Растительный мир Земли. Т.2

Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На материках северного полушария их наибольшая протяженность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей располагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменяются полупустынями и пустынями.

Климадиаграмма восточноевропейских степи

Самая крупная область степей — евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она простирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками территорий зоны с умеренным климатом пользуются названием "степи" — словом, заимствованным другими языками из русского. В соответствии с разнообразием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (занимающие наибольшие площади в северном Казахстане) и центральноазиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Известные пушты Венгрии — не настоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протяжении последних 250 лет.

Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива.

Климадиаграмма лесостепи

В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным растительным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их называют пампой. Наконец, еще одна естественно возникшая степная область (так называемое сообщество травы туссок — Poa flabellata) находится на плато Отаго Южного острова Новой Зеландии.

Климат и почвы. Холодные зимой степи зоны с умеренным климатом расположены в аридных областях. Промежуточные между степями и лесами районы — лесостепи — называют полуаридными (семиаридными). В степях, как в пустынях и полупустынях, влаги испаряется больше, чем выпадает осадков. За год количество испарившейся воды может примерно вдвое превышать количество осадков.

Для степей характерны теплое лето со средней температурой июля 20 — 25 °С и холодная зима со средними температурами значительно ниже 0°С. Столь резкое различие летних и зимних температур весьма существенно для экологии степных растений. Среднегодовое количество осадков достигает здесь 300 — 450 мм, причем распределение их по месяцам в пределах года резко варьирует в разных степях (см. климадиаграммы). В разные годы общее количество осадков также сильно колеблется; часто бывают явно выраженные засушливые годы.

Центральноазиатский степной ландшафт

Для водного режима большинства степей очень важен зимний снежный покров. В северных степных районах он может достигать 20 — 40 см в толщину. Некоторые степные области находятся под снегом 80 — 140 дней. В период весеннего таяния снега происходит основное увлажнение почвы, имеющее решающее значение для развития растительного покрова. Бесснежные зимы отрицательно сказываются на росте растений.

Степи обычно расположены на равнинах и безлесны, поэтому здесь могут беспрепятственно бушевать бури. Так, летом, часто несколько дней подряд, дуют ураганные ветры, поднимающие тучи пыли (так называемые пыльные бури); при этом сухой горячий воздух отнимает у почв последнюю влагу.

Климадиаграмма южноамериканской пампы

Основная почвообразующая порода степных областей — лёсс. Величина частиц лёсса в основном колеблется от 0,05 до 0,01 мм; они гораздо мельче, чем в группе песков. Доля глинистых и песчаных частиц не превышает половины объема. Лёссовые отложения палевые, пористые; они не обнаруживают явной слоистости и обычно содержат 10 — 15% извести. Типичный лёсс — это эоловая (возникшая под действием ветра) осадочная порода, отлагавшаяся в ледниковое и послеледниковое время на обширных территориях южнее края ледника. Сейчас лёсс представляет собой одну из самых распространенных почвообразующих пород в областях с аридным и умеренно влажным климатом, находящихся в средних широтах Евразии, а также Северной и Южной Америки. Он встречается не только в виде относительно тонких покровных слоев, но и в виде мощных многометровых отложений.

Под влиянием климата и растительного покрова из лёссовых материнских пород возникли типичные почвы степей: черноземы и каштановые почвы (каштаноземы). Для появления черноземов были нужны полуаридный климат, господство в растительном покрове сообществ травянистых растений, а также мощная, содержащая известь подпочва (подстилающая порода). В черноземах обнаруживаются два горизонта: мощный, интенсивно черный верхний слой (горизонт А), обязанный своей окраской высокому содержанию гумуса (4 — 10%), и нижний слой, в котором содержание гумуса с глубиной постепенно уменьшается; этот слой переходит в лёсс, не содержащий гумуса; его называют горизонтом С. Для таких почв характерны слои, сильно обогащенные известью (иллювиально-карбонатный горизонт). Черноземы обладают стабильной комковатой структурой и высоким содержанием питательных веществ, чем и обусловлено их исключительное плодородие. Они очень богаты почвенными организмами. Мощные корневые системы злаков после отмирания также превращаются в гумус. По мере того как климат становится суше и из-за нехватки воды снижается продуктивность растительного покрова, содержание в черноземах гумуса, а вместе с тем и мощность верхнего почвенного слоя падают. Например, в Восточной Европе черноземную зону можно подразделить следующим образом. Имеется область мощных, или типичных, черноземов, где богатый гумусом слой достигает толщины 170 см. В прилегающей с юга области обыкновенных черноземов толщина этого горизонта не превышает 75 см, а в области южных черноземов едва достигает 50 см. По мере уменьшения мощности богатого гумусом слоя уровень залегания верхней границы обогащенного известью горизонта повышается.

Климадиаграмма североамериканских прерий — высокотравной

В областях, расположенных еще южнее, под влиянием аридных климатических условий черноземы сменяются почвами, имеющими каштановую окраску. Верхний слой темно-каштановых почв содержит 3 — 6% гумуса. Карбонатный горизонт, в котором гумуса нет, начинается на глубине 50 — 70 см. У каштановых почв толщина горизонта А менее 40 см, а содержание гумуса не более 3%; бедные гумусом светло-каштановые почвы характерны уже для остепненных пустынь (полупустынь). И наконец, через бурые почвы такие светло-каштановые почвы переходят в почвы пустынь (сероземы), не содержащие гумуса. В горных степях северной Монголии, где склоны имеют разное положение и крутизну (иными словами, разную экспозицию), преемственность в расположении почв, о которой мы только что рассказали, и связанную с ней преемственность растительных сообществ можно наблюдать на очень небольших территориях.

Наряду с черноземами и почвами, имеющими каштановую окраску, в зоне степей, особенно в областях, где происходит очень интенсивное испарение, а почвенные соли хорошо растворимы в воде, распространены и засоленные почвы. Солончаковые почвы развиваются там, где грунтовые воды лежат близко к поверхности, а солонцовые почвы встречаются в местах, которые время от времени бывают сырыми. Черноземы, на которых растут леса, дегенерируют. Это проявляется в нарушении комковатой структуры, уменьшении мощности горизонта. А, снижении содержания гумуса и оподзоливании. Со временем возникают выщелоченные черноземы, переходящие, если лес на них существует долго, в лесные сероземы.

Климадиаграмма североамериканских прерий — смешанной

От лесостепи к безлесности настоящих степей

В отличие от субтропической зоны, где леса через широкий пояс саванн с характерными для них редколесьями переходят в аридные сообщества травянистых растений и, наконец, в полупустыни и пустыни, в зоне с умеренным климатом переход от лесов к открытым степям происходит через пояс, в котором леса представлены отдельными островками. Этот пояс получил название зоны лесостепи. При этом речь идет вовсе не об осветленных и остепненных лесных сообществах с обилием характерных для степей растений, подобных тем, что появляются в сухих и теплых районах Центральной Европы как результат чрезмерной эксплуатации лесов (вырубка, выпас скота в лесу). Напротив, в лесостепной зоне островки леса четко отграничены от степи, часто даже нет узкой опушки из кустарников. Если имеется подлесок, то это не что иное, как подрост деревьев, образующих островки леса. Таким образом, границы между лесом и степью не обусловлены господствующим там макроклиматом.

В горной лесостепи островки леса встречаются на прохладных, влажных северных склонах, которые в северных районах Центральной Азии, находящихся в области вечной мерзлоты, оказываются значительно более влажными, чем другие местообитания. На равнинных территориях зоны, переходной между лесом и степью, древесные растения развиваются преимущественно в низинах и оврагах, то есть в местах, куда стекает вода. В областях, где развиты лёссы, деревья находят относительно благоприятные условия для роста на местами встречающихся там песчаных субстратах; последние легко проницаемы для воды и вместе с тем обладают большой влагоемкостью. Деревья растут также на скалах, в трещинах которых собирается вода, однако степные травы там не могут хорошо развиваться. На таких местообитаниях в областях с субаридным климатом деревья имеют преимущества перед злаками, которые нуждаются в почвах, лежащих более мощным слоем. Но "равновесие" между островками леса и участками, занятыми сообществами травянистых растений, все же неустойчивое, и часто даже незначительные преимущества приводят к изменению границ между ними. Так, развитию степи благоприятствуют пожары и выпас скота. Но появление сообществ, подобных саваннам, в степях областей с умеренным климатом и характерными для них лёссовыми почвами невозможно, так как проростки деревьев не в состоянии конкурировать с покрывающими почву травами.

В истинно степной зоне, естественно, никакого древостоя нет. Это обусловлено недостатком влаги в почве летом. Рост деревьев прежде всего ограничен тем, что относительно часто бывают засушливые годы. И если в степях деревья в принципе все же могут расти, как об этом свидетельствуют многочисленные искусственные насаждения (например, защитные лесные полосы в степях европейской части Советского Союза), то из этого отнюдь не следует, что степи могут быть вытеснены лесом. Вероятнее всего, в областях с субаридным климатом деревья еще могут расти на мощных черноземах, если в результате хозяйственной деятельности человека там снижена конкуренция со стороны злаков или полностью отсутствует выпас. Умеренный же выпас, напротив, важен для развития устойчивых степных растительных сообществ. Некогда здесь паслись огромные стада копытных животных (диких лошадей, бизонов, антилоп) и крупные популяции степных грызунов (сусликов, хомяков, мышей). Со временем их все больше вытесняли крупные стада домашних животных.

В местообитаниях на менее мощных черноземах и каштановых почвах постоянные древостои без орошения не сохраняются. В первые годы лесопосадки развиваются хорошо, однако затем из-за все возрастающей транспирации деревья растут все хуже и наконец погибают в засушливые годы. Как показали многочисленные исследования, расход воды на единицу площади растительного покрова в степях существенно меньше, чем в сообществах деревьев и кустарников. Установлено также, что в степных областях, где грунтовые воды расположены неглубоко, под влиянием роста деревьев уровень этих вод постоянно понижается; в итоге влага становится недоступной для деревьев, и они погибают. В общем лесопосадки в степных областях достигают возраста 20 — 30, редко 40 лет, после чего вода, которую в состоянии использовать деревья, оказывается практически израсходованной. Правда, отдельные деревья могли бы сохраняться и дольше, но они прекращают развитие из-за конкурентных отношений, которые существуют в степных регионах с умеренным климатом.

О первостепенной важности воды для развития растений в степях свидетельствует тот факт, что в конце засушливого лета надземные органы растений степных сообществ почти полностью высыхают. Исчерпывается даже тот запас воды, которым довольствуются степные растения. Но в отличие от деревьев степные растения в состоянии переносить такие крайне неблагоприятные периоды.

Остановимся теперь несколько подробнее на особенностях растительного покрова некоторых степных областей земного шара.

Восточноевропейские степи

В Восточной Европе при продвижении с севера на юг в классическом виде прослеживается смена зон растительности. До линии Киев — Горький — Казань — Уфа простирается зона смешанных лесов, с юга к ней до линии Кишинев — Харьков — Саратов — Куйбышев — Оренбург примыкает зона лесостепи. Ее сменяет зона настоящих степей, границы которой доходят до северных берегов Черного моря. И наконец, на юго-востоке, в районе от Волгограда до Каспийского моря, расположены опустыненные степи.

В лесостепной зоне на гидрологически благоприятных местообитаниях встречаются островки лесов. Речь идет о деревьях зоны умеренного климата, которые не могут расти в виде отдельных экземпляров на открытых пространствах, а в естественных условиях всегда образуют древостои с сомкнутыми кронами. Преобладают лиственные деревья. Основной вид — дуб обыкновенный (Quercus robur), а в числе других вяз пробковый (Ulmus suberosa, = U. minor), липа сердцелистная (Tilia cordata), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), клен платано видный (Acer platanoides), клен татарский (A. tataricum), осина (Populus tremula), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia) и яблоня лесная (Malus silvestris). Из кустарников встречаются орешник-лещина (Corylus avellana), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) и терновник (Prunus spinosa). Местами встречаются также небольшие сосновые и березовые лески. Наземный ярус представлен обычными для таких лиственных лесов травами: пролесником многолетним (Mercurialis perennis), подмаренником душистым (Galium odoratum), медуницей темной (Pulmonaria obscura, = P. officinalis), сочевичником весенним (Orobus vernus, = Lathyrus vernus), копытнем европейским (Asarum europaeum), фиалкой удивительной (Viola mirabilis), зеленчуком желтым (Galeobdolon luteum, = Lamium galeobdolon), овсяницей гигантской (Festuca gigantea), овсяницей лесной, или высокой (F. altissima), осокой волосистой (Carex pilosa), а также пролеской сибирской (Scilla sibirica, = S. cernua).

Эти лесные островки окружены флористически богатыми разнотравными степями, которые в северных, относительно влажных районах характеризуются обилием растений с яркими крупными цветками. Степные злаки здесь отступают на второй план. Образное описание разнотравной степи Курской области в 1926 г. составил В. В. Алехин (цитировано Л. С. Бергом, 1958). Мы приводим его здесь с некоторыми сокращениями.

Самой ранней весной, когда степь еще бурая от прошлогодней травы, первыми зацветают лиловые анемоны (Anemone patens, — Pulsatilla patens), крупные колокольчики которых в большом количестве разбросаны по всей степи. В это же время цветет мелкая осока Carex humilis, массами покрывающая степь своими дерновинами. Очень скоро, самое большее через неделю, к анемонам присоединяются ярко-желтые золотистые горицветы, и мы постепенно вступаем в другой период, период Adonis vernalis; тут же в большом количестве находим фиалки (Viola hirta и V. arenaria), степной гиацинт (Hyacinthus leucophaeus), гусиный лук (Gagea erubescens), лапчатки (Potentilla opaca, = P. heptaphylla и P. alba). Непосредственно за фазой горицвета следует фаза первоцвета (Primula veris). Указанные два периода — апрельские; в мае же растительность изменяется так: появляются белые анемоны (Anemone sylvestris), лиловые ирисы (Iris aphylla), желтовато-белые сочевичники (Orobus albus); степь уже покрыта сплошным зеленым ковром, по которому разбросаны многочисленные цветущие растения. В конце мая или в начале июня степь имеет нежно-голубой тон от незабудок (Myosotis sylvatica), к которым примешивается голубая вероника (Veronica chamaedrys) и лиловая вероника (V. prostrata). По этому зелено-голубому фону, так как в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой травянистой растительностью, рассеяны ярко-желтые точки от таких растений, как Senecio campester — крестовник, Crepis praemorsa — скерда и Ranunculus polyanthemus — лютик. Наступает начало июня, и степь представляет собой уже совершенно другую картину: господствует темно- лиловый шалфей — Salvia pratensis, к которому там и сям присоединяется другой вид шалфея — Salvia nutans. Степь издали совершенно лиловая. Несколько позже к единообразному лиловому цвету присоединяются и другие цвета: ярко-желтый (Tragopogon pratensis — козлобородник, Bunias orientalis — свербига) и белый (Leucanthemum vulgare, = Chrysanthemum leucanthemum — поповник, Filipendula hexapetala, = F. vulgaris — таволжанка, Trifolium montanum — белый клевер). Этот последний период, продолжающийся в среднем до конца июня и представляющий необычайно красивую и пеструю мозаику различных цветущих растений, вместе с майскими периодами является наиболее красочным и необычайно эффектным. В конце июня шалфей полностью отцветает, причем особенно сильно выступают растения с белыми цветками — поповник, белый клевер и таволжанка, к которым примешивается сине-лиловый оттенок от колокольчиков (Campanula sibirica и C. persicifolia). Середина июля характеризуется особенно обильным цветением эспарцета Onobrychis sativa (= O. viciifolia), придающего степи розово-лиловую грязноватую окраску; здесь же немало желтого подмаренника (Galium verum), лилового короставника (Knautia arvensis) и многих других. С середины июля число цветущих растений начинает быстро падать, новых зацветающих видов тоже становится все меньше и меньше. Растительность степи постепенно приобретает все более буроватый оттенок от многочисленных уже высыхающих растений; в это время начинает цвести царь-зелье — Delphinium rossicum (= D. litwinowi, = D. cuneatum), высокие экземпляры которого с сине-голубыми цветками в большом количестве разбросаны по степи. Несколькими днями позже к последнему растению присоединяется тоже высокая, красивая чемерица — Veratrum nigrum с ее темно-красными длинными соцветиями; здесь мы имеем последний период развития степи (в смысле появления новых растений), так как в дальнейшем новых зацветающих видов мы почти не находим, и степь постепенно прекращает свою вегетацию (в августе наступает период засыхания)[3].

Растения восточноевропейских разнотравных и злаковых (ковыльных) степей

Ветреница лесная Anemone sylvestris, Адонис весенний Adonis vernalis, Ковыль перистый Stipa pennata, Колокольчик персиколистный Campanula persicifolia, Прострел раскрытый Pulsatilla patens, Ковыль волосатик Stipa capillata, Мятлик луковичный Poa bulbosa var. vivipara

Ныне эти разнотравные степи, развившиеся на мощных (типичных) черноземах, почти целиком (за исключением территорий нескольких заповедников) распаханы и превращены в полевые угодья. Теперь описанную выше смену цветения разных растений в течение весны и лета можно наблюдать лишь по краям дорог, по межам и на лесных опушках. Островки же лесов в основном сохранились.

Типичные ковыльные степи развиваются на обыкновенных и южных черноземах. С уменьшением мощности богатого гумусом слоя снижается и участие разнотравья в растительном покрове степей. На южных черноземах встречаются только бедные разнотравьем ковыльные степи. На юге Украины все эти степи сейчас также распаханы. Ковыльные степи можно исследовать исключительно на заповедных участках. Один из известнейших степных заповедников — Аскания-Нова — расположен южнее находящегося в нижнем течении Днепра Каховского водохранилища. Здесь южные черноземы контактируют с каштановыми почвами. Описание растительного покрова такой степи привел крупный советский ученый акад. Л. С. Берг:

Смена растительных сообществ и почв в зоне горной лесостепи Северной Монголии. I — сосновый лес; II — березовый лес; III — заросли крупного разнотравья с кустарниками; IV — луговая степь; V — злаковая степь; VI — щебнистая степь

"В середине марта в степи Аскания-Нова начинает пробуждаться жизнь. В промежутках между дерновинами степных злаков появляются первые весенние белые цветы крупки (Draba verna, — Erophila verna). Одновременно зацветают два вида гусиного лука (Gagea pusilla и G. bulbifera) — маленькие лилейные с желтыми цветками. Это весенние эфемерные растения междернинных промежутков. К середине апреля начинает зеленеть живородящий мятлик (Poa bulbosa var. vivipara); на его метелках вместо цветков появляются маленькие луковицеобразные почки, которые втаптываются скотом в почву и заменяют растению семена. Он массами появляется на сильно выпасаемых целинах. К середине же апреля в пастбищной степи зацветает степная осока (Carex stenophylla). Около 20 апреля зацветают красные тюльпаны (Tulipa schrenkii). Иногда у этого вида бывают желтые цветы, изредка — розовые и др. Попадается и другой тюльпан — с более мелкими желтыми цветами (Tulipa biebersteiniana); местами он очень изобилен. Весною степь оживляют петушки (Iris pumila) своими разноцветными цветами. Затем весною цветут степная валериана (Valeriana tuberosa), лилейное Ornithogalum tenuifolium, два астрагала, лютик (Ranunculus oxyspermus), гиацинт с грязно-пурпуровыми цветами (Bellevalia sarmatica) и др. Основные степные злаки зацветают позже, в мае. Это степная овсяница, или типчак (Festuca sulcata), и перистые ковыли (Stipa lessingiana и др.). Затем нужно упомянуть тонконог, или келерию (Koeleria gracilis), и житняк (Agropyron cristatum s. 1.). Если с весны было достаточно влаги, степь во время массового развития перистых ковылей представляет необычайно красивую картину. Сплошною серебристо-седою пеленою покрывается в это время степь. Это своеобразная пелена из бесчисленных "перьев" ковылей, точно поверхность бесконечного водного простора, колышется ветром. К середине июня ости перистых ковылей начинают опадать. Степь принимает желтоватую окраску. Если в середине лета в почве есть много влаги, то начинается пышное развитие тырсы (Stipa capillata). К концу июля степь покрывается сплошным ковром цветущей тырсы. Этот ковыль в своем обычном положении, то есть со склоненными метелками, доходит взрослому человеку до колен и выше (а вся высота распрямленного куста — в рост человека и даже до 180 см). К осени стебли тырсы желтеют, а ости с зерновками частью опадают, частью закручиваются спирально. К зиме поверхность степи усеяна щеткой прямостоящих стеблей тырсы. Среди стеблей снег набивается более или менее равномерно"[4].

Центральноазиатские степи

Еще одна крупная область степи и лесостепи — центральноазиатская — находится в основном в северной и центральной частях Монгольской Народной Республики. К сибирской горной тайге, занимающей самые северные районы этой страны, примыкает зона лесостепи — здесь она представляет собой горную лесостепь, расположенную на высоте 1000 — 3000 м над уровнем моря (Гобийский Алтай). Злаковые степи встречаются прежде всего на высоких равнинах восточной Монголии. К ним примыкает опустыненная степь, постепенно переходящая в пустыню Гоби (южная часть МНР). Такая зональность растительного покрова хорошо отражается и в зональном расположении почв. Если горная тайга развита на вечномерзлых почвах (таежные мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти тоже вечномерзлые), в области злаковых степей — каштановые и светло-каштановые, в полупустынях — бурые почвы и, наконец, в центре пустыни Гоби — сероземы.

Степи в целом характеризуются зимним (холодным) и летним (сухим) периодами покоя, причем основное время развития растений приходится на весну, когда влажность почв относительно высока. В Центральной Азии из-за резкой континентальности климата оба периода объединяются, и период покоя продолжается исключительно долго — с сентября по май. А так как снежный покров зимой практически не образуется и осадки выпадают лишь в июне, короткая весна бывает очень засушливой, и здесь почти нет развивающихся весной однолетников, столь характерных для других степных областей. Самое теплое время года совпадает с основным временем выпадения осадков, поэтому происходит необычное летнее развитие растений. По биоклиматологическим показателям зона лесостепи в Центральной Азии в июле — августе почти не отличается от европейской зоны смешанных лесов. А из-за того, что сухое время года в основном совпадает с самым холодным периодом, климатические условия препятствуют засолонению почв. Встречающиеся в лесостепи участки вечномерзлых почв летом гораздо лучше увлажнены, чем можно было бы ожидать, исходя из количества выпадающих осадков (обезвоживание зимой, талые воды и вспучивание грунта летом).

В лесостепях и степях Монголии лишь недавно начали заниматься земледелием, и пока лишь небольшая часть почв превращена в пашни. Это позволяет и сейчас исследовать степные растительные сообщества и их экологию в практически идеальных условиях. Особенно большое экологическое, а соответственно и флористическое многообразие обнаруживается в лесостепной зоне. В этих горных районах прохладные и влажные северные склоны с вечно- мерзлыми почвами покрыты лесами. На восточных и западных склонах, отчасти и в долинах на черноземах развиваются луговые степи, а на щебнистых почвах южных склонов — щебнистые степи. Каштановые почвы склонов долин и высоких террас покрыты злаковыми степями. И наконец, на увлажняемых грунтовыми водами низинах образуются вечно- мерзлые болота с буграми (результат вспучивания); такие болота очень напоминают заполярные тундры. В горной лесостепи последовательная смена растительных сообществ и почв от северного склона к южному в известной мере отражает чередование зон растительности на больших пространствах северного полушария, но здесь хвойный и лиственный леса, высокотравье с кустарниками, луговые, злаковые и щебнистые степи сменяют друг друга в пределах небольшой территории (см. схему).

На северных склонах растут небольшие леса, в состав которых входят сосна обыкновенная, или лесная (Pinus sylvestris), лиственница сибирская (Larix sibirica), береза плосколистная (Betula platyphylla) и осина (Populus tremula). Ярус кустарников представлен разными видами спиреи, главным образом спиреей водосборолистной (Spiraea aquilegiifolia). Уже в мае сосновые леса украшает цветущий рододендрон даурский (Rhododendron dahuricum). В ярусе травянистых растений обращает на себя внимание обилие грушанки красной (Pyrola incarnata) с крупными цветками. В более влажных березовых лесах в начале июня распускаются золотистые цветки купальницы азиатской (Trollius asiaticus) и белые цветки многоцветковой ветреницы нарциссовой (Anemone narcissiflora). В конце июня открываются крупные красные цветки одного из видов пиона — марьина корня (Paeonia anomala).

Растения сосновых и березовых лесков и горного высокотравья центральноазиатских степей и лесостепей

Грушанка красная Pyrola incarnata

Купальница азиатская Trollius asiaticus

Пион Марьин корень Paeonia anomala (сильно уменьшено)

Прострел желтеющий Pulsatilla flavescens

Касатик русский Iris ruthenica

Рододендрон даурский Rhododendron dahurieum

Синюха голубая Polemonium coeruleum

На значительных участках горных долин и в виде своеобразных опушек вокруг островков леса широко распространены заросли высокотравья с кустарниками. Вблизи лесов они представляют собой вторичные лесные растительные сообщества, обязанные своим происхождением выпасу и пожарам; при отсутствии этих факторов на месте кустарников из курильского чая мелколистного (Dasiphora parvifolia), шиповника иглистого (Rosa acicularis) и видов кизильника (Cotoneaster) чередуются с похожими на луга участками. Ранней весной (середин — конец мая) вегетационный период "откроет" прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens) со светло-желтыми, почти с ладонь цветками. Обилие крупных желтых цветков на больших площадях — один из красивейших аспектов (преобладающей окраски) растительного покрова лесостепной зоны на севере Монголии. С конца мая многие горные склоны становятся синими от цветков касатика русского (Iris ruthenica). Лишь с середины июня начинается пышное цветение высоких трав: образующего голубые цветки бубенчика узкоцветкового (Adenophora stenanthina), живокости губоцветной (Delphinium cheilanthum), герани луговой (Geranium pratense), борца бородатого (Aconitum barbatum) с желтыми цветками, змееголовника Руйша (Dracocephalum ruyschiana) с темно-синими цветками, белоцветкового василисника малого (Thalictrum minus), синюхи голубой (Polemonium coeruleum) с голубыми цветками и кровохлебки аптечной (Sanguisorba officinalis), имеющей головки красных цветков. Доля злаков в таком растительном сообществе часто не превышает 25%.

На восточных и западных склонах, влажность почв которых несколько ниже, а также в глубоких долинах, где грунтовые воды не подходят близко к поверхности, на маломощных (бедных) черноземах образуются луговые степи. Они не имеют собственных, характерных только для них видов растений: их растительный покров состоит из представителей горного высокотравья и злаковых степей. Продуктивность таких степей составляет 1000 — 2500 кг сухой массы на 1 гектар, то есть ниже, чем продуктивность зарослей высокотравья (2000 — 5000 кг/га), но все-таки выше продуктивности злаковых степей (500 — 1000 кг/га). Доля в травостое злаков составляет примерно 50%. На местообитаниях, занятых луговыми степями, деревья, конечно, развиваться не могут.

Горная лесостепь северной Монголии. Южные склоны покрывает степь; северные склоны заняты сосновыми и березовыми лесами; восточные и западные склоны покрыты луговыми степями с кустарниками. На переднем плане курильский чай мелколистный (Dasiphora parvifolia)

По сравнению с зарослями горного высокотравья и растительным покровом щебнистых степей луговые степи не столь красочны. В середине лета их вид определяется грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного (Phlomis tuberosa) — крупного растения из семейства губоцветных. Очень красива растущая в степях лилия узколистная (Lilium tenuifolium). Территории, занятые луговыми степями, даже если они и остались нераспаханными, интенсивно используются как пастбища, поэтому их растительный покров из-за выпаса скота во многих местах претерпел сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное развитие получили ядовитые, горькие, колючие, богатые желёзками и сильно опушенные растения. В тех местах, где последствия интенсивного выпаса еще не слишком велики, появляется стеллера карликовая (Stellera chamaejasme) — цветущее светло-розовыми цветками растение из семейства волчниковых (Thymelaeaceae). При более интенсивном выпасе доминантами становятся горькая на вкус полынь холодная (Artemisia frigida), шерстисто-опушенный эдельвейс бледно-желтый (Leontopodium campestre, = L. ochroleucum var. campestre), покрытый железистыми волосками и цветущий пурпурно-красными цветками остролодочник железистый (Oxytropis glandulosa), а также образующие голубые цветки горечавка лежачая (Gentiana decumbens) и живокость крупноцветковая (Delphinium grandiflorum).

Сильно потравленная скотом луговая степь, обильно поросша горькой на вкус полынью холодной (Artemisia frigida)

Наиболее широко распространены в Центральной Азии злаковые степи, встречающиеся исключительно на каштановых почвах. И если южные злаковые степи на светло-каштановых почвах пригодны только для экстенсивного пастбищного животноводства, то северные злаковые степи на обычных и темно-каштановых почвах с успехом могут быть использованы под пашни. В таких растительных сообществах безраздельно господствуют злаки, отсюда их монотонная серо-зеленая окраска. Характерно, что часто на больших площадях преобладает какой-либо один вид злаков: ковыль Крылова (Stipa krylovii), тонконог тонкий (Koeleria gracilis), пырей гребневидный (Agropyron pectinatum, = A. pectiniforme), вострец ложнопырейный (Aneurolepidium pseudoagropyron), мятлик кистевидный (Poa botryoides) или осока твердоватая (Carex duriuscula).

Снежный покров в этих степях невелик или вовсе отсутствует; а из-за того, что сильные холода наступают сразу, растения в конце вегетационного периода оказываются как бы "свежезамороженными" и выпас можно производить и зимой. В середине мая начинают цвести некоторые травы, образующие прикорневые розетки листьев, и растения-подушки (геофиты), растущие на сухих легких почвах: прострел Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii) с фиолетовыми цветками, касатик тигровый (Iris tigrida) с синими цветками, лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), у которой желтые цветки, проломник седой (Androsace incana) с молочно-белыми цветками и круглоспинник обратнояйцевидный (Amblynotus obovatus), распускающий небесно-голубые цветки. Ранним летом степь часто становится золотисто-желтой от соцветий термопсиса ланцетного (Thermopsis lanceolata) и крупных блестящих цветков цимбарии даурской (Cymbaria dahurica). В середине лета внешний вид степи определяют цветущие злаки; местами среди них виднеются желтые цветки подмаренника настоящего (Galium verum), голубые — вероники седой (Veronica incana), а также видов гвоздики и астры и белые пушистые соцветия эдельвейса. Ближе к осени виды полыни (Artemisia) окрашивают степь в серо-зеленые тона.

Центральноазиатская луговая степь с лилией узколистной (Lilium tenuifolium), зопником клубненосным (Phlomis tuberosa) и подмаренником настоящим (Galium verum)

В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесостепи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом растительном покрове преобладают травянистые растения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно разветвленные корневые системы нуждаются в более тонкозернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощности почв и содержания в них гумуса, а также от интенсивности выпаса растительный покров щебнистых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые красочные растительные сообщества северных районов Центральной Азии. С весны до середины лета здесь сменяются аспекты, обусловленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но продуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100 — 700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год.

Центральноазиатская злаковая степь с ковылем волосатиком (Stipa capillata)

Весенние аспекты цветения в щебнистых степях подобны тем, что бывают в злаковых степях, где, однако, видовое разнообразие больше. Характерны прилегающие к почве бледно-желтые цветущие подушки остролодочника дерновинного (Oxytropis caespitosa). В начале июня щебнистые степи украшают бросающиеся в глаза красные и желтые соцветия мытников (Pedicularis rubens и P.flava). В конце июня появляются крупные красные корзинки рапонтикума одноцветкового (Rhaponticum uniflorum, = Centaurea monanthos), а скалы желтеют от цветущего цельнолистника даурского (Haplophyllum dahuricum). Поздней осенью обширные пространства щебнистых степей становятся желтым морем соцветий нителистника сибирского (Filifolium sibiricum, = Tanacetum sibiricum); из расселин скал поднимаются длинные желтые колосья горноколосника колючего (Orostachys spinosa). Последним цветет фиолетовыми цветками гониолимон красивый (Goniolimon speciosum).

Североамериканские прерии

В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад. Этими факторами и обусловлено существование многих типов прерий.

Используемая для земледелия прерия близ Скалистых гор

В отличие от евросибирских степей в североамериканских прериях растут тропические и субтропические поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача (Andropogon) и проса (Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют крупнодерновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии.

В высокотравной прерии, которую называют также настоящей прерией, выпадает 600 — 1000 мм осадков в год, и здесь могли бы расти деревья. Но из-за сильной конкуренции со стороны крупных злаков, а также из-за естественных и вызываемых человеком пожаров и — не в последнюю очередь — из-за того, что здесь паслись огромные стада бизонов, те всходы деревьев, которые появлялись, погибали, создавая тем самым лучшие условия для развития сообществ травянистых растений. Почвы в высокотравных прериях увлажнены по всей глубине, вплоть до грунтовых вод; корни злаков уходят вниз на 2,5 м. Обогащенных известью горизонтов, типичных для черноземов, здесь нет. Почвы очень плодородны, поэтому почти все они уже в прошлом столетии были распаханы.

В зависимости от влажности почв и рельефа местности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogon scoparius, листья которого достигают 30 — 40 см в длину, а соцветия — 50 — 100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curtipendula, Agropyron smithii и Koeleria cristata. В прериях низменностей, лучше обеспеченных водой, встречаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5 — 2 м. В прериях этого типа растут также Sorghastrum nutans, Panicum virgatum и Elymus canadensis. Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной более 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartina pectinata, предпочитающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низинах вдоль речных берегов

Растения луговых, злаковых и щебнистых степей Центральной Азии

Горечавка лежачая Gentiana decumbens

Зопник клубненосный Phlomis, tuberose

Лилия узколистная Lilium tenuifolium

Термопсис ланцетный Thermopsis lanceolata

Вероника седая Veronica incana

Цимбария даурская Cymbaria dahurica

Мытник желтый Pedicularis flava

Прострел Турчанинова Pulsatilla turczaninorii

Горноколосник колючий Orostachys spinosa

Стеллера карликовая Stellera chamaejasme

Цельнолистник даурский Haplophyllum dahuricum

Гониолимон красивый Goniolimon speciosum

Мытник краснеющий Pedicularis rubens

Рапонтикум одноцветковый Rhaponticum uniflorum

Подобно восточноевропейским и центральноазиатским луговым степям, настоящие прерии богаты разнотравьем; здесь также хорошо прослеживается смена аспектов цветения. Из-за того что здесь не бывает ясно выраженного засушливого периода (если не принимать во внимание годы с экстремальными климатическими проявлениями), для настоящих прерий типичны и позднелетние аспекты цветения. В начале сентября большинство растений завершает свое развитие. В целом для прерий характерно большее видовое разнообразие растений, чем для евроазиатских и азиатских степей.

К восточному краю прерий примыкает соответствующая лесостепи Восточной Европы прерия с дубовым лесом. Из древесных пород здесь господствует дуб крупноплодный (Quercus macrocarpa); очень толстая пробка защищает его от огня, поэтому пожары ему не страшны. В районах, пограничных с лесами, сообщества травянистых растений покрывают прежде всего относительно сухие возвышенные участки; в прерию леса заходят по поймам рек. Из других деревьев этой переходной между лесом и прерией зоны назовем липу американскую (Tilia americana), ясень пенсильванский (Fraxinus pennsylvanica), два вида вяза — вяз американский, или белый (Ulmus americana), и вяз ржавый (U.fulva), платан западный (Platanus occidentalis) и клен серебристый (Acer saccharinum). По оврагам некоторые деревья особенно глубоко внедряются в открытую прерию; это в первую очередь клен ясенелистный, или американский (Acer negundo), тополь дельтовидный, или канадский (Populus deltoides), и несколько видов ивы (Salix).

Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную ступень между настоящей прерией и прерией низкотравной. Здесь преобладают главным образом черноземы; корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезновению высоких злаков (и прежде всего — Andropogon scoparius); тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной прерии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Bouteloua gracilis и B. hirsuta. Разнотравья значительно меньше, чем в настоящей прерии. Зона смешанных прерий также почти вся распахана.

Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с маломощным гумусовым горизонтом; уже на глубине 25 — 50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой (Buchloe dactyloides), обычно образует сомкнутый покров. Часто встречается и Bouteloua gracilis. Разнотравья очень немного, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пастбища обесцениваются.

Канадская прерия в районе, пограничном с областью лесов. На переднем плане пасущиеся бизоны

Южноамериканская пампа

Аргентинская пампа, деградировавшая под влиянием чрезмерного выпаса

Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км². К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полупустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500 — 1000 мм в год (см. климадиаграмму Буэнос-Айреса). Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пампе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйственной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжиганий, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследования все более свидетельствуют о естественном степном характере растительного покрова этих богатых осадками областей. На росте деревьев весьма неблагоприятно сказываются регулярно повторяющиеся засушливые периоды, а также наличие сильно уплотненных (глинистых) подпочвенных горизонтов. Именно поэтому деревья не смогли выдержать естественной конкуренции злаков, которые к тому же меньше страдали от выпаса. Деревья здесь растут только на неуплотненных почвах и на склонах террас в долинах рек. Для пампы, расположенной преимущественно на равнинах, очень характерны многочисленные бессточные озера и мелкие озерки; некоторые из них летом высыхают. Вода в таких понижениях имеет щелочную реакцию, и происходит накопление соды. Вот почему почвы, имеющие связь с грунтовыми водами, в большей или меньшей мере осолонены, как и в евроазиатских степных областях.

Древесные породы лесостепи, находящейся у восточного края североамериканской прерии

Липа американская Tilia americana

Ясень пенсильванский Fraxinus pennsylvanica

Клен ясенелистный Acer negundo

Платан западный Platanus occidentalis

Клен сахаристый Acer saccharinum

Дуб крупноплодный Quercus macrocarpa

Современная пампа — относительно плотно заселенный регион с развитым земледелием и животноводством. Не удивительно, что первоначальный растительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров северной пампы; где дождей выпадает много, представлял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipa neesiana и S. papposa, относящиеся к подсемейству просовых представители родов Piptochaetium, Panicum и Paspalum, бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromus unioloides, трясунка Briza triloba, перловник Melica rigida, мятлик Poa lanigera и полевичка Eragrostis lugens. Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было немного; по преимуществу это были растения, либо образующие прикорневые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см).

В сентябре — октябре, то есть в весенние месяцы южного полушария, развитие растительного покрова пампы начиналось с появления новых листьев у злаков и с цветения однолетних, а также многолетних растений, переживавших неблагоприятное время года в виде подземных органов. К их числу относились главным образом представители семейств лилейных и ирисовых. В ноябре — декабре аспект (внешний вид) растительного покрова, достигавшего к тому времени максимального развития, определяли ковыли. В разгар лета (в январе — феврале) наступал период относительного покоя; листья желтели. Но уже в марте растительный покров снова "оживал" благодаря развитию поздно цветущих растений, в первую очередь бородача, после чего происходил постепенный переход к периоду зимнего покоя.

Южная пампа прежде всего характеризуется господством кустовых, или крупнодерновинных, злаков (типа травы туссок). Такие растения типичны для травянистых сообществ южного полушария, где зимы мягкие. В южной пампе кустовые злаки образуют (особенно заметно это у ковылей Stipa brachychaeta и Stipa trichotoma) "кусты" метровой высоты, в которых наряду с зелеными живыми листьями долго сохраняются старые жесткие, отмершие. Поэтому такие пампы никогда не кажутся покрытыми свежей зеленью. Сейчас южная пампа распахана, на ней растут преимущественно культурные злаки, а также многочисленные сорняки, не поедаемые пасущимся скотом.