Растительный мир Земли. Т.2

"Чем дальше продвигаешься на юг, тем скуднее становится травянистый покров. Степь постепенно переходит в огромный пояс пустынь, который тянется через всю Центральную Азию с запада на восток. Неоднократно пересекаешь низкие горные гряды, а между ними снова лежат бесконечные пространства ровных песчаных и каменистых пустынь, где целыми днями не увидишь ни антилопы, ни какого-либо другого животного. Безводной и голой выглядит эта местность, покрытая камнями и щебнем, а местами песком или лёссовидными суглинками. Лишь на склонах холмов, по краям солончаков и барханов и вдоль пересохших русел дождевых промоин растут немногочисленные злаки и уродливые кустарники. Низкие колючие кусты упорно борются со смертоносным песком, который скапливается вокруг них и грозит засыпать. Эти небольшие песчаные холмики, из которых торчат колючие ветви, подобны гигантским ежам с растопыренными иглами.

За последними восточными горными отрогами Гобийского Алтая господствует песчаная пустыня. Только сучковатые, словно мертвые, стволы саксаула тут и там торчат из почвы"[1].

"Целыми днями идешь среди бесконечного песчаного моря: бархан за барханом, словно гигантские волны, встают перед глазами усталого путника, открывая короткие, желтые горизонты. Даже поднявшись на более высокую вершину, ничего не видишь — все песок, песок и песок. Животной жизни также не видно и не слышно; слышится только тяжелое, учащенное дыхание верблюдов да шорох их широких лап. Красивой гигантской змеей извивается по пескам верблюжий караван, то поднимаясь на гребни барханов, то погружаясь между их капризных скатов..."[2]

Приведенные описания принадлежат известному русскому исследователю Центральной Азии П. К. Козлову, который в конце прошлого столетия пересек пустыню Гоби. Но Гоби — лишь одна из областей зоны пустынь, охватывающей весь земной шар.

Географическое положение. Зона полупустынь и пустынь хорошо представлена главным образом в северном полушарии, где она простирается между 15 и 50° с. ш. в виде пояса, в разных местах имеющего неодинаковую ширину. Зона занимает свыше четверти всей поверхности суши Земли. Различают субтропические жаркие пустыни и полупустыни и умеренно жаркие, но холодные зимой. Первые доходят до 30 — 35 °с. и ю. ш. Их северная граница совпадает с северной границей возделывания финиковой пальмы. Пустыни и в первую очередь полупустыни — обширные переходные области к настоящим пустыням — постепенно сменяются самыми разными растительными сообществами. В сторону экватора от субтропических пустынь и полупустынь находятся сообщества тропических саванн, колючекустарниковых степей, колючих редколесий и сообщества тропических злаков, а в стороны полюсов — области с зимним влажным периодом, для которых характерны сообщества жестколистных растений и субтропические зимнезеленые степи. Умеренно жаркие, но холодные в зимнее время года пустыни и полупустыни (опустыненные степи) граничат главным образом со степями, также холодными зимой.

Назовем важнейшие субтропические пустыни и полупустыни северного полушария: североафриканско-аравийские пустыни (из которых одна Сахара занимает площадь, лишь немногим уступающую площади всей Европы), пустыни иранско-пакистанско-индийского региона (Деште-Лут и Тхар), а также пустыни и полупустыни юго-запада Северной и Центральной Америки (пустыня Сонора). В южном полушарии: чилийско-перуанская прибрежная пустыня Южной Америки, прибрежная пустыня Намиб, пустыня Калахари и полупустыня Карру на юго-западе Африки, а также полупустыни Центральной и Южной Австралии. К холодным зимой засушливым регионам средних широт Азии относятся среднеазиатские пустыни и полупустыни Ирано-Туранской пустынной области (Северный Иран, Арало-Каспийская низменность с пустынями Каракум и Кызылкум), Казахстанско-Джунгарская область полупустынь с Голодной степью (Казахстан от нижней Волги и далее на восток через территории, прилегающие к Аральскому морю, до озера Балхаш), центральноазиатская пустынная область Монголии и северного Китая (пустыни Гоби, Такла-Макан, Бэйшань, Алашань, Ордос и Цайдам), а также холодные высокогорные пустыни Тибета (холодные пустыни). В Северной Америке холодная зимой полупустыня находится в районе нагорья Большой Бассейн между Скалистыми горами и хребтом Сьерра-Невада. И наконец, в южном полушарии холодная зимой полупустыня расположена в Аргентине; это обширная патагонская кустарничковая полупустыня, занимающая бедные осадками территории (к западу от них находятся Анды).

Климат и почвы. Пустыни и полупустыни характерны для аридных областей земного шара. Последние отличаются от других областей незначительным количеством выпадающих осадков и сильным испарением влаги: здесь количество влаги, испаряющейся с открытой водной поверхности в течение года, превышает годовое количество осадков, выпадающих на такую же площадь. В областях с аридным климатом из-за преобладания восходящего тока почвенных вод часто происходит засолонение почв (засоленные почвы). Часто встречаются и бессточные озера и русла временных (пересыхающих) водотоков. В пустынях и полупустынях можно встретить также довольно крупные реки, но истоки их находятся вне аридных зон. Они нередко впадают в бессточные озера. Следовательно, полупустыни и пустыни — это самоосушающиеся территории, не имеющие поверхностного стока вод.

Климат их очень различен. Прежде всего, как мы уже говорили, по температурному режиму они делятся на жаркие субтропические и умеренно жаркие, но с холодными зимами, а также холодные высокогорные пустыни и полупустыни. По количеству выпадающих осадков они также очень различны: от крайне аридных областей, где дождей совсем нет или они чрезвычайно редки и нерегулярны, до аридных районов с летним периодом дождей и зимней засухой или, наоборот, с дождливой зимой и засушливым летом; встречаются области с двумя короткими влажными периодами и такие, увлажнение которых происходит почти исключительно туманами.

Существование бедных осадками районов, особенно характерных для зоны субтропиков, объясняется наличием в них более или менее постоянных областей высокого атмосферного давления; нисходящие потоки воздушных масс рассеивают облака, и поэтому происходит иссушение. Весь год дуют сухие пассаты. Этот зависящий в основном от циркуляции воздуха субтропический пояс сухих областей, находящихся в западных частях материков (Нижняя Калифорния и запад Южной Америки, Сахара и юго-запад Африки, а также Юго-Западная Австралия) за высокими, задерживающими осадки горами, заходит далеко в умеренные широты, например в Большой Бассейн американских Скалистых гор, в закрытую Андами Патагонию, а также в окруженные высокими горными хребтами пустынные и полупустынные центральноазиатские районы.

Небо над пустынями и полупустынями почти всегда безоблачно, что приводит к чрезвычайно резким колебаниям температуры в течение суток. Так, в полдень припочвенные слои воздуха могут прогреваться до 60°С и выше, а ночью температура может опускаться до нескольких градусов выше нуля, суточные колебания температуры в 40-50°С здесь не редкость.

В определении характера растительного покрова районов, где осадков выпадает крайне мало, наряду с макроклиматом существенную роль играет и микроклимат, зависящий от особенностей рельефа местности. Различия рельефа, а также почв и почвообразующих пород обусловливают значительное разнообразие растительных сообществ одной и той же пустыни или полупустыни. А поскольку вода здесь оказывается фактором, ограничивающим развитие растительного покрова, в этой зоне наряду с особенностями рельефа не менее важна способность почв лучше или хуже удерживать влагу.

Климадиаграмма Северной Сахары

Водный режим некоторых почв аридных регионов прямо противоположен режиму таких же почв гумидных областей средних широт, где выпадает много осадков. Там самыми сырыми оказываются глинистые почвы, обладающие наибольшей способностью удерживать воду (пленочная вода), а самыми сухими — песчаные и каменистые почвы. В аридных же областях скудные осадки никогда не увлажняют почвы на всю их глубину и не насыщают их водой, поэтому у глинистых и лёссовых почв сразу после дождей влажными становятся лишь поверхностные слои. Последующее интенсивное испарение влаги способствует быстрому высыханию верхнего почвенного слоя и появлению в нем трещин в результате усадки, тогда как песчаные почвы, внутрь которых вода легко просачивается, накапливают много почвенной влаги. Крупные поры между частицами почвы разделяют заполненные водой почвенные капилляры, поэтому высыхает только самый верхний слой, основная же масса дождевой воды остается внутри почвы. В каменистых почвах дождевая вода просачивается в трещины, заполненные тонкими почвенными частицами, где испарение минимально, а условия для сохранения влаги благоприятны. Едва ли следует удивляться тому, что в аридных районах на глинистых местообитаниях растений почти нет, в то время как на ровных песчаных существуют травянистые или кустарничковые растительные сообщества, а на каменистых местообитаниях часто вырастают даже деревья. Вот почему в пустынях и полупустынях, даже там, где осадков крайне мало, во многих местах все же развиваются растения, однако сомкнутого растительного покрова там нет. В сухих долинах песчаных пустынь существуют благоприятные условия для развития растений, так как грунтовые воды находятся на относительно небольшой глубине. Здесь для произрастания растений оптимальные условия имеются у мест выхода на поверхность пресной воды, то есть вблизи источников; такие места называют оазисами.

Климадиаграмма Центральной Сахары

Вообще же в бедных осадками регионах почвообразования почти не происходит. Причины тому — ветровая эрозия, проявляющаяся очень сильно из-за несомкнутости растительного покрова, незначительное участие растений в почвообразовательных процессах (например, не возникает гумус) и почти полное отсутствие почвенных организмов. Поскольку увлажнение лишь периодическое и к тому же кратковременное, вода также почти не способствует почвообразованию. Следовательно, свойства таких почв почти целиком определяются их зернистостью (гранулометрическим составом твердого субстрата). Те или иные геологические породы и их производные, при образовании которых преобладает физическое выветривание (из-за недостатка воды химические и биологические процессы играют подчиненную роль), и определяют типы пустынь — песчаные, галечниковые, каменистые, глинистые и лёссовые (последние чаще бывают солончаковыми пустынями).

Формы роста растений. Во всех аридных областях земного шара прослеживается закономерность: в направлении от степей и саванн, окружающих полупустыни и пустыни, к центрам пустынь растительный покров становится все более редким. Его плотность пропорциональна уменьшению количества осадков. Там, где влаги недостает, на определенной площади существует гораздо меньше растений, чем в местах с большим увлажнением. В пустынях растительный покров лучше развивается в местообитаниях с благоприятным для растений водным режимом, таких, как подножия склонов, долины и низины. Но если в полупустынях растения рассеяны по поверхности почвы все же относительно равномерно, то в пустынях имеются большие участки, где растений нет совсем.

У растений аридных областей имеются разнообразные приспособления, позволяющие им обеспечить себя водой; они способны максимально использовать имеющуюся воду и сохранять ее, снижая интенсивность испарения (транспирацию). Уменьшая поверхность листьев, растения пустынь сильнее развивают корневые системы. Здесь часто обитают растения с широко разросшимися корневыми системами, причем корни занимают во много раз большую площадь, чем надземные органы. Благодаря этому они в состоянии быстро поглощать дождевую влагу с больших участков. Другие растения, особенно кустарники песчаных пустынь, напротив, образуют корни (или широко разветвленные корневые системы), уходящие вглубь на много метров: это дает им возможность использовать грунтовые воды. Наиболее ярким примером может служить род джузгун (Calligonum) из семейства гречишных; у этих кустарников, распространенных от Сахары до пустыни Гоби, корни уходят в глубину на 30 м. Наконец, имеются растения с крупными, распростертыми над поверхностью земли листьями, которые, несмотря на ничтожную влажность воздуха, способны поглощать утреннюю росу.

Климадиаграмма Южной Сахары

Помимо приспособлений, обеспечивающих поглощение воды, растения пустынь обладают еще одной особенностью: они способны переносить даже многолетнюю засуху. Растения пустынь можно разделить на несколько экологических групп. К первой относятся так называемые эфемеры-однолетники. Это растения, живущие непродолжительное время; они развиваются из семян сразу же после выпадения дождей и часто за несколько дней завершают весь цикл развития вплоть до образования семян. В это время наступает редкое явление — пустыня цветет, что можно видеть на приводимом рисунке. Семена этих растений сохраняют жизнеспособность в течение длительных периодов засухи (так называемое латентное существование).

К группе эфемеров-геофитов относятся многолетние растения с типичными подземными запасающими органами (клубни и луковицы). Они развивают над поверхностью земли листья и репродуктивные органы только на непродолжительное время сразу после выпадения дождей. Засуху, которая может продолжаться годами, эти растения переживают в виде подземных запасающих органов, находящихся в состоянии покоя.

Климадиаграмма чилийской прибрежной пустыни

К третьей группе относятся растения пустынь, способные существовать при периодическом увлажнении (их называют пойкилогидрическими); это по преимуществу низшие растения, такие, как некоторые сине-зеленые водоросли и лишайники, а также мхи, немногие виды плаунков (Selaginella) и папоротников и даже очень немногие цветковые растения. Все они способны переносить засуху в состоянии покоя, будучи сильно обезвоженными. После дождей они зеленеют, некоторое время растут и размножаются, а затем снова высыхают.

Климадиаграмма восточноевропейской полупустыни

Широко представленная группа пустынных растений — ксерофиты. Их надземные органы остаются живыми и во время засушливых периодов. В пустынях и полупустынях ксерофиты представлены главным образом жестколистными кустарниками (склерофильными ксерофитами), которые благодаря своим сильно разветвленным и глубоко проникающим корневым системам получают необходимое количество воды и во время засухи. Чтобы уменьшить испарение влаги, их листья густо опушены или сильно редуцированы. В крайних случаях ассимиляцию осуществляют побеги, имеющие вид безлистных прутьев или колючек. Для ограничения испарения воды некоторые из этих растений в засушливый период сбрасывают листья и даже целые ветви. При недостатке влаги устьичные щели у них закрываются. Характерными примерами таких ксерофитных растений пустынь и полупустынь могут служить представители родов гребенщик (Tamarix) из семейства гребенщиковых (Tamaricaceae), джузгун (Calligonum) из семейства гречишных (Polygonaceae), парнолистник (Zygophyllum) из семейства парнолистниковых (Zygophyllaceae), а кроме того, многие виды из семейств эфедровых (Ephedraceae) и каперсовых (Capparidaceae).

Климадиаграмма центральноазиатской пустыни

И наконец, следует упомянуть группу суккулентов. Настоящие (не галофильные) суккуленты содержат в листьях, ветвях, стволах или в подземных органах запас воды, пополняемый во время дождей. В засушливые периоды испарение влаги как в атмосферу, так и в почву крайне ограниченно. Одновременно сильно замедляются процессы обмена веществ и как следствие — рост растений. Типичные представители настоящих суккулентов: кактусовые (семейство Cactaceae) американских полупустынь, а также морфологически во многом сходные с ними растения из других семейств (молочайных, толстянковых, виды родов Senecio и Aloe и др.), особенно часто встречающиеся в южноафриканской полупустыне Карру.

Расположенная близ поверхности почвы широко разветвленная корневая система кактуса (Ferocactus wislizenii). Наверху: в поперечном сечении; внизу: вид в плане (по Walter)

Вертикальный разрез участка пустыни Сахара.Корни растений используют влагу, скапливающуюся в трещинах скал (по Walter)

В пустынях, и прежде всего в песчаных, под действием ветра происходит интенсивное перемещение частиц субстрата, на котором обитают растения. Чтобы в таких условиях могли существовать многолетние растения, требуются специальные приспособления. Подобно нашим злакам, поселяющимся на дюнах, эти растения также должны противостоять засыпанию; поэтому их побеги растут быстро. Эти кустарники и травы должны возвышаться над отлагающимися вокруг них перевеваемыми песками.

Для растений аридных областей наряду с недостатком влаги и сильной ветровой эрозией большое значение имеет осолонение почв. В результате интенсивного испарения воды почвы как периодически, так и постоянно увлажняемых местообитаний накапливают легкорастворимые соли. Это в первую очередь относится к районам, где грунтовые воды залегают близко к поверхности и осуществляется восходящий ток влаги в почве, к расположенным в низинах местообитаниям, где после дождей на некоторое время образуются лужи, а также к бессточным озерам пустынь. Таким образом, всем наиболее обеспеченным водой местообитаниям пустынь и полупустынь угрожает осолонение (засолонение) почв. Эта же картина наблюдается и в районах с искусственным орошением. Для многих аридных областей характерны расположенные в низинах обширные участки с солонцовыми и солончаковыми почвами. Чаще всего они содержат хлористый натрий и хлористый магний, а также сульфат кальция (гипс). Но последний плохо растворяется в воде и поэтому при засолонении почв имеет второстепенное значение. На засолённых почвах развиваются типичные для таких мест галофитные растительные сообщества. Для того чтобы выжить, галофиты должны приспособиться к относительно высокому содержанию солей в почвах. Этому способствует присущая галофитам солеустойчивость их цитоплазмы, связанная с поступлением в клеточный сок солей и накоплением их в нем. Так, в клеточном соке галофитов, растущих на содержащих хлориды почвах, обнаруживается высокое содержание хлорида натрия. Хлориды вызывают разбухание цитоплазмы, что приводит к увеличению объема (гипертрофии) клеток. Именно этим и объясняется мясистость (суккулентность) растений этой группы. У галофитов, растущих на щелочных почвах, также отмечается суккулентность, тогда как галофиты, развивающиеся на почвах, содержащих сульфаты, суккулентности не обнаруживают, так как под действием сульфатов протоплазма сжимается. Содержание растворимых солей в галофитах достигает 35% веса сухого вещества растений.

Цветение в пустыне Сонора после дождей. На переднем плане цветущие однолетники и Ferocactus wislizenii, за ними — заросли Opuntia bigelovii и цветущий куст Fouquieria splendens

Такова вкратце общая характеристика условий жизни растительных организмов в пустынях и полупустынях, а также специфических приспособлений растений к этим условиям. Перейдем к описанию главнейших пустынь и полупустынь Земли и условиям существования характерных для них растительных сообществ.

Пустыня Сахара

Сахара — величайшая пустыня Земли — раскинулась в Северной Африке от берегов Атлантического океана до долины Нила. Ее протяженность с запада на восток превышает 6000 км, а с севера на юг — 1800 км. Площадь составляет примерно 9 млн. км². В Северной Сахаре выпадает максимум 200 мм осадков в год, при этом только зимой. Чем дальше на юг, тем меньше осадков, и в центральной части Сахары дожди выпадают лишь изредка с перерывами в несколько лет. Не удивительно, что здесь обширные территории не имеют растительного покрова. Еще южнее, в так называемой зоне Сахель (переходной от южной Сахары к саваннам Судана), осадков постепенно становится больше, причем дожди выпадают летом. Неодинаковое распределение осадков и разные температурные режимы, характеризующие северные и южные территории Сахары, обусловливают весьма существенные различия их флор. Центральная Сахара представляет собой район, пограничный между двумя крупными флористическими царствами — палеотропическим и голарктическим. В Северной Сахаре обнаруживаются флористические элементы голарктического царства (прежде всего, виды растений, распространенные в области Средиземноморья): представители родов астрагал (Astragalus), резеда (Reseda), подорожник (Plantago), солянка (Salsola). Флористические элементы палеотропического царства, характерные для Южной Сахары, — это виды распространенных здесь родов индигофера, или индигонос (Indigofera, семейство бобовых), гибискус (Hibiscus, семейство мальвовых), клеоме (Cleome, семейство каперсовых), акация (Acacia, семейство мимозовых), а также полевичка (Eragrostis, семейство злаков) и сыть (Cyperus, семейство осоковых). Кроме того, здесь встречаются многочисленные виды, растущие только в Сахаре (эндемики); они составляют около 25% всей флоры!

Флора Сахары в десять раз беднее видами, чем флора Южной Европы. Но все же в Центральной Сахаре обнаружено 450 видов цветковых и 75 видов других растений. Наиболее широко представлены здесь семейства маревых (Chenopodiaceae) — 17 родов, крестоцветных (Brassicaceae) — 31 род и парно- листниковых (Zygophyllaceae) — 7 родов. Чтобы дать представление о видовом богатстве флор разных регионов земного шара, приведем следующее сравнение: на территории площадью 10 ООО км² в тропиках встречается примерно 3000 — 4000 видов, в Европе — 1000 — 2000 видов, а в Сахаре — едва 150 видов.

В песчаной пустыне в Сахаре местами растут злаки

В соответствии с различиями в геологическом строении местности в процессах выветривания и эрозии, а также в обеспеченности водой в пределах Сахары выявляется несколько типов пустыни.

Каменистая пустыня (гамада). Каменистые пустыни, характерные для плоскогорий, представляют собой поверхности денудации, подвергшиеся ветровой эрозии. Все мелкие продукты выветривания с них унесены, и они покрыты камнями величиной с кулак, образуя так называемую "булыжную мостовую". Горные породы, представленные этими камнями, возникли как морские отложения, поэтому они очень богаты солями щелочных и щелочноземельных металлов. Камни покрыты "пустынным загаром", который бывает темным (от темно-коричневого до коричнево-черного) и придает каменистым пустыням мрачный вид. Из-за недостатка воды и высокого содержания солей гамада почти не имеет растительного покрова. В районах, где выпадают скудные дожди, немногие растения поселяются только в трещинах и расселинах скал.

Песчано-гравийная пустыня (серир). На покрытых аллювием низменностях, с которых сильными ветрами удалены тонкозернистые частицы субстрата и поэтому на поверхности образовались сплошные слои из гравия, возникают песчано-гравийные (или песчано-галечниковые) пустыни. Сквозь такой гравийный "панцирь" растения почти не могут пробиться; не удивительно, что на песчано-гравийных территориях Сахары, и прежде всего там, где осадки очень скудны, растений нет. Только эрозионные долины и русла имеют редкий растительный покров, состоящий из саксаула (Haloxylon, семейство маревых), видов селина (Aristida, семейство злаков), многолетних трав-геофитов с подземными запасающими органами, способными переносить неблагоприятные для жизни растений периоды, и однолетников. Сериры обычно бедны солями.

Песчаная пустыня (эрг). Примерно 20% площади Сахары занимают песчаные пустыни. Часто они образуют огромные песчаные моря, покрытые характерными серповидными дюнами, или барханами; наветренные стороны барханов пологие, а подветренные — крутые. Песчинки покрыты блестящим красным, а при большей влажности желто-коричневым налетом окислов железа. Содержание извести часто весьма высокое. Благодаря тому что пески хорошо удерживают воду (см. также стр. 142 ). условия для развития здесь растений лучше, чем можно было бы ожидать, учитывая ничтожное общее количество осадков. И хотя подвижные, постоянно перемещающиеся барханы не имеют растительного покрова, на неподвижных песках растения, у которых глубоко уходящие корни способны достигать влажных слоев грунта, образуют редкий покров. Таковы кустарники гребенщик (Tamarix articulata),эфедра, или хвойник (Ephedra alata), дрок (Genista saharae), джузгун (Calligonum comosum), а также злак селин (Aristidapungens). Около каждого из этих растений в результате переноса ветром песка возникает маленькая песчаная дюна, но и сквозь нее растение продолжает расти.

Сухие русла (вади). Главным образом в каменистых и гравийных пустынях встречаются эрозионные русла, часто объединяющиеся в системы. Они покрыты гравием и песком, а после редких дождей в них собирается стекающая по поверхности вода. Чем больше водосборная площадь этих так называемых сухих русел, тем благоприятнее они для развития растений. В некоторых случаях образуются даже постоянные потоки грунтовых вод. При таких оптимальных для пустынь условиях могут расти даже небольшие лески из акаций (Acacia). Кроме того, для этих местообитаний характерны просо Panicum turgidum, многочисленные колючие кустарники, такие, как Zizyphus (семейство крушиновых), Maerua (семейство каперсовых), Balanites (семейство парно листниковых), Ephedra (семейство хвойниковых), на засоленных почвах — Tamarix (семейство гребенщиковых), Zygophyllum (семейство парно листниковых), виды солянки (Salsola), а также другие маревые.

Дайи и себхи. В низинах, где в результате смыва скапливаются мелкие глинистые частицы, образуются дайи и себхи. Если из таких понижений вода уходит вниз, засолонения не происходит, и на понижении (дайе) развиваются эфемеры-однолетники. Но если оттока воды нет, то накапливающаяся после дождей влага быстро полностью испаряется и образуется засоленная низина — себха. Здесь на высохшей почве развивается скудный растительный покров, состоящий из солеустойчивых растений (преимущественно из представителей семейства маревых) и Zygophyllum album, а при большем увлажнении доминируют гребенщики (Tamarix) и виды сведы (Suaeda). Наиболее солеустойчивыми оказываются виды солероса (Salicornia) и сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum). Но на покрытых соляной коркой глинистых почвах растения обычно не развиваются.

Каменистая пустыня в Сахаре (Марокко). Оазис с финиковыми пальмами

Оазисы. В долинах, находящихся среди пустыни, встречаются источники, из которых пресная вода поступает на поверхность нередко с большой глубины. Обычно в этих случаях речь идет об артезианских (находящихся под гидравлическим давлением) водах, вскрытых пробуренными скважинами. В таких местах возникают оазисы, растительный покров которых резко отличается от покрова окружающей оазис пустыни. В небольших водоемах здесь живут пресноводные растения, такие, как рдест (Potamogeton), пузырчатка (Utricularia), ряска (Lemna) и роголистник (Ceratophyllum), а по берегам — тростник (Phragmites) и рогоз (Typha). Если человек не нарушает растительного покрова оазисов, то его образуют акации (Acacia alba и др.), дум-пальма (Hyphaene thebaica) и многие другие деревья и кустарники. Но почти повсеместно оазисы окультурены.

Южноафриканская область пустынь

В западной части Южной Африки также расположена компактная группа аридных областей. На крайнем западе, вдоль берега океана лежит пустыня Намиб, увлажняемая туманами; о ней речь пойдет в конце главы. Наибольшую площадь, закрытую от дождей высокими горными хребтами южной окраины материка, занимает полупустыня Карру. А к северу от р. Оранжевой до широты Южного тропика протянулась песчаная равнина полупустыни Калахари.

Полупустыня Карру исключительно богата суккулентами и другими внешне примечательными или экологически интересными цветковыми растениями, что делает ее особенно привлекательной для ботаников; поэтому на ней мы остановимся несколько подробнее.

Эта полупустыня находится между Капской областью, где дожди идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом; для нее характерны два кратковременных периода дождей (зимний и летний), что создает благоприятные, но вместе с тем своеобразные условия для роста растений.

Из-за неумеренного выпаса скота Карру в настоящее время представляет собою кустарничковую полупустыню. В ее растительном покрове преобладают низкие кустарнички — представители многих видов семейства сложноцветных (астровых), а также видов широко известного рода суккулентных растений — рода мезембриантемум (Mesembryanthemum, семейство аизовых). Этот род содержит 300 видов, распространение которых почти полностью ограничено Южной Африкой. Кроме того, здесь встречаются колючие кусты дерезы (виды Lycium) и кустики парнолистника (Zygophyllum). В полупустыне Карру после дождей первыми расцветают растения многочисленных видов, представляющих семейства ирисовых (касатиковых), лилейных и амариллисовых. Особенно характерны крупные алоэ (Aloë, семейство лилейных); в Африке встречается свыше 100 видов этого рода.

Южноафриканская кустарничковая полупустыня. На переднем плане древовидное алоэ (Aloe pillansii)

В эрозионных руслах, где более благоприятные условия водоснабжения, растут даже небольшие деревца сумаха (Rhus), видов встречающегося только в Южной Африке рода Royena (семейство эбеновых) с очень твердой ядровой древесиной, а также разных видов акаций (Acacia, семейство мимозовых).

В местообитаниях, где конкуренция со стороны других растений невелика, например на крутых каменистых склонах, обильно развиваются суккуленты. В эту группу растений входят представители очень многих семейств, например толстянковых, молочайных, ластовневых, сложноцветных, гераниевых и др. По своему внешнему виду они часто почти не отличаются от американских кактусов. "Кактусовидность" стеблевых суккулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, — один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате естественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к существованию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясистыми листьями). Для этих мест характерны и суккуленты с подземными запасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни.

Своеобразие каменистых склонов полупустыни Карру определяется прежде всего крупными суккулентами, достигающими нередко высоты до 2 м. Для этих местообитаний типичны листовые суккуленты из рода Cotylodon и разные виды семейства толстянковых, например толстянка древовидная (Crassula arborеа) и др., крупные стеблевые суккуленты рода молочай (Euphorbia), представители семейств ластовневых (например, Stapelia, Huernia, Huerniopsis и Hoodia) и гераниевых (например, Sarcocaulon), а также высокоствольные виды рода Aloë.

Очень разнообразная флора мелких суккулентов развивается преимущественно на занимающих небольшие площади особых местообитаниях, таких, как кварцевые галечники. Эти участки издали кажутся совершенно голыми, не имеющими растительного покрова, однако при ближайшем рассмотрении они обнаруживают большое видовое разнообразие растений, которые либо почти целиком погружены в землю, либо внешне напоминают камни. Это главным образом листовые суккуленты. Часто все растение редуцировано практически до двух листьев. Характерными представителями служат в первую очередь виды полиморфного рода Mesembryanthemum, а также родов Pleiospilos, Argyroderma (семейство аизовых) и Kleinia (семейство сложноцветных). Особенно примечательны так называемые "живые камни" — виды рода Lithops. Их называют также растениями с "окошечками", так как сквозь поверхностные участки листьев, покрытые слоем прозрачных клеток ("окошечек") и находящиеся на уровне земли, солнечный свет достигает клеток ассимиляционной ткани, которая находится ниже этого уровня. После дождей на невзрачных прежде растениях распускаются крупные, яркие цветки

Растения южноафриканских полупустынь

Euphorbia fusca

Huerniopsis atrosanguinea

Huernia zebrina

Hoodia dregei

Sarcocaulon multifidum

Pleiospilos prismaticus

Argyroderma roseum

Stapelia ambigua

Crassula falcate

Aloë peglerae

Lithops divergens

Североамериканская пустыня Сонора

В районе, включающем в себя юго-западные территории США (штат Аризона) и северную часть Мексики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и востока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называют пустыней (Sonorandesert). Как и в области южноафриканских пустынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохладный зимний период и летний период, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с грозами. Здесь прежде всего бросаются в глаза суккуленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключительно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют "кактусовой пустыней".

Обычно корневые системы кактусов расположены в почве на глубине всего нескольких сантиметров, зато они сильно разветвлены и широко разрастаются в стороны. Это позволяет им после дождей поглощать из верхних слоев почвы воду и запасать ее в стеблях. Во время засухи кончики корней отмирают и растения живут только за счет накопленных запасов влаги. Так, гигантский канделябровидный кактус Carnegia gigantea, достигающий в высоту 10 — 12 м, способен накопить 2000 — 3000 л воды и существовать без пополнения запасов свыше года. Живые боковые ветви, находящиеся на уже отмершем стволе, могут цвести и на следующий год после отмирания ствола. Отдельные экземпляры этого вида кактусов, встречающегося только в пустыне Сонора, живут 150 — 200 лет. Вес такого растения может достигать 6 — 7 т, содержание воды составляет 85 — 91% общего веса. От количества поглощенной воды и ее расхода зависит характерное для кактусов изменение толщины стеблей в течение года. После каждого дождя растение увеличивается в объеме; это происходит в результате того, что ребра стеблей расширяются подобно кузнечным мехам. При потере воды они сближаются, а после дождя расходятся, в результате чего объем стебля снова становится большим.

Юкки (Yucca) в пустыне Сонора (Мексика). На переднем плане опунции с плоскими побегами

Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнообразие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделябровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereus thurberi, встречаются шарообразные (например, вырастающий до 1 м в высоту Ferocactus wislizenii), валикоподобные (например, Mammillaria microcarpa) и многочисленные виды опунций с четко разграниченными частями побегов. Среди опунций можно различить виды, представители которых имеют плоские (Opuntia engelmanii) или цилиндрические (Opuntia bigelovii) стебли.

Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотилло (Fouquieria splendens), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения дождей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года появляются нежные листочки. При наступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В течение одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери воды слоями пробки. К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-красные, собранные в кисти цветки.

Виды алоэ, характерные для южноафриканских полупустынь, в пустыне Сонора как бы заменены видами также причисляемого к лилиецветным чисто американского рода юкка (Yucca); некоторые из них — мощные разветвленные или неразветвленные деревья с листьями, собранными в пучки на концах стеблей, и великолепными соцветиями.

Наряду с целым рядом других деревянистых растений, таких, как, например, представители рода Cercidium, имеющие зеленые стволы и очень мелкие листья, а также креозотовый куст (Larrea divaricata), который может долго — до года — обходиться без дождей и листья которого, словно лаком, покрыты сильно пахнущим креозотом, в пустыне Сонора встречаются низкие полукустарники с листьями, опушенными мягкими волосками (например, Eucelia, Franseria), временами полностью высыхающие (пойкилогидрические) папоротники и многочисленные эфемеры (растения, которые развиваются и завершают развитие в течение очень короткого времени). В соответствии с двумя периодами дождей различают зимние и летние эфемеры. После дождей эти растения в пустыне Сонора, как и в других полупустынях, обильно и пышно цветут; правда, цветение продолжается недолго — всего несколько недель (а в годы, когда дождей выпадает мало, его может вообще не быть). Так что временами кактусовая пустыня превращается в ярко цветущий сад.

Пустыни и полупустыни Азии

Щебнистая (гравийная) полупустыня на востоке Гоби, покрытая травянистыми растениями, преимущественно видами полыни

Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны умеренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае.

Характерные растения североамериканской пустыни Сонора

Carnegia gigantea

Opuntia bigelovii

Fouquieria splendens

Yucca brevifolia

Yucca elata

Mammillaria microcarpa

Ferocactus wislizenii

Lemairocereu thurberi

Opuntia engelmannii

Для региона пустынь Внутренней Азии характерно, что они окаймлены широкими полупустынями, постепенно переходящими в степи. Как типичные переходные области эти полупустыни не имеют собственных, то есть присущих только им видов растений; здесь лишь прослеживается постепенно возрастающее участие в растительном покрове либо пустынных, либо степных видов (прежде всего злаков). Поэтому такие полупустыни нередко называют опустыненными степями. Если в пустынях на 1 гектар образуется лишь 100 — 200 кг сухого органического вещества в год, то в опустыненных степях — до 500 кг, а в настоящих степях — до 1500 кг. Причина в увеличении годового количества осадков от центральных областей пустынь, где их в среднем выпадает менее 100 мм (к тому же они нерегулярны, а часто их вообще не бывает в течение нескольких лет), к степям, где осадков выпадает свыше 250 мм. Однако для развития растительного покрова засушливых областей зоны с умеренным климатом особенно важна приуроченность осадков к определенным временам года. Если летом дождей не бывает, то независимо от того, что зимой выпадает до 200 мм осадков, образуются пустыни (такие, как, например, среднеазиатские пустыни Кызылкум и Каракум); но если то же количество осадков выпадает в течение всего года, развиваются полупустыни.

Растения центральноазиатских пустынь

Карагана Бунге Caragana bungei

Парнолистник желтодревесинный Zygophyllum xanthoxylon

Реомюрия джунгарская Reaumuria songarica

Ревень низкий Rheum nanum

Гармала чернушкообразная Peganum nigellastrum

Саксаул черный Haloxylon aphyllum

Ежовник коротколистный Anabasis brevifolia

Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии характерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и высокими летними температурами. Так, средние температуры января здесь колеблются от — 10°С до -20 °С, тогда как средние температуры июля доходят до 20 — 30 °С.

Между пустынями и полупустынями Средней Азии и Центральной Азии имеются явные эдафические и климатические различия, что находит свое отражение в растительном покрове. Аридные области Средней Азии расположены на высоте меньше 500 м над уровнем моря (а вблизи Каспия — ниже уровня моря), а пустынные области Центральной Азии, напротив, находятся на высоте от 1000 (пустыня Гоби) до 3000 м над уровнем моря (пустыня Цайдам). Среднеазиатские пустыни и полупустыни питаются осадками, приносимыми из бассейна Атлантического океана; в северных районах они выпадают относительно равномерно в течение всего года, а в южных — преимущественно зимой (средиземноморский тип). В центральноазиатские пустыни и полупустыни осадки приходят из области Тихого океана (муссонная область) и, следовательно, выпадают летом. Вообще же центральноазиатские пустыни значительно суше, так как находятся дальше от морей и обрамлены высокими горными хребтами. Из-за сухости в зимнее и весеннее время здесь нет весенних эфемеров (быстро завершающих развитие однолетних растений), столь характерных для аридных областей Средней Азии.

Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта относительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь состоит преимущественно из восточнокитайско-монгольских элементов. Характерны кустарники-суккуленты, например саксаул черный (Haloxylon aphyllum), и кустарники-псаммофиты (растения, развивающиеся на песках) из родов карагана (Caragana), копеечник (Hedysarum) и полынь (Artemisia). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская (Reaumuria songarica) и гармала чернушкообразная (Peganum nigellastrum). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный (Anabasis brevifolia, семейство маревых) и ревен низкий (Rheum nanum, семейство гречишных).

В зависимости от характера и разрушенности исходных горных пород, образующих субстрат, на котором существуют растения, а также от гидрологических и климатических условий, здесь, как и в Сахаре, можно выявить разные типы пустынь и полупустынь; на важнейших из них мы вкратце остановимся ниже. При этом ограничимся рассмотрением сравнительно хорошо изученных пустынь и полупустынь Средней Азии.

Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом главным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянного выпаса скота, особенно в последние 100 — 150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким растительным покровом, превратились по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Лежащие между подвижными песками участки с глинистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в которых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.

Естественный растительный покров представлен здесь полынями и злаками, покрывающими поверхность почвы примерно на 50%. Преобладает полынь приморская (Artemisia maritima), а из злаков — виды пырея (сибирский — Agropyron sibiricum, ветвистый — A. ramosumn гребенчатый — A. cristatum), овсяница бороздчатая (Festuca sulcata), полевичка малая (Eragrostis minor) и тонконог сизый (Koeleria glauca). Кроме того, весной внешний вид растительного покрова в значительной мере определяется развитием многочисленных эфемеров.

В разное время делались попытки засадить песчаные почвы тополями и ивами, прежде всего тополем черным, или осокорем (Populus nigra), и ивой заостренной (Salix acuminata). Первые несколько лет растения хорошо развивались, но из-за того, что запасы почвенной влаги не в состоянии обеспечить все возрастающую транспирацию, лесопосадки погибали.

Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупустыни. Пример типичной эфемеровой полупустыни — так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Незасоленные лёссовые почвы, а также богатые глинистыми частицами пески создают благоприятные условия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твердыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представлены в первую очередь видами родов лютик (Ranunculus), свербига (Bunias), цельнолистник (Haplophyllum, семейство рутовых), козелец (Scorzonera), весенник (Eranthis), тюльпан (Tulipa), гусиный лук (Gagea) и герань (Geranium). Но два важнейших вида — осока пустынная (Carex pachystylis, = С. hostii) и мятлик луковичный (Pao bulbosa) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Pao bulbosa var. vivipara. Несмотря на обильное цветение, большенство растений лишь изредка образует семена, способные прорастать.

Щебнистая (гравийная) пустыня на востоке Гоби с ежовником коротко листным (Anabasis brevifolia)

Для эфемеровых полупустынь наиболее характерно обилие однолетних эфемеров (терофитов). У этой группы растений, насчитывающей примерно 40 — 50 видов, весь жизненный цикл от прорастания семян до созреваний новых семян продолжается 30-45 дней. Часто встречающиеся в Голодной степи растения, относящиеся к этой группе, растут и в Центральной Европе: костенец зонтичный (Holosteum umbellatum), аистник обыкновенный (Erodium cicutarium) и веснянка весенняя (Erophila verna). Среди других растений назовем однолетние злаки из родов костер (Bromus), тимофеевка (Phleum) и пырей (Agropyron), а также представителей всем знакомых родов мак (Papaver), живокость (Delphinium), бурачок (Alyssum), песчанка (Arenaria) и пастушья сумка (Capsella). В зависимости от обилия осадков и колебаний температуры в развитии этих растений в течение года обнаруживаются существенные различия. Весной образуется сплошной растительный покров, напоминающий луговые сообщества, но уже в июне он исчезает, и местность приобретает вид пустыни.

В настоящее время эти служившие прежде хорошими весенними пастбищами эфемеровые полупустыни, расположенные на равнинах и обладающие плодородными почвами, орошены и используются в основном как поля для выращивания хлопчатника.

Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пустыни. Участки солончаковых пустынь часто встречаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задерживающими воду почвами; после дождей их заливает стекающая по поверхности вода. Они встречаются на аллювиальных отложениях по краям низин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низинах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).

Определяющий экологический фактор таких местообитаний — высокая концентрация солей; здесь способны существовать лишь относительно немногие растения. Это преимущественно суккуленты из семейства маревых (Chenopodiaceae); некоторые из них распространены по всему земному шару. Таковы солерос травянистый (Salicornia herbacea), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), а также виды сведы (Suaeda) и солянки (Salsola). Среди представителей этого семейства есть и деревянистые растения, например саксаул черный (Haloxylon aphyllum), виды поташника (Kalidium), зейдлиции (Seidlitzia) и соляноколосника (Halostachys). Другие галофиты представляют семейства свинчатковых (Plumbaginaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), бурачниковых (Boraginaceae) и гребенщиковых (Tamariсасеае). На такырах развивается довольно разнообразная альгофлора (флора водорослей). При этом более половины из 150 выявленных видов составляют сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Общее количество водорослей достигает 500-600 кг на 1 гектар! На менее влажных местообитаниях растут некоторые виды лишайников.

Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пустыни. Самые известные пустыни Средней Азии — Каракум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный покров остался ненарушенным, покрыты редкой порослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечатления территорий, непригодных для жизни растительных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти многолетние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существенного ограничения испарения и прежде всего — относительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (Calligonum, семейство гречишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типичного растения этих пустынь — саксаула белого (Haloxylon persicum), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая поверхность также у кустоподобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская (Smirnovia turkestana, семейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник (Acanthophyllum, семейство гвоздичных) листья превращены в колючки.

Кроме многочисленных кустарников в пустынях Каракум и Кызылкум обитает еще около 100 видов травянистых растений, главным образом весенних эфемеров, которые местами покрывают до 50% поверхности почвы. Возможность существования здесь этих растений определяется влажностью верхних песчаных слоев весной. Наряду с эфемерами встречается также много многолетних злаков, из которых к перемещению песка особенно хорошо приспособились виды рода аристида (Aristida). Злак Aristida karelini продолжает расти сквозь песок даже в тех случаях, когда растение засыпано до кончиков листьев; при этом оно образует новые корни в более высоко расположенных слоях песка.

В среднеазиатских песчаных пустынях постоянно происходят повторяющиеся изменения в расположении компонентов растительного покрова. При этом гребни перемещающихся барханов заселяются злаками, верхние части склонов оказываются поросшими кустарниками, нижние их части — травами, а на уплотненных песках между барханами развиваются эфемеры (терофиты и геофиты).

Речные поймы в пустынях и полупустынях. Чтобы завершить описание пустынь и полупустынь Внутренней Азии, скажем несколько слов о растительном покрове речных пойм. Речные поймы в какой-то мере можно сравнить с оазисами Сахары. Наличие пресной речной воды обусловливает существование характерного и богатого растительного покрова пойм внутри аридных областей, сравнительно скудно покрытых растениями. Реки, которые стекают с высоких гор, прилегающих к этим областям, обычно теряются, иссякая, среди пустынь или впадают в бессточные озера.

Из-за того что эти области слабо заселены, многие речные поймы, по крайней мере в пределах отдельных их участков, еще сохранили растительный покров, почти не испытавший на себе влияния человека. В зависимости от особенностей процессов, связанных с разливом рек и осадконакоплением, то есть отложением речных наносов в поймах, различают три основных растительных комплекса.

Молодые почвы, образовавшиеся в результате накопления осадков там, где колебания уровня вод велики и где постоянно образуются новые русла, покрыты пионерными растительными сообществами. В соответствии с характером приносимых рекой отложений — крупнозернистые отложения (песок, гравий) быстро текущих во время паводка вод близ русла реки или тонкозернистые отложения (суглинки, глины) медленно текущих вод вдали от русла — возникают сильно различающиеся между собой растительные сообщества. Наряду с многочисленными однолетними растениями для песчаных местообитаний особенно характерны вейник сомнительный (Calamagrostis dubia) и рогоз бледный (Typha pallida).

Более старые, устойчивые к воздействию паводков наносные почвы покрыты пышным ковром из высоких злаков и крупного разнотравья. Верхний ярус образуют злаки, достигающие высоты 2 — 4 м: ериантус краснеющий (Erianthus purpurascens), сахарный тростник дикий (Saccharum spontaneum) и тростник обыкновенный (Phragmites communis). Нижний ярус составляют солодка голая (Glycyrrhiza glabra), рогоз слоновый (Typha elephantina), хвощ ветвистый (Equiseturm ramosissimum) и растения многих других видов. Хорошая обеспеченность питательными веществами при почти постоянных влажности и благоприятной температуре позволяет растениям превосходно развиваться и определяет высокую продуктивность растительного покрова этих заливаемых местообитаний.

Ровная песчаная пустыня с растениями, образующими глубоко проникающие корни: караганой Бунге (Caragana bungei) и одним из видов парнолистника (Zygophyllum xanthoxylon)

Местообитания, которые покрываются водой во время разливов рек на непродолжительное время и в которых, кроме того, уровень грунтовых вод периодически колеблется, покрыты редкостойными лесами из тополей и ив (Populus pruinosa, Populus diver sifolia, Salix acmophylla), лоха (Elaeagnus angustifolia, Elaeagnus orientalis); в них растут лианы — ломонос восточный (Clematis orientalis), цинанхум сибирский (Cynanchum sibiricum), а также спаржа персидская (Asparagus persicus). Если же затоплений больше не происходит и влияние грунтовых вод становится крайне незначительным, растительный покров пустыни или полупустыни восстанавливается.

Прибрежные пустыни

Во многих районах субтропической зоны нашей планеты есть прибрежные, или приморские, пустыни. Из них наиболее известны и изучены пустыня Намиб (на атлантическом побережье Намибии) и чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Для обеих пустынь характерно образование обильных туманов, которые в значительной мере компенсируют практически полное отсутствие осадков. Поэтому их называют также "туманными" пустынями, то есть пустынями, увлажняемыми туманами. Туманы появляются из-за того, что прибрежные морские течения поднимают на поверхность океана холодные воды из глубины. Вблизи северного чилийского и южного перуанского побережий проходит течение Гумбольдта (или Перуанское океаническое течение), а около юго-западного берега Африки — Бенгельское течение.

Чилийско-перуанская прибрежная пустыня с куртинами Tillandsia

Чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Протяженность этой южноамериканской пустыни почти 2500 км, но занимает она узкую прибрежную полосу, ширина которой, как правило, не превышает 100 км. От несущих дожди восточных пассатов она отрезана Андами — цепью горных хребтов, отдельные вершины которых поднимаются более чем на 6000 м над уровнем моря. Плотные прибрежные туманы, получившие название гаруа, делают возможным развитие на прибрежных склонах — в так называемых "туманных оазисах" — очень характерного растительного покрова (формация ломас). Типичная вертикальная ярусность растительного покрова прибрежных склонов зависит от степени плотности туманов. В качестве примера рассмотрим прибрежный район центрального Перу (см. климадиаграмму Лимы).

На полосу суши, непосредственно прилегающую к океану, воздействие, притом слабое, оказывают лишь ночные туманы. Здесь господствуют песчаные пустыни, не имеющие какого-либо растительного покрова. Местами, на участках, не засыпаемых перевеваемым песком, развиваются сообщества сине-зеленых водорослей и накипных (корковых) и кустистых лишайников: встречаются здесь и некоторые кактусы. Но особенно характерны для такого ландшафта заселяющие перевеваемые песчаные дюны виды рода Tillandsia (семейство бромелиевых). Эти растения образуют как бы куртины, не укореняющиеся, а свободно лежащие на песке (см. рисунок). Правда, и у этого растения может быть выявлено образование корней, но они растут внутри тканей оси побега и поэтому не функционируют. Растение поглощает воду, а вместе с тем и питается посредством своеобразных всасывающих чешуек, которые находятся на поверхности листьев. Потребность в воде покрывается исключительно за счет влаги, конденсирующейся из туманов в ночные часы. Для таких "туманных" растений характерны крайне незначительные потери воды при испарении и очень медленный рост.

В нескольких километрах от берега, на западных склонах плавно поднимающихся вверх прибрежных Кордильер, на высоте 300 — 700 м над уровнем моря, находится область наиболее обильных туманов. Постоянное (во всяком случае в течение зимнего полугодия) образование туманов, которые часто сохраняются до полудня и дольше, происходит в результате встречи поднимающегося с моря холодного воздуха с массами более теплого воздуха вверху. Высокая влажность воздуха и конденсация влаги на всех твердых предметах, которые попадают в пелену тумана, создают благоприятные предпосылки для развития растительного покрова. Это и есть область упомянутой выше формации ломас. Здесь господствуют густые сообщества трав, а прежде развивались даже леса.

Выше зоны, подверженной влиянию прибрежных туманов, на высоте 700 — 2400 м снова очень сухо, так как лишь в исключительных случаях сюда доходят туманы или выпадают дожди. Для этого региона характерен растительный покров гравийных (щебнистых) пустынь или полупустынь: здесь растут кактусы, суккулентные кустарники и крупные травы, встречающиеся на сравнительно высоко расположенных участках. Но на высоте до 1400 м встречаются только крупные колоннообразные кактусы.

Пустыня Намиб. Вторая хорошо исследованная "пустыня туманов" — пустыня Намиб — занимает полосу 100-километровой ширины вдоль берега Юго-Западной Африки от Анголы до Капской области. Большая ее часть покрыта огромными подвижными дюнами, по происхождению в основном приморскими; как правило, растительного покрова на них нет. Туманы, образующиеся над холодным океаническим течением, перемещаются в ночные часы в глубь материка в пределах прибрежной полосы шириной до 50 км. Туманных дней в году здесь бывает в среднем около 200; за это время туманы приносят на сушу всего около 40-50 мм "осадков". Влага таких "осадков" проникает в почву на глубину в несколько сантиметров и очень быстро испаряется, едва солнечные лучи рассеют туман, поэтому сколько-нибудь существенного значения для растений она не имеет. В пустыне Намиб нет типичных "туманных" растений, подобных видам рода Tillandsia, характерным для южноамериканской прибрежной пустыни. В таких расположенных вблизи океана областях (без учета мест, где грунтовые воды находятся близко, — оврагов, сухих долин, а также редких дождливых лет) высшие растения десятилетиями вообще отсутствуют на больших территориях. Лишь на скалистых склонах, где влага туманов осаждается и стекает в трещины, растут многочисленные мелкие суккуленты, в частности представители родов Euphorbia, Pelargonium, Sansevieria, Hoodia, Sarcocaulon, Lithops и Aloe. Камни и скалы здесь покрыты преимущественно лишайниками, способными довольствоваться лишь влагой туманов.

Чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Участок с колонновидными кактусами, находящийся выше зоны туманов на высоте около 1500 м над уровнем моря

Самое примечательное и известное растение пустыни Намиб — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Этот вид голосеменных растений (отдел Gymnospermae) — единственный представитель особого семейства Welwitschiaceae, занимающего совершенно особое место в системе растений; он встречается только в этой пустыне. Вельвичии растут на ограниченной территории, не испытывающей сильного влияния туманов. Эти двудомные растения развивают мощный, свеклообразно вздутый, а затем сужающийся и уходящий на глубину до 1,5 м корень; стебель у них короткий, толстый, немного выдающийся над поверхностью почвы, с двумя крупными кожистыми, постоянно нарастающими у оснований листьями. Как удалось установить, максимальный возраст вельвичий достигает 500-600 лет. Потребность во влаге они покрывают за счет дождевой воды, хотя дожди здесь выпадают редко; вода сохраняется в сильно вздутом корне.