Растительный мир Земли. Т.2

В отличие от зоны бореальных хвойных лесов зона летнезеленых лиственных лесов не представляет собой сплошного пояса, охватывающего все северное полушарие. Она занимает лишь те части континентов, которые характеризуются умеренно прохладным морским (океаническим) климатом. Эти регионы издавна подвергались сильному воздействию со стороны человека; именно здесь находятся основные промышленно развитые государства, равно как и страны с наибольшей плотностью населения.

Для того чтобы представить себе прежнее распространение и непрерывность лиственных лесов в Центральной Европе, необходимо мысленно перенестись во времена, предшествовавшие средним векам. На стр. 73 — 74 мы уже говорили об этом, там же было убедительно показано, что по мере заселения этой территории и хозяйственного ее освоения от сплошных лесов остались лишь небольшие участки в отдаленных от дорог местах, на непригодных для земледелия местообитаниях и в горах. В результате неоднократного выжигания и продолжавшегося веками хозяйственного использования почти все древостои на обширных площадях подверглись изменению; в наши дни внешний вид таких ландшафтов определяют пашни, пастбища и остатки лесов.

В зависимости от высоты составляющих их деревьев и подлеска в лиственных лесах различают один-два древесных яруса, ярус кустарников и образованный травами разной величины травянистый ярус. Весной, особенно до появления листьев на деревьях, можно видеть множество цветущих луковичных и имеющих клубни растений (геофитов), для развития которых необходим солнечный свет, в это время года проникающий до поверхности почвы. Мхи встречаются преимущественно на пнях и скалах.

Таблица 3

Ботанико-географические связи летнезеленых лиственных смешанных лесов западной части Евразии

Лиственным лесам отведена важнейшая роль в природе — они регулируют водный режим местности. Только в период развития листвы кроны деревьев удерживают свыше 10% воды, поступающей в виде осадков. В районах, граничащих со степями, лиственные деревья потребляют практически всю влагу осадков, а в Центральной Европе 50 — 60% ее. Способность леса удерживать воду особенно заметна там, где из-за неразумных хозяйственных действий человека в горных областях лес свели на больших площадях. Следствием были разрушительные наводнения.

Климадиаграмма области дубово-березовых лесов Западной Европы

О способности лесов "выравнивать" климатические условия можно судить по тому, что на безлесных территориях средняя максимальная дневная температура выше (до 11°С), а средняя минимальная — ниже (на 2 — 3°С), чем в лесу. Из-за того что скорость ветра в лесу невысока, а почва защищена от непосредственного попадания солнечных лучей, днем в лесу прохладнее, чем на открытых местах.

Климадиаграмма североамериканской области летнезеленых лиственных лесов

Климадиаграмма восточноазиатской области летнезеленых лиственных лесов

Размеры и границы. Отсутствие летнезеленых лиственных лесов во внутренних частях материков объясняется их зависимостью от морского климата. Такие леса растут на востоке Северной Америки, в районах Восточной Азии с умеренным климатом и в Европе, примыкая к бореальной зоне. В Северной Америке и Восточной Азии области их распространения тянутся с севера на юг примерно на 2500 км вплоть до территорий, занятых влажными лесами, причем по мере удаления от моря и уменьшения количества выпадающих осадков лиственные леса переходят в безлесные пространства с травянистым растительным покровом: в степи или соответственно в прерии. Здесь также имеются разные растительные сообщества переходного (между лесом и степью) типа.

Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы

Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы

Климадиаграммы области летнезеленых буковых лесов Центральной Европы

Область европейских лиственных лесов простирается от атлантического побережья Пиренейского полуострова до южных районов Скандинавии (до 58° с. ш.) и, следовательно, заходит на север дальше, чем аналогичные области Северной Америки (до 50° с. ш.) и Восточной Азии (до 54° с. ш.). Это объясняется влиянием теплого течения Гольфстрим. С увеличением континентальности климата область лиственных лесов на востоке сужается и выклинивается уже около Днепра, далее на восток она продолжается в виде узкой полосы, заходя за Уральские горы. На севере с ней граничат бореальные хвойные леса. В пограничных районах хорошо представлена полоса смешанных хвойно-лиственных лесов — она тянется от юга Швеции через низовья Невы до низовьев Камы и до Свердловска. На юге зона летнезеленых лиственных лесов отделена от сообществ жестколистных растений Средиземноморья так называемой присредиземноморской переходной полосой фитоценозов, а на юго-востоке — континентальными степями. Разумеется, и здесь имеется немало переходных растительных сообществ, и часто в районах контакта ее со степью возникает мозаичное чередование участков лиственных лесов и степи, иными словами, лесостепь.

Климат. Летнезеленые лиственные леса произрастают в умеренной климатической зоне северного полушария, где осадки выпадают в течение всего года (см. климадиаграммы). Для развития сбрасывающих листву деревьев необходим теплый вегетационный период продолжительностью 4 — 6 месяцев и с достаточным количеством осадков, а также не слишком холодный 3 — 4-месячный зимний период. Повторяющиеся из года в год зимние холода приводят к временному прекращению роста растений, что проявляется в ежегодной потере листвы. Но это свойство растений получило наследственное закрепление в ходе их исторического развития, поэтому листопад у таких деревьев и кустарников происходит и в тех случаях, когда их выращивают в теплицах, где они защищены от холодов.

Граница между летнезелеными лиственными лесами и степями определяется прежде всего летним недостатком влаги во внутренних районах континентов, а граница с бореальными хвойными лесами — поздними заморозками, которые отрицательно сказываются на подросте и цветках. Для нормального развития лиственных древесных растений необходим вегетационный период не менее 120 дней.

В разных частях зоны летнезеленых лиственных лесов климатические условия не одинаковы. Так, прилегающие к океану области Европы характеризуются прохладным и продолжительным летом и мягкой зимой (средняя температура наиболее холодного месяца +2°С); в этих местах у растений не бывает периода полного покоя (см. климадиаграмму Корка). Многие травы, надземные части которых в Центральной Европе зимой отмирают, здесь в течение зимы остаются зелеными, и ареалы зимне-зеленых растений дальше всего заходят на север. В удаленных от морских побережий районах Центральной Европы, где климат субокеанический, лето также еще умеренно теплое, а зима относительно мягкая (средняя температура самого холодного месяца от +2 до — 3°С), однако колебания температуры в течение суток (15 — 20°С) оказываются значительно большими, чем на побережьях. На составе растительного покрова прежде всего сказываются местные особенности климата, например экспозиция склонов, их крутизна, высотное положение, а также экстремальные проявления тех или иных климатических факторов (зимних стуж, летней засухи).

В еще более удаленных от побережий районах климат становится все более континентальным. Высокие летние (средняя температура самого теплого месяца свыше 20°С) и низкие зимние температуры (средняя температура самого холодного месяца до -6°С), а также уменьшение количества осадков (до 450 мм в год) оказываются предельными для существования древесных растений.

Климатические условия, близкие субатлантическому климату Центральной Европы, характеризуют также области лиственных лесов Восточной Азии и Северной Америки. Но обеим областям свойственны значительно более высокие летние температуры (средняя температура самого теплого месяца до 26°С). Для климата Аппалачей характерны относительно обильные летние осадки (до 1000 мм) и сухая осень, из-за великолепной окраски листвы деревьев в эту пору называемая "индейским летом". Теплое лето, но значительно более мягкая зима (средняя температура наиболее холодного месяца + 2°С) характеризуют гумидные климатические условия областей летнезеленых лиственных лесов на севере Японии и в Корее. Летнее обилие осадков (свыше 100 мм в месяц), но относительно бедная осадками и холодная зима типичны для материковой восточно-азиатской области листопадных лесов (ср. климадиаграммы Ноксвилла и Владивостока).

Почвы. При тех климатических условиях, о которых мы только что говорили, разрушение органических веществ происходит медленно, и опавшие листья образуют лесную подстилку, под которой находится зона выветривания почвы, в верхних частях обогащенная гумусом. В целом осадков бывает недостаточно, чтобы в результате растворения гуминовых кислот, содержащихся в гумусе, вымыть из почвы соединения железа, поэтому гидроокислы железа обволакивают почвенные частицы и придают им типичную бурую окраску. В зависимости от проявления действия местных факторов (состав материнских почвообразующих пород, влияние грунтовых вод) бурые почвы могут заменяться оподзоленной почвой или дерново-карбонатной (так называемой рендзиной), а также — в заболоченных районах — глеевидной или глеевой почвами.

В близких к морю областях обильные осадки полностью вымывают из верхних горизонтов почвы соединения железа (процесс подзолообразования) и вызывают накопление их в виде темно-коричневых "ортштейновых гнезд", или ортштейна, в более глубоких слоях. Такие почвы называют подзолами. Плотные, содержащие ортштейн слои препятствуют проникновению сквозь них корней. В отличие от бурых почв они могут быть заселены только теми древесными растениями, корни которых расположены в верхних почвенных слоях; поэтому растительный покров здесь представлен главным образом пустошами (верещатниками).

Большое содержание минеральных веществ и гумуса в большинстве лесных почв обусловливает высокую продуктивность таких местообитаний. Это обстоятельство издавна приводило к раскорчевке лесов и использованию лесных почв для нужд сельского хозяйства, что, однако, способствовало весьма серьезному, а часто необратимому нарушению биологического равновесия — уничтожались растительные сообщества, способствовавшие возникновению и сохранению этих почв. При сельскохозяйственном использовании почв содержание в них минеральных веществ и гумуса не снижается только в тех случаях, если почвы обильно удобряют и разумно обрабатывают. Продолжавшаяся столетиями эксплуатация почв послужила причиной сильного их изменения и возникновения новых типов почв. Подзолы многих западноевропейских районов, ныне покрытых пустошами, возникли в те далекие времена, когда леса выжигали.

Европейские летнезеленые лиственные леса

Ярус деревьев европейских лиственных лесов состоит в первую очередь из бука (Fagus), граба (Carpinus), дуба (Quercus) и липы (Tilia). В некоторых местообитаниях к этим основным лесообразующим породам добавляются клен (Acer), ясень (Fraxinus), вяз (Ulmus), береза (Betula), ольха (Alnus), тополь (Populus) и ива (Salix); в результате образуются особые типы леса. В областях, пограничных с бореальной зоной, встречаются сосна (Pinus) и ель (Picea), причем первая на бедных почвах территорий, сформировавшихся в ледниковый период, оказывается ландшафтным растением. В горах растут также тисс (Taxus) и пихта (Abies).

Древесные растения европейских лиственных лесов

Клен ложноплатановый Acer pseudoplatanus, Липа сердцелистная Tilia cordata, Граб обыкновенный Carpinus betulus, Вяз гладкий Ulmus laevis, Бук лесной Fagus sylvatica, Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior, Пихта белая Abies alba, Падуб остролистный Ilex aquifolium, Дуб черешчатый Quercus robur, Хмелеграб обыкновенный Ostrya carpinifolia, Рябина глоговина Sorbus torminalis, Каштан настоящий Castanea sativa

Помимо деревьев в состав флоры древесных растений входят многочисленные кустарники, главным образом представители родов бузина (Sambucus), калина (Viburnum), жестер (Rhamnus), лещина (Corylus), дикие виды плодовых растений, бересклет (Euonymus) жимолость (Lonicera), дерен (Cornus), барбарис (Berberis), бирючина (Ligustrum) и волчье лыко (Daphne mezereum).

Распространение бука лесного (Fagus sylvatica) (1) и бука восточного (Fagus orientalis) (2)

Весьма заметные различия в климатических условиях разных районов Центральной Европы обусловливают явно выраженное подразделение ее лиственных лесов на западные и восточные, которое проявляется, например, в распространении бука лесного (Fagus sylvatica). Подобно дубу скальному (Quercus petraea), клену ложноплатановому (Acer pseudoplatanus) и липе крупнолистной (Tilia platyphyllos), эта древесная порода, растущая в областях с морским климатом, распространилась в глубь континента лишь до восточных предгорий Карпат, прилегающих к Висле районов и Мазурского поозерья. Напротив, дуб черешчатый (Q. robur), клен платановидный (A. platanoides) и дикие виды плодовых растений проникли до Урала. Граб обыкновенный (Carpinus betulus) и дуб скальный оказываются лесообразующими породами лишь там, где распространение бука подавлено. Обе породы менее влаголюбивые и более зимостойкие, чем бук, что и позволяет им образовывать леса в Восточной Европе и в сухих областях Центральной Европы. В их состав обычно входит более морозоустойчивая липа сердцелистная (Tilia cordata). Поэтому различают западную, субатлантическую зону буковых лесов и восточную, сарматскую зону лесов из дуба, граба и липы сердцелистной.

Буковый лес на крутом склоне. В таких лесах в отдельных районах Центральной Европы встречается тисс ягодный (Taxus baccata), растущий в виде невысокого дерева

Хотя бук приурочен к областям с морским климатом, его нет в прибрежных районах Западной Европы, поскольку он не растет на сильно выщелоченных почвах. В этих местностях преобладают смешанные дубовые леса, в состав которых (из-за мягких зим) входят многие вечнозеленые растения, в том числе падуб остролистный (Ilex aquifolium), морозник (Helleborus) и плющ обыкновенный (Hedera helix). Однако видовой состав таких лесов отличается от состава восточных смешанных дубовых лесов, где вечнозеленых растений нет. Вместе с тем проявления местных климатических особенностей приводят к тому, что ареалы многих видов местами как бы внедряются один в другой. Так, в области распространения буковых лесов нередко встречаются участки восточных смешанных дубовых лесов.

Различия обнаруживаются не только между лесами западных и восточных, но также северных и южных районов Европы; последние определяются преимущественно развитием флоры в послеледниковое время. На юге Скандинавии господствуют сильно осветленные, чередующиеся с лугами леса типа рощ. Лиственные леса равнин, находящиеся южнее, несколько беднее видами, чем смешанные лиственные леса горных районов. На больших высотах Среднегерманских гор последние сменяются еловыми лесами, очень похожими на еловые леса бореальной зоны.

Смешанные лиственные леса южной окраины Альпийских гор (северная Италия) значительно богаче видами, чем соответствующие типы лесов Центральной Европы. Здесь встречаются многие деревья и кустарники, которые в Центральной Европе вымерли в ледниковый период. Нивелирующее влияние озер северной Италии и швейцарского кантона Тичино (Тессин), действие северного фена и южная экспозиция склонов создают исключительно благоприятные условия для развития растений. Здесь доминируют в первую очередь тепло- и влаголюбивые растения карстовых местообитаний, такие, как хмелеграб обыкновенный (Ostrya carpinifolia) каркас южный (Celtis australis), дубы пушистый и австрийский (Quercus pubescens и Q. cerris), ясень белый (Fraxinus ornus), каштан настоящий (Castanea sativa) и скумпия (Cotinus coggygria). В Балканах встречаются также платан (Platanus orientalis) и конский каштан (Aesculus hippocastanum).

В отличие от восточноазиатской и североамериканской областей европейская область лиственных лесов флористически относительно бедна, и представители многих родов, характерных для лиственных лесов этих двух континентов, здесь полностью отсутствуют. Это объясняется влиянием оледенения. Высокие горные хребты Альпийской системы были непреодолимым препятствием, поэтому многие виды, произраставшие в Центральной Европе до оледенений и между ними, не смогли отступить на юг при наступлении ледника. Но о том, что в прежние времена здесь можно было найти представителей многих родов, свидетельствуют многочисленные находки ископаемых растений. В состав флоры Центральной Европы некогда входили магнолии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее время остатки флоры, не подвергшейся воздействию ледника, обнаруживаются в Испании, на побережье Адриатического моря, в северной Греции, но главным образом западнее и южнее Кавказских гор (Колхида).

Буковые леса. Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшим оказывается буковый лес. Его ареал охватывает как Среднегерманские горы и более высокие горные районы Средиземноморья, так и область Балтийской моренной гряды. В областях с континентальным климатом развитию бука лесного (Fagus sylvatica) препятствуют поздние заморозки и недостаток влаги.

Таблица 4

Число видов основных древесных пород в европейских лиственных лесах

[6]

Буковые леса встречаются в местообитаниях, характеризующихся средним уровнем обеспеченности питательными веществами и водой; они растут почти на всех лесных почвах, исключая подзолистые и очень сырые. Сквозь густую листву этих лесов, напоминающих огромные залы с многочисленными колоннами, до почвы доходит не более 2% солнечного света; под их пологом способны расти только теневыносливые растения. Поэтому здесь в напочвенном ярусе трав встречаются прежде всего те, что успевают завершить развитие вегетативных органов до полного распускания деревьями листвы. Таковы, например, пролесник многолетний (Mercurialis perennis), сочевичник весенний (Orobus vernus, = Lathyrus vernus) и ясменник душистый (Asperula odorata, = Galium odoratum). Типичные спутники бука — виды зубянки (Dentaria). После распускания деревьями листвы развиваются главным образом злаки, в том числе перловник одноцветковый (Melica uniflora) и колосняк европейский (Elymus europaeus, = Hordelymus europaeus), а также крупные многолетние травы и папоротники. Некоторые из них, такие, как косогорник пурпуровый (Prenanthes purpurea) и купена мутовчатая (Polygonatum verticillatum), встречаются только в горах, так же как пихта белая (Abies alba). Повсеместно наблюдаемое в наши дни сокращение распространения пихты белой связано с вырубкой лесов, поскольку пихта очень чувствительна к любым изменениям водного режима местообитаний.

В зависимости от положения на разных высотах и от особенностей конкретных местообитаний можно выявить разные варианты буковых лесов. Леса с перловником распространены в первую очередь в области Балтийской моренной гряды. Буковые леса известковых местообитаний, развивающиеся на дерново-карбонатных почвах (рендзинах), встречаются на выходах триасовых и юрских известняков, например, в Тюрингии, на Швабском Альбе, Швейцарской Юре, а также на Известняковых Альпах. В этих лесах нередко можно встретить орхидеи, характерные для присредиземноморской зоны, например виды пыльцеголовника (Cephalanthera), и немало растений теплолюбивых смешанных дубовых лесов. Множество растений, цветущих ранней весной, придают удивительную красоту этим лесам, еще не распустившим листвы. В западных и юго-западных районах Центральной Европы встречаются также вечнозеленые растения, например волчник лавровый (Daphne laureola) и молочай миндалевидный (Euphorbia amygdaloides).

Особую форму представляют собой тиссово-буковые леса, растущие на каменисто-щебнистых, мергелистых и известковых почвах крутых склонов. Прежде тисс (Taxus baccata) встречался гораздо чаще. Однако со временем множество этих хозяйственно ценных, но медленно растущих деревьев было вырублено, и теперь тисс встречается крайне редко. Наиболее крупные участки, где растет тисс, в настоящее время сохранились в Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии.

В буковых и буково-пихтовых горных лесах к лесообразующим породам присоединяется клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), а в самых высоких участках — ель обыкновенная (Picea abies). На кислых силикатных почвах Среднегерманских гор растут буковые леса, однако в настоящее время они в значительной мере превратились в еловые. Скудость питательных веществ в нередко уже оподзоленных почвах сказывается и на составе травянистого яруса растений, обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы кислых и бедных почв: черника (Vaccinium myrtillus), щучка извилистая (Deschampsia flexuosa), кислица обыкновенная (Oxalis aceto sella) и ожика беловатая (Luzula albida, = L. luzuloides).

Распространение граба обыкновенного (Carpinus betulus) (1) и липы сердцелистной (Tilia cordata) (2)

Леса крутых склонов и ущелий. На хорошо увлажняемых, богатых питательными веществами, высокопродуктивных местообитаниях буковые леса сменяются лесами крутых склонов и ущелий, богатыми лиственными древесными породами с ценной древесиной. Такие леса растут прежде всего в Среднегерманских горах на богатых гумусом мощных почвах. В ярусе деревьев преобладает клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), а в наземном ярусе бросаются в глаза крупнолистные теневыносливые многолетние травы — волжанка обыкновенная (Aruncus vulgaris, = A. dioicus), ветроопыляемый василисник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и великолепный лунник оживающий (Lunaria rediviva). В защищенных местах развиваются также зимнезеленые папоротники: листовик сколопендровый (Phyllitis scolopendrium) и многорядник шиповатый (Polystichum aculeatum). В более высоких местах Среднегерманских гор и Альп к ним добавляются растения высокотравья, обитающего по берегам ручьев: крупнолистная аденостилис чесночная (Adenostyles alliariae), цветущая голубыми цветками цицербита альпийская (Cicerbita alpina) и имеющий белые цветки лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius, = R. aconitifolius var. platanifolius).

Растения центральноевропейских лиственных лесов, цветущие ранней весной

Аронник пятнистый Arum maculaturn

Хохлатка полая Corydalis cava

Белоцветник весенний Leucojum pernum

Лук медвежий Allium ursinum

Медуница лекарственная Pulmonaria officinalis

Гусиный лук желтый Gagea lutea

Сочевичник весенний Orobus vernus

Волчье лыко Daphne mezereum

Волчье лыко Daphne mezereum

Иной флористический состав характеризует кленово-липовые леса, растущие на богатых основаниями каменистых местообитаниях щебнистых склонов Среднегерманских гор и крутых склонах речных долин (долин прорыва). Здесь встречаются виды, свойственные теплолюбивым лесным сообществам. Типичны для этих лесов липа крупнолистная (Tilia platyphyllos) и горошек лесной (Vicia sylvatica).

Дубово-грабовые леса. Еще более теплые местообитания равнин и склонов заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно питательных веществ. Различают дубово-грабовые леса с дубом скальным и дубом черешчатым. Дуб черешчатый (Quereus robur) и граб обыкновенный (Carpinus betulus) в отличие от дуба скального (Q. petraea) и бука лесного (Fagus sylvatica) способны расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые леса с дубом черешчатым можно встретить прежде всего на местообитаниях, на которые оказывают влияние грунтовые воды. Напротив, дубово-грабовые леса с дубом скальным обычны для сравнительно сухих местообитаний, лесов, мергелей и богатых основаниями коренных горных пород, верхние слои которых относительно бедны питательными веществами.

Веками дубово-грабовые леса интенсивно использовались человеком; на их современном облике отразились выпас скота и ведение низко- и средне- ствольного лесного хозяйства. Для этих так называемых крестьянских лесов характерны многочисленные молодые побеги пнёвой поросли граба, дуба и липы сердцелистной (Tilia cordata), которая всегда растет вместе с грабом.

Растения теплолюбивых лиственных лесов Центральной Европы

Марьянник дубравный Melampyrum nemorosum

Чина черная Lathyrus niger

Воробейник фиолетовый Lithospermum purpureo-coeruleum

Ясенец белый Dictamnus albus

Дерен кроваво-красный Cornus sanguinea

Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum

Кадило мелиссо-листное Melittis melissophyllum

Лапчатка белая Potentilla alba

Флористический состав таких лесов со сложной и разнообразной ярусностью очень богат. Наряду с уже названными деревьями здесь часто растут клен платановидный (Acer platanoides) и вишня птичья, или черешня (Cerasus avium). Кустарники, как правило, обильны и представлены лещиной (Corylus avellana), видами боярышника (Crataegus), дереном кроваво-красным (Cornus sanguined), шиповниками (Rosa), а также кленом полевым, или некленом (Acer campestre). Ярус травянистых растений тоже флористически богат. Великолепный яркий ковер образуют здесь растения, цветущие ранней весной, в частности чистяк весенний (Ficaria verna) с желтыми цветками, медуница лекарственная (Pulmonaria officinalis) с розовыми и фиолетовыми цветками и бледный петров крест чешуйчатый (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях. На местообитаниях с влажными почвами встречаются ранне-весенние растения пойменных лесов. Но в отличие от буковых лесов, после того как распускается листва деревьев, наземный ярус травянистых растений остается довольно густым. Затем его внешний вид определяют цветущие ландыш майский (Convallaria majalis), пестрый марьянник дубравный, или иван-да-марья (Melampyrum nemorosum), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и подмаренник лесной (Galium sylvaticum), а также многие повсеместно распространенные травы лиственных лесов. На кислых почвах господствуют типичные индикаторы бедных местообитаний — ожика волосистая (Luzula pilosa) и марьянник луговой (Melampyrum pratense).

Дубово-березовые леса. На бедных основаниями, оподзоленных песчаных и маломощных каменистых почвах растут — преимущественно в Западной Европе — дубово-березовые леса. В Центральной Европе они встречаются главным образом на территориях, подвергшихся воздействию ледника. На востоке их распространение ограничивают продолжительные зимние холода, здесь определяющим ландшафт растением становится сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Древесный ярус состоит из дубов — черешчатого и скального (Quercus robur и Q. petraea), березы поникшей (Betula pendula), осины (Populus tremula), а на востоке — из сосны обыкновенной. Обычно редкий ярус кустарников образован крущиной (Frangula alnus), многими видами рода Rubus, а на западе — падубом остролистным (Ilex aquifolium) и жимолостью вьющейся (Lonicera periclymenum). В припочвенном ярусе большую роль играют прежде всего вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и виды дрока (Genista) и жарновца (Sarothamnus). Местами огромные заросли образует орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Кроме того, для дубово-березовых лесов характерны приатлантические растения — зверобой красивый (Hypericum pulchrum) и дубровник чесночный (Teucrium scorodonia). На влажных местах можно обнаружить редко встречающийся статный чистоуст величавый (Osmunda regalis).

Восточнее Эльбы в лесах с переменным увлажнением в ярусе трав можно видеть растения, характерные для районов с континентальным климатом, которые цветут в основном в конце лета. Таковы, например, очень красивое зонтичное растение гладыш прусский (Laserpitium prutenicum) и серпуха красильная (Serratula tinctoria) с фиолетовыми цветками.

В зависимости от того, какой из встречающихся здесь видов дуба господствует, различают два типа леса. Дубово-березовые леса с дубом скальным распространены на бедных питательными веществами, хорошо дренированных почвах старых донных (основных) морен, а в горных районах — и на маломощных, богатых кварцем субстратах. Дубово-березовые леса с дубом черешчатым встречаются как на почвах, не имеющих связи с грунтовыми водами, так и на сырых, увлажняемых грунтовыми водами почвах. В таких влажных лесах большую роль играет молиния синяя (Molinia coerulea). В настоящее время многие местообитания, которые прежде были заняты дубово-березовыми лесами, покрыты сосняками.

Теплолюбивые дубовые смешанные леса. В Центральной Европе теплолюбивые дубовые смешанные леса встречаются только в виде отдельных островков в сухих, наиболее теплых летом областях: в верхнем и среднем течении Рейна, на Мозеле, Неккаре, Майне и Дунае, в Тюрингии, во всей Саксонской Швейцарии и Богемских горах, в Моравии, на нижнем Одере и Висле. Обычно они растут на крутых склонах речных долин, будучи реликтовыми растительными сообществами послеледникового теплого времени. В наши дни они в основном распространены прежде всего по северному краю Средиземноморской области и в горах, в районах, пограничных между центральноевропейскими лиственными смешанными лесами и средиземноморскими лесами из каменного дуба, а кроме того, в Восточной Европе в переходной зоне между лиственным лесом и степью. Но здесь они уступили большие площади пашням. Зимние холода оба типа леса переносят по-разному. Если присредиземноморские низкие леса из дуба пушистого вместе с пограничными растительными сообществами встречаются только на территориях с мягкими зимами, то континентальные лесостепи с дубом встречаются и там, где зимы морозные. В Центральной Европе оба типа леса нередко вклиниваются один в другой.

Редкостойный буковый лес с кустарниками. Типичен для областей Центральной Европы, характеризующихся морским климатом

Летний недостаток влаги в целом накладывает отпечаток на облик теплолюбивых дубовых смешанных лесов. Из древесных растений для них характерны низкорослые, сильно разветвленные дубы (виды рода Quercus), а также дикая груша обыкновенная (Pyrus communis, = P. pyraster), граб обыкновенный (Carpinus betulus), вяз полевой (Ulmus campestris), дерен кроваво-красный (Cornus sanguinea), слива колючая, или терн (Prunus spinosa) и барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris). В ярусе трав встречаются прежде всего южно- и восточноевропейские засухоустойчивые и теплолюбивые растения, например купена аптечная (Polygonatum officinale), стройная коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum), статный горичник олений (Peucedanum cervaria), астрагал сладколистный (Astragalus glycyphyllos) и чина черная (Lathyrus niger); некоторые из них растут также на вторичных умеренно сухих лугах. Из-за недостатка влаги многие многолетние высокие травы развивают глубоко проникающие стержневые корневые системы.

Присредиземноморские леса из дуба пушистого встречаются преимущественно на юге и юго-западе этой зоны. В сослав их древесных пород входят южноевропейские виды: дуб пушистый (Quercus pubescens), клен монпелийский (Acer monspessulanum), калина гордовина (Viburnum lantana), ирга круглолистная (Amelanchier rotundifolia, = A. ovalis), бирючина обыкновенная (Ligustrum vulgare) и рябина глоговина (Sorbus torminalis). Богатый ярус трав включает в себя, в частности, великолепно цветущие растения, такие, как воробейник фиолетовый (Lithospermun purpureo-coeruleum), крупноцветковое, похожее на яснотку кадило мелиссолистное (Melittis melissophyllum) и зимнезеленый морозник пахучий (Helleborus foetidus). На опушках еще сохранившихся участков лесов, основные площади которых отданы под виноградники, развиваются пестрые растительные сообщества с очень красивым, приятно пахнущим ясенцом белым (Dictamnus albus) и геранью кровянокрасной (Geranium sanguineum). На крайнем юго-востоке Центральной Европы еще можно встретить такие редкие средиземноморские орхидеи, как лимодорум недоразвитый (Limodorum abortivum) с фиолетовыми цветками.

Распространение восковницы обыкновенной (Myrica gale, = Gale palustris) (1) и дуба пушистого (Quercus pubescens) (2)

Континентальные смешанные дубовые леса в Центральной Европе встречаются отдельными участками; чем дальше на запад, тем больше упомянутых выше растений входит в состав их травянистого яруса. Видов деревянистых растений в типичных континентальных смешанных дубовых лесах сравнительно немного. Дубу и сосне здесь сопутствуют главным образом кустарники — вишня кустарниковая (Cerasus fruticosa, = Prunus fruticosa), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) и спирея средняя (Spiraea media), а также не растущие в Центральной Европе клен татарский (Acer tataricum) и кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpa). Для яруса трав характерны ветреница лесная (Anemone sylvestris), лапчатка белая (Potentilia alba) и медуница узколистная (Pulmonaria angustifolia).

Пойменные леса. Периодически заливаемые глинистые аллювиальные почвы крупных речных пойм во всей области заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательными веществами. Появление большинства пойм связано с расселением людей, так как мощный пойменный глинистый покров часто образовывался лишь в результате смыва почв после сведения лесов на водоразделах (выжигание леса).

Ненарушенные пойменные леса обнаруживают типичное расчленение на растительные сообщества, что обусловлено их удаленностью от русла реки. Вблизи берегов молодые аллювиальные почвы заняты зарослями "мягких" древесных растений, очень устойчивых против полых вод и плывущих льдин. Это главным образом заросли ив (виды Salix). На более богатых мелкими частицами, но еще содержащих много крупного песка и гравия аллювиальных почвах можно встретить ивово-тополевые пойменные леса с тополем черным, или осокорем (Populus nigra), и ивой ломкой, или ракитой (Salix fragilis). Ярус высокорослых трав помимо разных болотных растений состоит из крапивы двудомной (Urtica dioica), обычно растущей на богатых азотистыми веществами почвах, и лиан, в частности хмеля обыкновенного (Humulus lupulus) и повоя заборного (Calystegia sepium).

На выше расположенных аллювиальных почвах "мягкие" породы сменяются породами с более твердой древесиной — вязом полевым и гладким (Ulmus campestris и U. laevis), дубом обыкновенным (Quercus robur) и ясенем обыкновенным (Fraxinus excelsior). Эти лишь иногда затопляемые почвы содержат много питательных веществ и очень продуктивны. Пышно развивающийся ярус кустарников состоит из растений, свойственных дубово-грабовым лесам, растущим в местах, где грунтовые воды залегают близко, и "мягкодревесинным" пойменным зарослям. Здесь развиваются калина обыкновенная (Viburnum opulus), черемуха (Prunus padus), а на Рейне и Дунае — виноград лесной (Vitis silvestris). Весной, до распускания листвы на деревьях, цветущие травы образуют великолепный красочный ковер. Аронник пятнистый (Arum maculatum), сильно пахнущий лук медвежий, или черемша (Allium ursinum), хохлатка полая (Corydalis cava), белоцветник весенний (Leucojum vernum) медуница лекарственная (Polmonaria officinalis) и ветреница дубравная (Anemone nemorosa) — таков далеко не полный перечень трав, образующих ковер из цветов, который, однако, недолговечен. Затем развиваются высокорослые травянистые растения; таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere) и дудник лесной (Angelica sylvestris). Примечательно присутствие здесь некоторых видов, свойственных районам с континентальным климатом, которые в основном распространены в Центральной Европе как "растения речных долин". К ним мы отнесем растущие по берегам стройную веронику длиннолистную (Veronica longifolia), и волдырник ягодный (Cucubalus baccifer), и встречающиеся на влажных пойменных лугах зонтичные горичник лекарственный (Peucedanum officinale) и жгункорень сомнительный (Cnidium dubium), а также таволгу обыкновенную (Filipendula vulgaris).

Ольхово-ясеневые леса. Расположенные по берегам рек и ручьев дубово-вязовые пойменные леса в горных местностях сменяются ольхово-ясеневыми. В горах, сложенных кварцевыми горными породами, мы видим главным образом прибрежные леса из ольхи клейкой, для которых характерны горные растения (если леса расположены высоко), например бутень шерстистый (Chaerophyllum hirsutum) и аконит, или борец, пестрый (Aconitum variegatum). Если же леса расположены низко, встречаются растения аллювиальных почв — звездчатка дубравная (Stellaria nemorum) и страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris).

Ярус травянистых растений пойменного леса особенно привлекателен ранней весной, когда листья на деревьях еще не распустились. Ветреница дубравная (Anemone nemorosa) часто покрывает большие пространства, как видно на снимке

Богатые основаниями щебнистые пойменные почвы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой (Alnus incana). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. В таких растительных сообществах встречаются многие высокогорные растения, например аконит синий (Aconitum napellus), ива чернеющая (Salix nigricans) и цветущий белыми цветками лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius). Пойменному лесу из ольхи серой, как правило, предшествуют заросли ивы Salix eleagnos, белокопытника гибридного и белого (Petasites hybridus и P. albus) и чертополоха замаскированного (Carduus personata). Последний встречается также в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих на кварцевых горных породах.

По берегам ручьев и местам выхода ключей в горах, на сырых, богатых питательными веществами глеевых почвах развиваются ясеневые леса. Из трав для них характерны осока расставленная (Carex remota) и такие нежные растения, как селезёночник (Chrysosplenium) и звездчатка топяная (Stellaria alsine).

Ольховые и березовые леса на болотах. Ольховые леса на болотах представляют собой относительно единообразные растительные сообщества низменностей Европы. Они растут на крайне сырых, бедных основаниями и небогатых питательными веществами почвах, там, где грунтовые воды залегают неглубоко, а часто в течение продолжительного времени даже затопляют поверхность почвы. Ольховые леса обычно оказываются последним звеном смены растительных сообществ, происходящей в процессе зарастания богатого питательными веществами водоема. Ярус деревьев состоит почти исключительно из ольхи клейкой (Alnus glutinosa); под ним в ярусах низких деревьев и кустарников господствуют крушина ломкая (Frangula alnus), черная смородина (Ribes nigrum), а часто и береза пушистая (Betula pubescens). Изредка встречаются ивы — ушастая (Salix aurita) и пепельная (S. cinerea). Ярус трав образован только влаголюбивыми растениями; для него характерны лиана паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), имеющий нежные листья щитовник болотный (Dryopteris thelypteris, = Thelypteris palustris) и вейник сероватый (Calamagrostis canescens).

В сырых лесах значительную роль играют растения, способствующие зарастанию водоемов, и крупные осоки, такие, как осока заостренная (Carex acutiformis), касатик аировидный, или водный (Iris pseudacorus), и горичник болотный (Peucedanum palustre). В северо-восточных районах встречаются также фиалки — лысая и топяная (Viola epipsila и V. uliginosa).

Очень характерна одна из ранних стадий возникновения леса на зарастающих водоемах — так называемый кочковатый ольховый лес. Кочки, образованные осокой высокой (Carex elata) в зоне зарастания водоема со стоячей водой, оказываются первыми участками суши, на которых впоследствии могут развиваться древесные породы. Поэтому на ранних стадиях развития таких лесов все ольхи растут на относительно высоких, выступающих из воды буграх. А в заполненных водой пространствах между кочками поселяются прежде всего водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) и турча болотная (Hottonia palustris) — плавающие растения, а также белокрыльник болотный (Calla palustris).

Почти непроходимые сплавины, поросшие ольхой, образованы плотно переплетающимися корнями и корневищами сплавинных растений, развивающихся на поверхности относительно богатых питательными веществами водоемов со стоячей водой. Сплавина — это как бы лежащий на поверхности воды легко прогибающийся ковер; все составляющие его растения получают питательные вещества непосредственно из воды.

На бедных питательными веществами местообитаниях развиваются не ольховые, а березовые болотистые леса. Здесь в напочвенном ярусе в первую очередь можно встретить растения, способствующие зарастанию переходных болот: сфагновый мох (Sphagnum recurvum), пушицы — влагалищная и многоколосковая, или узколистная (Eriophorum vaginatum и E. polystachyon, = E. angustifolium) и голубика (Vaccinium uliginosum), а на востоке Центральной Европы — багульник болотный (Ledum palustre). Последний растет также в области распространения сосновых лесов.

Растительные сообщества, замещающие летнезеленые лиственные леса

Сухие и умеренно сухие луга в теплых летом местностях Центральной Европы (как на снимке) образовались в результате выпаса скота в течение столетий

Большая часть растительного покрова Центральной Европы представлена сообществами растений, замещающими коренные фитоценозы. Эта смена произошла в результате многовекового воздействия человека на природу, о чем мы уже говорили выше. Почти все безлесные, покрытые травами пространства (не считая альпийских лугов, болот, скал и непосредственно прилегающих к морским побережьям участков) представляют собой именно такие замещающие сообщества. Они сохранились лишь благодаря тому, что продолжает существовать и та форма хозяйственной деятельности человека, которая обусловила их появление.

Растения сухих и умеренно сухих лугов

Ятрышник пурпурный Orchis purpurea

Адонис весенний Adonis vernalis

Астрагал бесстрелковый Astragalus exscapus

Солнцецвет монетолистный Helianthemum nummularium

Ятрышник шлемоносный Orchis militaris

Ремнелепестник козлиный Himanto-glossum hircinurri

Прострел обыкновенный Pulsatilla vulgaris

Прострел обыкновенный Pulsatilla vulgaris

Сухие и умеренно сухие луга. Скотоводство (в частности, овцеводство), которым человек занимался на протяжении столетий, обусловило возникновение сухих и умеренно сухих лугов, ныне распространенных главным образом в области смешанных дубовых и дубово-грабовых лесов.

Присредиземноморские сухие и умеренно сухие луга — теплолюбивые, чувствительные к морозам и флористически очень богатые растительные сообщества, развивающиеся в основном на местообитаниях с почвами небольшой мощности. На таких лугах господствуют южноевропейские растения: костер прямой (Bromus erectus), цветущий синими цветками шалфей луговой (Salviapratensis), типичные растения- паразиты из рода заразиха (Orobanche), прострел обыкновенный (Pulsatilla vulgaris), шаровница точечная (Globularia punctata), а на ранних стадиях развития лугов — изящный перловник реснитчатый (Melica ciliata) и представители семейства губоцветных: дубровник пурпуровый (Teucrium chamaedrys) и дубровник горный (T. montanum). Растущие на неглубоких известковых почвах солнцецветы (Helianthemum) напоминают о южноевропейских растительных сообществах.

Среди растений типичных костровых (с видами костра — Bromus) умеренно сухих лугов встречаются многие присредиземноморские орхидные; здесь проходит северная граница их распространения, и поэтому в холодные зимы они нередко вымерзают. Таковы офрис (Ophrys), цветки которых напоминают насекомых, великолепный ремнелепестник козлиный (Himantoglossum hircinum) и ятрышники — пурпурный, шлемоносный и трехзубчатый (Orchis purpurea, O. militaris и O. tridentata). Только на юго-западе встречается ятрышник обезьяний (O. simia).

Континентальные сухие, или остепненные, луга своими крайними форпостами доходят до Центральной Европы. Эти теплолюбивые растительные сообщества, переносящие засухи и зимние холода, развиваются на мощных черноземах и мергелистых, а в виде отдельных сухих лужаек — на маломощных каменистых и песчаных почвах.

Для прибрежных районов Западной Европы характерны кустарничковые пустоши вдоль морских берегов; здесь доминирует вереск обыкновенный (Calluna vulgaris)

Для этих сообществ характерны очень красивые ковыли (Stipa joannis, S. stenophylla и др.), цветущая желтыми цветками лапчатка песчаная (Potentilla arenaria), солонечник льновидный (Galatella linosyris, = Aster linosyris), коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum). Синеголовник равнинный (Eryngium campestre) — своеобразный представитель семейства зонтичных — называют также "перекати-поле": осенью высохшее растение, гонимое ветром, перекатывается и при этом рассеивает свои плоды. Весной же сухие луга украшены цветущими адонисом весенним (Adonis vernalis) и прострелом луговым (Pulsatilla pratensis).

На не слишком сухих почвах, и прежде всего в области дубово-грабовых лесов, встречаются субконтинентальные полусухие луговины. На них растут и настоящие степные растения, в том числе жабрицы (например, Seseli annuum) и астрагалы (Astragalus).

Для многих растений сухих луговин характерны очень глубоко идущие стержневые корневые системы. Так, корни астрагала бесстрелкового (A. exscapus) и невзрачной жабрицы конской (S. hippomarathrum) достигают полуметровой длины. Другие растения, например прострелы, избегают засушливого летнего периода, проходя фазу роста и цветения весной. Некоторые растения, в частности касатик безлистный (Iris aphylla), переносят неблагоприятное время года, развивая корневища, запасающие питательные вещества. Все однолетние растения заканчивают свое развитие к началу лета, а в течение засушливого периода сохраняются их семена. Таковы виды ярутки (Thlaspi) и изящный костенец зонтичный (Holosteum umbellatum).

Луга и пастбища. Если пастбища в Центральной Европе появились давно, так как выпас крупного рогатого скота — одна из древнейших форм ведения сельского хозяйства, то луга возникли позже, вместе с появлением сенокосов; скашивание создало для всех растений одинаковые "стартовые условия". К такой форме ведения хозяйства смогла приспособиться совершенно определенная группа растений, и в результате со временем возникло сочетание видов, которого прежде не было в составе естественного растительного покрова Центральной Европы.

Наиболее сырые луга находятся на мелководьях у берегов водоемов с непроточной водой; здесь естественные лугопастбищные угодья представлены лишь зарослями тростника и осок. На местообитаниях, занятых заболоченными лесами, и на хозяйственно освоенных плоских болотах при экстенсивном их использовании возникают мелкоосоковые растительные сообщества с осоками черной и просяной (Carex nigra и С. panicea) и другими видами этого рода, с ситниками (Juncus) и полевицей собачьей (Agrostis canina). На месте дубово-березовых лесов при экстенсивном их использовании появляются дающие грубое сено сенокосные луга с мятликом (Poa) и горечавкой легочной (Gentiana pneumonanthe), а также — и прежде всего в восточных районах — с восточноевропейско-западносибирскими видами, такими, как касатик сибирский (Iris sibirica), гладыш прусский (Laserpitium prutenicum) и морковник луговой (Silaus pratensis, = Silaum silaus). Пригодный для кормления скота бодяк огородный (Cirsium oleraceum) господствует среди луговых растений главным образом в низинах. На сырых местообитаниях часто встречается представитель орхидных Dactylorhiza majalis.

Замещающие растительные сообщества речных пойм представлены райграсовыми лугами. Для них характерны типичные высокие луговые злаки: лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), тимофеевка луговая (Phleum pratense) и райграс высокий (Arrhenatherum elatius). Летом здесь цветут герань луговая (Geranium pratense), имеющая синие цветки, и сложноцветные с желтыми цветками — козлобородник луговой (Tragopogon pratensis) и скерда двулетняя (Crepis biennis). Ближе к осени во многих местах появляются цветки безвременника осеннего (Colchicum autumnale).

Растения лугов и малопродуктивных луговин

Герань луговая Geranium pratense

Пололепестник зеленый Coeloglossum viride

Истод обыкновенный Polygala vulgaris

Райграс высокий Arrhenatherum elatius

Тимофеевка луговая Phleum pratense

Горец змеиный Polygonum bistorta

Купальница европейская Trollius europaeus

Козлобородник луговой Tragopogon pratensis

Кольник округлый Phyteuma orbiculare

Dactylorhiza majalis

Безвременник осенний Colchicum autumnale

Арника горная Arnica montana

Медвежий корень Meum athamanticum

Бодяк девясиловидный Cirsium helenioides

Характерные луговые растительные сообщества горных областей — луга с трищетинником (Trisetum) и медвежьим корнем (Meum) — летом, во время цветения обнаруживают исключительное многообразие красок. Из типичных растений горных лугов назовем, к примеру, тмин обыкновенный (Carum carvi), дрему красную (Melandrium rubrum), ярутку приальпийскую (Thlaspi alpestre), василек ложно-фригийский (Centaurea pseudophrygia), цветущий синими цветками кольник округлый (Phyteuma orbiculare), ароматный медвежий корень (Meum athamanticum) и бодяк девясиловидный (Cirsium helenioides). Горец змеиный, или раковые шейки (Polygonum bistorta), и купальница европейская (Trollius europaeus) растут на сырых местообитаниях.

Горные луга — одно из красивейших и флористически наиболее богатых растительных сообществ среднего пояса гор. Сейчас такие луга все более замещаются лугопастбищными угодьями, обладающими большей продуктивностью

В области еловых лесов верхнего пояса Средне- германских гор замещающие растительные сообщества представлены прежде всего белоусниками (сообществами с преобладанием злака белоуса — Nardus stricta), в которых, кроме растений малопродуктивных лугов, встречаются также виды высокогорных местообитаний: низкорослый леукорхис беловатый (Leucorchis albida, = Pseudorchis albida) и плаун альпийский (Lycopodium alpinum, = Diphasium alpinum).

С годами все меньше остается малопродуктивных лугов — широко распространенных прежде растительных сообществ, образовавшихся в результате разведения коз и овец. Остатки таких лугов можно найти по обочинам дорог и на каменистых пастбищах. Здесь главным образом развиваются нетребовательные растения, такие, как истод обыкновенный (Polygala vulgaris), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica) и своеобразные гроздовники (виды Botrychium). Встречаются также низкорослые горечавки, например горечавка полевая (Gentiana campestris), орхидные пололепестник зеленый (Coeloglossum viride) и ятрышники — дремлик и обожженный (Orchis morio и O. ustulata), разные виды очанки (Euphrasia), а в горах — арника горная (Arnica montana), которая на равнинах почти полностью исчезла. Зато способным к конкуренции оказался колючник бесстебельный (Carlina acaulis), у которого хорошо развита корневая система.

На флористически бедных пастбищах могут развиваться только растения, устойчивые к вытаптыванию и способные к регенерации, а также к произрастанию при избытке азотистых веществ в почве. К таким растениям относятся плевел многолетний, или пастбищный райграс (Lolium perenne), и клевер ползучий (Trifolium repens). Пастбищное скотоводство распространено в первую очередь на низменностях, поскольку влияние моря на климат смягчает летнюю сухость и позволяет использовать пастбища продолжительное время. В настоящее время во многих странах по мере индустриализации сельского хозяйства, при которой предпочтение отдается травосеянию, возникают совершенно новые искусственные биоценозы.

Кустарничковые пустоши

В богатой осадками Западной Европе (см. климадиаграмму Корка) на выщелоченных подзолистых почвах господствуют кустарничковые пустоши, на которых совершенно нет деревьев; в Ирландии и Шотландии они даже определяют тип ландшафта. Здесь безраздельно господствует вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), который стал шотландским "национальным цветком". С ним вместе часто растут шикша черная, или вороника (Empetrum nigrum), ерика пепельная (Erica cinerea), черника и брусника (Vaccinium myrtillus и K. vitis-idaea), а также колючий дрок европейский, или английский дрок (Ulex europaeus). Такие же пустоши встречаются по всему побережью от Испании до Норвегии, даже на берегах Балтийского моря имеются естественные пустоши. В Среднегерманских горах кустарничковые пустоши можно встретить главным образом в поясе еловых лесов вокруг верховых болот.

Растения пустошей Западной Европы

Ерика пепельная Erica cinerea

Пухонос дернистый Trichophorum caespitosum

Пухонос дернистый Trichophorum caespitosum

Ерика кресто-листная Erica tetralix

Нартеций костоломный Narthecium ossifragum

Восковница обыкновенная Myrica gale

Росянка промежуточная Drosera intermedia

Горечавка легочная Gentiana pneymonanthe

Однако кустарничковые пустоши представляют собой стадии деградации дубово-березовых лесов, уничтоженных еще в доисторические времена. Продолжавшаяся столетиями эксплуатация пустошей (в частности, получение подстилки для стойлового содержания скота), выжигание и овцеводство препятствовали восстановлению лесов. Использование пустошей в качестве пастбищ способствовало распространению кустарничков и можжевельника обыкновенного (Juniperus communis). Образцом подобного ландшафта, возникшего под влиянием деятельности человека, служит Люнебургская пустошь в ФРГ; в Ирландии и Шотландии на больших площадях пустоши образовались в результате аналогичных хозяйственных мероприятий.

В местах, занятых пустошами, уровень грунтовых вод обычно высок, поэтому в низинах легко происходит заболачивание или образуются влажные пустоши. Там можно встретить восковницу обыкновенную (Myrica gale) и прежде всего ерику крестолистную (Erica tetralix), горечавку легочную (Gentiana pneumonanthe). жесткостебельный пухонос дернистый (Trichophorum caespitosum), нартеций костоломный (Nartheciumossifragum) и нежный очеретник (Rhynchospora). На затопляемых торфянистых почвах очень распространена росянка промежуточная (Drosera intermedia).

Болота зоны летнезеленых лиственных лесов

В зоне летнезеленых лиственных лесов болота представляют собой естественные или близкие к естественным типы растительных сообществ. Их возникновение и сохранность связаны с наличием застойных вод или вод, сток которых затруднен. По происхождению и обеспеченности питательными веществами различают много типов болот. Плоские, низинные и переходные болота получают влагу грунтовых вод и вод поверхностного стока, а верховые — только влагу осадков.

Плоские болота. Эти болота возникают при зарастании богатых питательными веществами водоемов (озер, прудов, стариц) главным образом в равнинных и холмистых областях. Их растительный покров образован преимущественно высокорослыми осоками, главным образом осокой высокой (Carex elata) метельчатой (C. paniculata) и стройной (C. gracilis). Многие плоские болота давно осушены, и на их месте появились богатые питательными веществами влажные луга с бодяком огородным.

Низинные болота. В долинах рек восточной части Центральной Европы, там, где распространены богатые известью донные (основные) морены, и в предгорьях Альп встречаются в виде остатков некогда существовавших болотных растительных сообществ бедные питательными веществами, но богатые известью низинные болота. На особенно богатых известью местообитаниях после вымывания веществ из верхних слоев почвы могут образовываться настоящие карбонатные низинные болота. На них преобладают мелкие осоки и гипновые (бурые) мхи. Из характерных видов цветковых растений назовем прежде всего жирянку обыкновенную (Pinguicula vulgaris), осоки — желтую и Дэвелла (Carex flava и C. davalliana), пушицу широколистную (Eriophorum latifolium), дремлик болотный (Epipactis palustris) и ситник почти узловатый (Juncus subnodulosus). Более редкие субарктические и альпийские виды, такие, как первоцвет мучнистый с розовыми цветками (Primula farinosa), схенус ржавый (Schoenus ferrugineus), тофильдия чашецветная (Tofieldia calyculata) и высокорослая синюха голубая (Polemonium coeruleum), тоже растут здесь, но в основном встречаются в предгорьях Альп и в Мекленбурге (ГДР). Часто большую часть поверхности болота покрывают заросли ивы пятитычинковой (Salix pentandra) и березы приземистой (Betula humilis). Большинство низинных болот в результате планомерного освоения превращено в лугопастбищные угодья. В настоящее время сохранились лишь немногие из них, некоторые представляют собой очень ценные заповедники.

Верховое болото в поясе еловых лесов Рудных гор, на котором растет сосна горная (Pinus mugo, = P. montana), образующая густые кривоствольные заросли

Переходные болота. При зарастании бедных питательными веществами и известью водоемов возникают переходные болота. Развитие их обычно начинается с образования нарастающего от берегов на поверхность воды покрова из сфагновых, или торфяных, мхов (виды Sphagnum), который по мере накопления органического вещества заполняет всю низину. Такие болота имеются главным образом в местностях, рельеф которых сформировался под влиянием ледника. Наряду со сфагновыми мхами здесь растут пушица узколистная (Eriophorum angustifolium), осока вздутая (Carex rostrata, = C. inflata) и растения верховых болот. Восточнее Эльбы на относительно сухих болотах важную роль играет также сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). а в прилегающих к ним заболоченных лесах обычно очень распространен багульник болотный (Ledum palustre).

Верховые болота. Повсюду, где выпадают обильные осадки, а летнее испарение влаги невелико, могут развиться верховые болота. Поэтому мы встречаем их прежде всего в районах, расположенных неподалеку от морских побережий, а также в поясе еловых лесов в горах. Своим возникновением они обязаны тому, что определенные виды сфагновых мхов (Sphagnum) при избыточном количестве осадков способны расти в высоту, теряя связь с грунтовыми водами. Нижние части этих мхов в анаэробных условиях превращаются в торф. Кроме того, сфагновые мхи обладают способностью изменять кислотность воды и поэтому берут верх в конкурентной борьбе с другими растениями. Заболачивание может быстро распространяться в разные стороны от исходного центра (например, от бессточной низины); так возникают краевая и центральная зоны болота. В центральных частях эти болота наиболее старые и глубокие. Периферические же участки верховых болот (так называемые лагги) еще подвержены влиянию вод поверхностного стока, которые застаиваются у краев торфяника.

Растения верховых, переходных и плоских болот

Тофильдия чашецветная Tofieldia calyculata

Дремлик болотный Epipactis palustris

Пушица влагалищная Eriophorum vaginatum

Пушица узколистная Eriophorum angustifolium

Жирянка обыкновенная Pinguicula vulgaris

Сабельник болотный Comarum palustre

Осока вздутая Carex rostrata

Если на северо-западе Европы господствуют болота, покрывающие большие ровные пространства, то в Среднегерманских горах они расположены на склонах. У всех нарастающих верховых болот есть безлесные центральные части, которые расчленены на более сухие участки, небольшие кочки или бугры и на обводненные, но часто пересыхающие мочажины. На более старых верховых болотах в результате пересыхания торфяной массы появляются трещины, края которых обваливаются, и канавки; последние образуются в результате стока воды.

На атлантическом побережье Европы по периферии болот и на высохших болотах растут преимущественно березы (Betula pubescens, B. pendula); для равнинных верховых болот к востоку от Эльбы и Везера характерна сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). В Среднегерманских же горах вокруг центральных участков болот растет развивающаяся в виде куста толстоствольная сосна горная (Pinus mugo), придающая характерный вид этим "болотам с криволесьем". Но в Гарце, Тюрингенском лесу и в Среднегерманских горах западной части Центральной Европы имеются верховые болота с елью.

Водные растения и растения зарастающих водоемов

Касатик аировидный Iris pseudacorus

Телиптерис болотный Thelypteris palustris

Кувшинка белая Nymphaea alba

Схеноплектус озерный Schoenoplectus lacustris

Рдест блестящий Potamogeton lucens

Белокрыльник болотный Calla palustris

Лютик плавающий Ranunculus fluitans

Растительный покров краевых участков верховых болот, где застаивается влага поверхностного стока, схож с растительным покровом переходных болот; часто здесь господствует голубика (Vaccinium uliginosum). В мочажинах растет преимущественно сфагновый мох (Sphagnum cuspidatum); там же можно встретить осоку топяную (Carex limosa) и шейхцерию болотную (Scheuchzeria palustris), а на возвышающихся подушках сфагновых мхов — "насекомоядную" росянку круглолистную (Drosera rotundifolia). На поверхности центральной части верхового болота растут пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и кустарнички. Из них назовем клюкву четырехлепестную, или болотную (Oxycoccus quadri- petalus, = Vaccinium oxycoccos), которая, словно филигранью, покрывает подушки сфагновых мхов. Присутствие вереска обыкновенного (Calluna vulgaris), черники (Vaccinium myrtillus) и брусники (V. vitis-idaea) вместе с кустистым лишайником кладонией (Cladonia) в настоящее время свидетельствует о высыхании болота; основные торфообразующие мхи — Sphagnum medium и Sph. fuscum - развиваются уже не столь сильно. Современные климатические условия едва ли позволяют говорить о прогрессирующем развитии верховых болот в Центральной Европе. Однако спорово-пыльцевой анализ и анализ крупных растительных остатков, сохранившихся в торфе, дают возможность очень точно выявить историю развития болот. Поэтому для изучения развития всей растительности в послеледниковое время верховые болота представляют особую ценность, и многие из них следовало бы объявить заповедными.

Водоемы со стоячей водой и их зарастание в зоне летнезеленых лиственных лесов

В экологическом отношении каждый водоем со стоячей (непроточной) водой представляет собой сложно расчлененный биоценоз. И хотя растительные сообщества, прослеживающиеся в направлении от внутренней части водоема к прибрежной суше, хорошо разграничиваются, между ними все же существуют многообразные взаимоотношения. Протяженность территории, занятой тем или иным сообществом, во многом зависит от рельефа местности, обеспеченности питательными веществами, глубины водоема, а также от наличия прибрежного мелководья. На берегах водоемов со стоячей водой можно встретить разные растительные сообщества. Их расположение зависит от уровня грунтовых вод и его колебаний, от имеющихся питательных веществ и от силы прибоя. Вокруг некоторых растений накапливаются остатки их отмерших органов, что приводит к постепенному нарастанию таких прибрежных участков вверх. Это создает благоприятные возможности для поселения здесь растений других видов, которые способны хорошо развиваться, если уровень грунтовых вод расположен ниже. Постепенно эти растения расселяются все дальше в сторону водоема. Такая последовательная смена (или сукцессия) растительных сообществ приводит к зарастанию водоема, так как его глубина постепенно и постоянно уменьшается.

Зарастание олиготрофного (вверху), дистрофного (в середине) и эвтрофного (внизу) водоема с непроточной водой

В зависимости от содержания в воде извести и питательных веществ различают богатые (эвтрофные) и бедные питательными веществами (олиготрофные и дистрофные) водоемы с непроточной водой. Последовательность зарастания лучше всего выражена в естественных водоемах такого типа — озерах. В отличие от озер пруды представляют собой искусственно созданные скопления запруженных, хозяйственно используемых вод, которые время от времени спускают. Здесь стадии зарастания выражены неполно. Для прудов характерна богатая флора, развивающаяся после осушения на донном грунте и состоящая главным образом из однолетних растений. Они завершают свое развитие (вплоть до созревания семян) в течение короткого времени, до следующего заполнения водоема водой. К типичным "донным" прудовым растениям относятся, например, ситняг яйцевидный (Eleocharis ovata), сыть бурая (Cyperus fuscus) и мелкие повойнички (виды Elatine).

Олиготрофные водоемы со стоячей водой. В олиготрофных водоемах питательные вещества содержатся в относительно пропорциональных, но небольших количествах. Поэтому массовое развитие растительного планктона здесь затруднено; поэтому вода исключительно прозрачна и просматривается на большую глубину. Такие водоемы встречаются главным образом на равнинах, сложенных древними моренами, и в горах выше границы распространения деревьев, где низкие среднегодовые температуры препятствуют развитию живых существ. Хотя берега таких водоемов обычно широкие и пологие, недостаток питательных веществ препятствует обильному развитию растений, вызывающих зарастание водоема. Тут господствуют заросли прибрежницы одноцветковой (Littorella uniflora) с ситником луковичным (Juncus bulbosus), а на северо-западе встречается также очень красивая лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna). На дне растут только харовые водоросли (Chara), изредка встречаются очень древние растения — шилицы, или полушники (Isoetes lacustris, I. echinospora), родственные сигилляриям, которые существовали в каменноугольном периоде.

Дистрофные водоемы с непроточной водой. Бедные питательными веществами водоемы дистрофного типа характеризуются очень малым содержанием соединений, необходимых для жизни растений, и в то же время большим количеством растворенных в воде гумусовых веществ, отчего вода имеет коричневую окраску. Такие водоемы всегда окружены местообитаниями, тоже бедными питательными веществами, чаще всего — болотами. В постоянно кислой воде мало планктона, а из-за отложений торфяного ила мало и кислорода. Недостаток питательных веществ усугубляется наличием растворенных в воде соединений железа. Поскольку торфяной ил не подвергается биологическому разрушению, дно такого водоема постепенно повышается и со временем водоем исчезает.

Большие озера с зарослями растений, имеющих плавающие по поверхности воды листья (на снимке кувшинка белая, Nymphaea alba), и с поясом тростника у берегов характерны для равнинных районов Центральной Европы

Водную гладь дистрофного водоема украшают главным образом кувшинки чистобелые (Nymphaea Candida), цветки которых эффектно контрастируют с темной водой. Ближе к берегам находится полоса труднопроходимого переходного болота. Здесь на ковре из сфагновых мхов можно встретить шейхцерию болотную (Scheuchzeria palustris), осоку топяную (Carex limosa) и очеретник белый (Rhynchospora alba). На более плотных участках покрова из сфагновых мхов часто растут виды, характерные для верховых болот: подбел дубровник (Andromeda polifolia) и пушица влагалищная (Eriophorum vagina turn). Затем появляются отдельные березы или сосны, и постепенно формируется болото с березой или сосной. Здесь местами поселяется багульник болотный (Ledum palustre), листья которого приятно пахнут.

Мелкие дистрофные водоемы обычно почти полностью заболочены. К их краям примыкает едва проходимая сплавина, на растительный покров которой оказывают влияние воды поверхностного стока. Здесь, в частности, встречаются цветущая белыми цветками вахта трехлистная, или трифоль (Menyanthes trifoliata), и сабельник болотный (Comarum palustre,= Potentilla palustris).

Эвтрофные водоемы со стоячей водой. В богатых питательными веществами (эвтрофных) водоемах содержится много необходимых растениям веществ, и прежде всего соединений азота и фосфора. Это благоприятно сказывается на развитии планктона, поэтому вода здесь желтовато- или коричневато-зеленая, а прозрачность ее невелика. Эвтрофные водоемы, как правило, неглубокие, с широкими прибрежными мелководьями, где образуется зона зарослей тростника. К эвтрофным водоемам относится большинство расположенных на равнинах озер, а также пруды, в которых разводят рыбу. Первыми из высших растений свой вклад в заполнение водоема вносят погруженные в воду рдесты, например образующие заросли рдест блестящий (Potamogeton lucens) и рдест остролистный (P. acutifolius), на глубине 2,5 — 1,2 м обнаруживается следующая стадия зарастания — стадия урути и кубышки. Здесь летом на поверхности воды обильно цветут кувшинка белая (Nymphaea alba) и кубышка желтая (Nuphar luteum). Между ними, прежде всего в тихих заводях, встречаются свободно плавающие (не прикрепленные ко дну) растения: водокрас обыкновенный, или лягушечник (Hydrocharis morsus-ranae), горец земноводный (Polygonum amphibium), годящийся на корм свиньям телорез алоэвидный (Stratiotes aloides), ряски (виды Lemna и Spirodela), а также редко встречающиеся сальвиния плавающая (Salvinia natans) и водяной орех, или чилим (Trapa natans). Полностью погружены в воду роголистник темно-зеленый (Cera tophyllum demersum) и уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum), и только летом над водой появляются их соцветия. Там, где глубина в среднем достигает примерно 1,2 м, образуются заросли тростника (Phragmites communis) с касатиком аировидным (Irispseudacorus), рогозом (виды Typha) и схеноплектусом озерным (Schoenoplectus lacustris). Далее растут образующая крупные кочки осока высокая (Carex elata) или — на известковых илистых почвах — меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus). Кочки этой осоки служат местообитаниями, благоприятными для всходов и роста деревьев, в частности ивы и ольхи. После этого наступает завершающая стадия зарастания водоема — образование болотистого ольшатника.

Когда зарастание водоема происходит быстро и на дне его имеются мощные отложения пресноводного ила (сапропеля), могут образовываться непроходимые сплавины (зыбуны). В таких случаях корни и корневища растений тростникового пояса лишены возможности закрепиться на дне и, переплетаясь между собой, создают тонкий, находящийся у поверхности воды покров, быстро нарастающий в сторону открытой воды. В образовании такой сплавины участвуют в первую очередь белокрыльник болотный (Calla palustris) и телиптерис болотный (Thelypteris palustris). Из-за отрыва растений сплавины от грунта водоема снабжение их питательными веществами ухудшается и возникают сплавинные переходные болота, на которых среди других растений развиваются осоки — шершаво плодная и двутычинковая (Carex lasiocarpa и C. diandra), а также росянка английская (Drosera anglica). Иногда здесь встречаются растения, типичные для верховых болот.

Водоемы с проточной водой в зоне летнезеленых лиственных лесов

Растения, укореняющиеся в водоемах с проточной водой — в ручьях и реках, — должны быть приспособлены к тому, чтобы выдерживать механическое воздействие водного потока, часто весьма значительное; даже при умеренной скорости течения здесь могут существовать лишь растения с узкими листьями, которые оказывают небольшое сопротивление воде. Однако проточная вода обеспечивает постоянное снабжение растений питательными веществами и кислородом.

Условия для существования живых организмов на всем протяжении реки — от ее истока до устья — весьма различны. В районах истоков рек температура обычно относительно невысокая, более или менее равномерная в течение года, что благоприятно сказывается на существовании бореальных и атлантических видов[7]. К числу характерных растений, развивающихся вблизи источников, относятся, в частности, монция ключевая (Montia fontana), мох Philonotis fontana и звездчатка топяная (Stellaria alsine). Часто обильно развиваются сердечник горький (Cardamine amara) и калужница болотная (Caltha palustris). В Среднегерманских горах по берегам водных потоков можно встретить многие горные растения: например, крупные многолетние травы образуют заросли, в состав которых входят бутень жестковолосистый (Chaerophyllum hirsutum), крестовик приручейный (Senecio rivularis) и белокопытник белый (Petasites albus).

В ручьях, где скорость течения воды большая, высшие растения селятся только на песчаных почвах. Здесь обильно развиваются главным образом лютик плавающий (Ranunculus fluitans), виды болотника, или водяной звездочки (Callitriche), и погруженные в воду рдесты, например рдест альпийский (Potamogeton alpinus). По берегам часто встречаются вероника поручейная (Veronica beccabunga) и жеруха лекарственная (Nasturtium officinale).

Древесные растения восточноазиатских летнезеленых лиственных лесов

Айлант высочайший Ailanthus altissima

Айлант высочайший Ailanthus altissima

Магнолия звездчатая Magnolia stellata

Магнолия звездчатая Magnolia stellata

Клен дланевидный Acerpalmatum

Лимонник китайский Schizandra chinensis

Клен приречный Acer ginnala

Актинидия коломикта Actinidia kolomicta

Акантопанакс сидячецветковый Acanthopanax sessiliflorum

Березовые леса Средней Сибири

Между тайгой и степью от Урала до Алтая протянулась узкая полоса редкостойных березовых лесков, которые особенно типично выражены между Ирбитом, Тюменью и Колыванью. Этот среднесибирский ландшафт очень образно описал в 1902 году Г. И. Танфильев:

"По какому бы направлению мы ни передвигались по стране, нам будет казаться, что мы приближаемся к сплошному березовому лесу, так как горизонт почти всюду закрыт хесами. Но стоит только подойти ближе к опушке „леса“, как он распадается на отдельные лески, или „колки“, куртинами разбросанные среди безлесных участков и только в перспективе сливающиеся в один сплошной лес"[8].

Постоянное чередование березовых лесков, лугов и разбросанных там и сям плоских болот типично для северной "лесостепной области", охватывающей и расположенные южнее районы редкостойных дубовых лесов, растущих на черноземных почвах. Хотя здешний климат, характеризующийся холодными зимами, следует считать континентальным, все же короткий и теплый вегетационный период позволяет развиваться листопадным лесам. Осадков в этой области в течение года в среднем выпадает 400 мм, средние температуры января составляют около — 20°С, а июля — около +20°С. Осадков достаточно, чтобы в течение вегетационного периода обеспечить влагой развивающиеся лиственные леса. Из-за того что теплое время года здесь непродолжительно, влаги испаряется меньше, чем выпадает в виде осадков, поэтому почвы, как и в бореальной зоне, склонны к оподзоливанию.

Редкостойные лески (колки) образованы почти исключительно березой. При этом береза поникшая (Betula pendula) занимает более сухие, а береза пушистая (B. pubeseens) — более влажные места. К березе постоянно примешивается тополь дрожащий, или осина (Populus tremula). В подлеске развиваются ивы (виды Salix). На сухих, возвышенных участках этой слабо пересеченной местности растет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Многие растения нижнего яруса среднесибирских березовых лесов встречаются и в Центральной Европе. Так, девясил иволистный (Inula salicina) и любка двулистная (Platanthera bifolia) растут как в области дубово-березовых европейских лесов, так и на молиниевых лугах, а смолёвка поникшая (Silene nutans), купена аптечная (Polygonatum officinale, = P. odoratum), волчье лыко (Daphne mezereum) и первоцвет высокий (Primula elatior) предпочитают область дубово-грабовых лесов. Некоторые из южносибирских видов распространены лишь до восточных районов Центральной Европы, например клевер люпиновый (Trifolium lupinaster) и бубенчик лилиелистный (Adenophora liliifolia). Кроме того, отдельные обитающие на юге Сибири виды встречаются в Центральной Европе как реликты, например борец противоядный (Aconitum anthora) и высокорослый бузульник сибирский (Ligularia sibirica).

Восточноазиатские летнезеленые леса

Восточноазиатские области лиственных лесов также подверглись сильному воздействию со стороны человека, а в странах с древней культурой — Японии и Китае — местами даже в большей степени, чем в Европе. Большие территории Маньчжурской флористической области в настоящее время полностью лишены лесов. На их месте, прежде всего в речных долинах, простираются обширные вейниковые луга (так называемая "амурская прерия"). В результате сплошной вырубки и уничтожения кедровников (лесов из кедровой сосны), под которыми грунтовые воды залегали на небольшой глубине, образовались препятствующие поселению древесных пород кочковатые осоковые луга, на которых преобладает осока Шмидта (Carex schmidtii). Однако в Амурской области и Приморском крае на больших площадях еще сохранились лиственные леса, почти не подвергшиеся влиянию человека.

На Дальнем Востоке Советского Союза, в Корее, на севере Китая и в Японии обнаруживается обилие видов, подобное тому, которое свойственно лиственным лесам Северной Америки. Большую роль здесь играют смешанные леса, в которых весьма значительна доля хвойных пород. Для этих лесов характерны и местами обильно представлены магнолии (Magnolia) [магнолию звездчатую (M. stellata) культивируют и в Европе], шелковицы (Morus), айлант высочайший (Ailanthus altissima), гледичия (Gleditschia), гамамелис (Hamamelis), сирень (Syringa), а также карликовый бамбук. Как и в Центральной Европе, в образовании лесов участвуют дубы, вязы, клены, липы и грабы, но представлены они здесь значительно большим числом видов. В парко- образных редкостойных лесах среднего и нижнего Приамурья, в лесах Сахалина и юга Камчатки древесный ярус образуют в первую очередь тополи, березы, ольхи и ивы. Для восточноазиатских лесов типичны такие древесные породы, как относящийся к семейству рутовых бархат амурский (Phellodendron amurense), груша уссурийская (Pyrus ussuriensis), маакия амурская (Maackia amurensis), леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor), виды чубушника (Philadelphus) и актинидии (Actinidia), лимонник (Schizandra) из семейства магнолиевых, а также относящиеся к семейству аралиевых акантопанакс сидячевдетковый (Acanthopanax sessiliflorus) и свободноягодник колючий, или дикий перец (Eleutherococcus senticosus). Последний теперь культивируют в качестве заменителя женьшеня.

Во флоре кустарников большим числом видов представлены известные и в Европе роды: жимолость (Lonicera), жестер (Rhamnus), бересклет (Euonymus), боярышник (Crataegus) и дикие плодрвые. Широко распространены лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и барбарис амурский (Berberis amurensis). Мощные, одревесневающие вьющиеся растения, представленные видами ломоноса (Clematis), актинидии (Actinidia), краснопузырника (Celastrus) и пуэрарией (Pueraria) — самым древним прядильным растением Восточной Азии, — вместе с такими травянистыми лианами, как гигантская повилика японская (Cuscuta japonica), делают эти леса в некоторых местах труднопроходимыми. Из-за суровых зим в области летнезеленых лиственных лесов Азиатского континента почти отсутствуют растения, остающиеся зелеными и зимой.

Травянистый покров, как правило, флористически очень богат и пышно развит, в его состав входят представители многих известных и в наших широтах родов растений, причем видовое разнообразие часто очень велико. Разумеется, из-за различий в климате северных и южных районов этой области видовой состав трав также существенно различен. Вслед за цветущими весной весенником звездчатым (Eranthis stellata), ветреницами, например ветреницей амурской (Anemone amurensis), и другими травами развивается множество цветущих летом растений. Из них некоторые виды перловника (Melica), майника (Majanthemum), двулепестника (Circaea), кислицы (Oxalis) и яснотки (Lamium) растут и в Европе. Другие же роды, такие, как относящийся к семейству лютиковых, но образующий ягодообразные плоды воронец (Actaea), равноплодник (Isopyrum), земляника (Fragaria), сныть (Aegopodium) и колокольчик (Campanula), представлены родственными видами. Очень характерны крупные многолетние травы: бузульник (Ligularia),. бубенчик (Adenophora), клопогон (Cimicifuga) и виды бодяка (Cirsium), а на севере — прежде всего борщевик (Heracleum), дудник (Angelica) и белокопытник (Petasites). Последние растения придают особое своеобразие флоре Камчатки и Сахалина.

Редкостойный, богатый рододендроном лес восточноазиатских горных местообитаний, в котором растет и пихта

Характерно, что среди луговых злаков и разнотравья много высокорослых растений. Гигантские травостои образуют вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii) вместе с очень высоким, встречающимся и в Японии мискантусом (Miscanthus) и широколистной арундинеллой уклоняющейся (Arundinella anomala). Великолепно цветущее разнотравье придает лугам удивительную красочность. Особенно красивы в пору цветения красоднев малый (Hemerocallis minor), купальницы (Trollius ledebourii, T. macropetalus), лихнис сверкающая (Lychnis fulgens), имеющий желтые цветки зверобой большой (Hypericum ascyron) и касатик Кемпфера (Iris kaempferi), цветущий темными, сине-фиолетовыми цветками. Полутораметровой высоты достигает изумительная лилия даурская (Lilium dahuricum). Очень красивы во время цветения встречающиеся здесь представители родов мытник (Pedicularis), таволга (Filipendula), астра (Aster), бузульник (Ligularia) и соссюрея (Saussurea).

Типы леса. Леса из дуба монгольского (Quercus mongolica), лиственницы даурской (Larix dahurica), берез плосколистной и даурской (Betula platyphylla, B. dahurica) сменяют забайкальские хвойные леса вблизи Благовещенска. Они оказываются переходными к настоящим маньчжурским лиственным смешанным лесам. В их кустарниковом ярусе уже встречаются типичные маньчжурские виды, в частности лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor).

Дубово-лиственничные смешанные леса к востоку от Благовещенска сменяются редкостойными дубовыми лесами, в которых дуб монгольский почти без примеси других деревьев растет на теплых южных склонах и на сглаженных вершинах гор от Малого Хингана до Кореи. Разреженные древостой позволяют развиваться в нижних ярусах леса светолюбивым растениям. Здесь обильно и пышно цветут пион белоцветковый (Paeonia albiflora), виды астильбе (Astilbe), чемерицы (Veratrum) и красоднева (Hemerocallis), а также цветущий розовыми цветками рододендрон даурский (Rhododendron dahuricum).

В горах Сихотэ-Алиня эти леса преимущественно под воздействием человека сменились смешанными лесами, состоящими из лиственных пород с ценной древесиной и сосны сибирской; в них огромные пихты цельнолистные (Abies holophylla) возвышаются над другими деревьями. Кроме сосны сибирской (Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica) здесь можно встретить и тисс остроконечный, или дальневосточный (Taxus cuspidata). Из кустарников прежде всего обращает на себя внимание актинидия острая (Actinidia arguta) — одна из мощнейших лиан Дальнего Востока: толщина ее стволов достигает 16 см. В ярусе трав изредка встречается растение, с древних времен используемое как лекарственное, — женьшень (Panax schin-seng); его ареал связан с районами, расположенными неподалеку от морских берегов, и доходит до Северного Китая и Кореи.

Из всех типов восточноазиатских летнезеленых лиственных лесов наибольшую известность получили богатые видами клена смешанные лиственные леса. Их многоярусный древостой образован многочисленными видами клена, например кленами мелколистным и приречным (Acer mono и A. ginnala), толстоствольными липами (Tilia amurensis, T. taquetii), вязом сродным (Ulmus propinqua), орехом маньчжурским (Juglans manshurica), березами, встречающимися и в смешанных дубовых лесах, а также бархатом амурским с замечательной бархатистой пробкой. Во всей области такие леса характерны для склонов долин крупных горных рек. В почвах, на которых они развиваются, содержится много питательных веществ. Среди кустарников доминируют виды родов, представленных и в европейских лесах: бересклета (Euonymus), жестера (Rhamnus) и чубушника (Philadelphus), очень типична лещина маньчжурская (Corylus manshurica). В Приморском крае растут также ясени — носолистный и маньчжурский (Fraxinus rhynchophylla, F. mandschurica), каштан городчатый, или японский (Castanea crenata), и проникший сюда из лавровых лесов стиракс японский (Styrax japonica). Особый отпечаток на эти леса накладывает обилие лиан, из которых следует упомянуть великолепный лимонник китайский (Schizandra chinensis), виноград амурский (Vitis amurensis) и актинидию (Actinidia kolomicta), цепляющуюся за другие растения растопыренными, меняющими окраску листьями. Местами в виде островков рассеяны участки леса из сосны корейской (Pinus koraiensis). Ярус трав флористически также очень богат. Помимо видов, упомянутых на стр. 228, здесь растут характерные для этих лесов гнездовка азиатская (Neottia asiatica), вороний глаз (Paris) и многие папоротники, например адиантум стоповидный (Adiantum pedatum). Подобные же леса распространены и в нижних горных поясах на севере Японии. Здесь видовое разнообразие кленов оказывается еще большим, так как имеются типичные японские виды клена, например клен дланевидный (Acer palmatum).

Буковые леса растут только в Корее и в Японии в горах средней высоты. Японские буковые леса образованы преимущественно буком городчатым (Fagus crenata), а корейские — родственным ему буком многожилковатым (F. multinervis).

В Восточной Азии, как и в Европе, пойменные леса подразделяются на состоящие из пород с мягкой и твердой древесиной, причем в первых доминируют тополь душистый (Populus suaveolens) и многие виды ив. Важную роль в пойменных лесах играют также липа амурская (Tilia amurensis), ясень маньчжурский (Fraxinus mandschurica), вяз гладкий (Ulmus laevis) и бархат амурский. В прибрежных районах эти леса флористически еще богаче. Здесь растут огромные, достигающие 40-метровой высоты тополь Максимовича (Populus maximowiczii) и вяз японский (Ulmus japonica). В подлеске развиваются сирень амурская (Syringa amurensis), маакия амурская (Maackia amurensis), уже упоминавшаяся актинидия, достигающая четырехметровой высоты, жимолость Рупрехта (Lonicera ruprechtii) и жестер даурский (Rhamnus dahurica).

У пойменных лесов Камчатки и Сахалина, флористически более бедных, свои особенности. Здесь в пойменных ивняках особенно пышно развиваются травянистые растения. Так, дудник медвежий (Angelica ursina), таволга камчатская (Filipendula kamtschatica) и белокопытник японский (Petasites japonicus) бывают высотой до 2,5 м, а гигантский борщевик сладкий (Heracleum dulce) — до 4,5 м.

Североамериканские летнезеленые лиственные леса

В Северной Америке, как и в Европе, лиственные леса подверглись сильному изменению в результате раскорчевки под пашни, а местами, после выжигания больших лесных массивов, даже полностью уничтожены. Поэтому, бесспорно, многие из современных сосновых и дубовых лесов вторичны. Очевидно, индейцы во многом способствовали распространению древесных пород, приносящих съедобные плоды, таких, как орех, гикори, лещина, дуб, каштан; эти деревья растут в лесах повсюду. Позже большое влияние на леса оказала интенсификация сельского хозяйства и его механизация. Не удивительно, что сейчас лишь небольшая часть некогда облесенных территорий еще покрыта лиственным лесом.

Дуб Келлога (Quercus kelloggii) с мощными, стволами — одна из важнейших лиственных пород Северной Америки

Лиственные леса на востоке Северной Америки флористически очень богаты; отметим в первую очередь, что число видов деревьев здесь гораздо больше, чем в Европе. Существенную роль играют смешанные, образованные многими видами древесных пород леса. Наиболее богаты видами роды клен (Acer), кария, или гикори (Carya), и дуб (Quercus). Почти все роды деревьев, известные в Европе, встречаются и здесь; это бук, каштан, липа, граб, ясень, береза, вяз и дикие плодовые. Растут и такие деревья, которые в Центральной Европе вымерли, но имеют родственные виды в Восточной Азии или как реликты встречаются на Кавказе. Таковы магнолии (Magnolia), каркас (Celtis), платан (Platanus) и орех (Juglans), а также гамамелис (Hamamelis). Особенно характерны для Северной Америки тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), ликвидамбар смолоносный, или амбровое дерево (Liquidambar styraciflua), цветущий великолепными белыми цветками хионантус виргинский (Chionanthus virginiana), тсуга канадская (Tsuga canadensis) и лжетсуга тиссолистная, или дугласова пихта (Pseudotsuga menziesii), которую в Европе часто культивируют в парках. Кустарники также исключительно многообразны; многими видами представлены роды боярышник (Crataegus), кизил (Cornus), бересклет (Euonymus), ива (Salix), падуб (Ilex) и яблоня (Malus). Отнесем сюда же каликант, или чашецветник, цветущий (Calycanthus floridus) с коричнево-красными цветками, кладрастис (Cladrastis) и очень красивые рододендроны (виды Rhododendron).

Распространение тюльпанного дерева (Liriodendron) (1) и места, где обнаружены его ископаемые остатки (2), а также распространение рода клен (Acer) (3) и области, где особенно много видов этого рода (4)

Травянистый ярус лесов в свою очередь необычайно богат. Многие из родов, насчитывающих здесь большое число видов, представлены и в Европе, но лишь немногими видами. Весной цветут разные ветреницы (Anemone quinquefolia, A. thalictroides), стеблелист василисниковидный (Caulophyllum thalictroides) из семейства барбарисовых, дицентра (Dicentra), красивые кандыки (Erythronium), родственные нашему вороньему глазу виды триллиума (Trillium), многие фиалки (Viola), а также печеночница, или перелеска, остро лопастная (Hepatica acutiloba). Многими видами представлены роды копытень (Asarum), герань (Geranium), подлесник (Sanicula) и купена (Polygonatum). Очень примечательна аризема трехлистная (Arisaema triphyllum) — растение из семейства ароидных. Летом цветут высокорослые представители разнотравья, а также злаки и множество видов осок (Carex). Широко распространены косогорник белый (Prenanthes alba), золотарник широколистный (Solidago latifolia) и широколистный же злак Uniola latifolia.

Типы леса. На востоке Северной Америки наиболее богат видами древесных пород, если не считать пойменных лесов, смешанный лес из дуба и тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera), которое может достигать 60-метровой высоты. Этот тип леса встречается прежде всего невысоко в горах и на плоскогорьях. Восточнее Аппалачей растут дубово-каштановые смешанные леса, в которых после массовой гибели каштанов в 1900 г. преобладают главным образом клен красный (Acer rubrum) и дуб красный (Quercus rubra). Американский каштан зубчатый (Castanea dentata) встречается ныне очень редко.

Деревья североамериканских летнезеленых лиственных лесов

Дуб красный Quercus rubra

Каликант цветущий Calycanthus floridus

Тюльпанное дерево Liriodendron tulipifera

Кария белая Carya alba

Магнолия крупноцветковая Magnolia grandiflora

Гамамелис виргинский Hamamelis virginiana

Ликвидамбар смолоносный Liquidambar styraciflua

В сухих областях западнее Аппалачей и на юго-востоке Северной Америки встречаются леса из дуба и карии (гикори), в которых оба рода представлены многими видами. Так, здесь растут дубы крупноплодный и бархатистый (Quercus macrocarpa и Q. velutina), а также кария белая (Carya alba, = C. tomentosa). Важную роль играет один из родов семейства бобовых — десмодиум (Desmodium).

Буково-магнолиевые леса характерны для богатых питательными веществами почв речных долин на юге США. Здесь обильно представлены широколиственные вечнозеленые деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба и дуба растут великолепно цветущие магнолии, например крупноцветковая и крупнолистная (Magnolia grandiflora и M. macrophylla), гамамелис виргинский (Hamamelis virginiana), а также гортензия дуболистная (Hydrangea quercifolia). Леса из бука крупнолистного (Fagus grandifolia) и клена серебристого, или сахаристого (Acer saccharinum), встречаются высоко в Аппалачских горах; они соответствуют буковым лесам гор Центральной Европы. Тсуга канадская (Tsuga canadensis) в Северной Америке играет ту же роль, что и пихта белая в Европе.

Растущие по берегам крупных рек пойменные леса очень разнообразны, видовое многообразие составляющих их деревьев значительно богаче, чем в соответствующих лесах Центральной Европы. Если в пойменных лесах, образованных древесными породами с мягкой древесиной, представлен преимущественно тополь канадский (Populus canadensis), то "твердодревесинные" леса образованы кленом серебристым, или сахаристым (Acer saccharinum), и кленом ясенелистным, или американским (A. negundo), платаном западным (Platanus occidentalis), а также многими видами ясеня, вяза и дуба. Растения яруса кустарников переплетены лианами, в частности девичьим виноградом пятилисточковым (Parthenocissus quinquefolia), глицинией кустарниковой (Wisteria frutescens) и виноградом (виды Vitis). Европейскую крапиву здесь замещает еще более "жгучее" растение из того же семейства крапивных — лапортея канадская (Laportea canadensis).

Большие территории Северной Америки — от штата Мэн до Великих озер — заняты смешанными лиственно-хвойными лесами. В их составе можно найти почти все древесные породы центральноамериканской зоны лиственных лесов. Из хвойных деревьев значительное участие в образовании древостоев принимают, кроме упомянутой тсуги канадской, сосна веймутова (Pinus strobus), ель белая (Picea alba) и пихта бальзамическая (Abies balsamea). На торфянистых почвах, образовавшихся в результате зарастания водоемов с непроточной водой, встречаются болотистые заросли из ольхи морщинистой (Alnus rugosa); вместе с ней растут многие виды ивы (Salix), один из видов кизила (Cornus purpusii), виды сумаха (Rhus) и рододендрона (Rhododendron). Здесь встречаются также ближайшие родственники нашего чистоуста величавого — чистоусты коричный и Клэйтона (Osmunda cinnamomea, O. claytoniana).