Однако некоторые факты сейчас уже хорошо установлены. В общем центры удовольствия и «наказания» найдены в мозгу у всех исследованных животных. Они расположены в различных областях ствола мозга и ассоциативных некорковых структур. Если должным образом учесть неизбежное распространение раздражающих токов, то на основании полученных данных можно, пожалуй, заключить, что каждый центр имеет очень малые размеры, хотя в той или иной области мозга может быть много таких мельчайших центров. По сообщениям различных исследователей, эффект раздражения может быть резко изменен — чрезвычайно сильное приятное ощущение может смениться крайней степенью боли или страха — при перемещении раздражающего электрода не более чем на 0,5 миллиметра. Столь тесное соседство центров удовольствия и «наказания» встречается очень часто, и у ряда специалистов в этой области возникла мысль, что в основе ощущений удовольствия и боли лежат по существу одинаковые механизмы: возбуждение одного входа нейронной цепи создает на выходе сигнал, интерпретируемый как удовольствие, а возбуждение другого входа той же цепи — сигнал, интерпретируемый как боль.

Экспериментальные данные Олдса о влиянии голода и половых факторов на частоту самораздражения у крысы отлично согласуются с нашим субъективным опытом, касающимся различных видов приятных ощущений. Вероятно, в конце концов будут установлены и различные типы центров «наказания». Если дальнейшие исследования подтвердят предварительные указания на то, что центры удовольствия и боли тесно сближены между собой, интересно будет выяснить, какие виды удовольствия и страдания противополагаются друг другу — в аспекте электрофизиологии нейронов.

Чрезвычайно интересный общий смысл открытия совместного существования центров удовольствия и «наказания» в головном мозгу, вероятно, лучше всего был сформулирован несколько лет назад в связи с одним неврологическим симпозиумом, когда одна газета сообщила о нем под следующим заголовком: «Не находятся ли рай и ад в мозгу животного?»

Электрическое раздражение глубоких центров мозга у человека

Хотя вживление электродов в глубокие области мозга производили больным еще в 1953 г., только в последние годы этот метод был признан достаточно разработанным, чтобы можно было широко применять его в исследованиях на человеке. К настоящему времени уже у нескольких сот больных устанавливалась прямая электрическая связь мозга с лабораторными приборами неврологов. Поскольку такие исследования всегда непосредственно связаны с состоянием больного и никогда не проводятся с чисто экспериментальными целями, количество получаемой при этом информации о таких вещах, как центры удовольствия и боли, невелико в сравнении с тем, что мы узнаём из опытов на животных. Тем не менее получены интересные результаты, подтверждающие экспериментальные данные.

Электрическое раздражение различных центров головного мозга вызывало чувства, которые больной описывал как «успокоение», «радость» и «огромное удовлетворение». При раздражении других центров сообщалось о тревоге, беспокойстве, подавленности, страхе и ужасе. Когда устраивалось приспособление для самораздражения центра удовольствия, больные иногда доводили себя до конвульсий, несколько сходных с судорогами при электрошоковой терапии. Однако о после этих вызванных самораздражением судорог больные лежат в расслабленном состоянии, блаженно улыбаясь, в противоположность агрессивному беспокойству, часто наблюдаемому после электрошоковой процедуры.

У человека, так же как и у животных, центры удовольствия и «наказания» нередко лежат близко друг к другу, хотя, насколько позволяют судить ограниченные данные по этому вопросу, в мозгу человека эти взаимосвязанные центры, возможно, разделены большим расстоянием, чем у животных. Как и в опытах на животных, раздражение соответствующих глубоких участков мозга вызывает у людей резкие изменения дыхания, пульса и кровяного давления.

Такие исследования на больных привели, в частности, к одному весьма обнадеживающему результату: было открыто, что раздражение с помощью надлежащим образом расположенных электродов приводит иногда к быстрому исчезновению упорных болей. В таких случаях применение раздражающего тока, по-видимому, действует подобно повороту выключателя, который сразу же резко ослабляет или полностью устраняет боль. К сожалению, хотя непрерывное раздражение и может на время подавить боль, облегчение оказывается преходящим; пока еще не удалось добиться стойкого улучшения в случаях неизлечимых болей. Тем не менее даже временное улучшение может быть полезным, и есть надежда, что дальнейшее развитие наших знаний позволит в какой-то мере достигать постоянного облегчения.

Электрическое раздражение центров удовольствия с лечебными целями пытались также производить у больных, страдающих другими формами психических заболеваний. В нескольких случаях шизофрении такое лечение привело к заметному улучшению — в одном или двух случаях настолько значительному, что больному разрешено было покинуть больницу и вернуться в свою семью. К сожалению, излечение оказалось временным. Как и в случае неизлечимых болей, по-видимому, лишь дальнейшее накопление знаний позволит разработать такие методы электрического раздражения, которые будут давать стойкое улучшение при психических заболеваниях.

Электрическая активность глубоких отделов мозга и эпилепсия

В области пассивной регистрации потенциалов глубоких областей мозга у человека сделано больше, чем в области активного раздражения мозговых центров. Это легко понять. До тех пор пока не будет лучше изучено действие электрического раздражения, его можно применять только при крайне тяжелых заболеваниях, и то лишь с соблюдением величайшей осторожности. Если, например, при таком исследовании будет выявлен центр «наказания», то это укажет неврологу на то, что не следует повторно применять раздражение через данный электрод (если только неприятный эффект не настолько слаб, что сам больной охотно готов производить некоторое время самораздражение и дать собственное описание его действия). Даже центры удовольствия раздражают обычно токами небольшой силы и в обстановке, значительно ограничивающей количество получаемой полезной информации. Совсем иначе обстоит дело с регистрацией потенциалов, спонтанно генерируемых самим мозгом. Такая регистрация не связана ни с каким «воздействием» на больного и аналогична измерению температуры или кровяного давления, только сам больной испытывает еще меньше ощущений. Для этого требуется всего лишь вставить штеккер в гнездо, на долгое время имплантированное в череп больного, и включить регистрирующие приборы. Во время такой регистрации больной может спокойно лежать в постели, сидеть или расхаживать по комнате, не испытывая никаких ощущений, связанных с этой процедурой.

Более ранние электроэнцефалографические данные, естественно, возбуждали интерес к вопросу об отношении между состояниями сна, расслабления и настороженности и формами потенциалов, регистрируемых электродами, вживленными в глубокие области мозга. Различны ли эти формы на низших уровнях и в коре? По-видимому, на этот вопрос следует ответить: «И да и нет». Предположим, например, что человек находит я в покое с закрытыми глазами и в его электроэнцефалограмме, регистрируемой наружными электродами, сильно выражен альфа-ритм. Как мы уже отмечали, альфа волны при отведении их двумя электродами, расположенными над левой и правой затылочными долями, усиливаются и ослабевают синхронно, и это указывает на то, что значительная часть головного мозга действует как единое целое (гл. 6). Поэтому следовало бы ожидать, что такого рода синхронная альфа-активность распространяется и на более глубокие области, биотоки которых не записываются поверхностными электродами. Так оно и есть в действительности. В частности, определенные области ретикулярной активирующей системы, по-видимому, тесно связаны с кортикальными нейронными системами и участвуют в создающемся электрическом синхронизме. Однако в других областях ствола мозга регистрируется совершенно иной ритм. В гипоталамусе, например, характер электрических волн противоположен тому, какой наблюдается в коре; расслабленное состояние при закрытых глазах сопровождается быстро меняющимся низковольтным сигналом, тогда как настороженность ведет к появлению более крупных и медленных колебаний, больше похожих на корковые альфа-волны. Было идентифицировано несколько различных ритмов, более или менее регулярно возникающих в разных частях головного мозга в соответствии с определенными общими состояниями психики испытуемого. Существуют, однако, значительные различия между отдельными индивидуумами и между разными центрами мозга; для того чтобы можно было с уверенностью установить значение многих из этих глубинных ритмов, необходимы дальнейшие исследования.

Есть лишь одно состояние, которое приводит к широкой синхронизации электрических волн в головном мозгу, — это эпилептический приступ. Во время общих судорог волны, регистрируемые всеми или почти всеми электродами — как глубоко имплантированными, так и прикрепленными к коже головы, — поднимаются и опускаются одновременно, причем амплитуда изменений потенциала часто настолько велика, что вызывает перегрузку записывающих приборов. Изучение таких записей не оставляет сомнений в том, что большинство нейронов головного мозга, а может быть и все они, образуют в это время одну гигантскую электрическую колебательную цепь, в каждом точке которой потенциал совершает последовательные колебания между двумя крайними величинами, допускаемыми физической конструкцией составляющих эту цепь элементов.

Но регистрировать потенциалы во время больших эпилептических приступов приходится редко. Гораздо чаще мы имеем дело с судорогами более ограниченного характера. В таких случаях записи нередко показывают, что высокоамплитудные разряды «судорожного» типа регистрируются только двумя или тремя имплантированными в мозг электродами, хотя общее их число может быть весьма велико. При этих более легких приступах наружные отведения могут не показывать никакой аномальной активности. Кроме того, значительные расстройства внешнего поведения возникают, очевидно, только тогда, когда неконтролируемое самовозбуждение нейронных систем распространяется вверх до коры. В особенности это относится к нарушениям сознания: иллюзии, галлюцинации и полная потеря сознания, по-видимому, никогда не наступают иначе, как в связи с обширным вовлечением корковых нейронов.

Нередко у больного с отмеченными в прошлом приступами эпилепсии имплантированный электрод показывает «судорожную» активность в отсутствие каких либо видимых эпилептических симптомов. Это наблюдение вполне согласуется с нашим общим представлением об очаговой эпилепсии, изложенным в гл. 6. Мы знаем, что в участках поврежденной ткани могут происходить аномальные электрические разряды, не вызывающие никаких расстройств, пока по той или иной причине аномальная активность не распространится на окружающую здоровую ткань. Однако имплантированные электроды, по-видимому, служат более чувствительным средством для выявления таких местных аномалий, чем поверхностные. Это открытие даёт нам в руки новый метод диагностики эпилепсии.

Электрическое раздражение мозга больного эпилепсией с помощью вживленного электрода, применявшееся в ряде случаев, дало интересные результаты. При надлежащем положении раздражающего электрода у больного возникает судорожный припадок, причем вызванные таким способом судороги обычно не отличаются по своим общим особенностям от приступов, возникающих без искусственной стимуляции. Как мы знаем из гл. 6, эпилептические приступы в высшей степени индивидуальны: сочетания симптомов и последовательность их появления редко бывают одинаковыми у двух людей. Особенно интересны приступы, которым предшествует психическая аура — чувство подавленности или экзальтации, иногда сопровождающееся иллюзиями или галлюцинациями. Эти явления интересуют нас потому, что они явно имеют отношение к мозговым механизмам, лежащим в основе эмоциональных и мыслительных процессов. Возможность вызвать у такого больного типичный эпилептический приступ путем раздражения через вживленный электрод, по-видимому, позволила бы устанавливать, какие отделы мозга участвуют в данных психических явлениях. Кажется вероятным, что за эти явления должны быть ответственны именно те участки мозга, раздражение которых вызывало бы приступ. Путем таких рассуждений удалось прийти к выводу, что в психических проявлениях эпилепсии участвуют главным образом структуры височной доли — материал коры и подкорковых образований нижней стороны правого и левого полушарий. Здесь была отмечена интересная зависимость таких явлений от глубины раздражения. Если судороги вызывают с помощью электрода, имплантированного в миндалевидное ядро — центр мозгового ствола, лежащий под височной долей коры, — то они скорее всего будут характеризоваться такими общими явлениями, как спутанность и затемнение сознания, амнезия и автоматизм поведения. Однако позитивные психические переживания, например галлюцинации или иллюзии, видимо, наблюдаются только в том случае, если судороги возникают при расположении электрода ближе к поверхности мозга, т. е. в коре Приступы, вызываемые раздражением этой области, иногда сопровождаются поразительно детальными галлюцинациями. Например, Мейтлэнд Болдуин из Национального института здравоохранения в Бетезде (Мерилэнд, США) рассказал об одном больном, у которого приступы всегда начинались с определенной галлюцинации: он видел себя идущим по дорожке к дому и гаражу в деревне. Не только электрическое раздражение вызывало эту галлюцинацию, но достаточно было показать больному изображение этой сцены, сделанное художником по описанию самого больного, чтобы у него начался приступ.

Таким образом, хотя раздражение глубоких областей мозга через имплантированные электроды и может вызывать эпилептические приступы с общими изменениями эмоций и сознания, раздражение коры гораздо более эффективно провоцирует приступы, сопровождающиеся сложными и детальными галлюцинациями. Это согласуется с нашей гипотезой об участии механизмов мозгового ствола в более примитивных реакциях «животного» типа и о важной роли коры в уточнении и усовершенствовании процессов мышления. К сожалению, эти исследования пока еще не дали нам возможности излечивать эпилепсию или облегчать состояние больных, хотя разработанный метод может быть полезен в диагностике и в выяснении локализации участков мозга с нарушенной функцией, хирургическое удаление которых часто дает благоприятные результаты.

Ради полноты следует упомянуть о попытках установить связь между формой электрических волн глубоких областей мозга и другими психическими заболеваниями. Между волнами мозга, регистрируемыми с помощью вживленных электродов, и состоянием психически у больною действительно можно заметить известную корреляцию. В периоды большой спутанности сознания и расстройств интеллекта электрическая активность выражена сильнее, чем в периоды более нормальною поведения больного; как правило, отмечается большее число пиков и широких, медленных колебаний. Эти открытия опять-таки полезны для диагностики, но пока еще не помогают в лечении.

Центр, управляющий сознанием, — ретикулярная активирующая система

В гл. 4 мы впервые познакомились с обширными координирующими и управляющими функциями ретикулярной активирующей системы ствола мозга. Мы видели, что эта нечетко отграниченная область перемешанных крупных и мелких нейронов находится в месте скрещения связей между крупными отделами головного мозга и принимает в себя также «отводы» от афферентных и эфферентных нервов, соединяющих мозг с периферией тела. Мы узнали, что нервные клетки ретикулярной формации осуществляют различного рода интеграцию электрических сигналов, отражающих состояние сенсорных входов, и в результате выбирают определенные способы поведения из того репертуара ответных реакций, которыми располагает индивидуум. Как мы выяснили, такой выбор реализуется с помощью ретикулярных управляющих сигналов, посылаемых в другие части нервной системы для избирательного торможения определенных сенсорных входов и для усиления и ослабления реакций различных мышц и желез.

В связи с общим содержанием гл. 4 наше знакомство с ретикулярной активирующей системой ограничивалось рассмотрением ее роли в выборе определенных ответов из множества бессознательных рефлекторных реакций, имеющихся в распоряжении нервной системы. Теперь уместно будет расширить рамки этого знакомства и рассмотреть также влияние ретикулярной системы на сознательную деятельность.

Оказалось, что ретикулярная активирующая система осуществляет контроль над самим сознанием! Раздражение ее верхней (таламической) части с помощью вживленного электрода вызывает у кошек и собак сон, если раздражающий ток имеет форму длинных медленных волн, сходных с электрическими волнами мозга животного во время сна. Напротив, раздражение волнами большей частоты, приближающимися по форме к электроэнцефалограмме бодрствования, всегда ведет к пробуждению спящего животного.

Как правило, при прямом электрическом раздражении большинства областей ретикулярной системы спящее животное просыпается. Само по себе это не кажется поразительным — ведь пробуждение можно вызвать множеством разных воздействий: прикосновением, шумом, ярким светом и т. д. Интересно здесь то, что, как показывают эксперименты, единственной причиной пробуждения спящего животного в конечном счете является электрическая активность в ретикулярной активирующей системе; другие сенсорные раздражители влияют на состояние сознания только через посредство афферентных токов, ответвляющихся в ретикулярную формацию, а не через прямые связи от рецепторов к высшим центрам головного мозга. Например, повреждения одной только ретикулярной активирующей системы вызывают у кошек и обезьян постоянную кому; повреждения, которые разрывают длинные сенсорные пути, связывающие периферию с высшими центрами мозга, но не затрагивают ретикулярную систему, не лишают животное возможности бодрствовать. В настоящее время известно, что общий наркоз достигается в результате инактивации нейронов ретикулярной системы. Болевое раздражение ноги, звук, действующий на ухо, или свет, падающий в глаза, вызовет в коре мозга наркотизированного субъекта столь же сильную и четкую электрическую реакцию, как и во время бодрствования при полном сознании. Больной не сознает этих ощущений только потому, что его ретикулярная система, находясь под действием наркотика, не может посылать в кору и другие высшие центры мозга специфический комплекс электрических сигналов, необходимый для «включения» сознания. Конечно, это же отсутствие активирующих сигналов парализует и механизмы бессознательных автоматических рефлексов, которые иначе могли бы быть приведены в действие раздражителями, связанными с хирургической операцией.

О сохранении значительной активности в коре и во время бессознательного состояния свидетельствует также то, что мы способны к различению сенсорных раздражителей во сне. Спящая мать может не реагировать на самые разнообразные звуки и тем не менее мгновенно просыпается при слабом крике своего ребенка. Если кошку научили распознавать один музыкальный тон как предвестник неприятного электрического удара, а другой, лишь слегка отличающийся по высоте, как ничего не значащий раздражитель, то она будет пробуждаться только при первом из них. Во время сна, она, пожалуй, даже лучше различает очень близкие тоны, чем во время бодрствования.

В то время как ретикулярная система включает и выключает сознание, посылая сигналы к соответствующим областям мозга (каковы бы они ни были), сама она побуждается к действию сенсорными импульсами, поступающими в нее через отводы от проводящих путей центральной нервной системы. Приходящие сигналы о прикосновении, боли, звуке или свете интегрируются ретикулярными нейронами, повышая их выходной потенциал до пороговой величины, при которой ретикулярная система дает команду о пробуждении. Прямое электрическое раздражение ретикулярной формации через вживленные электроды, осуществляемое в отсутствие таких входных сенсорных данных, «обманным» путем заставляет этот механизм действовать так, как будто возникла ситуация, требующая сознательного внимания.

Один из видов нервной активности, суммация которой ретикулярными нейронами ведет к посылке сигнала пробуждения, — это активность, возникающая в коре. Для ретикулярной формации этого рода активность, по-видимому, служит таким же указанием на необходимость вмешательства сознания, как и внешние сенсорные раздражители. Именно поэтому мы засыпаем не сразу после того, как прекратится разбудивший нас громкий звук. Мыслительные процессы, начавшиеся после нашего пробуждения, создают кортикальные токи, которые, поступая через коллатерали в ретикулярную активирующую систему, служат для этой системы длительно действующим раздражителем, поддерживающим цепь «выключателя сознания» в замкнутом состоянии. Как мы все знаем, иногда, к нашей досаде, одни только мысли не дают нам заснуть. Если, однако, нам удается в достаточной мере снизить интенсивность нашей умственной деятельности, кортикальные токи сами по себе уже не могут поддерживать ретикулярный активатор сознания во включенном состоянии. Поэтому, если к кортикальным токам не присоединяются другие токи, создаваемые в ретикулярной системе шумом, болью, светом или иным раздражителем, цепь «выключателя сознания» размыкается и мы засыпаем.

Открытие роли ретикулярной активирующей системы разъяснило ряд давних загадок. С древних времен известно, что животное может жить и поддерживать некоторые свои физиологические функции после перерезки спинного мозга. В лаборатории такое животное называют спинальным препаратом. Хотя многие из его мышечных функций парализованы, оперированное таким образом животное, по-видимому, не спит и, судя по реакциям его головы, часть мышц которой все еще находится под контролем его воли, воспринимает окружающее. Однако в 1937 г. выдающийся бельгийский исследователь Бремер обнаружил, что дело обстоит совсем по-иному, если перерезка производилась не в верхнем конце спинного мозга, а на уровне середины ствола головного мозга. После такой операции животное казалось погруженным в сон. В настоящее время полагают, что это было обусловлено перерезкой волокон, проводящих из расположенной выше коры в ретикулярную формацию непрерывный поток электрических импульсов, порождаемых корковой активностью. Вообще, оказывается, что декортицированный препарат — т. е. животное, у которого перерезаны все нервные волокна, идущие от коры, может быть «разбужен» сильным сенсорным раздражением, но неспособен долго оставаться в бодрствующем состоянии. Очевидно, обычные сенсорные входные сигналы, не подкрепленные корковой активностью, не могут поддерживать «выключатель сознания» в ретикулярной активирующей системе включенным.

Поскольку ретикулярная система способна тормозить сенсорную активность, сейчас полагают, что она играет важную роль в способности к сосредоточению. Все мы знаем, что у человека, внимание которого на чем-нибудь сконцентрировано, посторонние ощущения как бы отходят на второй план. Если человек обладает повышенной способностью к сосредоточению, он иногда не замечает громких звуков или других сильных раздражителей, которые в обычных условиях привлекли бы его внимание. В настоящее время известно, что при сосредоточенном внимании нервные сигналы, вызываемые посторонними раздражителями, не только кажутся ослабленными: они действительно ослаблены. Это впервые было показано в 1956 г. в замечательной серии экспериментов, выполненных Р. Эрнандес-Пеоном, Х. Шеррером и М. Жуве. Кошке вживляли электрод в ядро улитки — центр мозгового ствола, в котором происходит сортировка и переработка сигналов от нейронов уха на их пути к коре мозга. Как и ожидалось, при резком звуке, производимом около клетки, где находилась кошка, в записи, получаемой с помощью вживленного электрода, появлялся хорошо заметный пиковый потенциал. Когда генератор звука непрерывно издавал ряд щелчков с регулярными интервалами, столь же регулярная серия пиков возникала и на кривой потенциала, регистрируемой самописцем прибора. На этом установившемся фоне экспериментатор внезапно предъявлял кошке раздражитель, особо интересный для животных кошачьей породы. В одном случае таким раздражителем служил стеклянный сосуд с живыми мышами, в другом — вдуваемый в клетку воздух с запахом рыбы. В обоих случаях результат был одинаковым. Кошка тотчас же проявляла живой интерес к новой ситуации, и в то же мгновение амплитуда пиковых потенциалов, вызываемых непрерывным рядом щелчков, резко снижалась. Ни рис. 20 и 21 приводятся записи электрической активности, полученные в таких опытах; в первом случае раздражителем служил сосуд с мышами, во втором — запах рыбы.

Этот и другие эксперименты привели к выводу, что сосредоточение внимания на чем-либо интересном связано процессом выбора поведенческой реакции, аналогичным выбору одного из множества автоматических рефлексов, составляющему, как мы видели в гл. 4, важнейшую функцию ретикулярной активирующей системы. Как при бессознательном, так и при сознательном процессе выбора реакции в ретикулярной системе возникают сигналы «регуляции интенсивности», снижающие нашу чувствительность к неинтересным или несущественным раздражителям, что обусловливает возможность своеобразного и весьма полезного феномена сосредоточенности.

Недавно появилось интересное практическое применение этого принципа. Некоторые зубные врачи сейчас снабжают своих пациентов наушниками, соединенными с магнитофоном, на котором можно проигрывать различные записи во время зубоврачебных манипуляций. У многих больных это значительно уменьшает боль и неприятные ощущения, которые они испытывают в зубоврачебном кресле. Как сообщают, особенно эффективно воспроизведение звуков морского прибоя, охватывающих широкий диапазон слышимых частот. Возможно, необычайная эффективность такого шума обусловлена тем, что в процесс торможения нервных цепей, проводящих сигналы в высшие центры головного мозга, вовлекается соответственно большое число нейронов ретикулярной активирующей системы.

В этой главе мы подчеркивали, что не только центры, регулирующие жизненно важные автоматические физиологические процессы, но и центры «животных» страстей и эмоций расположены в более древней части головного мозга, относительно мало изменившейся у нас по равнению с низшими животными. Как мы уже отмечали при рассмотрении сравнительно-анатомических данных, такое заключение позволяет предполагать, что высшие интеллектуальные процессы, столь резко отличающие человека от зверя, зависят от той части мозга, в которой обнаруживается наибольшее различие между человеком и низшими формами, — от коры больших полушарий. Теперь нам пора перейти к изучению результатов, полученных при попытках выяснить локализацию функций в этом важном отделе мозга И ли наши рассуждения верны, мы можем ожидать, что работа мозговой коры окажется более сложной, чем функционирование нижележащих отделов мозга Как мы увидим, наши ожидания подтвердятся.

Литература

1. 1: л 1 ^ л j n М гЕРИгна! Stimulation of the Mesial Tempo-Ы P £iun* m I )e< trical Studies on the Unanesthetized b^ ed by Ramey and O'Doherty, Harper and Row, Pub . . to* Lj

2. Bickford R. G., Dodge Н. W., Jr., Uihlein А., Electrographic and Behavioral Effects Related to Depth Stimulation in Human Patients», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers Incorporated, New York, pp. 248—261 (1960).

3. Brady J. V., «Ulcers in Executive Monkeys», Scientific Ame-rican, pp. 95—100 (October 1958).

4. Bremer F., «LTnterpretation des potentiels electriques de Гёсогсе cerebrale», in Structure and Function of the Cereb-ral Cortex, ed. by Tower and Schade, Elsevier Publishing Company, Amsterdam, pp. 173—191 (1959).

5. BuendiaN., Sierra G., Goode M., Segundo J. P.. «Behavioral and Electrographic Study of Conditioned and Discriminatory Responses in Wakeful and Sleeping Cats», EEG Journal, in press.

6. C h a p m a n W. P., «Depth Electrode Studies in Patients with Temporal Lobe Epilepsy», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Har-per and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 334— 350 (1960).

7. C h a t r i a n G. E., Chapman W. P., «Electrographic Study of the Amygdaloid Region with Implanted Electrodes in Patients with Temporal Lobe Epilepsy», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 351—373 (1960).

8. D e 1 g a d о J. M. R., Hamlin H., «Spontaneous and Evoked Electrical Seizures in Animals and in Humans», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ra-mey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incor-porated, New York, pp. 133—158 (1960).

9. F r e n c h J. D., «The Reticular Formation», Journal of Neu-rosurgery, vol. XV, pp. 97—115 (1958).

10. French J. D., «Brain Physiology and Modern Medicine», Postgraduate Medicine, vol. 2 7, pp. 559—568 (1960).

11. Heath R. G., Mickle W. A., «Evaluation of Seven Years’ Experience with Depth Electrode Studies in Human Patients», in Electrical Studies on the Unanesthetized Bra-in, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp 214—247 (1960).

12. Hernandez-Peon R., Scherrer H., Jouvet M., «Modification of Electrical Activity in Cochlear Nucleus during ‘Attention’ in Unanesthetized Cats», Science, vol. 123. pp. 331—332 (1956).

13. Hess W. R, The Functional Organization of the Divncepha Ion, Grune and Stratton, Inc., New York, 1957.

H Mac Lean P. D., «The Limbic System with Respect to Two Basic Life Principles», in The Central Nervous System and Behavior, ed. by M. A. B. Brazier, Josiah Macy, Jr., Foundation, New York, pp. 31 — 118 (1959).

15 Ma go un H. W., The Waking Brain, Charles C Thomas, Publisher. Springfield, 111., 1958. (Мэгун Г., Бодрствующий мозг, М., ИЛ, 1961.)

16. Olds J, «Pleasure Centers in the Brain», Scientific Ameri-can, pp. 105—116 (October 1956).

17. Olds J.. «Differentiation of Reward Systems in the Brain by Self-Stimulation Technics», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Har-per end Row, Publichers, Incorporated, New York, pp. 17— 51 (1960).

18 Penfield W., Roberts L., Speech and Brain Mecha-nisms, Princeton University Press, Princeton, N. J., chap. II, «Functional Organization of the Human Brain, Discriminative Sensation, Voluntary Movement», 1959.

19. Sem-Jacobsen C. W., Torkildsen A., «Depth Re-cording and Electrical Stimulation in the Human Brain», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Romey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 275—290 (1960).

20. Sherwood S. L., «Stereotaxic Recordings from the Fron-tal and Temporal Lobes of Psychotics and Epileptics», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ra-mey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorpo-rated. New York, pp. 374—401 (1960).

21 Sho 11 D. A., The Organization of the Cerebral Cortex, Methuen and Co., Ltd., London, chap. IV, «Further Aspects of Cortical Organization», 1956.

22. van Buren J. M., «Radiographic Localization of Depth Uecrodes in the Human Temporal Lobe», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Do-hertv. Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 177—191 (1960).

23 Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Sci-vnee of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, \ Y., book eight chap. Ill, «The Evolution of Behavior in Vertebrates»; book eight, chap. V, «The Culminating Brain» 1938.