Растительный мир Земли. Т.2

Полет из Токио в Москву протяженностью 8000 км продолжается около 10 часов. Из них более 7 часов, то есть свыше 6000 км, самолет летит над тайгой — огромной областью нетронутых хвойных лесов, которые пассажирам кажутся нескончаемым зеленым ковром. Округлые вершины Станового хребта поросли очень редкостойными хвойными лесами, западнее господствует горный ландшафт со сглаженными формами рельефа и редкостойной тайгой. Он пересечен множеством рек, даже в середине июня отчасти еще покрытых льдом. За Енисеем — а он с высоты 10 000 м имеет вид широкой ленты — картина резко меняется. Вместо горной тайги появляется заболоченная тайга Западносибирской низменности. До Оби, то есть на протяжении свыше 1000 км, путешественник видит бескрайние непроходимые топи и болота, разделенные узкими перемычками, поросшими редко расположенными деревьями. Лишь на восточных предгорьях Урала вновь появляется тайга. Но здесь это уже сравнительно густые леса, они тянутся до верховьев Двины, сменяясь западнее все более окультуренными, приспособленными для ведения сельского хозяйства территориями с населенными пунктами.

Размеры и границы. Бореальная зона хвойных лесов, общий вид которой с высоты птичьего полета мы вкратце охарактеризовали, — самая крупная зона растительности земного шара. Если исключить океаны, она простирается без сколько-нибудь существенных перерывов вокруг всего северного полушария. В Евразии с запада на восток вдоль Полярного круга зона тянется более чем на 7000 км, по параллели, соответствующей 60° с. ш., — свыше 8000 км, а в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее протяженность с севера на юг в Евразии, как и в Северной Америке, в среднем составляет 1000 — 1200 км, а в некоторых местах, например между Енисеем и Леной, — почти вдвое больше. Таким образом, как нетрудно убедиться, бореальная зона хвойных лесов охватывает огромнейшую территорию.

Хотя площадь зоны столь велика, растительный покров ее обширных пространств весьма однообразен, и в хозяйственном отношении составляющие ее районы также имеют много общего. Это единственная зона растительности нашей планеты, где из всех способов получения растительного сырья, бесспорно, преобладает заготовка древесины. Бореальные леса играют исключительно важную роль в лесной промышленности. Почти 80% всей получаемой в мире деловой древесины — древесина хвойных деревьев, 70% такой древесины заготавливается в бореальных хвойных лесах. Не удивительно, что в странах, чья территория — целиком или частично — находится в этой зоне, получение и переработка древесины составляют существенную часть всего промышленного производства (сказанное относится, например, к Финляндии или Швеции) или даже, как в Канаде, оказываются его основой. В Советском Союзе деревообрабатывающая промышленность тоже играет важную роль: ведь СССР принадлежит примерно четверть всех имеющихся на Земле лесов! Правда, до сих пор используется относительно небольшая часть бореальных хвойных лесов, а именно те из них, что расположены вблизи транспортных магистралей. Огромные районы пояса хвойных лесов остаются еще практически нетронутыми и ждут хозяйственного освоения.

Как южную, так и северную границы бореальной зоны хвойных лесов часто нельзя провести достаточно четко, поскольку здесь находятся области, переходные к соседним зонам.

В подверженной влиянию океана Европе бореальные хвойные леса на юге граничат с летнезелеными смешанными лиственными лесами, причем между ними располагается так называемая "бореонеморальная переходная зона", в которой либо встречаются смешанные леса из лиственных и хвойных древесных пород, либо, чаще, обнаруживается мозаичное чередование участков хвойного и лиственного леса; такое чередование обычно определяется почвенными факторами. В целом южную границу собственно бореальной зоны можно считать примерно совпадающей с северной границей распространения дуба черешчатого (Quercus robur).

В Западной Сибири хвойные леса на юге граничат с относительно узкой зоной редкостойных березовых лесов, а в восточной, континентальной части Сибири — со степями и даже полупустынями.

В Северной Америке наблюдается примерно та же картина. И здесь в восточной части континента, подверженной сильному влиянию Атлантического океана, например в области Великих озер, бореальные хвойные леса на юге переходят в летнезеленые лиственные леса, тогда как на более континентальном западе они смыкаются с прериями.

Североамериканский бореальный хвойный лес в Йосемитском парке (США)

С севера к бореальным хвойным лесам всюду примыкает тундра. Местами эта граница выражена очень резко, но чаще хвойный лес как бы разбивается здесь на отдельные островки, и возникает так называемая лесотундра. Большие площади лесотундра занимает прежде всего в Восточной Сибири и в некоторых районах Северной Америки. Среди геоботаников нет единого мнения о том, куда следует относить лесотундру: к зоне хвойных лесов или к тундровой зоне. В зависимости от того, к какой из зон относят лесотундру, приводятся разные сведения о размерах занимаемых этими зонами территорий.

Климадиаграмма зоны бореальных хвойных лесов Северной Европы

Климадиаграмма зоны бореальных хвойных лесов Северной Европы

На некоторых вопросах, относящихся к границам распространения леса и отдельных видов деревьев, мы остановимся в следующем разделе книги, где речь пойдет о тундре.

Климатические условия. Границы зоны бореальных хвойных лесов, равно как и распространение этих лесов внутри зоны, обусловлены климатом. Там, где он неблагоприятен для развития широколиственных древесных пород, то есть в тех местах, где лето слишком короткое, а зима слишком продолжительная, начинают господствовать хвойные леса. Определяющими климатическими показателями можно считать среднесуточные температуры свыше 10°С менее чем в течение 120 дней в году и холодный период, продолжающийся на протяжении более полугода. Если же последний длится около 8 месяцев и лишь максимум 30 суток в году обнаруживают среднюю температуру не ниже 10°С, то и хвойные деревья не способны благополучно развиваться. Здесь проходит граница зоны арктических тундр. Следовательно, ограничивающим фактором в первую очередь оказывается продолжительность относительно теплого времени, когда среднесуточные температуры достигают 10°С и выше, а не сами по себе высокие летние или низкие зимние температуры. Даже в районе полюса холода северного полушария, в Верхоянске и Оймяконе, где зимой температура часто опускается ниже — 60°С, вполне хорошо развиваются хвойные леса!

Климадиаграмма зоны бореальных хвойных лесов Азии

Климадиаграмма зоны бореальных хвойных лесов Азии

Но температура — не единственный климатический фактор, влияющий на состав растительного покрова и границы зоны хвойных лесов. Рельеф местности, от которого зависит, в частности, действие ветра на растения, почвенные и другие факторы также играют определенную роль. Однако все они оказывают воздействие на относительно ограниченных территориях.

Климадиаграмма зоны бореальных хвойных лесов Северной Америки

Климат бореальной зоны отнюдь не всюду одинаков, что при ее огромной протяженности вполне понятно. В пределах зоны различают два климатических региона: холодный океанический и холодный континентальный. Их различия ясно видны на приводимых климадиаграммах. При сравнении этих диаграмм, относящихся к разным пунктам Евразии и Северной Америки, видно также, что климатические условия обоих континентов весьма схожи. В Евразии холодный океанический регион простирается от Скандинавии через Западную Сибирь вплоть до Енисея. Эта территория сравнительно богата осадками: в среднем их выпадает 400 — 500 мм в год. Осадки, которые выпадают здесь зимой и обусловливают образование высокого снежного покрова, приносятся воздушными массами прежде всего с Атлантического океана; последние оказывают сильное влияние на зимние температуры, заметно снижающиеся в направлении с запада на восток. Если в Скандинавии зимы довольно мягкие (их средние температуры находятся в пределах от — 7 до — 10°С), то средние зимние температуры в районе Енисея составляют уже около — 30 °С. Но в целом различия температур все же не столь велики (ср. климадиаграммы Вологды, Албанеля, Тобольска и Слейв-Лейка).

Распространение багульника болотного ( Ledum palustre) в Евразии (1) и южная граница сплошного распространения многолетне-мерзлых горных пород ('вечной мерзлоты') (2), а также южная граница промерзания почв (3)

Холодный континентальный климатический регион простирается от Енисея до Тихого океана; Енисей резко отграничивает Западную Сибирь от Восточной не только по климатическим показателям, но и по характеру растительности, рельефа и т. д. Эта граница настолько бросалась в глаза прежним натуралистам-путешественникам, что, например, Гмелин[9] даже предлагал провести здесь рубеж между Европой и Азией.

В этом регионе с континентальным климатом лето очень жаркое (температура достигает 30 — 38°С), а зимы необыкновенно суровые, с холодами до — 50°С, наиболее низкие температуры бывают ниже — 60°С. Амплитуда колебаний температуры, величину которой, кстати, считают характерным признаком континентальности климата, местами здесь превышает 100°С, иными словами, она больше, чем где-либо на земном шаре. Резко выраженное высокое атмосферное давление, устанавливающееся зимой над Восточной Сибирью, обусловливает возникновение нисходящих потоков воздуха и тем самым малую облачность и почти полное отсутствие осадков. Поэтому зимы здесь очень сухие, а поскольку снежный покров невелик — например, у Якутска толщина его достигает всего 30 — 40 см, — почва глубоко промерзает. Это в свою очередь оказывается важным фактором, от которого зависит сохранение много-летнемерзлых горных пород (так называемая "вечная мерзлота"). Летом выпадает очень мало осадков: своим возникновением они обязаны прежде всего транспирации влаги растениями и испарению ее водоемами. Среднегодовое количество осадков, составляющее менее 300 мм, а местами даже менее 150 мм, соответствует количеству, характерному для полупустынных и пустынных областей (ср. климадиаграммы Оймякона и форта Юкон). Тот факт, что, несмотря на это, растительный покров получает достаточно влаги, а климат оказывается гумидным, объясняется наличием мерзлых почв: свою потребность в воде растения покрывают за счет влаги оттаивающих летом верхних слоев почвы.

Распространение разных видов лиственницы в Евразии и южная граница 'вечной мерзлоты'. 1 — лиственница европейская ( Larix decidua); 2 — лиственница сибирская ( L. sibirica); 3 — лиственница даурская ( L. dahurica); 4 — южная граница сплошного распространения многолетнемерзлых горных пород; 5 — южная граница промерзания почв

Следует добавить, что постоянно мерзлые почвы характерны почти для всей Восточной Сибири, примерно для трети Западной Сибири, тогда как на севере Европы они занимают лишь узкую полосу у северного края пояса хвойных лесов (см. карту). В Северной Америке они также широко распространены и, например, в Канаде занимают более половины бореальной области. С ними же связано и сильное заболачивание территорий, поскольку вода здесь не в состоянии впитаться в почву. Как полагают, "вечная мерзлота" сохранилась со времени ледникового периода.

С другой стороны, некоторые особенности растительного покрова и почвообразовательного процесса явно свидетельствуют о влиянии сухости климата. Так, в Якутии местами встречаются подобные чернозему степные и даже солонцовые почвы, занятые растительными сообществами типа степных.

Почвы. Наиболее распространенный в зоне бореальных лесов тип почв — подзолистая почва (см. рисунок), возникающая здесь почти на всех материнских горных породах. Из-за недостатка тепла в течение большей части года микробиологическое разрушение лесной подстилки, образующейся в результате опада хвои, затруднено, и поэтому возникает слой грубого гумуса. Из-за постоянно высокой насыщенности почвы влагой происходит вымывание образующихся в этом слое гуминовых кислот, которые в свою очередь вызывают в ниже расположенном минеральном горизонте полное выщелачивание оснований и соединений железа. В результате в этом слое в конце концов остается только обесцвеченный кварцевый песок. Обесцвеченный горизонт столь же характерен для подзола, как и возникающий глубже из-за отложения соединений гуминовых кислот и соединений железа темно-коричневый или ржаво-красный горизонт обогащения, или ортштейновый слой. Образование подзолов и мерзлота почв одинаково влияют на развитие корневых систем растений; даже деревья используют здесь только самые верхние слои почвы и образуют корневые системы, расположенные лишь в горизонтальной плоскости. А это в свою очередь обусловливает редкое расположение деревьев в лесу, которое подчеркивается еще и тем, что здесь господствуют деревья с узкими кронами.

Вертикальный разрез подзолистой почвы. Для этого типа почвы характерны как светло-серый оподзоленный горизонт, так и темно-коричневый горизонт, обогащенный соединениями железа

Таблица 5

Распространение важнейших видов древесных пород в разных регионах бореальной зоны хвойных лесов (частично по Schmithusen)

Все сказанное, естественно, влияет на структуру растительного покрова.

Растительность бореальных хвойных лесов

Виды древесных пород. Никакая другая из растительных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна видами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных лесов. В сущности, здесь древесный ярус образуют представители всего четырех родов хвойных деревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелколиственные древесные породы — береза (Betula), тополь (Populus), ольха (Alnus) и ива (Salix), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, отчасти близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мнения систематиков о том, считать ли их видами, подвидами или только разновидностями, сильно расходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом, поясняет приведенная выше таблица.

Древесные породы бореальных хвойных лесов

Ель сибирская Picea obovata

Ель канадская Picea canadensis

Ель черная Picea mariana

Лиственница сибирская Larix sibirica

Лиственница даурская Larix dahurica

Сосна сибирская Pinus sibirica

Лиственница европейская Larix decidua

Лиственница американская Larix americana

Пихта бальзамическая Abies balsamea

А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, причем ограничимся преимущественно территорией Евразии.

Тайга. В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную литературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евразии, но не соответствующих лесов Северной Америки, для наименования которых особого собирательного термина нет.

Основываясь главным образом на внешних признаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием господствующей древесной породы. Дальнейшее подразделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение придают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот почему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных сообществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом методы исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подразделения по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования.

Тайга из сосны сибирской (кедровой) и лиственницы на севере Монголии. Такими лесами заняты также большие территории на юге Сибири

Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы подчас довольно сложно, поскольку на них могут оказать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питательных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна oт другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом.

Темнохвойная еловая тайга. Ели, а точнее, ель обыкновенная (Picea abies) в Северной Европе и ель сибирская (P. obovata) на северо-востоке европейской части Советского Союза и далее на восток, — основные древесные породы темнохвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская (Abies sibirica) и сосна сибирская, или кедровая (Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica); обычна и примесь березы пушистой (Betula pubescens).

Еловые леса обнаруживают трехъярусное строение: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами расположены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных условиях), сомкнутость крон нередко достигает 70 %, именно этим объясняется "темный" облик леса. Темнохвойная еловая тайга развивается на подзолистых почвах, в которых, однако, сравнительно много питательных веществ; такие почвы часто бывают глинистыми и хорошо увлажненными. Лучше всего еловые леса растут на хорошо дренированных, но способных удерживать воду местообитаниях.

Наиболее распространенная, "центральная" группа растительных сообществ еловой тайги — ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации таких ельников представляют собой наиболее высокоствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса.

Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны корневых систем деревьев. Поэтому количество питательных веществ, приходящихся на долю травянистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвойных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника (Vaccinium myrtillus) и брусника (V. vitis-idaea), чье участие в составе растительного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora), рамишия однобокая (Ramishia secunda, = Orthilia secunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys). В таких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник безлистный (Epipogium aphyllum), гудьера ползучая (Goodyera repens), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), тайник сердцевидный (Listera cordata), гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata) и некоторые папоротники и плауны, например щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana, = D. spinulosa), голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), телиптерис буковый (Thelypteris phegopteris), баранец обыкновенный (Huperzia selago), плауны годичный и сплюснутый (Lycopodium annotinum и L. complanatum). Из представителей других семейств назовем линнею северную (Linnaea borealis), седмичник европейский (Trientalis europaea), кислицу обыкновенную (Oxalis acetosella), двулепестник альпийский (Circaea alpina), подмаренник трехцветковый (Galium triflorum), майник двулистный (Majanthemum bifolium) и ожику волосистую (Luzula pilosa). Некоторые из перечисленных видов растут не только в ельниках-зеленомошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.

Характерные травянистые растения бореальных хвойных лесов

Брусника Vaccinium vitis-idaea

Ладьян трехнадрезный Corallorhiza trifida

Одноцветка одноцветковая Moneses uniflora

Калипсо луковичная Calypso bulbosa

Прострел раскрытый Pulsatilla patens

Неоттианта клобучковая Neottianthe cucullata

Линнея северная Linnaea borealis

Тайник сердцевидный Listera cordata

Надбородник безлистный Epipogium aphyllum

Баранец обыкновенный Huperzia selago

Седмичник европейский Trientalis europaea

В отличие от яруса трав ярус мхов в этих лесах развит очень хорошо; обычно он покрывает всю почву и часто может достигать высоты 30 — 40 см. Он составлен преимущественно крупными, иногда длиной 20 — 30 см гипновыми мхами, такими, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium cristacastrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum и др.

Там, где грунтовые воды находятся близко, и во время от времени заболачивающихся местах мощность слоя грубого (сырого) гумуса увеличивается и происходит образование торфа. Ели здесь уже не могут успешно развиваться. Когда же толщина мохового покрова достигает 80 см, в ярусе мхов наступает господство кукушкина льна (Polytrichum commune). Наличие таких ельников-долгомошников свидетельствует о начавшемся заболачивании леса, которое приводит к развитию сфагновых ельников, встречающихся прежде всего на ровных, заболоченных территориях. Кроме уже названных полукустарничков (черника, брусника) здесь растут, причем лучше, чем в ельниках-долгомошниках, голубика (Vaccinium uliginosum), багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphne calyculata), вороника (Empetrum nigrum) и др.; в ярусе мхов доминируют торфяные, или сфагновые, мхи (виды Sphagnum). На таких местообитаниях ель развивается плохо, сомкнутость крон едва достигает 40 — 50%, а прирост древесины ничтожен. Даже 200-летние деревья иногда имеют стволы не более 14 см толщиной, достигая при этом высоты около 11 м! Все более усиливающееся торфообразование в конечном итоге приводит к такому обеднению местообитания питательными веществами, что в ярусе деревьев ель сменяется сосной — основной древесной породой сфагновых сосняков, характерных для лесных верховых болот.

Мхи бореальных хвойных лесов

Rhytidiadelphus triquetrus

Pleurozium schreberi

Hylocomium splendens

Polytrichum commune

Dicranum scoparium

Dicranum undulatum

Ptilium crista-castrensis

Флористически гораздо богаче еловые леса, растущие на обеспеченных питательными веществами, особенно на содержащих известь почвах. В таких лесах с хорошо выраженным ярусом трав уже встречаются виды, характерные для зоны лиственных лесов. То же можно сказать и о самых южных еловых лесах, представляющих собой переходную ступень к лиственным лесам; в их состав входят липы, клены и вязы, а также кустарники.

Названным типам евроазиатских еловых лесов в бореальной Северной Америке соответствуют аналогичные типы. Но там из древесных пород господствует, а также имеет наибольшее хозяйственное значение ель канадская (Picea canadensis, = P. glauca); кроме нее относительно большое участие в формировании лесов принимает пихта бальзамическая (Abies balsamea).

Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светло хвойными. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бедных почвах, причем как на очень сухих, так и на сырых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древесные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лет образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла именно так.

Горная тайга из лиственницы даурской (Lerix dahurica) в горах Большого Хингана (Китай)

В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-зеленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают "центральное" положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошниками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70 — 80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилающего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10 — 15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна способна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото становится безлесным.

Лесное верховое болото с цветущим багульником (Ledum palustre)

Иного типа экстремальные условия для произрастания сосновых лесов связаны с маломощными почвами, покрывающими каменистые материнские горные породы, или с сильно оподзоленными, очень сухими песками. Здесь ограничивающим развитие растений фактором становится почвенная влага: конкуренция корневых систем сосен, растущих на значительных расстояниях одна от другой, оказывается столь острой, что почва бывает покрыта лишь кустистыми лишайниками, довольствующимися влагой атмосферы. Речь идет в первую очередь о таких лишайниках, как "олений мох" (Cladonia rangiferina), "исландский мох" (Cetraria islandica), и других многочисленных видах рода Cladonia (кустистые лишайники). В таких лишайниковых сосняках, или так называемых сосняках-беломошниках, даже подрост сосны может появиться только на месте отмершего дерева, то есть там, где ему не грозит конкуренция.

Типы европейских болот. 1 — бугристые болота; 2 — болота аапа-типа; 3 — верховые болота; 4 — болота типа плаща, 5 — лесные верховые болота; 6 — горные болота

В Северной Америке сосны играют значительно меньшую роль. И хотя сосна Банкса (Pinus banksiana) экологически во многом близка сосне обыкновенной, все же этот вид менее конкурентоспособен и поэтому распространен только на песчаных или на очень маломощных почвах.

Светлохвойная лиственничная тайга. В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пространства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км², иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лиственничная тайга господствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее состав древесных пород — лиственница даурская (Larix dahurica) — обладает горизонтально разрастающейся корневой системой. Эта система особенно хорошо приспособлена к существованию в местообитаниях, для почв которых характерна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаивания летом редко превышает 1,5 м, а часто составляет всего 25 — 30 см. В зависимости от особенностей местообитаний лиственничную тайгу тоже подразделяют на ряд типов, в которых почти повсеместно большую роль играют кустарнички — представители семейства вересковых.

На глинистых и богатых известью карбонатных почвах широко распространены лиственничные леса с брусникой (лиственничники-брусничники). И хотя здесь некоторые лиственницы достигают более чем 20-метровой высоты, а сомкнутость крон бывает 50 — 80%, света все же хватает для развития обильного подлеска, который состоит преимущественно из можжевельника сибирского (Juniperus sibirica), шиповника иглистого (Rosa acicularis) и других видов. Среди кустарников часто встречается вьющийся княжик сибирский (Atragene sibirica, = Clematis sibirica), а в ярусе трав и кустарничков нередко преобладает брусника. Здесь растут также толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), плауны и другие растения.

Большие площади занимают также сырые лиственничные леса, произрастающие на сильно оподзоленных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность которого достигает иногда 50%, а часто 30% и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный (Ledum palustre) либо голубика (Vaccinium uliginosum), развивающиеся на плотном покрове из мхов.

При прогрессирующем заболачивании, как это бывает в первую очередь на плоских водоразделах, сырые лиственничные леса становятся мохово-кустарничковыми или сфагновыми лиственничниками. Здесь многолетнемерзлой оказывается сама толща торфяно-мохового покрова, часто уже на глубине 30 см. Стоящие далеко одна от другой лиственницы даже в 300 — 400-летнем возрасте достигают всего 5 — 8-метровой высоты, а их стволы не превышают толщины 10 см. Долговечность растущих здесь лиственниц объясняется их способностью образовывать придаточные корни на стволах, благодаря чему они могут жить на нарастающих в высоту болотах. В подлеске встречаются березы — тощая и кустарниковая (Betula exilis и B. fruticosa), рододендрон мелколистный (Rhododendron parvifolium, = R. parviflorum), арктоус альпийский (Acrtous alpina, = Arctostaphylos alpina), клюква (Oxycoccus quadripetalus, = Vaccinium oxycoccos), пушица (Eriophorum) и др.

Растительность болот зоны бореальных хвойных лесов

В зоне бореальных хвойных лесов болота распространены очень широко и в значительной мере определяют ландшафты. Например, в Финляндии на долю болот приходится 30 % всей территории страны. Западносибирская низменность в бассейнах притоков Оби и Иртыша почти целиком покрыта болотами; одно лишь самое крупное болото этого региона в Васюганье занимает примерно 54 000 км² — площадь, равную половине территории ГДР! В северной части Северной Америки такую же область представляет собой низменность Гудзонова залива, сходные условия существуют на Камчатке, Аляске и Лабрадоре.

Образованию болот в бореальной зоне способствуют многие факторы. К их числу в первую очередь относится гумидный климат, при котором влаги в виде осадков поступает больше, чем испаряется, и поэтому вода находится в избытке. Другой фактор — большая распространенность бедных питательными веществами и кислых почв, в которых ортштейновый слой не пропускает воду. Немалую роль играют многолетнемерзлый грунт и, наконец, рельеф местности. Огромные области представлены здесь равнинами, и, естественно, грунтовые воды залегают близко к поверхности. Лесные пожары тоже способствуют заболачиванию.

Микроклимат болот во многом отличается от микроклимата окружающих болота территорий. Днем болота испаряют влаги больше, чем открытые водные поверхности. Поэтому поверхность болота, пока она остается влажной, нагревается меньше, чем поверхность примыкающих к болоту участков. Но когда верхний слой мхов высыхает, поверхность болота сильно нагревается, в то время как из-за низкой теплопроводности торфа уже на глубине 10 — 12 см температуры оказываются более низкими, и это различие может достигать 20°С. Ночью болота тоже значительно холоднее, чем окружающие их местности. Весной здесь заморозки длятся дольше, а осенью наступают раньше. Следовательно, микроклимат болот явно континентальный. Не удивительно, что элементы бореальной флоры и даже реликты ледникового периода могут встречаться на болотах, находящихся и в Центральной Европе.

Большую часть бореальных болот, в зависимости от происхождения питающей их воды, относят к одному из двух типов: топогенному (грунтового питания) или омброгенному (атмосферного питания).

Топогенные осоково-гипновые болота. Топогенные болота связаны с грунтовыми водами и поэтому занимают наиболее низко расположенные элементы рельефа местности. Они встречаются в низинах и долинах. Из-за того что питающие их воды содержат разные количества питательных веществ, растительный покров топогенных болот бывает весьма различным. Если воды богаты известью, то возникают базифильные или нейтрофильные осоково-гипновые болота с флористически довольно богатым растительным покровом. В его состав входят главным образом мелкие осоки, например осоки плетевидная (Carex chordorrhiza), шершавоплодная (C. lasiocarpa) и двутычинковая (C. diandra), пушица тонкая (Eriophorum gracile), вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta, = C. stricta), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), сабельник болотный (Comarum palustre) и другие, а также гипновые мхи, часто имеющие своеобразную желто-коричневую окраску (отсюда название "бурые" мхи), например виды рода Drepanocladus, Paludella squarrosa, Scorpidium scorpioides, Meesea triquetra, Camypylium stellatum, Cratoneuron, Camptothecium, Calliergon и др. Нередко на таких болотах развиваются береза низкая (Betula humilis) и разные ивы.

Если же грунтовые воды бедны питательными веществами, то образуются сфагновые болота, мало отличающиеся от настоящих сфагновых болот и со временем часто превращающиеся в них.

Омброгенные верховые сфагновые болота. Омброгенные болота получают воду только из атмосферных осадков и поэтому крайне бедны питательными веществами. Как уже отмечалось на стр. 220, при образовании верховых болот главнейшую роль играют сфагновые мхи (виды рода Sphagnum). Поскольку у них в течение длительного времени нарастают только верхние части, а нижние отмирают и превращаются в торф, болото все время нарастает вверх и наиболее высоким бывает в центре. Так возникают типичные выпуклые, словно часовое стекло, верховые болота. К краям поверхность болота относительно круто понижается, и сфагновое болото сменяется здесь краевым топким болотом, богатым питательными веществами, которое называют лаггом.

Схема размещения растений на бугре и в мочажинах верхового болота (по Schmidt) а — вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и политрихум сжатый (Polytrichum strictum); b — сфагновый мох с брусникой (Vaccinium vitis-idaea), ниже — с клюквой (Oxycoccus quadripetalus); с — сфагновый мох с подбелом дубровником (Andromeda polifolia) и пушицей влагалищной (Eriophorum vaginatum)

Обычно поверхность верхового болота неровная; она представляет собой мозаичное сочетание небольших возвышений — бугров, или кочек, между которыми находятся сырые, ниже расположенные участки — мочажины. Это обусловлено тем, что разные виды сфагновых мхов развиваются при разном увлажнении. В мочажинах растут такие виды сфагнов, как Sphagnum recurvum или Sph. cuspidatum, нуждающиеся в длительном увлажнении, тогда как виды, способные переносить временное высыхание, например Sph. magellanicum или Sph. fuscum, слагают бугры.

Цветковых растений на омброгенных верховых болотах мало. В мочажинах растут прежде всего шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris), осока топяная (Carex limosa) или пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), а бугры заселены растениями, нередко тоже располагающимися в определенном порядке (снизу вверх): росянкой (Drosera), клюквой (Oxycoccus quadripetalus), подбелом дубровником (Andromeda polifolia) и, наконец, такими полукустарничками, как голубика (Vaccinium uliginosum), шикша черная (Empetrum nigrum), болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphne calyculata) и даже брусника и черника (Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus). Вершина бугра может быть настолько сухой, что здесь сфагновые мхи уступают место политрихуму сжатому (Polytrichum strictum) или даже лишайникам; при этом бугор перестает нарастать. На сухих буграх нередко растут сосны или березы, правда низкорослые; если бугор снова начинает нарастать, они погибают.

Обычные растения бореальных болот

Шейхцерия болотная Scheuchzeria palustris

Саррацения пурпурная Sarracenia purpurea

Багульник болотный Ledum palustre

Осока топяная Carex limosa

Клюква четырех-лепестная Oxycoccus quadripetalus

Болотный мирт обыкновенный Chamaedaphne calyculata

Sphagnum recurvum

Sphagnum magellanicum

Росянка круглолистная Drosera rotundifolia

Подбел дубровник Adromeda polifolia

Голубика Vaccinium uliginosum

Sphagnum fuscum

Морошка Rubus chamaemorus

Как сырые, безлесные верховые болота (торфяники), так и болотные растительные сообщества, богатые полукустарничками, очень широко распространены в Северо-Восточной Европе и Западной Сибири. В Восточной Сибири такие болота встречаются реже, ибо там слишком мало осадков. В Северной Америке можно видеть примерно такие же растительные сообщества, но их флористический состав отчасти иной (явление географического викаризма). Из растений североамериканских омброгенных верховых болот упомянем лишь "насекомоядную" саррацению пурпурную (Sarracenia purpurea) с очень своеобразными листьями.

На очень широко распространенных в Евразии и Северной Америке лесных болотах мы уже останавливались выше.

Болота аапа-типа. Главным образом в Скандинавии, но и в субарктической Северной Америке господствует другой тип болот — так называемые болота аапа-типа. Они развиваются на слабо наклонных (иногда наклон этот едва заметен) территориях, на не пропускающих воду или многолетнемерзлых субстратах и состоят из слегка возвышаюшихся, протянувшихся поперек склона длинных гряд: между грядами находятся понижения, которые нередко тянутся на сотни метров. Поэтому болота аапа-типа представляют собой своеобразную систему террас. Эти непроходимые понижения, называемые в Финляндии "римпи", а в Швеции — "фларки", очень топкие, заполненные водой; в них растут главным образом осоки (Carex), пушицы (Eriophorum), вахта (Menyanthes) и бурые мхи. Растительный покров гряд примерно соответствует покрову верховых болот. Образованию гряд способствуют находящийся в почве лед, который в этих местах сохраняется до середины лета, а также давление сбоку, оказываемое льдом, покрывающим "римпи".