Растительный мир Земли. Т.2

Море — величайшее вместилище жизни на нашей планете Свыше 71% поверхности земного шара покрыто океанами и морями. Важность многообразных взаимосвязей между морем, атмосферой и сушей признана давно. Но наиболее интенсивное исследование морей началось лишь в XX в. Вместе с тем получению первых важных сведений о распространении живых организмов в разных частях Мирового океана мы обязаны мореплавателям прошлых столетий. Уже в отчетах натуралиста И. Г. А. Форстера, сопровождавшего Джеймса Кука в его втором кругосветном путешествии на корабле "Резольюшн" (1772 — 1775 гг.), содержатся первые сведения о причинах свечения моря, а также описание коралловых рифов Тихого океана. В 1815 — 1818 гг. кругосветное путешествие совершил русский корабль "Рюрик". Его капитан О. Е. Коцебу впервые в истории изучения морей провел фотометрические исследования, а немецкий писатель и ученый-естествоиспытатель А. Шамиссо, принимавший участие в этом путешествии, описал животный и растительный мир открытого океана. Дальнейшее развитие биологических исследований морей и океанов связано с такими знаменитыми именами, как Ч. Дарвин, К. Г. Эценберг, Э. Форбс, Дж. Меррей, В. Гензен, Э. Геккель, Й. Рейнке, и многими другими.

Если в XVIII — XIX столетиях ученые занимались главным образом выявлением видового состава и распространения растений и животных в морях и океанах, то позднее на передний план вышли вопросы, связанные с определением количества морских организмов и его зависимости от факторов окружающей среды. Вскоре оказалось, что имевшееся оборудование не позволяет получить ответы на возникавшие вопросы. Были основаны специальные институты и спущены на воду научно-исследовательские суда. Главная задача современных исследований заключается в наиболее полном изучении морей и океанов и освоении их природных богатств. Выявление биологических ресурсов моря приобретает особое значение. До сих пор основной формой использования морских богатств остается рыболовство. Сейчас во многих странах изучают продуктивность морей. При этом большое внимание уделяется морским растениям — от их "урожая" зависит питание всех морских животных. В процессе накопления органических веществ растения играют в море ту же роль, что и на суше. Из неорганических веществ — углекислоты и воды — они, используя энергию солнечного света, синтезируют углеводы, а затем белки, жиры, витамины и другие органические соединения. Эти вещества, выработанные растениями, пройдя через пищевую цепь и претерпев разнообразные превращения, могут быть извлечены из моря в виде улова рыбы.

В предыдущих разделах книги мы уже неоднократно говорили о воздействии человека на естественный растительный покров. Уже столетия назад люди научились использовать очень многие растения для своих нужд и тем самым влияли на окружавшие их растительные сообщества, изменяя их. В морях же это влияние проявилось гораздо слабее, ибо человек до сих пор использует лишь немногие морские растения. Не удивительно и то, что большинство из нас почти не знает растения, обитающие в море. Одну из причин этого, пожалуй, можно усмотреть в том, что Мировой океан заселен совершенно иными растениями, чем те, что обитают на суше. Если растительный покров земной суши образован преимущественно высшими растениями, то среди морских растений преобладают водоросли. Всего около 40 из 30 000 видов растений, встречающихся в морях, представляют отдел цветковых растений; все они принадлежат классу однодольных и известны под названием "морская трава". Мхов и папоротников в морях нет. Водоросли не обнаруживают расчленения тела на корни, стебли и листья — основные органы высших растений. Однако морфологически они весьма разнообразны. Сошлемся хотя бы на их размеры: мелкие одноклеточные формы измеряются тысячными долями миллиметра, тогда как гигантские бурые водоросли тропических морей могут достигать более чем 100-метровой длины.

Неспециалисту, вероятно, трудно даже вообразить, сколь велико многообразие населяющих море растительных организмов и сколь плотно они заселяют разные участки его толщи. Простому наблюдателю, прогуливающемуся по берегу моря в полосе прибоя, прежде всего бросаются в глаза лишь выброшенные на берег крупные водоросли: фукусы пузырчатый и пильчатый, делессерия и многометровые шнуры хорды. (Большее впечатление производит знакомство с морскими растениями, если плыть под водой в маске и с дыхательной трубкой.) Такие весьма поверхностные наблюдения могут привести к выводу, будто важнейшими производителями органических веществ в море оказываются именно крупные водоросли. На самом же деле крупные водоросли заселяют очень ограниченную часть Мирового океана. Поскольку они должны прикрепляться к твердому грунту, их можно встретить только у скалистых и каменистых морских берегов. Они не могут поселяться в прибрежных водах там, где берега песчаные или илистые. Кроме того, количество света, необходимое для их развития, они могут получить только на относительно небольших глубинах, самое большее на глубине до 150 м.

Однако на долю морских мелководий, где глубина не превышает 200 м, приходится всего около 7,8% площади Мирового океана. Это означает, что большую часть растительного мира морей и океанов представляют свободно парящие в воде мелкие водоросли. Согласно подсчетам, годовая продуктивность крупных водорослей характеризуется величиной 0,2•10⁹ т, а планктонных водорослей, живущих в открытом океане, — 550•10⁹ т сырого веса. Чтобы оценить значение свободно парящих в воде водорослей, остановимся на этой группе организмов подробнее.

Подвижный мир планктона

Понятие "планктон" в 1887 г. ввел гидробиолог Виктор Гензен для обозначения всех живых существ, которые свободно парят в толще воды и могут быть перемещены морскими течениями. Термин ведет свое происхождение от греческого слова, обозначающего "блуждающий" или "дрейфующий" (как в "Одиссее" Гомера).

Как полагают, о существовании планктона известно уже несколько столетий. Так, еще Антон Левенгук (1632 — 1723) описал некоторые планктонные организмы, которые он наблюдал при проведении исследований с помощью микроскопа. А Чарлз Дарвин (1809 — 1882) во время путешествия на корабле "Бигль" (1831 — 1836) применял сеть из тонкого газа с крупными просветами для сбора планктонных организмов. Однако эти его исследования не были опубликованы, поэтому изобретателем планктонной сети считают немецкого естествоиспытателя Иоганнеса Мюллера (1801 — 1858). В 1845 г. по его заказу из тончайшего шелкового газа, применяющегося и в наши дни на мельницах для просеивания муки, была изготовлена сеть конической формы, через которую он пропускал зачерпнутую воду. Позднее Мюллер стал буксировать такую сеть в воде за движущимся кораблем: таким способом он хотел собрать лишь личинки иглокожих и был изумлен разнообразием форм, которое обнаружил под микроскопом. С тех пор планктонные сети из "мюллеровского" газа составляют важнейшую часть оборудования, используемого при изучении планктона. Новое направление научных исследований вскоре нашло многих приверженцев. Эрнст Геккель (1834 — 1919), следуя совету Иоганнеса Мюллера, посвятил свою научную деятельность этому разделу биологии моря и остался ему верен до конца своих дней. В 1872 — 1876 гг., еще до того, как В. Гензен ввел в науку понятие "планктон", корабль "Челленджер" совершил кругосветное плавание для изучения жизни моря, причем исследованию планктона отводилось большое место. С тех пор о планктоне было получено множество ценных сведений, заслуживающих того, чтобы познакомиться с ними поближе.

Планктонная сеть на борту научно-исследовательского судна

В состав планктона входят как животные (зоопланктон), так и растительные (фитопланктон) организмы. Критерии для подразделения их на разные группы в зависимости от размеров были выбраны произвольно. Все организмы, которые можно различить в воде невооруженным глазом, принято считать макропланктоном. Помимо многих известных животных, таких, как медузы, сальпы и мелкие рачки, сюда относят саргассовые водоросли (из отдела бурых водорослей), свободно плавающие у поверхности воды в Саргассовом море. Формы, которые можно извлечь из воды, пропуская ее через планктонную сеть с мелкими просветами, и которые имеют размеры 20 — 500 мкм, называют микропланктоном. Эту группу нередко именуют также "сетевым" планктоном. Под названием "нанопланктон" объединяют организмы, которые можно извлечь из пробы воды только с помощью центрифуги. Их размеры составляют 5 — 20 мкм. И наконец, к группе ультрапланктона относят организмы, не превышающие 5 мкм.

Морской фитопланктон состоит из представителей немногих крупных систематических групп водорослей. Повсеместно в морях большую роль играют кремнистые, или диатомовые, водоросли (диатомеи), в прохладных и холодных морях они даже доминируют. Панцирь их клеточной оболочки состоит из двуокиси кремния (кремнезема). Клеточная оболочка представляет собой как бы коробочку из двух частей (створок), одна из них — энитека, — словно крышка, охватывает другую — гипотеку. Как общая форма створок, так и присущие им многочисленные поры, щели, ряды шипиков и другие мельчайшие скульптурные элементы специфически характерны для разных диатомей. Поэтому систематика диатомей — это систематика створок их клеток.

Среди диатомовых водорослей имеются радиально-симметричные, внешне округлые, эллиптические или многоугольные формы с радиально расположенными на створках структурными элементами; это группа центрических диатомей (класс Centrophyceae). Но существуют также продолговатые бисимметричные формы, у которых скульптурные элементы на панцирях расположены перисто; это пеннатные диатомеи (класс Pennatophyceae). В отличие от водоемов с пресными водами океаны характеризуются преобладанием центрических диатомовых водорослей. Общее число видов диатомей Мирового океана оценивается в 11 000 — 14 000. Разные диатомовые водоросли предъявляют разные требования к освещенности, и в соответствии с этим в открытом океане они могут образовывать как сообщества, существующие у поверхности воды, в состав которых входят виды родов Chaetoceros и Rhizosolenia, так и более глубоководные сообщества, состоящие из представителей родов Planctoniella, Sceletonema, Streptotheca, Cerataulina, Caudaria и Asteromphalus. Некоторые формы входят в состав только прибрежного планктона. Их распространение называют неритическим (прибрежным). Многие диатомовые водоросли в качестве запасных питательных веществ образуют жирные масла, что облегчает им парение в воде.

Крупные водоросли (виды Fucus) при отливах образуют на берегу моря большие валы

Диатомеи существуют в морях с мелового периода. Из их оболочек возникли мощнейшие морские донные отложения. Эти ископаемые панцири исключительно ценны для геологических исследований, гак как позволяют определять геологический возраст осадочных пород.

Наряду с диатомовыми водорослями в морском планктоне очень обильны динофлагелляты, или динофитовые. Эта группа водорослей очень богата формами; кроме "голых" форм к ней относятся и такие, клеточная оболочка которых состоит из многоугольных пористых целлюлозных пластинок. Такие водоросли называют панцирными флагеллятами. Часто они обладают длинными отростками (например, Ceratium), выростами в виде каемок или воротничков (Ornithocercus, Dinophysis), которые не только их украшают, но и облегчают парение в толще воды. Все они имеют по два различно устроенных жгутика. Эти жгутики — продольный и поперечный — находятся соответственно в продольной и поперечной бороздках. Наибольшего разнообразия динофлагелляты достигают в относительно теплых водах. Там у берегов они образуют настолько обильные скопления, что по их характерной красно-коричневой окраске приливы называют красными (red tides). Чаще всего встречаются Exuviella baltica и Prorocentrum micans. Эти организмы способны выделять ядовитые вещества, вызывающие гибель рыбы. Многие динофлагелляты бесцветны и не способны фотосинтезировать. Они питаются, как и простейшие животные, мельчайшими органическими частицами или растворенными в воде органическими веществами.

Типичные планктонные морские растения и животные

Coscinosira poly chorda

Ceratocoris fusus

Noctiluca miliaris

Dinophysis acuta

Peridinium divergens

Ceratium longipes

Biddulphia aurita

Некоторые динофлагелляты обладают способностью к люминесценции и вызывают так называемое свечение моря. Самый обычный люминесцирующий вид — ночесветка Noctiluca scintillans (= N. miliaris). Она имеет форму шара диаметром до 2 мм. Ночесветки предпочитают теплые моря, но нередко встречаются и в Северном море. Способностью люминесцировать обладают также виды родов Peridinium, Ceratium и Gonyaulax. Свечение моря давно привлекало внимание и удивляло мореплавателей и гидробиологов. Эту группу динофлагеллят называют также Pyrrophyta, то есть огненные водоросли.

Следующую важную группу планктонных растительных организмов представляют собой кокколитофоровые водоросли (Coccolithophoridophycidae). Речь идет об очень мелких подвижных организмах, большинство которых следует отнести к нанопланктону. Размеры многих представителей этой группы составляют 5 — 15 мкм, то есть не превышают размеров красной клетки крови — эритроцита. На мембране, одевающей цитоплазму клетки, находятся многочисленные известковые щитки (кокколиты), форма которых у разных видов разная. Различают дисковидные, чашевидные, шиповидные и булавовидные кокколиты. Структуру этих образований удалось выявить только с помощью электронного микроскопа. Большинство кокколитофоровых водорослей живет в умеренно теплых и теплых морях. Самый обычный вид — Coccolithus huxleyi — широко распространен как вблизи морских побережий, так и далеко от них; иногда он образует столь плотные скопления, что в 1 л морской воды можно насчитать миллионы экземпляров. Pontosphaera huxleyi встречается преимущественно в умеренно теплых водах, а Coccolithus pelagicus предпочитает холодные моря. C. fragilis был обнаружен даже на глубинах до 4000 м. Вероятно, на такой глубине, куда не проникает солнечный свет, водоросли питаются гетеротрофно, то есть проникающими туда органическими веществами. Насыщенность морской воды кокколитофоровыми водорослями может быть исключительно высокой; содержание их от нескольких тысяч до 30 млн. в 1 л не редкость. Кокколиты давно были обнаружены в известковых морских отложениях; они составляют существенную часть мела, которым пишут на классной доске.

Представители других систематических групп водорослей в составе планктона Мирового океана играют подчиненную роль. Это свидетельствует о том, что именно те водоросли, которые господствуют в пресных водах (а некоторые из них вызывают нежелательное цветение воды), в океане встречаются редко или вовсе отсутствуют. Так, зеленые водоросли представлены в морском планктоне лишь немногими видами, например Halosphaera viridis, а сине-зеленые водоросли — видами рода Trichodesmium. Вид T. erythraeum может придавать интенсивную красную окраску воде в тропических морях; ему-то и обязано своим названием Красное море.

Давно отмечено, что одни планктонные организмы обнаруживаются только в теплых, другие — только в холодных морях. Кроме того, распространение одних форм ограничено исключительно прибрежными водами, а других — водами, удаленными от морских берегов. Действительно, разные районы морей характеризуются присущим лишь им планктоном, и уже издавна планктонные организмы (планк-теры) использовались в качестве тест-объектов при изучении направления морских течений. Так, например, в Северном море (наиболее полно исследованном из всех морей, примыкающих к Атлантическому океану) выявлено 16 разных регионов, обнаруживающих удивительное сходство в составе планктона отдельных водных толщ.

Первичная продукция фитопланктона (в граммах углерода на 1 м² в год) как показатель продуктивности разных регионов Мирового океана

Но разные районы Мирового океана различаются не только видовым составом планктона, но и плотностью заселения воды планктонными организмами. Таким образом, при изучении морей мы встречаемся с явлениями, подобными тем, с которыми познакомились при рассмотрении растительных сообществ разных климатических зон земного шара. Наряду с регионами Мирового океана, где растительные организмы представлены обильно, имеются и такие, где растений очень мало. И если мы зададимся вопросом о причинах, приводящих к таким различиям в продуктивности планктона, то придем к рассмотрению основного процесса, обусловливающего существование жизни на нашей планете, — процесса создания органических веществ из неорганических. Если не учитывать хемосинтез — процесс, который осуществляют только немногие бактерии и который в круговороте веществ в природе играет лишь подчиненную роль, то основным процессом, при котором из неорганических соединений создаются органические, оказывается фотосинтез. Мы называем его процессом первичного продуцирования органических веществ. Фотосинтез может осуществляться только растительными организмами; для его обеспечения необходимы свет как источник энергии, углекислый газ, вода и питательные вещества. Вода и, вероятно, углекислота в морях имеются в избытке. Но обеспеченность растительных организмов светом и питательными веществами в разных регионах Мирового океана очень различна, что и обусловливает различия в продуктивности планктона.

Наконец, рассмотрим факторы, влияющие на проникновение солнечного света в воду. При этом следует иметь в виду, что растительные организмы внутри толщи воды могут использовать примерно лишь половину видимой части солнечного света. Вторая половина приходится на долю тех областей спектра, которые не служат источником энергии для ассимиляции углерода. При вхождении света в толщу воды часть его теряется в результате отражения от водной поверхности. Величина потерь в виде отраженного света зависит от положения солнца на небосводе и от состояния поверхности воды. В итоге до 30% света может быть утрачено. А уже в самой толще воды в результате рассеивания растворенными веществами и взвешенными мельчайшими частицами, а также поглощения свет претерпевает сильные количественные и качественные изменения, которые могут варьировать в разных регионах и в разные времена года.

Зависимость продуктивности фитопланктона на разных глубинах Мирового океана от вертикального распределения света в воде. Наибольшая продуктивность на глубине, где освещенность составляет ¹/₃ от освещенности самого верхнего слоя воды

Вдали от побережий в Средиземном море свет может проникать на глубину до 400 м, а в Саргассовом море, в самой бедной планктоном части Мирового океана, даже до 1000 м. Однако толщина слоя воды, в котором способен осуществляться фотосинтез, оказывается значительно меньшей. Освещенность, при которой образование органических веществ в результате фотосинтеза и их потребление самими продуцентами уравновешиваются, называют компенсационной точкой. Она обнаруживается примерно на той глубине, куда еще доходит 1 % солнечного света, проникшего в глубь воды. Во многих тропических областях Мирового океана компенсационная точка лежит на глубинах 40 — 50 м, в Балтийском же море (в зависимости от времени года) — на глубине 1 — 17 м, а в некоторых лагунах и заливах — лишь в нескольких дециметрах от поверхности воды.

Однако было бы неправильным считать, что интенсивность ассимиляции плавно снижается от поверхности воды до глубины, где находится компенсационная точка. Если не учитывать области, слабо освещаемые солнцем, и средние широты в те времена года, когда солнце тоже светит слабо, то непосредственно под поверхностью воды освещенность оказывается выше оптимальной для осуществления фотосинтеза, что приводит к замедлению этого процесса. Лишь на глубине, куда доходит 30 — 50 % солнечного света, освещенность становится оптимальной для фотосинтеза. От этой глубины интенсивность образования органических веществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается до глубины, на которой находится компенсационная точка. Таким образом, лишь тонкий слой воды оказывается освещенным настолько, что в нем происходит фотосинтез, а следовательно, возникают первичные органические вещества. В то же время эта первичная продукция представляет собой единственный источник пищи для животных, обитающих в толще морской воды — от поверхности до глубин, куда не доходит солнечный свет.

Питательные вещества, находящиеся в морской воде, можно сравнить с удобрениями, которые человек использует в сельском хозяйстве. Фосфаты, нитраты и силикаты — важнейшие соединения, необходимые растениям, живущим в воде. Кроме того, эти организмы нуждаются и в целом ряде других элементов для построения составляющих их тела веществ и для обеспечения жизнедеятельности. Важнейшие из них — кобальт, железо, магний и марганец. Как показали многочисленные океанографические исследования, пронизанный солнечным светом поверхностный слой воды Мирового океана очень беден этими питательными веществами, тогда как пребывающие во мраке глубинные воды содержат огромные запасы необходимых для жизни соединений. Причина такого неравномерного распределения питательных веществ по вертикали, вероятно, объясняется тем, что живущие непродолжительное время планктонные организмы после своей гибели тонут, и при этом значительную часть накопленных в их телах соединений уносят в глубину. Там начинается бактериальное разрушение органических соединений, происходит освобождение питательных веществ и обогащение ими глубинных вод.

Если не принимать во внимание прибрежные морские воды, в которые питательные вещества постоянно и в больших количествах могут быть внесены сточными водами с суши, высокую продуктивность планктона можно, вероятно, встретить лишь в тех регионах, где в результате вертикального движения воды освещенные слои регулярно снабжаются питательными веществами, поступающими из глубины. В морях средних и высоких широт северного и южного полушарий такой обмен воды между глубинными и поверхностными слоями происходит зимой, так что к началу вегетационного периода планктонные организмы оказываются обеспеченными и питательными веществами, и светом. Так как эти организмы обладают способностью быстро размножаться, часто наблюдается массовое развитие отдельных их групп. Но по мере развития планктона содержание питательных веществ в близких к поверхности слоях воды быстро убывает, и они могут оказаться полностью использованными. А поскольку дальнейшее поступление таких веществ после образования весной промежуточного слоя воды, в котором резко изменяются температура и плотность, оказывается невозможным, недостаток питательных веществ и уничтожение фитопланктона животными приводят к тому, что летом содержание планктона в воде сильно снижается. Лишь осенью, когда исчезает промежуточный слой и в верхние слои воды снова начинают поступать питательные вещества, наблюдается второй максимум развития фитопланктона. Но снижение освещенности в зимние месяцы ограничивает развитие этих популяций. Итак, в морях, расположенных в этих широтах, на протяжении года бывает два максимума образования первичной продукции.

Совершенно по-иному происходит развитие фитопланктона в арктических и антарктических регионах Мирового океана. Здесь перемещение богатых питательными веществами глубинных вод к поверхности происходит постоянно. Но лишь в течение короткого лета освещенность бывает достаточной, чтобы фитопланктон мог развиваться. И в этом случае, прежде всего в антарктических водах, первичной продукции может образовываться очень много. Она-то и составляет основу питания богатого животного мира этих вод.

В тропических и субтропических морях теплый и бедный питательными веществами поверхностный слой отделен в течение всего года промежуточным слоем, в котором резко меняются температура и плотность воды, от более холодных и богатых питательными веществами глубинных вод. Поэтому возвращение питательных веществ в верхний слой воды здесь исключено, и продуктивность фитопланктона на протяжении года остается примерно одинаково низкой. Эти бедные первичной продукцией регионы морей можно распознать визуально по темно-синей окраске воды. Следовательно, это окраска морских пустынь.

Только в тех прилежащих к континентам областях, где холодные и богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются к поверхности, особенно у западных берегов Африки и Южной Америки, условия, определяющие биологическую продуктивность тропических и субтропических морей, отличаются от только что описанных. Здесь планктон развивается обильно. Эти воды характеризуются изобилием рыбы, что позволило находящимся по их берегам странам развить в последние годы весьма доходную рыбную промышленность.

Сезонные изменения продуктивности фитопланктона в морях, находящихся на разных географических широтах

Благодаря интенсивным исследованиям морей и океанов, проводимым в течение последних десятилетий, мы получили возможность представить себе масштабы первичной продукции в разные времена года в разных районах Мирового океана. На карте сведены воедино результаты множества исследований гидробиологов разных стран. В частности, Советский Союз снарядил большое число экспедиций на обеспеченных современным оборудованием научно-исследовательских судах. Ныне в этой отрасли науки появляются новые методы исследований. Так, оказалось возможным с помощью искусственных спутников Земли определять содержание хлорофилла в морской воде, а следовательно, продуктивность фитопланктона. Разумеется, для проведения такого рода работ необходимо тесное международное сотрудничество.

Иногда в печати появляются сообщения об успешных экспериментах, позволяющих потерпевшим кораблекрушение продолжительное время питаться планктоном. Следует иметь в виду, что такие сообщения отнюдь не могут служить поводом для предположений о том, будто добыча планктона из морей в промышленных масштабах может стать основой будущего использования биологической продукции морей и океанов. По подсчетам специалистов, получение 1 т сухого планктона обошлось бы очень дорого. Следовательно, первичная продукция фитопланктона должна быть использована там, где она возникает, иными словами, в море.

Пищевая цепь и круговорот веществ в море. Органические вещества, вырабатываемые фитопланктоном, служат пищей зоопланктону и поедающим планктон рыбам, а последние — хищным (промысловым) рыбам. После гибели этих организмов органические соединения, подвергшись бактериальному разложению, снова превращаются в питательные соли

Мы уже многократно упоминали о том, что биомасса фитопланктона определяет обилие рыбы в морях. Синтезируемые растительными организмами органические соединения передаются по пищевой цепи, состоящей из многих звеньев, при этом в значительной мере утрачиваются; оставшиеся же соединения испытывают многократные превращения в соответствии с характером обмена веществ у животных, представляющих собой промежуточные звенья этой цепи, и в конечном итоге могут служить пищей и человеку. Звеньями такой пищевой цепи могут быть: первичные продуценты, например планктонные водоросли (диатомовые, кокколитофоровые, динофлагелляты); поедающие их растительноядные животные, например представитель зоопланктона веслоногий рак Calanus; плотоядные рыбы, такие, как сельди, сардины и др.; поедающие этих рыб хищники, например треска, тунец и др., и, наконец, человек.

При переходе от одного звена цепи к друг ому потери органических веществ иногда достигают 90%, и только около 10% их сохраняется в переработанном виде в организме животного. Так, для образования 1 кг трески потребовалось бы не менее 1000 кг фитопланктона. По подсчетам, человек использует в виде рыбы и других морских животных лишь около 0,02% первичной продукции морей и океанов. Если же говорить о прибрежных водах, то здесь этот показатель достигает 0,2%. Поэтому задачи современного рыбоводства должны заключаться в том, чтобы сделать короче пищевые цепи, а также использовать зоопланктон и питающихся им плотоядных рыб. Один из путей — создание "рыбоферм", на которых в некоторых странах уже получены обнадеживающие результаты. Разумеется, при таких фермах должны создаваться крупные плантации мелких водорослей, чтобы обеспечить рыб кормом.

Растительный мир бентоса

Совокупность организмов, заселяющих морское дно от берегов до самых больших глубин океанов, называют бентосом. Это понятие было введено в 1893 г. известным немецким ученым Эрнстом Геккелем; его относят и к обитателям пресных вод.

Если мы рассмотрим растительные организмы, входящие в состав бентоса, и их распространение в морях подробнее, то сразу же увидим, что к этой группе живых существ относятся не только крупные водоросли и морские травы, но и множество микроскопических водорослей, относимых систематиками к диатомовым, сине-зеленым и другим группам водорослей, уже знакомым нам по описаниям планктонных организмов. Диатомеями особенно густо бывают покрыты отмели и илистые донные поверхности мелководных заливов, освобождающиеся от воды во время отливов. Диатомовые же водоросли поселяются и как эпифиты на других бентосных растениях.

Если входящие в состав бентоса животные заселяют морское дно вплоть до самых больших глубин, то существование фитобентоса ограничено лишь освещаемыми солнцем прибрежными участками дна. Следовательно, глубины, на которых могут жить растительные организмы, зависят от прозрачности воды, и в разных регионах морей и океанов могут быть очень различными. Так, в Неаполитанском заливе — наиболее хорошо исследованной части Средиземного моря — водоросли обнаруживались даже на глубине 100 м. По-видимому, прибрежные воды острова Капри заселены растениями до глубины 150 м. На таких глубинах лишь приспособившиеся к жизни при недостатке света растения способны осуществлять фотосинтез при освещенности около 200 лк (люкс). Для сравнения отметим, что столь же мало света доходит до почвы и в наших лиственных лесах, а теневыносливые растения, такие, как кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), ассимилируют углерод. При еще меньшей освещенности могут жить в тропических лесах некоторые мхи, папоротники и плаунки (Selaginella).

Как показали исследования, нижняя граница расселения бентосных растений в Балтийском море доходит, по-видимому, до глубины 22 м, а в Северном море (остров Гельголанд) такие водоросли были обнаружены до глубины 15 м. Наибольшие глубины, до которых доходят бентосные растения, в течение года варьируют. Кроме того, из-за пагубного влияния окружающей среды на воду вблизи побережий промышленно развитых районов растения встречаются лишь на очень небольших глубинах.

Помимо света на распространение фитобентоса очень важное влияние оказывает характер субстрата. В жизни морских растений субстрат имеет совершенно иное значение, чем в жизни наземных. Последние получают из него воду и все питательные вещества, за исключением углекислого газа и кислорода. Поэтому почва, на которой живут наземные растения, должна быть по возможности богатой питательными веществами и рыхлой. Что же касается растений, существующих в море, то они поглощают из воды питательные вещества всей своей поверхностью. Органы прикрепления, которые могут иметь разное строение, служат только для заякоривания, то есть для удержания растений на субстрате. Наилучшими местами для закрепления служат камни и скалы. Поэтому на скалистых берегах всегда пышно развиваются водоросли, тогда как песчаные прибрежные участки моря обычно не имеют растительного покрова, хотя освещенность здесь хорошая. Галечники зоны прибоя, находящиеся в постоянном движении, также не могут быть подходящим для прикрепления растений субстратом, тогда как галечники защищенных от волн бухт густо зарастают водорослями. Следовательно, прибой, волнение воды и морские течения влияют на распространение морских растений.

Большинство прикрепленных бентосных морских растений относится к двум систематическим группам, которые крайне редко и лишь небольшим числом видов бывают представлены в водоемах с пресной водой. Речь идет о красных (Rhodophyta) и бурых (Phaeophyta) водорослях. Но, кроме того, здесь встречаются и некоторые типичные для моря представители зеленых водорослей (Chlorophyta). Тело такой водоросли (таллом) обнаруживает крайне простое строение: оно может быть нитевидным, как у Ulothrix, разветвленным в виде кустика, как у представителей рода Cladophora, или трубчатым, как у Enteromorpha. Пластинчатые талломы развивают Ulva lactuca и виды рода Monostroma. Среди зеленых водорослей самые изящные формы образуют представители класса сифоновых (Siphonophyceae), встречающиеся преимущественно в относительно теплых морях. Внешний вид их разнообразных талломов не позволяет даже предположить, что некоторые из них представляют собой всего лишь одну-единственную клетку. На скалистых берегах теплых морей густые темно-зеленые газоны образует Bryopsis plumosa, а причленяющиеся друг к другу пластинчато-сплюснутые, сердцевидные и листовидные сегменты талломов представителей рода Halimeda придают этой водоросли вид орнаментированного ожерелья. В Средиземном море и в восточной части Атлантического океана нередко встречаются талломы Acetabularia mediterranea. Внешне они больше напоминают очень мелкие плодовые тела шляпочных грибов, чем водоросли. Всего в морях обитает около 500 видов этих изящных водорослей.

Красные водоросли Hildenbrandia prototypus (нежно-розовая) и Lithothamnion lenormandi образуют похожие на корочки талломы, на которых местами развиваются эпифитные зеленые водоросли (берег Адриатического моря, Югославия)

Красные водоросли, представленные примерно 550 родами, насчитывают около 3800 видов; это самая богатая разнообразными формами группа (отдел) морских водорослей. Своей красной, иногда красно-коричневой окраской они обязаны присутствию в их клетках красного пигмента фикоэритрина, а некоторые виды — и синего пигмента фикоциана. Цвет пигментов маскирует присутствие зеленого хлорофилла и сопровождающих его каротиноидов. Эти пигменты позволяют красным водорослям селиться на больших глубинах.

К числу просто организованных красных водорослей относятся виды рода Porphyra, обладающие тонкими лопастными талломами. Мы еще встретимся с этими растениями, когда речь пойдет о водорослях, заселяющих зону затопления побережья во время приливов. Талломы многих красных водорослей, например представителей родов Ceramium, Polysiphonia, Callithamnion, Plocamium и Antithamnion, расчленены на тонкие веточки. Несмотря на морфологическое сходство этих растений, представляемые ими роды принадлежат к совершенно разным семействам и порядкам отдела Rhodophyta. У других красных водорослей поперечные срезы талломов оказываются почти округлыми. Таковы многие виды родов Gracilaria и Gelidium, используемые как сырье для получения агар-агара. Листоподобными талломами обладают и встречающиеся в западной части Балтийского моря Delesseria sanguinea, Phycodrys sinuosa и Membranoptera alata, а у других (Chondrus crispus, Rhodymenia palmata, виды Phyllophora) талломы грубокожистые. Некоторые водоросли покрывают камни, словно красные корочки. Широко распространен один из таких видов — Hildenbrandia prototypus. Однако особый интерес представляют те красные водоросли, талломы которых обильно инкрустированы карбонатом кальция или магния. Вместе с другими богатыми известью водорослями они принимают участие в образовании коралловых рифов. Часто встречаются представители родов Lithothamnion и Lithophyllum, а также изящные талломы видов рода Corallina.

Бурые водоросли — это, пожалуй, именно те морские растения, которые чаще всего бросаются людям в глаза во время прогулок по берегу моря. Некоторые из них могут достигать 3-метровой длины. Желто-коричневые, длиной во много дециметров, а шириной в несколько сантиметров талломы фукусов пузырчатого (Fucus vesiculosus) и пильчатого (F. serratus) всегда можно найти на берегах Балтийского моря среди выброшенных прибоем растений. Значительно реже волны выбрасывают на берег более крупные талломы видов ламинарии (Laminaria). Таллом ламинарии расчленен на кожистую листовидную пластинку (филлоид), плотный стволик (каулоид) и прикрепляющуюся к субстрату часть (ризоид). На каменистых прибрежных мелководьях Северной Атлантики огромные подводные заросли образуют ламинарии — сахаристая (Laminaria saccharina), пальчато-рассеченная (L. digitata) и северная (L. hyperborea). Но размеры самых крупных бурых водорослей значительно превосходят размеры ламинарий. Как полагают, длина макроцистиса грушевидного (Macrocystis pyrifera) может достигать 400 — 600 м. И если эти размеры многим кажутся неправдоподобными, то длину в 100 м принято считать допустимой. Даже в этом случае такая длина почти равна высоте самых высоких деревьев земного шара (эвкалиптов и мамонтовых деревьев). Макроцистис грушевидный встречается в Тихом океане у берегов Южной Америки. Стеблеподобная часть его таллома сперва растет в воде вверх, а там, где на ней развиваются листоподобные выросты, свободно плавает близ поверхности воды. Вероятно, зигзагообразный изгиб талломов, вызываемый морским течением, и послужил причиной того, что растение получило название морской змеи.

К отделу бурых водорослей относится и род саргассум (Sargassum), о котором мы упоминали, говоря о планктоне. Уже Колумб в 1492 г. во время путешествия на корабле "Санта-Мария" обнаружил огромные скопления этих растений в 200 милях западнее Азорских островов. Тогда он полагал, что находится у берегов разыскиваемого им материка. И поныне не выяснено, развиваются ли эти водоросли у каких-то дальних берегов, а в Саргассово море, занимающее 5 млн. км², их приносят морские течения, или же саргассумы издавна плавают здесь, образуя особое растительное сообщество и размножаясь только вегетативно. Другие виды рода Sargassum встречаются у побережий теплых морей.

До сих пор мы говорили только о некоторых крупных бурых водорослях, но нельзя не сказать и о том, что более мелкие и более простые по строению представители этого отдела растений бывают разветвленными и похожими на кустики; таковы, например, виды родов Ectocarpus, Pylaiella, Desmarestia и Sphacelaria. А талломы Ralfsia и Lithoderma имеют вид корочек, покрывающих камни.

Большое разнообразие форм присуще всем группам водорослей. Но следует иметь в виду, что самые крупные водоросли отнюдь не всегда представляют собой организмы, стоящие на высших ступенях развития.

Как уже упоминалось, в морях кроме водорослей встречаются и некоторые цветковые растения, относящиеся к нескольким семействам класса однодольных и благодаря своим длинным линейным листьям внешне удивительно напоминающие злаки. По форме листьев эти растения получили обиходное собирательное название "морские травы". Из них в наших широтах чаще всего встречается взморник морской (Zostera marina). В открытом море он заселяет песчаные участки дна, находящиеся на относительно большой глубине вдали от полосы прибоя. В защищенных от волн бухтах, а также в лиманах близ берегов Балтийского моря взморник морской образует обширные заросли; заросли богаты фауной и имеют большое значение для рыболовства. Реже встречается другой вид взморника — Zostera noltei. У берегов Тихого океана распространены два вида рода Phyllospadix, а в Карибском море подводные луга образуют Thalassia testudinum. Большинство морских трав предпочитает относительно теплые моря.

В лиманах Балтийского моря из цветковых растений помимо взморника морского растут занникеллия болотная (Zannichellia palustris) и руппия морская (Ruppia maritima), часто вместе с харовыми водорослями (семейство Characeae).

Имеющая розовую окраску Corallina mediterranea, талломы которой богаты известью, и красно-коричневые молодые талломы другой красной водоросли — Plocamium coccineum — в Адриатическом море (у берега Югославии)

Прибрежную полосу моря от линии затопления суши водой во время самого высокого прилива до нижней границы распространения бентосных морских растений называют литоралью[14]. В пределах литорали растения в разной степени подвержены воздействию тех или иных факторов окружающей среды. Так, на вертикальную зональность в расположении бентосных растений влияют приливы и отливы, температура, солнечное облучение и степень засоленности. Действие приливов и отливов сказывается особенно сильно. Вообще же внутри литорали различают три основные зоны.

Выше среднего уровня приливного затопления берега находится супралитораль. Морская вода попадает сюда только при максимальных приливах и в виде брызг прибоя. Зона, покрывающаяся водой при обычных приливах и освобождающаяся от нее при обычных отливах, — это эулитораль. Наконец, на затопление и осушение сублиторали обычные колебания уровней приливов и отливов серьезного влияяния не оказывают. Только при максимальных отливах верхняя полоса этой зоны может освобождаться от воды. Нижняя граница сублиторали совпадает с нижней границей распространения бентосных растений.

Зональное расположение растений на литорали европейского берега Атлантического океана

В морях, где приливов и отливов не бывает (например, в Балтийском море), зоны литоральной полосы разграничиваются по колебаниям уровня воды, обычно обусловленным действием ветров.

Остановимся несколько подробнее на условиях существования растений в отдельных зонах литорали, сосредоточив в основном внимание на морских берегах, находящихся в умеренных широтах северного полушария.

Наиболее экстремальны условия для существования растений на супралиторали. Длительные сухие периоды прерываются здесь нерегулярными затоплениями морской водой во время наиболее высоких приливов и увлажнением брызгами прибоя. Интенсивное испарение воды способствует концентрации солей, а обильные дожди — почти полному их вымыванию. Сильное облучение солнечным светом и значительные колебания температур дополняют общую характеристику этих крайне неблагоприятных для жизни растений местообитаний. В супралиторали могут существовать только хорошо приспособившиеся к таким условиям организмы. Так, на скалистых субстратах в этой зоне встречаются лишайники (Verrucaria maura, Lichina confinis), несколько ниже — многочисленные сине-зеленые водоросли (Calothrix, Rivularia, Lyngbya, Plectonema) и изредка зеленые, например Prasiola stipitata. Водоросли придают супралиторали характерную темно-зеленую, почти черную окраску. В нижней части зоны встречаются нитчатые зеленые водоросли (Ulothrix pseudoflacca) и виды Cladophora, а также коричнево- красные налеты красной водоросли Bangia fuscopurpurea. Верхнюю границу супралиторали провести очень трудно. Влияние морской воды простирается и на прилегающую сушу, где у многих побережий на засоленных почвах существуют луга, обильно заселенные галофитами, например солеросом европейским (Salicornia europaea). У защищенных берегов тропических морей, в бухтах, лагунах и устьях рек развивается особое растительное сообщество — мангровые заросли.

Между эулиторалью и нижней полосой супралиторали четкой границы нет. В этой зоне доминируют водоросли с плоскими талломами. Распространены Porphyra laciniata и разные виды рода Enteromorpha. Далее следует полоса, где обычны фукусы (Fucus platycarpus, F. vesiculosus, F. serratus) и аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum).

Сублитораль характеризуется наиболее постоянными для жизни растений условиями. Точными сведениями о распространении водорослей на разных глубинах этой зоны мы располагаем лишь с тех пор, как с помощью технических средств для подводного плавания удалось провести подробные ботанические исследования в прибрежных водах многих районов Мирового океана. В результате этих исследований многие прежние представления подверглись пересмотру.

В верхней части сублиторали распространены ламинарии. Ламинарии сахаристая, пальчато-рассеченная и северная (Laminaria saccharina, L. digitata и L. hyperborea) образуют гигантские "леса". Во время максимальных отливов эта зона иногда осушается, и тогда при посещении каменистых мелководий можно составить представление о биомассе этих подводных растительных сообществ. Наряду с такими бурыми водорослями, как ламинария, в верхней и средней частях сублиторали встречаются и многочисленные красные водоросли — Corallina officinalis, Chondrus crispus, Delesseria sanguinea, Polysiphonia urceolata, Furcellaria fastigiata, а также представители родов Phyllophora, Lomentaria, Ceramium и многие другие виды. Изредка на таких глубинах (8 — 10 м от среднего уровня воды) растут и зеленые водоросли. Из них следует упомянуть лишь некоторые: Ulva lactuca и сифоновые Bryopsis plumosa и Codium fragile. В нижней части сублиторали наряду с многочисленными красными водорослями можно встретить и некоторые бурые, например Halidrys siliquosa и Cystoseria ericoides. У нижней границы распространения бентосных растений часто обнаруживаются известковые конкреции, в образовании которых принимают участие представители родов Lithothamnion и Lithophyllum отдела красных водорослей.

Молодой экземпляр бурой водоросли Fucus serratus у острова Хиддензе в Балтийском море

Разумеется, наш короткий рассказ позволяет получить лишь самое общее представление о распространении растений бентоса на разных глубинах литорали. В разных регионах Мирового океана условия для существования живых организмов очень различны и, кроме того, могут сильно меняться в зависимости от времени года. Но в общем можно утверждать, что зеленые водоросли чаще растут в верхних слоях воды, бурые — в средних, а красные — преимущественно в более глубоких.

Культивирование морских водорослей на сетях в воде мелководного залива в Восточной Азии

Мы уже говорили о том, что с глубиной освещенность воды снижается. Но наряду с этими количественными изменениями проходящий сквозь воду солнечный свет претерпевает и качественные изменения — меняется его спектральный состав. И если длинноволновая, красная часть спектра поглощается в поверхностных слоях воды, то коротковолновые, зеленая и синяя, его части могут проникать глубже. Более ста лет назад ученые обратили внимание на то. что большинство водорослей, обитающих на той или иной глубине, имеет окраску, комплементарную по спектральному составу проникающему сквозь воду свету. В этой приспособительной особенности — так называемой хроматической адаптации — сначала усмотрели единственную причину того, что красные водоросли способны заселять глубоко расположенные зоны сублиторали. Но затем выяснилось, что наряду с приспособлением к качественному составу света большое значение имеет и приспособление водорослей к малой освещенности.

Водоросли бентоса давно используются человеком. Самые древние сведения мы находим в травнике, составленном по распоряжению легендарного китайского правителя Шень Нуна примерно в 2700 г. до н. э. Сначала водоросли добавляли в пищу, употребляли как лекарства, в качестве корма для скота и для удобрения полей. В XVII в. в Англии и Франции из золы крупных водорослей стали получать соду и поташ. В 1811 г. владелец завода, изготовлявшего селитру, химик Бернар Куртуа, обнаружил значительное содержание иода в морских водорослях. В 1820 — 1880 гг. потребность в иоде во всем мире еще покрывалась получением его из золы водорослей.

В настоящее время промышленное использование морских водорослей связано с получением разных органических веществ: из них важную роль играют так называемые фикоколлоиды — группа веществ объединяющая способные сильно набухать и образовывать слизи полисахариды клеточных оболочек красных и бурых водорослей. Но самое разнообразное применение находят, пожалуй, альгиновые кислоты, получаемые из бурых водорослей. Эти соединения и их соли — альгинаты — широко используются в пищевой промышленности, в медицине, в фармацевтической и текстильной промышленности и даже при производстве строительных материалов.

Зеленые водоросли, населяющие преимущественно верхнюю часть литорали. Напротив, чаще всего встречающееся в море цветковое растение — взморник образует подводные, не осушающиеся луга.

Взморник морской Zostera marina

Ulothrix pseudoflacca

Cladophora rupestris

Enteromorpha compressa

Ulva lactuca

Monostroma balticum

Важнейший продукт, получаемый из красных водорослей, — способный образовывать гели (то есть желатинизироваться) агар-агар; он применяется в пищевой промышленности, для производства кондитерских и косметических товаров, а также в медицине и фармацевтической промышленности. Для приготовления агар-агара особенно важны водоросли, относящиеся к родам Gelidium, Gracilaria, Acanthopeltis и Ahnfeltia. Сейчас потребность в агарагаре резко возросла. В будущем агар-агар предполагают получать не только из водорослей, добытых в их естественных зарослях в море, но и из искусственно культивируемых по новейшим методикам.

Типичные красные и бурые морские водоросли (многие из этих видов встречаются и в Балтийском море)

Farcellaria fastigiata

Hildenbrandia prototypus

Lithothamnion polymorphum

Membranoptera alata

Delesseria sanguinea

Ceramium diaphanum

Polysiphonia violacea

Ceramium rubrum

Desmarestia riridis

Ectocarpus siliculosus

Laminaria digitata

Laminaria hyperborea

Fucus serratus

Fucus resiculosus

Laminaria saccharina

В некоторых странах наряду с употреблением морских водорослей для технических целей еще большее значение приобрело использование их как продукта питания людей. В Восточной Азии на протяжении столетий красные водоросли выращивают на вязанках хвороста или бамбука, чтобы потом употребить в пищу. В настоящее время морские водоросли культивируют на крупноячеистых сетях из кокосовых или перлоновых волокон; сети растягивают на длинных бамбуковых жердях в водах морских бухт. Наибольшую ценность для питания имеют красные водоросли, разводимые в Японии: это представители рода Porphyra (по-японски — нори), содержащие очень много белка. Они используются для приготовления изысканных рисовых и рыбных блюд, супов, соусов и даже в виде добавок в печенье. Другие употребляемые человеком в пищу морские водоросли относятся к родам Laminaria, Nereocystis, Alaria. Undaria, Rhodymenia и Enteromorpha.

Солоноватые воды и их флора

Там, где в море вливаются пресные воды, вследствие чего соленость морской воды снижается, находятся районы солоноватых вод. Степень их опреснения тем больше, чем больше поступает пресной воды и чем полнее область смешения соленых и пресных вод отделена от океана выдающимися в море участками суши и островами. В среднем соленость вод Мирового океана составляет около 34‰, иными словами, в 1 кг морской воды содержится 34 г разных солей. В основном это хлористый натрий. Содержание солей в солоноватых водах может быть от 30 до 0,5‰. Воды с меньшим содержанием солей принято считать пресными. Поскольку различие между крайними показателями содержания солей в солоноватых водах весьма значительно, по степени солености эти воды подразделяют на несколько зон, но здесь мы не будем останавливаться на этом подробнее.

Самые крупные на Земле водоемы с солоноватыми водами — Балтийское, Черное и Каспийское моря. Кроме того, солоноваты воды в лиманах, устьях рек и лагунах. Пожалуй, лучше всех морей с солоноватой водой сейчас изучено Балтийское море. Поэтому в дальнейшем мы будем говорить преимущественно о распространении растений именно там.

Содержание солей в верхнем слое Балтийского моря в промилле (‰) и число видов красных, бурых и зеленых водорослей. И то, и другое снижается в направлении с запада на восток

Балтийское море соединено с Северным морем, а через него с Мировым океаном лишь узкими проливами Большой Бельт, Малый Бельт и Зунд. Многочисленные реки все время обильно пополняют его пресными водами. Существует постоянное движение воды — так называемое Балтийское стоковое течение — через проливы в Северное море. Приток в Балтийское море пресных вод и отток из него солоноватых вод в Мировой океан давно привели бы к полному его опреснению, не будь обратного глубинного течения, приносящего богатые солями, а следовательно, более тяжелые воды в Балтийское море. Эти воды перемещаются с запада на восток у морского дна. При этом соленые воды лишь отчасти смешиваются с солоноватыми водами верхних слоев. Благодаря поверхностному и глубинному течениям в Балтийском море возникло очень стабильное разделение слоев воды с разной соленостью: верхний, бедный солями слой лежит поверх глубинного слоя, богатого солями. ЭТО разделение препятствует смешению богатых питательными веществами глубинных вод с бедными поверхностными водами и оказывает большое влияние на общий обмен веществ в море. Поскольку граница между солоноватыми поверхностными водами и солеными глубинными — прослойка, где резко меняется концентрация солей, — в большей части Балтийского моря находится ниже глубины, на которой возможно обнаружить компенсационную точку, мы в дальнейшем не будем говорить о глубинном слое.

В пределах Балтийского моря содержание солей в поверхностном слое воды снижается от 20‰ на западе до 4 — 2 ‰ в восточной и северной его частях. А так как соленость воды очень важна для морских организмов, это резкое падение содержания солей отражается и на распространении растений. Число их видов уменьшается по мере снижения солености. Это в равной степени относится и к растениям, и к животным, но у растений проявляется не столь постепенно. Границы распространения разных растений в Балтийском море известны давно. Прежде всего следует упомянуть Дарсский порог (находится на линии, соединяющей населенные пункты Дарсс и Гесер) и Аландские острова. Они же оказываются и важными гидрографическими границами, вблизи которых содержание солей в воде резко падает в пределах небольших пространств моря.

Эти различия особенно заметны, если сравнивать растения бентоса, живущие непосредственно перед Дарсским порогом и сразу за ним. У берегов западнее Дарсса еще регулярно встречаются бурые водоросли Laminaria saccharina, L. digitata, Halidrys siliquosa и Desmarestia viridis, а также красные водоросли Delesseria sanguinea, Membranoptera alata и Nemalion multifidum, тогда как у берегов островов Рюген и Хиддензе их нет совсем, и лишь после многодневных бурь с западными ветрами море может выбросить их в полосе прибоя. При этом следует иметь в виду, что как раз берега, расположенные восточнее Дарсского порога, характеризуются субстратом, очень благоприятным для поселения этих водорослей.

Сообщество красных водорослей с Furcellaria fastigiata и Ceramium rubrum близ острова Хиддензе в Балтийском море

В шхерах южной Финляндии еще существуют 53 бентосных вида водорослей. Многие из них характерны и для морских прибрежных вод северных районов ГДР. Так, из зеленых водорослей здесь растут Ulothrix zonata, Enteromorpha intestinalis и Cladophora glomerata, из бурых - Ectocarpus confervoides, Elachista fucicola, Chorda filum и Fucus vesiculosus, а из красных — Hildenbrandia prototypus, Furcellaria fastigiata, Phyllophora brodiaei, Polysiphonia violacea и Polysiphonia nigrescens.

Подводные заросли харовых водорослей (виды рода Chara) в одном из лиманов

В равной степени снижается и число видов планктонных растений. Если в Северном море род Ceratium представлен десятью видами или разновидностями, то в Кильском заливе (Килер-Фёрде) из них встречаются только пять, а близ острова Борнхольм — лишь два; из 49 видов диатомовых водорослей рода Chaetoceros, характерных для планктона Северного моря, в Кильском заливе и близ Борнхольма обнаружены только два.

Типичная картина так называемого цветения воды, вызванного развитием сине-зеленых водорослей

Бедность флоры солоноватых вод объясняется, вероятно, и тем, что только немногие растения, живущие в пресных водах, способны существовать и в солоноватых. Такие виды можно обнаружить лишь там, где содержание солей в воде составляет 3 — 5‰. К числу таких растений относятся многие рдесты, например гребенчатый (Potamogeton pectinatus) и нитевидный (P.filiformis), уруть колосистая (Myriophyllum spicatum), а также многие виды харовых водорослей (Chara horrida, Ch. crinita, Ch. aspera, Ch. hispida и Ch. baltica). Можно убедиться (особенно у морских берегов Финляндии) и в том, что некоторые из перечисленных видов предпочитают жить в слабо солоноватых водах. В мелководных морских заливах Балтийского моря на севере ГДР также немало таких видов; эти растения вместе с харовыми водорослями и немногими морскими водорослями входят в состав пышно развивающихся донных растительных сообществ.

Обусловливающие летнее цветение воды сине-зеленые водоросли — представители родов Nоdularia (наверху) и Арhanizomenon (внизу)

Но, пожалуй, главную причину флористической бедности солоноватых вод следует усматривать в том, что они существуют сравнительно недавно. Принято считать, что возраст Балтийского моря насчитывает примерно 12 000 лет. Этого времени недостаточно, чтобы могли возникнуть новые виды, приспособленные к жизни в солоноватых водах. Как оказалось, преобладающее большинство из 35 видов, считавшихся характерными только для Балтийского моря, должны быть включены в состав других, шире распространенных видов.

Организмы, живущие в солоноватых водах, имеют сравнительно небольшие размеры. У некоторых видов водорослей, таких, как Fucus vesiculosus, Furcellaria fastigiata и Phyllophora brodiaei, талломы тем мельче, чем меньше солей содержит вода, в которой они растут. Уменьшение размеров может быть настолько значительным, что резко меняется внешний вид растения. Поэтому такие редуцированные формы описывались как особые таксоны. Некоторые из них перестали прикрепляться к субстрату близ берегов, а существуют в виде талломов, свободно лежащих на донном грунте в спокойных заливах. Такого рода изменение в образе жизни привело к подавлению полового воспроизведения. Большинство растений этих видов размножается, как правило, только вегетативным путем.

В заключение следует еще коснуться проблемы, которая привлекает все большее внимание общественности: речь идет о возрастающем загрязнении морей в результате промышленного освоения прибрежных районов суши и связанного с ним увеличения плотности населения, а также интенсификации судоходства. По-видимому, совсем избежать загрязнений невозможно и в будущем.

Балтийское море уже в настоящее время оказалось той частью Мирового океана, которой загрязнение нанесло большой урон. Причины связаны прежде всего с гидрографическими особенностями этого "слоеного" внутреннего моря и относительно небольшим объемом заполняющей его воды. Поэтому возможность самоочищения, то есть способность разрушать попавшие в море вредные вещества, очень ограниченна. Определенное воздействие на растения, населяющие Балтийское море, проявляется и сейчас. Так, поступление питательных веществ, содержащихся в сточных водах, привело к сильному увеличению биомассы фотопланктона в некоторых районах Балтики. И хотя из-за увеличения объема первичной продукции можно ожидать и больших уловов рыбы, все же часть фитопланктона не используется планктонными животными. Речь идет о нитчатых сине-зеленых водорослях, обильно размножающихся летом и вызывающих в последние годы нежелательное цветение воды у берегов Балтийского моря. Эти водоросли, например Nodularia spumigena и Aphanizomenon flos-aquae, способны связывать молекулярный азот воздуха и, следовательно, обогащают морскую воду питательными веществами в виде соединений азота, что в свою очередь способствует развитию других водорослей.

В результате внесения в воду органических веществ усилилось развитие и бентосных нитчатых сине-зеленых водорослей. Они могут в начале лета образовывать на дне большие скопления и тем самым подавлять развитие других растений. Так, большой ущерб был нанесен подводным зарослям взморника, хары, занникеллии, руппии и многих других видов, прежде обитавших в лиманах Балтийского моря.

Но это лишь немногие примеры того, как загрязнение воды повлияло на растительный мир Балтийского моря. В других районах Балтики загрязнение вызвало значительно более тяжелые последствия. Необходимы активные усилия, чтобы ограничить вредное влияние загрязнения и добиться того, чтобы Балтийское море снова стало чистым.