Растительный мир Земли. Т.2

Всякое высокогорье — особый мир. Такое ощущение возникает при первом же знакомстве с этой в прямом смысле слова возвышенной частью окружающей нас природы. Кого не поражал вид внезапно поднимающихся над равниной гор, вершины которых даже летом покрыты снегом!

Не нужно быть специалистом-биологом, чтобы увидеть, что в высокогорьях разные биоценозы сменяют друг друга на небольших пространствах, что с высотой растительный покров меняется, пока наконец не исчезает совершенно. Но высоты, где нет растений, мы оставим альпинистам. Нас же интересует удивительный мир альпийских растений, которые на каменистых альпийских горках даже лучших ботанических садов равнин никогда не развиваются так, как в высокогорьях, в естественных условиях окружающей среды.

Если обратиться к географическому атласу, то на многих картах разных регионов земного шара можно обнаружить обозначенные темно-коричневым цветом высокогорья с такими знакомыми названиями: Альпы, Кавказ, Гималаи, Килиманджаро, Скалистые горы, Анды. Протяженность этих гор весьма различна, однако не это в первую очередь определяет характер их растительного покрова. Главную роль играет их географическое положение, иными словами, находятся ли они в тропиках, субтропиках или в умеренных широтах. Но, с другой стороны, нельзя недооценивать и влияния климата высокогорий на мир растений. Оба фактора в совокупности определяют специфические особенности флоры, поэтому при дальнейшем рассмотрении растительного покрова высокогорий мы будем говорить отдельно о высокогорьях умеренных широт и высокогорьях тропиков.

Климат. Статистически установлено, что с высотой температура снижается на 0,5 — 0,6°С через каждые 100 м (см. климадиаграммы). Следовательно, с увеличением высоты и зимние периоды должны становиться более продолжительными. Подтверждение этому можно найти, путешествуя в горах в начале лета. К этому времени в средних широтах на высоте 600 — 700 м над уровнем моря цветут луговые травы и хлебные злаки. При подъеме в горы мы увидим, что лето сменяется все более ранней весной, пока наконец на высоте 1800 м не обнаружим последние приметы зимы. Если в долинах лиственные деревья уже зеленые, то в горах мы сможем наблюдать все этапы распускания листвы и цветков вплоть до стадии еще не распустившихся почек у рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia) и клена ложноплатанового (Acer pseudoplatanus) — последних из числа лиственных деревьев, которые встречаются в горах на больших высотах. Светлая свежая зелень клена особенно выделяется на фоне темной зелени хвойного леса.

Высотные градиенты этих различий составляют примерно 3 — 4 дня на каждые 100 м. Если изобразить это графически, получится нечто вроде продольного среза луковицы, поскольку нельзя пренебрегать более короткой продолжительностью вегетационного периода в долинах на высотах меньших 600 — 700 м, что объясняется обычной для горных районов температурной инверсией. Ночью, отдавая тепло, воздух становится более прохладным. Холодный воздух опускается к почве и скапливается в наиболее низких местах, а в горах это — долины. Из-за оттока холодного воздуха вниз воздух верхних слоев перемещается за ним, при этом нагревается и остается над холодными воздушными слоями. Это приводит к тому, что ранним утром долины часто еще одеты туманом, между тем как вершины гор и горные склоны давно прогреваются. В исключительных случаях, например в котловинах, различия между температурами в горах и в долине могут быть столь существенными, что возникает обратный порядок расположения поясов растительности. В тропиках такими "холодными дырами" оказываются в первую очередь кратеры потухших вулканов, из которых опустившийся в них холодный воздух не может выйти.

Существенны также различия между температурами освещенных солнцем и теневых мест. Они тем больше, чем выше находятся эти места, как показали измерения температур твердых тел. Почва, будучи твердым телом, из-за незначительного отражения падающих на нее солнечных лучей и хорошей теплопроводности поглощает больше тепла, чем воздух. В результате на больших высотах температура почвы в течение дня сильно поднимается и становится выше температуры воздуха. Растения также нагреваются, причем у разных растений и разных их жизненных форм повышение температуры, зависящее от теплоемкости, может быть различным. Так, измерение температур альпийских растений, проведенное в Колорадо (США), показало, что они могут сильно превышать температуру воздуха (до 22°С).

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп — пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп — пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп — пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп — пример климата высокогорий умеренных широт

Не только в тени, но и там, где ветер препятствует сильному нагреванию, температуры, напротив, оказываются значительно более низкими. Здесь колебания температур в течение суток свидетельствуют о господстве более ровного микроклимата, чем характерный для мест, не защищенных от прямого солнечного света. Влияние этих различий, связанных с освещенностью местообитаний, на растительный покров особенно заметно при сравнении северных (теневых) и южных (освещенных) склонов гор. Прохладные, характеризующиеся относительно ровным, умеренным климатом северные склоны обычно покрыты хвойным лесом, тогда как южные склоны на тех же высотах поросли лиственными лесами, состоящими из теплолюбивых древесных пород, или же сосняками.

Излучение тепла в ночное время вызывает значительное охлаждение припочвенных слоев воздуха; именно этим объясняются существенные различия между дневными и ночными температурами. Нередко такие перепады температур приводят к наступлению ранних (осенью) или поздних (весной) заморозков, которые могут очень сильно повлиять на рост растений, особенно растущих на незатененных местах. Число морозных дней также может быть сравнительно большим. Собственно, здесь лучше всего подходит термин "дни с заморозками", так как в этих случаях обычно лишь минимальная дневная температура оказывается отрицательной. Но и такие колебания дневных температур серьезно затрудняют обмен веществ у растений. Хотя все альпийские растения морозоустойчивы, в течение года интенсивность этих их физиологических особенностей подвержена колебаниям, поэтому ранние и поздние заморозки могут быть опасными.

Зимой относительно мощный снежный покров оказывается достаточной защитой от слишком низких температур и других неблагоприятных факторов. Слой снега толщиной 30 см оказывается настолько теплонепроницаемым, что почва под ним не замерзает, если только она не промерзла перед снегопадом. Время, в течение которого почва не покрыта снегом, — это и есть тот вегетационный период, когда растения могут ассимилировать, создавать и запасать питательные вещества, цвести и плодоносить. В Альпах вегетационный период на высоте 1800 м продолжается 5 месяцев, на высоте 2400 м — только 2,5 месяца, а на высоте 3000 м он всего 1,6 месяца. Наконец, можно подняться и до высот, где снег лежит постоянно. Здесь температуры таковы, что он не может ни растаять, ни испариться. Повсюду на земном шаре, за немногими исключениями, нижняя граница вечного снежного покрова в горах закономерно поднимается с севера на юг — примерно от 460 м над уровнем моря на Шпицбергене до 5000 м в приэкваториальных областях. В Альпах она находится на высоте 2600 — 3300 м, в Высоких Татрах — около 2300 м. Незначительные колебания в ее положении объясняются разным количеством выпадающих осадков (северные или южные склоны гор, наветренные или подветренные стороны, относительно сухие области с континентальным климатом и т. д.).

Высотная поясность, проявляющаяся фенологически в течение года (по Schmidt)

Наряду с температурами особенно сильное влияние на климат оказывает вода во всех трех ее физических состояниях. В принципе, в высокогорьях выпадает больше осадков, чем на низменностях. В Европе, как правило, с увеличением высотного положения местности на каждые 100 м среднегодовое количество осадков возрастает на 50 — 70 мм (климадиаграммы на стр. 259), поскольку горы задерживают облака. Это характерно для всех гор, находящихся на территориях с умеренным климатом между 40 и 50° с. ш. Напротив, в тропиках, преимущественно в относительно сухих областях, подверженных действию пассатов, влажность в горах может оказаться меньшей, особенно там, где горные вершины поднимаются выше облаков. Высокогорные равнины и центральные районы горных систем обычно бывают сухими, так как осадки выпадают уже по их периферии.

Ветер в горах — еще один существенный фактор, определяющий условия местообитаний. Он не только способствует охлаждению; для растений не менее важна опасность иссушения. Летом, когда увлажнение обильно, она не столь велика, но зимой лишь немногие растения в состоянии выжить на замерзшей, бесснежной почве в не защищенных от ветра местах. К таким растениям относится луазелеурия лежачая (Loiseleuria procumbens), которая не только способна обходиться без воды две недели, но зимой на таких местообитаниях может всасывать незначительное количество влаги, образующейся в результате таяния снега при ярком солнечном освещении.

Почвы. В высокогорьях почти нет сколько-нибудь мощных почв, так как мелкие частицы очень быстро уносятся, и скалы снова обнажаются. Поэтому высокогорные местообитания обычно представляют собой щели или ниши в скалах, в трещины которых могут внедриться корни. На таких высотах выветривание горных пород происходит главным образом благодаря тому, что они то замерзают, то оттаивают. Так, вблизи границы снежного покрова и выше нее, там, где наиболее часто происходит смена температур, образуются почвы, состоящие из крупных компонентов.

Выветривание горных пород под воздействием микроорганизмов здесь почти не встречается. Это объясняется тем, что условия для существования микробов при столь суровом климате сильно ограничены. Биологического разрушения органических веществ также практически не происходит, и из их скоплений ниже границы снежного покрова — в субальпийском поясе — изначально возникают альпийские гумусированные или торфяные почвы. Обильные осадки интенсивно вымывают минеральные вещества, образовавшиеся в процессе выветривания (прежде всего известь), и поэтому такие почвы становятся очень кислыми. Естественно, это отражается на растительном покрове, состав которого в значительной степени зависит от кислотности почв.

В субальпийском высокогорном поясе на не слишком крутых склонах обнаруживается подвижность почв, известная также и в арктической тундре. Происходит скольжение оттаявшего в течение дня, сырого, пронизанного корнями растений торфяного слоя по замерзшему субстрату. Это вызвано тем, что сильнее промерзающие поверхностные слои почвы выпячиваются. При их оттаивании и уплощении возникает давление, направленное вниз вдоль склона, и в результате торфяной слой отделяется от скалистого или каменистого грунта. Растения с глубоко идущими корнями обычно препятствуют движению таких участков торфа, и тогда их передние края выгибаются и становятся толще. Возникают своеобразные "лестницы", ступени которых состоят из органических веществ.

Нагревание твердых тел при солнечном освещении и в тени в разных высотных поясах

Наряду со скалами, почвами, состоящими из крупных компонентов, и торфянистыми альпийскими гумусированными почвами в качестве субстрата, на котором могут жить растения, следует назвать и щебень. Особенно много щебня скапливается в виде конусов выноса под крутыми скалистыми склонами, куда его приносят талые воды и каменные осыпи. Встречаются такие скопления и в богатых щебнем ручьях и реках. Морены горных ледников тоже состоят в основном из щебня, который, однако, скреплен обильно представленными здесь мелкозернистыми компонентами.

Растительность высокогорий средних широт

Поднимаясь в горы, путешественник проходит через разные растительные сообщества, возникшие в результате приспособления растений к существованию при меняющихся на разных высотах климатических условиях и на разных почвах. Различают семь основных высотных поясов, из которых только три — субальпийский, альпийский и нивальный — характерны для высокогорий. От пояса подгорных равнин через пояс холмов идет переход к горному поясу, который в Центральной Европе представляет собой наиболее низко расположенный собственно горный пояс. Здесь господствуют буково-пихтовые леса, различающиеся в разных местообитаниях. Они получили название горных смешанных лесов, так как в их состав входят не только бук лесной, или европейский (Fagus sylvatica), и пихта белая (Abies alba), но ель обыкновенная (Picea abies), клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus) и, реже, вяз шершавый (Ulmus scabra, = U. glabra). На относительно сухих местах вместе с ними может расти и сосна герцинская (Pinus sylvestris var. hercynica). В среднеевропейских горах Герцинской природной области горный пояс расположен на высоте 450 — 800 м. Выше вегетационный период становится более коротким, а среднегодовые температуры более низкими; поэтому из древесных пород здесь может еще преобладать только ель обыкновенная. В Татрах и в Альпах такая смена растительных сообществ происходит лишь на высоте 1000 — 1200 м.

Ореальный пояс. В растительном покрове примыкающего к горному поясу ореального высотного пояса господствует ель обыкновенная или другие виды хвойных древесных пород, что позволяет говорить о поясе хвоййых лесов. Правда, в настоящее время в горах ель встречается не только в пределах ореального высотного пояса, ибо при лесопосадках предпочитают выращивать именно ель; это привело к тому, что с помощью человека она расселилась и вне этого пояса. Так, в предгорьях Высоких Татр едва ли еще можно обнаружить обширные типичные леса горного пояса, как можно было бы ожидать, например, вблизи Закопане (833 м над уровнем моря). Естественный, флористически богатый горный лес сохранился лишь в немногих долинах, в остальных же местах, вплоть до Закопане, расселена ель. Но видовой состав сопутствующих ели растений свидетельствует о том, что это леса не ореального, а горного пояса.

Лишь с ореального пояса и начинаются собственно горы. А о высокогорье можно говорить только в тех случаях, когда речь идет по крайней мере об альпийском высотном поясе. Климат пояса горных хвойных лесов еще позволяет теплолюбивым растениям горного высотного пояса продвигаться вверх по наиболее подходящим для этого местообитаниям (более теплые южные склоны). В Центральной Европе это справедливо по отношению к буку лесному и пихте белой, которым для благоприятного существования здесь не хватает ни тепла (дальнейшее снижение среднегодовых температур на 3 — 5°С), ни продолжительности вегетационного периода (примерно 3 мес). Поскольку в ореальном высотном поясе мы обнаруживаем примерно те же климатические условия, что и в зоне бореальных хвойных лесов (см. стр. 234), а также аналогичные растительные сообщества, не имеет смысла еще раз подробно на этом останавливаться.

Для пояса горных лесов — и не только в Центральной Европе — характерно накопление почти не разлагающейся лесной подстилки из хвои, которая у поверхности почвы образует довольно мощный слой сырого (грубого) гумуса, имеющего сильнокислую реакцию. Поэтому нижние ярусы леса флористически очень бедны. Здесь речь может идти либо об ацидофильных (приспособившихся к кислым почвам) мхах, либо о живущих в симбиозе с грибами цветковых растениях, к числу которых относятся вересковые и близкородственные им грушанковые. Грушанки (виды Pyrola), одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora) и подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys) представляют последнее из названных семейств; вересковые представлены большим числом видов. К этому семейству относятся обильно растущая в горах черника (Vaccinium myrtillus), а также другие виды этого рода и рода рододендрон (Rhododendron).

Доминирующая в Альпах и Карпатах ель обыкновенная распространена также южнее и восточнее, до Югославии и Болгарии. В поясе хвойных лесов Кавказских гор встречаются леса из пихты Норд- манна, или кавказской (Abies nordmanniana), и ели восточной (Picea orientalis), вместе с которыми постоянно растет бук восточный (Fagus orientalis). Здесь на высотах 1400 — 1900 м еще распространены леса, местами не подвергшиеся воздействию со стороны человека; лучше всего их исследовать в Тебердинском заповеднике. Путешественников всегда восхищает мощь и жизненная сила деревьев, растущих в этом районе.

Пихты Нордманна, достигающие высоты 50 м и имеющие стволы диаметром 80 — 120 см, отнюдь не редкость. Нисколько не уступают им ели восточные. Но нижние ярусы этих густых хвойных лесов флористически очень бедны. На кислом сыром гумусе растут отдельные экземпляры рододендрона желтого (Rhododendron luleum) и черничника кавказского (Vaccinium arctostaphylos). Тем сильнее бросается в глаза свисающий с ветвей лишайник уснея бородатая (Usnea barbata), пышно развивающийся во влажном воздухе обводненных ущелий. Чем выше поднимаешься в горы, тем реже встречается бук восточный. Начиная с высоты 1600 м, в состав лесов входит еще один вид лиственных деревьев — клен Траутфеттера (Acer trautvetteri), ареал которого доходит до границы распространения леса.

На востоке Северной Америки, в Аппалачах, на таких же высотах тоже растут густые хвойные леса. Для них характерны ель красная (Picea rubra, = P. rubens), образующая вместе с лиственными деревьями смешанные леса на высотах 1350 — 1450 м, и пихта Фразера (Abies fraseri), встречающаяся вместе с елью красной на высотах 1600 — 1 900 м. Незатененные местообитания на очень кислых почвах заняты зарослями рододендронов и других вечнозеленых кустарников. Из множества их видов упомянем для примера Rhododendron catawbiense и Rh. maximum — излюбленные виды, используемые для скрещиваний при селекции рододендронов, и кальмию широколистную (Kalmia latifolia), также относящуюся к семейству вересковых.

В высокогорьях запада Северной Америки особенно много видов хвойных деревьев. На больших высотах в Скалистых горах (в южных их частях — между 2800 и 3600 м, а в северных — между 1400 и 2300 м) леса образуют ель Энгельмана (Picea engelmannii) и пихта субальпийская (Abies lasiocarpa), причем под пологом этих хвойных древесных пород растут представители семейства вересковых (разные виды рода Vaccinium). В лесах запада Северной Америки, доходящих до верхней границы распространения леса, встречается сосна остистая (Pinus aristata); найдены живые экземпляры этой сосны, возраст которых 4900 лет, — это одни из самых старых растений нашей планеты.

В Скалистых горах на относительно сухих местах встречается сосна Муррея (Pinus murrayana, = P. contorta var. latifolia) — древесная порода, первой занимающая необлесенные местообитания. Пихты — миловидная (Abies amabilis), стройная (A. procera) и субальпийская (A. lasiocarpa) — важнейшие виды густых хвойных лесов северо-запада этих гор, обычно растущие на высоте 600 — 1500 м. Им сопутствуют кипарисовик нутканский (Chamaecyparis nootkatensis), тсуга Мертенса (Tsuga mertensiana), а под их пологом — представители семейства вересковых. Для хвойных лесов калифорнийской Сьерра-Невады типична пихта великолепная (Abies magnifica), леса из которой дополняют тсуга Мертенса, сосна горная веймутова (Pinus monticola), сосна Муррея (P. murrayana), сосна Жеффрея (P. jeffreyi) и пихта Лoya (Abies loxviana, = A. concolor var. lowiana). Летом климат здесь сравнительно сухой. Осадки, годовое количество которых в сумме составляет 1000 — 1600 мм, выпадают преимущественно во время зимних снегопадов. Многие из перечисленных выше хвойных древесных пород разводят в европейских парках как ценные декоративные деревья.

Схема распределения растительных сообществ на разных высотах в высокогорьях умеренных широт (по Reisigl и Pitschmann)

В северо-западных Гималаях, которые можно считать еще находящимися в средних широтах, на высотах 2000 — 3400 м на северных склонах долин тоже встречаются влажные хвойные леса. Помимо имеющей очень длинные хвоинки сосны Роксбурга (Pinus roxburghii) и сосны гималайской веймутовой (P. excelsa) для них характерен также стройный кедр гималайский (Cedrus deodara). Верхнюю границу распространения этих лесов определяет пихта замечательная, или гималайская (Abies spectabilis, = A. webbiana), древостой которой на высотах 3400 — 3800 м сменяются березовым лесом из березы полезной (Betula utilis), который в свою очередь по мере увеличения высоты расположения местообитаний переходит в заросли кустарников, состоящие из ив и можжевельников (Juniperus nana и J. squamata). На южных склонах лесов нет; здесь господствуют пустынные и полупустынные растительные сообщества, в состав которых входят полыни (Artemisia).

Долина высокогорной реки, в русле которой видны островки из принесенного рекой щебня и разветвленные протоки, несущие летом мало воды. Немного возвышающиеся над уровнем воды алювиальные наносы заселены преимущественно мирикарией германской (Myricaria germanica)

Аллювиальные наносы. Ложбины, по которым стекают талые воды, горные ручьи и реки, как и все другие местообитания в горах, занимают небольшие пространства. Сила, с которой вода переносит щебень и гальку и откладывает их в широких нижних участках глубоких долин, огромна, особенно весной, во время таяния снега. Но путешественники чаще видят эти потоки только летом, когда по долинам течет совсем немного воды. В зависимости от уклона и ширины долины в ней отлагается больше или меньше щебня, который лежит в виде островков между разветвляющимися протоками реки. Очевидно, многие путешественники были удивлены, обнаружив растения на этих каменистых пустынных участках аллювия горных рек.

Вода постоянно переносит с гор вниз какие-либо растения, но, кроме того, имеются и такие растения, летучие семена которых специально приспособлены к распространению против течения горных потоков. Они часто встречаются на аллювиальных галечных участках. Самое крупное из них — мирикария германская (Myricaria germanica); многие ее родичи обитают в пустынях. Мирикарии — это синевато- зеленые, жесткие растения с многочисленными, вертикально расположенными густо облиственными ветвями. Хаменерион узкий (Chamaenerion angustissimum, = Epilobium dodonaei) и родственный ему кипрей Флейшера (Epilobium fleischeri) тоже пионеры, заселяющие гравий ручьев. Они хорошо заметны благодаря своим блестящим розовым цветкам и плодам-коробочкам, которые, если их вскрыть, становятся пушистыми. Некоторые из травянистых растений можно обнаружить только при внимательных поисках, например плотно прилегающий к субстрату грыжник гладкий (Herniaria glabra). Если речь идет о щебне, содержащем известь, то здесь большие пространства могут быть покрыты однолетним клевером бурым (Trifolium badium), предпочитающим в основном открытые места.

Граница леса. Ореальный высотный пояс в горах — это последний пояс, в котором растет лес. С его границей совпадает и граница распространения леса; здесь начинается альпийский пояс. Пограничная полоса, где сомкнутый лес переходит в низкоствольное криволесье или в сообщества кустарничков, известна и в бореальной зоне между тайгой и тундрой (см. стр. 250). Если и в горах мы встречаемся с хорошо выраженной границей между растительными сообществами, нетрудно предположить, что причины этого должны быть сходными или даже одинаковыми. Среднесуточные температуры здесь также должны быть выше 10°С не меньше 3 месяцев в году; это благоприятствует росту отдельных деревьев и леса. Но если вегетационный период настолько непродолжителен, что вновь образовавшаяся хвоя побега, сформировавшегося в текущем году, не успевает завершить развитие, иными словами, не приобретает достаточной способности противостоять неблагоприятным факторам внешней среды, то это приводит к высыханию тех частей дерева, которые зимой не защищены снежным покровом. В результате появляются деревья уродливой формы, а еще выше даже они не в состоянии развиваться. Отсюда ясно, что зимнее иссушение приводит к более серьезным последствиям, чем низкие температуры; ель обыкновенная, например, способна переносить морозы до — 40°С без повреждений.

Но это "климатическое" обоснование положения верхней границы распространения леса имеет лишь теоретическое значение, поскольку лес вовсе не доходит или доходит только местами до той высотной линии, которой ограничивается трехмесячная продолжительность 10°-ных среднесуточных положительных температур. Этому препятствует разнообразный рельеф высокогорий — на крутых скалистых склонах, на рыхлом щебне или в подверженных влиянию холодного воздуха низких долинах возможности для существования леса, а также отдельных деревьев сильно ограниченны. В этих местах проходит так называемая потенциальная граница леса. Но в Европе и до нее лес редко доходит: разрушительные стихийные явления (бури, лавины) наносят ущерб лесу, который и без того в этих местах восстанавливается крайне медленно. Но в первую очередь распространение лесов ограничивается деятельностью человека. Широкое использование горных пастбищ, вырубки лесов ради получения строительной древесины, топлива и увеличения площадей, пригодных для выпаса скота, равно как и выпас сам по себе, искусственно снижают границу распространения леса. Все это приводит к формированию фактической, существующей ныне границы распространения леса.

Ложа лавин, поросшие криволесьем, внедряются глубоко в пояс хвойных лесов. Ель обыкновенная (Picea abies) встречается лишь на местообитаниях, не подверженных разрушительному действию лавин

Различать понятия "граница распространения деревьев" и "граница распространения леса" становится излишним, если постигнуть суть явлений. И в тех случаях, когда лес распадается на отдельные группы деревьев, климатическая граница распространения леса еще не бывает достигнута. Характер субстрата тоже способствует разрежению леса; именно это происходит на маломощных почвах или на голых скалах, однако при этом деревья вовсе не становятся уродливыми.

В разных высокогорьях в соответствии с присущими только им климатическими условиями граница распространения леса занимает разное высотное положение. В Альпах она находится на высотах 1650 — 2300 м, на севере Альп, где влажнее и прохладнее, — ниже, а в более сухих и теплых Центральных Альпах — выше. В западных Карпатах граница распространения леса расположена на высоте 1500 м, а лес здесь еловый, тогда как в восточных Карпатах она находится на высоте 1300 м и совпадает с границей распространения бука лесного. В Трансильванских же Альпах, то есть в южных Карпатах, ель поднимается на высоту 1800 м. То же можно сказать и о западном Кавказе. Но на востоке Кавказских гор близ Каспийского моря она находится на высоте 2400 м, так что в среднем для Кавказа ее можно считать проходящей на высоте 2125 м. В определении положения этой границы участвуют все древесные породы, еще встречающиеся в ореальном поясе гор, а местами даже сосна.

В Альпах границу распространения леса определяют лиственница европейская (Larix decidua) и сосна кедровая европейская (Pinus cembra). Лиственницы растут преимущественно на рыхлых субстратах (осыпи вдоль склонов), где они — обычно без других древесных пород — поселяются первыми и где их потребность в солнечном свете удовлетворяется сполна. Способность образовывать длинные корни и получать воду с большой глубины благоприятствует развитию лиственницы и в сухих местообитаниях.

Сосна кедровая европейская встречается как в лиственнично-сосновых и еловых лесах, так и вне сомкнутых древостоев, где ее внушительный внешний вид еще больше бросается в глаза. Она встречается как в Альпах, так и в Карпатах, но местами ее почти полностью вырубили ради ценной красноватой древесины. В заповедниках Высоких Татр еще можно видеть великолепные экземпляры этой сосны, у которой хвоинки расположены по пять на одном коротком побеге. Своими плотными цилиндрическими кронами эти деревья хорошо выделяются среди елей.

Распространение европейских и западноазиатских видов рододендрона. 1 — Rhododendron ferrugineum; 2 — Rh. ferrugineum и Rh. hirsutum; 3 — Rh. ponticum; 4 — Rh. caucasicum; 5 — Rh. kotschyi; 6 — Rh. luteum; 7 — Rh. lapponicum

Субальпийский пояс. Там, где разрежается лес, а местами уже встречается сосна горная (Pinus mugo), начинается субальпийский высотный пояс. Но бывает и так, что высокоствольный лес уже в ореальном поясе на внедряющихся сюда ложах (лотках) лавин сменяется довольно густыми зарослями этой сосны, гибкие ветви которой способны препятствовать движению снега и лавин. Горная сосна, которую называют также кривоствольной и растрепанной, очень характерна для субальпийского высотного пояса европейских гор. Ее ветви расходятся во все стороны вдоль имеющего слабый наклон субстрата, местами извиваясь как змеи по поверхности почвы, а затем поднимаясь вверх. Благодаря их переплетению (отдельные экземпляры такой сосны могут достигать примерно 15 м в обхвате) образуются почти непроходимые густые заросли высотой 1,5-2,5 м. У сосен, растущих на более крутых склонах, ветви свисают вниз. С высотой заросли становятся более разреженными и, наконец, можно различить отдельные деревья, растущие на значительном удалении одно от другого. Обращает на себя внимание их темная окраска и своеобразный "круговой" рост. Среди этих кривоствольных зарослей светло-зелеными пятнами выделяются лиственные деревья, которые местами немного возвышаются над соснами. Это рябины (Sorbus aucuparia var. alpestris), встречающиеся также в растительных сообществах ореального высотного пояса.

На открытых местах видно, что материнские горные породы, как и в хвойном лесу, покрыты кислыми оподзоленными почвами, на которых растут представители относительно немногих видов растений. Здесь развиваются сообщества кустарничков; их флористический состав всюду в горах, находящихся в средних широтах, примерно такой же, что и в горах Европы.

Обширные площади покрывают черника (Vaccinium myrtillus), заметная благодаря синевато-зеленой листве голубика (V. uliginosum), а также два вечнозеленых кустарничка — брусника (V. vitis-idaea) и шикша гермафродитная (Empetrum hermaphroditum). Из обычных спутников этих кустарничковых зарослей, развивающихся в поясе криволесья, назовем ястребинку альпийскую (Hieracium alpinum), горечавку точечную (Gentiana punctata), разные виды манжетки (Alchemilla), подбельник альпийский (Homogyne alpina), ожику лесную (Luzula sylvatica) и папоротник многорядник копьевидный (Polystichum lonchitis). Некоторые из перечисленных видов встречаются и в ореальном поясе.

В других высокогорьях в этом высотном поясе постоянно встречаются представители семейства вересковых. Их преобладание объясняется тем, что почвы здесь кислые. В Альпах к уже названным видам прибавляются рододендроны (Rhododendron), причем рододендрон жестковолосистый (Rh. hirsutum) развивается на известковых коренных породах, а рододендрон ржавый (Rh. ferrugineum) — на силикатных. Рододендроны образуют густые, необыкновенно красивые во время цветения заросли. Трудно себе представить, что эти растения — опаснейшие сорняки альпийских пастбищ! Они ядовиты, скот их не поедает, поэтому, быстро распространившись, они уже сделали непригодными для выпаса значительные территории. В Западных Карпатах рододендронов нет, но от высокогорий Восточных Карпат до Рилы встречается рододендрон Кочи (Rh. kotschyi). На Кавказе, главным образом на северных склонах гор, начиная с высоты 1900 м между последними группами деревьев разреженного леса субальпийские заросли кривоствольных кустарников образует рододендрон кавказский (Rh. caucasicum), цветущий крупными кремово-белыми цветками, вместе с березой Медведева (Betula medwedewii).

Растения криволесий и кустарничковых растительных сообществ

Шикша гермафродитная Empetrum hermaphroditum

Многорядник копьевидный Polystichum lonchitis

Горечавка точечная Gentiana punctata

Рододендрон Кочи Rhododendron kotschyi

Рододендрон кавказский Rhododendron caucasicum

Ястребинка альпийская Hieracium alpinum

Подбельник альпийский Homogyne alpina

Значительно обильнее, чем в высокогорьях Европы и на Кавказе, рододендроны представлены в Гималаях. Преимущественно в восточной их части, которую лишь условно можно считать горной областью, находящейся в широтах с умеренным климатом (до высоты 1800 — 2000 м сказывается влияние тропических муссонов), выше плохо выраженного пояса хвойных лесов находятся субальпийские леса из рододендронов. В долинах, где воздух и почвы очень влажные, вместе с рододендронами, достигающими 15-метровой высоты (например, Rhododendron arboreum и Rh. grande), растут магнолии и многие папоротники.

Заросли высоких многолетних трав в высокогорье Центральной Европы. На снимке видны цветущая розовыми цветками аденостилес чесночная (Adenostyles alliariae); невзрачный щавель альпийский (Rumex alpinus) с зелеными цветками; обильно покрытая железистыми волосками цицербита альпийская (Cicerbita alpina), у которой синие цветки; цветущий желтыми цветками крестовник дубравный (Senecio nemorensis) и образующий белые цветки лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius, = R. aconitifolius var. platanifolius)

Для субальпийского высотного пояса характерны влажные, богатые питательными веществами почвы, на которых развивается высокотравье. Такими местообитаниями могут быть берега горных ручьев, тенистые ущелья, закрепившиеся осыпи, а также прогалины в лесах и криволесьях, где почвы содержат много гумуса. Как указывает само название этих растительных сообществ, они составлены высокими растениями. Вода переносит зачатки многих из них вниз по течению, поэтому их можно встретить также во влажных облесенных ущельях лесного пояса гор.

Особый интерес представляет так называемое гигантское высокотравье Кавказских гор, состоящее из огромных многолетних трав, в пышных зарослях которых может скрыться всадник на коне. Злаков в таких травостоях немного — очень высокие и обычно крупнолистные растения затеняют припочвенный ярус трав, препятствуя его развитию. Среди наиболее известных представителей гигантского высокотравья можно назвать трехметровый борец восточный (Aconitum orientale), встречающуюся также в Карпатах и Юго-Восточных Альпах телекию прекрасную (Telekia speciosa) (ее разводят как декоративное растение в Центральной Европе, где оно часто дичает) и борщевик Мантегацци (Heracleum mantegazzianum); отдельные экземпляры последнего местами выращивают в крупных парках и садах, располагая поодиночке (так называемые растения-солитеры). Некоторые другие из этих импозантных растений тоже стали украшать наши сады. То же можно сказать и о крупных многолетних травах Альп и Карпат, например о борце синем (Aconitum napellus), живокости высокой (Delphinium elatum), цицербите альпийской (Cicerbita alpina), аденостилес чесночной (Adenostyles alliariae), дороникуме австрийском (Doronicumaustriacum), астранции крупной (Astrantia major), а также о лютике аконитолистном (Ranunculus aconitifolius) и ядовитой для скота чемерице белой (Veratrum album). Горечавку желтую (Gentiana lutea) следует причислить к высокотравью, хотя она и не всегда встречается в его зарослях. Из ее корневища получают горечь, применяемую в медицине.

Сильно обводненная приледниковая долина в Высоких Татрах, в которой берега ручьев покрыты зарослями высокотравья. По склонам долины — заросли горной сосны (Pinus mugo) и сосны кедровой европейской (P. cembra)

Наиболее пологие склоны субальпийских высокогорных долин и богатые гумусом поймы текущих в них рек покрыты альпийскими лугами, которые используются преимущественно как пастбища и сенокосные угодья. В результате флористический состав их растительного покрова, видимо, изменился, в чем повинны избирательное воздействие выпаса и избыточное удобрение сенокосных лугов. Интенсивный выпас приводит к преимущественному развитию нетребовательных к условиям существования и несъедобных для скота растений. Особенно обильно расселяются белоус торчащий (Nardus stricta), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). На склонах можно видеть так называемые коровьи тропы, они располагаются одна над другой подобно ступеням лестницы от постоянного передвижения скота.

Для некоторых ценных альпийских лугов, например для пастбищ с кульбабой, часто характерно присутствие растений, хорошо развивающихся при внесении удобрений; такие растения встречаются повсюду — от предгорных равнин до высокогорий. В горах распространена прежде всего кульбаба щетинистая (Leontodon hispidus); ее желтые соцветия- корзинки обусловливают общую окраску луга. Мятлик альпийский (Poa alpina) имеет большее значение, но не так бросается в глаза. Этот злак тоже распространен чуть ли не по всему миру; в горах его можно встретить почти повсеместно, а в наиболее высоко расположенных местообитаниях развиваются представители его "живородящей" разновидности (P. alpina var vivipara), у которых в соцветиях образуются выводковые почки. Доминируя на пастбищах с кульбабой, этот вид представляет собой важнейшую часть их травостоя: кормовые достоинства мятлика альпийского очень высоки (10,6% белка, 3% жира).

Вместе с горечавками бесстебельной (Gentiana acaulis) и весенней (G. verna) на альпийских луговинах растет и фиалка шпоровидная (Viola calearata)

Из других ценных кормовых растений назовем тимофеевку альпийскую (Phleum alpinum), трищетинник луговой (Trisetum pratense, = T. flavescens), подорожник альпийский (Plantago alpina) и лигустикум мутеллиновый (Ligusticum mutellina).

Нетронутые луга еще сохранились в высокогорных долинах Западного Кавказа на высоте около 2000 м. Красочность этих луговых растительных сообществ, достигающих полуметровой высоты, объясняется присутствием в их флористическом составе трав, сопутствующих злакам: безвременника великолепного (Colchicum speciosum), рябчика широколистного (Fritillaria latifolia), герани лесной (Geranium sylvaticum), горечавки семираздельной (Gentiana septemfida), лилии однобратственной (Lilium monadelphum) и буквицы крупноцветковой (Betonica grandiflora, = Stachys grandiflora). Растущие близ ручьев высокие многолетние травы увеличивают видовое разнообразие. Обычно многочисленные экземпляры одного вида растут компактно и во время цветения образуют яркие пятна.

Говоря об этих флористически богатых сообществах травянистых растений, следует упомянуть и растительные сообщества избыточно удобренных, богатых азотистыми веществами местообитаний, то есть мест, где на альпийских пастбищах стада располагаются на отдых. Расселившиеся здесь растения скот не поедает. Характерным видом можно считать щавель альпийский (Rumex alpinus), нередко образующий чистые насаждения. Этот сорняк, от которого отказывается рогатый скот, в Альпах силосуют и зимой скармливают свиньям. Из сопутствующих щавелю альпийскому растений, предпочитающих почвы, богатые нитратами, упомянем крапиву двудомную (Urtica dioica), виды бутеня (Chaerophyllum) и борщевик обыкновенный (Heracleum sphondylium).

Растения зарослей высокотравья

Горечавка желтая Gentiana lutea

Борец синий Aconitum napellus

Астранция крупная Astrantia major

Дороникум австрийский Doronicum austriacum

Цицербита альпийская Cicerbita alpina

Аденостилес чесночная A deno styles alliariae

Чемерица белая Veratrum album

Но сырые местообитания не всегда заселены высокорослыми многолетними травами. Постоянно орошаемые, часто покрытые мхами скалы, по которым стекает вода, заняты своеобразными альпийскими растительными сообществами, состоящими из ивы туполистной (Salix retusa), фиалки двухцветковой (Viola biflora), сверции многолетней (Swertia perennis), жирянки альпийской (Pinguicula alpina), тофильдии чашецветной (Tofieldia calyculata) и широко распространенного плаунка плауновидного (Selaginella selaginoides).

С затененными влажными местообитаниями контрастируют сухие, освещенные солнцем участки — крутые скалистые склоны. Вплоть до ореального высотного пояса могут встречаться такие безлесные светлые местообитания, на которых расселяются мелкие многолетние травы альпийского пояса, используя подходящие для жизни условия ниже расположенных высотных поясов. Этим, между прочим, объясняется широко распространенное представление о том, будто многие высоко ценимые представители альпийской флоры растут только на скалах, почти недоступных для человека. Сошлемся на эдельвейс альпийский (Leontopodium alpinum): на некоторых альпийских лугах он развивается столь обильно, что от него невозможно избавиться и при покосах.

Рассказывая о растительности даже в самых общих чертах, нельзя не упомянуть кустарниковые заросли из ольхи зеленой. Очень часто они тесно примыкают к зарослям высоких многолетних трав. Ареал ольхи зеленой (Alnus viridis) тянется от Альп через Северную Азию[12] в Северную Америку, но не доходит до Северной Европы и Западных Карпат. На влажных горных склонах, прежде всего на силикатных горных породах, ольха зеленая успешно соперничает с горной сосной и даже образует густые сомкнутые заросли, тоже способные препятствовать движению снежных и каменных лавин. Способность ольхи зеленой расти на рыхлых субстратах (щебнистых осыпях, аллювии горных потоков) и тем самым закреплять их, делает ее древесной породой, ценной для борьбы с эрозией. В ее зарослях развиваются многие крупные многолетние травы, а также подрост лиственницы, ели и европейской кедровой сосны.

Растения альпийских лугов и берегов высокогорных ручьев

Безвременник великолепный Colchicum speciosum

Рябчик широколистный Fritillaria latifolia

Буквица крупноцветковая Betonica grandiflora

Горечавка семираздельная Gen tiana septemflda

Фиалка двухцветковая Viola biflora

Плаунок плауновидный Selaginella selaginoides

Герань лесная Geranium sylvaticum

Ива туполистная Salix retusa

Мятлик альпийский живородящий Poa alpina var. vivipara

Сверция многолетняя Swertia perennis

Тофильдия чашецветная Tofieldia calyculata

Лилия однобратственная Lilium monadelphum

Альпийский пояс. Поднимаясь еще выше и миновав растительные сообщества, в состав которых входят древесные породы, мы оказываемся в альпийском высотном поясе высокогорий. Все встречавшиеся нам до сих пор высотные пояса характеризовались местообитаниями и соответственно растительными сообществами, занимающими относительно большие площади. В альпийском же поясе местообитания меняются буквально на каждом шагу. Нашему взору открывается мозаичный ковер, состоящий из небольших по площади, но разнообразных растительных сообществ, который во время цветения трав становится столь красочным, что кажется непростительным идти по цветам этого удивительного сада, созданного природой среди камней. В отличие от сплошных, обширных лугов субальпийского пояса альпийские луговины прерываются скалами, каменными глыбами, камнями и щебнем. Растения здесь мельче; хорошо обнаруживается их альпийская низкорослость.

Растения альпийских луговин

Горечавка весенняя Gentiana verna

Ива травянистая Salix herbacea

Астра альпийская Aster alpinus

Колокольчик альпийский Campanula alpina

Гравилат горный Geum montanum

Лапчатка золотистая Potentilia aurea

Жирянка альпийская Pinguicula alpina

Лютик альпийский Ranunculus alpestris

Камнеломка метельчатая Saxifraga paniculata

Камнеломка серовато-голубая Saxifraga caesia

Проломник карликовый Androsace chamaejasme

Осока крепкая Carex firma

Кольник округлый Phyteuma orbiculare

Мытник мутовчатый Pedicularis verticillata

Для известняков характерна группа растительных сообществ, а именно флористически богатые сеслериевые луговины, покрывающие главным образом ступенчатые склоны. Здесь господствуют сеслерия голубая (Sesleria coerulea, = S. varia) и осока крепкая (Caret firma); последняя на участках, менее защищенных снежным покровом, образует осоковые луговины. Это растение с жесткими, колючими листьями, прижимающимися один к другому и образующими как бы подушку, обладает двумя морфологическими приспособлениями к существованию в альпийском поясе. Во-первых, это жесткие листья, особенности строения которых, позволяющие переносить засушливые периоды, объясняются недостатком соединений азота в альпийских почвах. Во-вторых, это рост растения в виде подушки, у которой в сторону ветра обращена небольшая часть поверхности, а внутри подушки сохраняется особый микроклимат. Среди низкорослых растений таких луговин, разгороженных выступающими скалами, встречаются и другие растения-подушки — минуарция очитковидная (Minuartia sedoides) и камнеломка серовато-голубая (Saxifraga paniculata). Имеется еще один способ приспособления к жизни в альпийском поясе — речь идет об образовании распростертых по поверхности почвы ветвей, как бывает, например, у двух широко распространенных кустарничков — дриады восьмилепестной (Dryas octopetala) и ивы сетчатой (Salix reticulata). Но этим видовое разнообразие флоры альпийского пояса не исчерпывается. Из растений, встречающихся в Татрах, назовем, например, эдельвейс альпийский (Leontopodium alpinum), лютик альпийский (Ranunculus alpestris), цветущую желтыми цветками камнеломку жестколистную (Saxifraga aizoides), камнеломку метельчатую (S. paniculata), бискутеллу гладкую (Biscutella laevigata), горечавку весеннюю (Gentiana verna) жирянку альпийскую (Pinguicula alpina), молодило отпрысковое (Sempervivum soboliferum, = Jovibarba sobolifera) с сочными толстыми листьями, кольник округлый (Phyteuma orbiculare) и образующий выводковые почки горец живородящий (Polygonum viviparum). Осока крепкая поселяется также на рыхлом известняковом щебне, образующем пологие склоны. Но здесь растительный покров часто бывает несплошным из-за подвижности субстрата.

Снеговая долинка, на которой хорошо видна коричневая зона, недавно освободившаяся от снега и заросшая мхом Polytrichum sexan- gulare

На подобных местообитаниях, но зимой одетых относительно толстым снежным покровом, можно встретить луговины из сеслерии голубой, вместе с которой растут проломник карликовый (Androsace chamaejasme), мытник Эдера и мытник мутовчатый (Pedicularis oederi и P. verticillata) и астра альпийская (Aster alpinus). Преимущественно на этих луговинах, развивающихся на известняках, растет и горечавка Клузия (Gentiana clusii) с темно-синими цветками; с этим растением и с эдельвейсом обычно связывают представление об альпийской флоре. Не удивительно, что на этикетках флаконов с горечью (для медицинских целей) изображена цветущая горечавка Клузия, а не горечавка желтая, из которой на самом деле получают этот препарат.

Там, где граниты и известняки встречаются рядом, особенно бросается в глаза флористическая бедность растительных сообществ, развивающихся на силикатных горных породах. Если на местообитаниях с известковыми почвами образуются богатые видами сообщества луговин с господствующей осокой крепкой, то кислые, со скудным запасом питательных веществ силикатные породы покрыты однотонными, коричневато-красноватыми луговинами из ситника трехраздельного (Juncus trifidus) и сеслерии двурядной (Sesleria disticha). На местообитаниях, подвергающихся сильному воздействию ветра и слабо укрытых снегом зимой, растет преимущественно ситник. "Красные вершины" (Czerwone Wierchy) Татр получили свое название по красно-коричневой окраске быстро высыхающего после цветения ситника, обильные заросли которого хорошо видны из долин. Лишь немногие сопровождающие ситник и сеслерию виды встречаются в этих растительных сообществах: колокольчик альпийский (Campanula alpina), лапчатка золотистая (Potentilla aurea), прострел весенний (Pulsatilla vernalis), ястребинка альпийская (Hieracium alpinum), гравилат горный (Geum montanum) и маленькая орхидея — пололепестник зеленый (Coeloglossum viride). О пестром цветущем ковре здесь не может быть и речи. В других европейских высокогорьях растения этих видов растут вместе с осокой искривленной (Carex curvula). Однако луговины из этой осоки развиваются на менее освещаемых солнцем местообитаниях, чем луговины из ситника в Западных Карпатах.

Растения щебнистых осыпей и трещин скал

Дороникум Клузия Doronicum clusii

Молодило паутинистое Sempervivum arachnoideum

Родиола розовая Rhodiola rosea

Незабудочник карликовый Eritrichium nanum

Мак альпийский Papaver alpinum

Крупка вечнозеленая Draba aizoides

Колокольчик крошечный Campanula cochlearifolia

Уже в альпийском высотном поясе имеются места, где снег либо не тает совсем, либо сходит очень поздно. Такая картина наблюдается на холодных северных склонах гор или в местообитаниях, где рельеф создает неблагоприятные для растений условия. Здесь в сильно увлажняемых талыми водами впадинах на кислых почвах, содержащих сырой (грубый) гумус, произрастают сообщества так называемых снеговых долинок. Самый короткий вегетационный период у лиственного мха Polytrichum sexangulare и печеночного мха Anthelia juratzkyana, развивающихся у кромки снежного покрова на участках, которые освобождаются от снега лишь в июле; эти мхи образуют биоценоз вместе с грибами.

За коричневатыми лужайками, для которых типичен лиственный мох, следует зона ивы травянистой (Salix herbacea); здесь бесснежный период длится 6 — 8 недель. Побеги этой ползучей ивы растут внутри богатого гумусом субстрата, наружу выходят только их верхушки с листьями. Если период, когда снега нет, оказывается несколько большим, то к иве травянистой прибавляется еще несколько видов растений, которые тоже начинают подготовку к развитию еще под снежным покровом и трогаются в рост через несколько дней после того, как сходит снег. Такой способностью обладают, в частности, сушеница приземистая (Gnaphalium supinum), сольданелла крошечная (Soldanella pusilla), лигустикум мутеллиновый (Ligusticum mutellina), манжетка пятилистная (Alchemilla pentaphyllea) и сиббальдия распростертая (Sibbaldia procumbens). Самый наружный, дольше всего свободный от снега край снеговой долинки заселяется осокой искривленной, среди которой часто можно видеть небольшие вкрапления куртинок первоцвета маленького (Primula minima).

Главным образом в альпийском высотном поясе встречаются участки щебня, на которых растения расположены редко, так как рыхлый, часто подвижный щебень препятствует развитию сомкнутого растительного покрова. Такие щебнистые осыпи заселяются растениями-пионерами, обладающими большими регенерационными возможностями. Эти возможности реализуются, когда подвижный субстрат наносит растениям повреждения; не удивительно поэтому, что обитающие на щебне растения имеют мощные, глубоко уходящие корневые системы. Здесь мы снова сталкиваемся с различиями во флористическом составе растений, развивающихся на известняковом и на кремнистом (силикатном) щебне. Из видов, живущих на известняке, назовем лишь мак альпийский (Papaver alpinum), резуху альпийскую (Arabis alpina), двусемянник альпийский (Hutchinsia alpina) и родиолу розовую (Rhodiola rosea). На влажном кремнистом щебне образуется кисличниковое растительное сообщество, в котором господствует кисличник двухстолбчатый (Oxyria digyna). Кроме того, здесь встречаются дороникум Клузия (Doronicum clusii) и ситник трехраздельный (Juncus trifidus).

Сильно расчлененные и ярко окрашенные талломы коркового лишайника Rhizocarpon geographicum

У подножий скалистых склонов часто имеются осыпи и конусы выноса щебня; по некоторым из них можно подниматься лишь с трудом. Но если взглянуть с них на крутые обрывы, то обнаруживается, что едва ли найдутся ниши, трещины в скалах или выступы, на которых не было бы растений. Такие местообитания заняты преимущественно растениями-подушками. На известняках, например, растут проломник швейцарский (Androsace helvetica), минуарция очитковидная (Minuartia sedoides) и камнеломка серовато-голубая (Saxifraga caesia). К растениям, обитающим в трещинах скал, относятся также плотно прижимающийся к субстрату розетками суккулентных листьев первоцвет золотистый (Primula auricula) и астрагалы (Astragalus); они глубоко внедряются в трещины длинными главными корнями стержневой корневой системы. Кроме того, на известняковых скалах растут камнеломки (Saxifraga paniculata и S. cotyledon), колокольчик крошечный (Campanula cochleariifolia, = C. pusilla), крупки (Draba aizoides и D. tomentosa) и растущая только в трещинах скал лапчатка стеблевая (Potentilla caulescens).

Скалам из силикатных горных пород тоже присуща примечательная флора, в составе которой встречаются те же роды, что и во флоре известняковых скал, но представленные другими видами (так называемый викаризм). Примеры тому — проломник многоцветковый (Androsace vandellii), крупка сомнительная (Draba dubia), молодило паутинистое (Sempervivum arachnoideum) и полынь мутеллиновая (Artemisia mutellina). Жемчужина высокогорий — незабудочник карликовый (Eritrichium nanum), растущий в трещинах скал верхней части альпийского (вплоть до нивального) пояса.

Растительность субальпийского и альпийского высотных поясов высокогорий, находящихся в умеренных широтах всех континентов, обнаруживает черты сходства, несмотря на различия в видовом составе. Так, в высокогорьях западной части Северной Америки (Скалистые горы. Каскадные горы, Сьерра-Невада) имеются растительные сообщества, которые можно считать подобными европейским альпийским луговинам. Как там, так и здесь растения не образуют сомкнутого покрова. Такие же аналогии можно провести и в отношении других растительных сообшеств, причем сходство последних проявляется не только во внешнем облике (например, в облике зарослей многолетних высоких трав или сообществ снеговых долинок), но и в родственных связях входящих в их состав видов (чаще всего речь идет о других видах тех же родов, что представлены и в европейских высокогорьях).

Флористически очень богаты и альпийские луговины Гималаев, примыкающие на высоте 4000 — 5000 м к зарослям рододендронов и березовым лесам субальпийского высотного пояса. В Западных Гималаях особенно примечательна тесная родственная связь встречающихся там видов с видами европейских высокогорий. Поэтому не кажется удивительным, что некоторые гималайские виды эдельвейса (род Leontopodium) заменяют на альпийских горках наших ботанических садов альпийский эдельвейс.

Нивальный пояс. Как и все другие высотные пояса, нивальный пояс можно охарактеризовать климатически, поскольку начинается он от границы вечных снегов, положение которой обусловлено климатом. Но в зависимости от крутизны склонов эта граница может располагаться значительно выше, поэтому здесь еще остается место для существования растений. Однако, чем выше скалы, тем меньше на них цветковых растений. Одно из самых высоко встречающихся — лютик снежный (Ranunculus glacialis), обнаруженный на высоте 4275 м.

Если не принимать во внимание немногие виды покрытосеменных, нивальный высотный пояс можно считать царством низших растений, а именно лишайников, яркими пятнами расцвечивающих гладкие поверхности скал. Лишайник Rhizocarpon geographicum пестрым рисунком, напоминающим географическую карту, покрывает глыбы гранита уже в альпийском поясе. Его зеленовато-желтый таллом пересекаю черные линии, а апотенции (вместилища, в которых образуются споры) в виде черных точек напоминают обозначения населенных пунктов.

Растительность высокогорий тропиков

Едва ли можно сравнить высотные пояса гор, находящихся в средних широтах, с поясами гор тропиков, настолько различны их климатические условия и флористический состав растительного покрова. Поэтому о растительности тропических высокогорий мы расскажем отдельно. Ограничимся рассмотрением трех широко распространенных, климатически обусловленных растительных формаций: горного леса, растущего на уровне облаков, парамо и пуны, а в качестве примеров изберем южноамериканские Анды и высокогорья Восточной Африки (Килиманджаро, Рувензори, горный массив Кения).

Лес на уровне облаков. Примерно до высоты 1000 м растительный покров гор не отличается от покрова предгорных низменных равнин. Лишь выше температуры начинают заметно снижаться, и, поднявшись на высоту 1200 м, мы достигнем нижней границы слоя облаков (верхняя граница находится примерно на высоте 3000 м). Время и продолжительность периодов засухи и дождей, расположение горных склонов на наветренной или подветренной стороне оказывают очень сильное влияние на положение границ облачного слоя. Воздух здесь почти всегда насыщен водяным паром. Туманы задерживают поступление и излучение тепла, поэтому изменения температуры в течение суток очень незначительны. По горным склонам, находящимся на наветренной стороне, поднимаются влажные дождевые леса, флористический состав которых меняется по мере снижения температуры. В этих случаях говорят о горных влажных лесах.

Espeletia hartwegiana — вид, характерный для растительных сообществ парамо в южноамериканских Андах

В постоянно одетых туманом высокогорных областях развивается особая форма горных влажных лесов, называемая "облачным лесом" или горным лесом на уровне облаков. Тропические горные леса, находящиеся на уровне облаков, отличаются от тропических влажных лесов низменностей большим присутствием древовидных папоротников (например, представителей родов Cyathea, Alsophila). Наряду с местами непроходимыми зарослями бамбуков и многолетними крупнолистными травянистыми растениями (такими, как виды родов Dunnera, Oreopanax и Schefflera) древовидные папоротники во всех тропических высокогорьях очень типичны для этого прохладного с умеренным климатом горного пояса, где солнечные лучи лишь изредка пробиваются сквозь облака. Повсюду бросается в глаза обилие эпифитов; среди них сначала еще преобладают цветковые растения (например, орхидеи), а выше в горах их вытесняют нежные папоротники из семейства тонколистниковых (Hymenophyllaceae), мхи и лишайники (например, Usnea). На почве обильно развиваются мхи, особенно сфагновые (Sphagnum), вместе с лишайниками, плаунками (виды Seleginella) и отмершими остатками растений заполняющие промежутки между переплетающимися стеблями и корнями.

"Удивительно красивые древовидные папоротники, изящные розетки эпифитных тилландсий, тонкие, грациозно изогнутые стебли бамбуков, вершины которых, увенчанные пучками длинных листьев, свешиваются вниз и напоминают искусно сплетенные гирлянды, — все это внезапно открывается глазу в мрачном, пронизанном туманом растительном хаосе мелколесья. Заросли кустарников радуют глаз множеством цветков, красной или желтой окраской молодых побегов, зеркальным блеском листвы". Такими словами немецкий ботаник А. Вебербауэр описал свои впечатления о субальпийском горном лесе, называемом в Перу "бровью леса" (Ceja de la montana), о котором мы вскользь упоминали на стр. 94, рассказывая о тропических влажных лесах.

На высотах 2000 — 3500 м всех высокогорий, находящихся в тропиках, можно встретить жестколистные растения. К их числу относятся не только представители семейства вересковых, всегда обнаруживаемые в высотном поясе, где проходит граница распространения леса, — в Андах и в Африке растут также разные виды ногоплодника (Podocarpus), рода голосеменных растений с жесткими, узкими, но непохожими на хвоинки листьями. В кустарниковых сообществах высокогорий Восточной Африки господствует ерика древовидная (Erica arborea), обычно достигающая высоты 5 — 10, а при благоприятных условиях и 15 м. Для этих мелколесий типична также Hagenia abyssinica — древовидный представитель семейства розовых; своей кривоствольностью это растение подчеркивает субальпийский характер растительного сообщества.

Растительное сообщество пуны со злаками ичу в одной из высокогорных долин в Андах

Парамо. Еще выше в горах участки кустарниковых зарослей чередуются с участками, покрытыми злаками; примерно на высоте 3600 м начинается господство только злаков. Такие горные травостои из злаков называют парамо; особенно типичны они для плоскогорий экваториальных Анд. Здесь температуры относительно низкие, а осадки обильные, происходит активное накопление гумуса, а нередко образуются и болота с торфяными мхами (виды Sphagnum). Почва одета сомкнутым растительным покровом из так называемых туссоковых (образующих кочки) злаков. Он состоит из растущих плотными кустами узколистных злаков (например, Calamagrostis rigida), между которыми развиваются низкие травы.

Встречающееся в Андах и хорошо заметное издали стройное древовидное растение из семейства бромелиевых — Puya raimondii — возвышается среди дерновинных злаков с жесткими, как щетина, листьями

На внешний вид растительных сообществ парамо накладывают свой отпечаток и характерные представители семейства сложноцветных. В Андах это виды рода Espeletia; их стебли, достигающие 5-метровой высоты, увенчаны розетками мечевидных, длиной в руку, густо опушенных листьев. К этому семейству относятся и типичные растения с неразветвленными или слабо ветвящимися голыми стеблями и пучками листьев на концах, например африканские гигантские крестовники (короткостебельный Senecio brassica и толстостебельный Senecio keniodendron, растущие в горном массиве Кения). Внешне похожие на них гигантские лобелии (например, Lobelia deckenii, встречающаяся на Килиманджаро, и L. bequaertii, растущая на Рувензори) относятся к семейству колокольчиковых[13]. Образование листьев, собранных в крупные розетки, — приспособление, позволяющее переносить низкие ночные температуры. Наружные листья розетки могут загибаться вверх, благодаря чему вокруг верхушечной почки отгораживается пространство, в котором температуры не опускаются ниже нулевой. Эти древовидные растения не образуют особого растительного сообщества. Обычно они встречаются во влажных местообитаниях на значительных расстояниях одно от другого; местами их можно видеть и в зарослях кустарников.

Кактусы Tephrocactus floccosus u Oroya suboculata, растущие в высокогорьях Андтам, где климат сходен с климатом пустынь

Не менее своеобразно выглядят растения сообществ парамо, называемые "пушистыми свечами", с компактными, сильно опушенными цилиндрическими соцветиями; таков, например, южноамериканский люпин лисохвостовидный (Lupinus alopecuroides).

На более высоких и сухих местообитаниях появляются растения-подушки и многолетние коротко- стебельные, образующие прикорневые розетки листьев травы; они селятся прежде всего на скалистых участках и встречаются вплоть до кромки вечных снегов. Широко распространенные в Андах растения-подушки представлены целым рядом видов, относящихся главным образом к родам Plantago, Pycnophyllum, Werneria и Azorella. По внешнему виду этих "мягких" округлых подушек не скажешь, что внутри они жесткие и одревесневшие. Население этих безлесных районов весьма ценит их как топливо.

Растения высокогорий тропиков

Geranium sessiliflorum

Lepidophyllum quadrungulare

Senecio keniodendron

Senecio brassica

Lobelia bequaertii

Пуна. На некотором удалении от экватора в Андах находятся области, где осадки выпадают летом, а климат обширных плоскогорий становится к югу все более сухим. На этих территориях (от северных районов Перу до северных районов Чили) благоприятному развитию растений препятствуют сильные ветры и значительные суточные колебания температуры (до 50°С). Там развиваются растительные сообщества типа пустынных, называемые пуной. На плоскогорьях доминируют сообщества из растущих на некоторых расстояниях одна от другой дерновин ("кустов") жестколистных злаков полуметровой высоты; для их обозначения индейцы пользуются собирательным названием "ичу". Но речь идет о представителях разных родов злаков, например о Festuca scirpifolia, Calamagrostis rigida и Stipa ichu. Между злаками встречаются кактусы, большинство из них растет в виде высоких куполообразных подушек, защищенных от воздействия низких температур и ветра длинными, густыми волосками. Уже издали, словно снежные пятна, хорошо заметны опушенные белыми волосками подушки Tephrocactus floccosus (см. рисунок), а огненно-красные цветки T. pentlandii или желтые от опушения подушки T. lagopus вносят в ландшафт яркие краски. В пуне часто встречается кустарник, называемый тола (Lepidophyllum quadrangulare); вместе с кактусами и злаками он образует на пологих склонах особую формацию — толу, или сухую пуну.

Однообразие окраски — один из характерных признаков пуны. Даже там, где нет господства туссоковых злаков и толы, мозаика из растений-подушек и многолетних трав, образующих прикорневые розетки листьев, лишь слегка оживляет ландшафт. Только очень немногие многолетние травы пуны образуют крупные, ярко окрашенные цветки, что, как мы уже знаем, свойственно многим растениям высокогорий умеренных широт. В лучшем случае травы пуны привлекают внимание разной окраской более или менее обильно опушенных листьев (например, Geranium sessiliflorum).

Примечательно, что в Андах на высоте 4600 — 4700 м на тонкозернистых субстратах растения не живут, хотя влажность бывает достаточной. На скалистых же местообитаниях представители многих видов растут, поднимаясь вплоть до кромки вечных снегов (примерно до 5200 м). Жесткие подушки Azorella diapensioides и других видов, уродливые кустики Polylepis и злаки ичу местами рассеяны по недоступным человеку скалам. Стройные, броские растения из семейства бромелиевых, такие, как 10-метровая Puya raimondii или еще более высокая Pouretia gigantea (высотой до 15 м), огромными свечами возвышаются на поросших злаками склонах.

В других тропических высокогорьях с аналогичными климатическими условиями встречаются подобные же растительные сообщества. В высокогорьях Восточной Африки рост в виде подушек свойствен прежде всего представителям рода цмин, или бессмертник (Helichrysum). Из дерновинных злаков следует упомянуть Festuca kilimanjarica и характерный для африканских высокогорий род Pentose histis.

Как и в высокогорьях умеренных широт, в горах тропиков лишайники оказываются последними растениями наиболее высоких мест. На Килиманджаро на высоте 5800 м, в какой-нибудь сотне метров от вершины, еще растет лишайник Amphiloma elegans.