Знание-сила, 2001 № 12 (894)

Маленький гигант большого секса, или Повесть о разнополой любви

Хотя названием этой заметки мы обязаны Искандеру, речь в ней пойдет совсем не о том сексе, который описан в его рассказе, ибо наш герой – не человек, а лишь одна из человеческих хромосом, к тому же самая маленькая из всего их набора. Тем не менее она имеет прямое отношение к сексу, ибо именуется мужской половой хромосомой (или Y) и действительно заведует сексом у мужчин. Хромосома эта во многом поразительна и загадочна, а поскольку в последнее время некоторые из ее загадок удалось разгадать, то имеет смысл рассказать об этом подробнее.

Прежде всего объясним, почему она называется половой и к тому же – мужской. В глубокой древности, когда венцом эволюции были рептилии, еще не существовал специальный генетический механизм разделения полов. У рептилий (в том числе современных) пол потомка определяется температурой внешней среды, в которой созревает оплодотворенное яйцо. При одной температуре из яйца вылупляется самка, при другой – самец. Затем, однако, у млекопитающих, блох, бабочек, птиц и у некоторых других видов (в том числе и растений) появились специальные половые хромосомы X и Y (у птиц они именуются Z и W). Все яйцеклетки несут в себе только хромосому X, все сперматозоиды – либо X, либо Y. Если при оплодотворении, то есть слиянии сперматозоида с яйцеклеткой, в зародышевой клетке встретятся X и X, из зародыша образуется самка; если X и Y – самец (у птиц наоборот). Иначе говоря, самцы получаются только при наличии этой маленькой хромосомы, так что название «мужской» принадлежит ей по праву. Название «маленького гиганта», судя по результатам, тоже. Судите сами.

Хромосома, как вы, может быть, помните, это просто та же генетическая молекула ДНК, только туго свернутая и еще запеленутая молекулами белков. Каждая из двадцати трех хромосом человека (их на самом деле 23 пары, но об этом чуть позже) несет на себе набор определенных генов (всего их в геноме около 60 тысяч, скорее всего). На женской хромосоме X имеется около 2-3 тысяч генов. А вот на мужской, в силу ее малости, генов очень немного, не более нескольких десятков. И вот к чему это приводит. Иногда определенный ген поражается мутацией, становится дефектным. Например, на хромосоме X имеется ген, при повреждении которого человек будет страдать гемофилией. У женшин эта болезнь встречается редко, потому что у них вторая половая хромосома тоже X, а значит, содержит этот же ген и, как правило, здоровый (вероятность, что случайная мутация поразит обе хромосомы в одном и том же месте, крайне мала). Этот здоровый ген компенсирует дефект первой хромосомы. Не то у мужчин: их вторая половая хромосома Y не содержит этого гена и не может компенсировать дефект. Поэтому гемофилия, как правило, поражает мужчин (хотя и вызвана порчей женской хромосомы).

Как, однако, получилось, что половые хромосомы возникли вообще и стали такими различными, в частности? На протяжении почти ста лет со времени установления (в начале XX века) того факта, что у некоторых видов пол определяется специальными хромосомами, больше о них почти ничего не было известно. Но вот около десяти лет назад генетикам удалось точно определить тот участок Y-хромосомы, который вызывает «самцовость». Оказалось, что этот участок расположен на короткой «руке» этой хромосомы и содержит в себе всего один ген. Он получил название SRY (Sex-determining Region ofY). Сегодня это один из самых знаменитых генов во всем человеческом геноме.

Судя по всему, он возник в результате случайной мутации, одногоединственного «сбоя», вызвавшего, однако, грандиозные эволюционные последствия. До этого будущие половые хромосомы были одинаковыми по величине и по набору генов, составляя такую же пару, как все остальные. Когда же возник ген SRY, он тотчас взял на себя те функции, которые у рептилий, скажем, выполняет температура созревания яйца, – функции формирования всей половой анатомии и физиологии. Как установили последующие исследования, белок, производимый по инструкции гена SRY, включает в работу многие гены других хромосом и тем самым вызывает каскад биохимических реакций, конечным результатом которых становится образование яичек. В свою очередь, яички начинают производить мужской половой гормон тестостерон и другие вещества, под влиянием которых формируются все остальные анатомические и физиологические половые признаки самца. А вот без участия гена SRY организм приобретает признаки самки. Иными словами, «самочность» – это признак. заданный нашей биологической природой «по умолчанию»: он реализуется сам собой, автоматически; для перехода же к «самцовости» требуется «переключатель» SRY.

Откуда, однако, известно, что раньше обе половые хромосомы были одинаковы? На это указывает их остаточная способность к так называемой рекомбинации. Перед тем как удвоиться в ходе мейоза, хромосомы каждой пары переплетаются и обмениваются целыми кусками – скажем, хвост А становится хвостом А’ и наоборот. Благодаря этому некоторые материнские гены переходят в отцовскую хромосому (того же номера) и наоборот. Этот «кроссин говер» позволяет природе в каждом следующем поколении тасовать отцовские и материнские гены во все новых комбинациях, поэтому дети и несут в себе самое причудливое переплетение отцовских и материнских черт, а также получают свои собственные, неповторимые генные сочетания. (Заметим, что кроссинговер происходит только у предполовых клеток и только один раз в их жизни.)

В ходе кроссинговера переплетаются друг с другом только одинаковые хромосомы, из одной и той же пары. Так вот, как уже было сказано, мужская и женская половые хромосомы, несмотря на гигантскую разницу в размерах, сохранили способность к такому переплетению, хотя и только на самых кончиках, составляющих лишь около пяти процентов их длины. Это и говорит о том, что когда-то они, видимо, были одинаковыми и переплетались при мейозе по всей длине. Об этой же древней одинаковости говорит и тот факт, что почти половина сохранившихся сегодня на Y-хромосоме генов имеет пару на хромосоме X (в основном это «гены-домоправители», необходимые для выживания любой клетки). То, что в ходе эволюции Y-хромосома почти полностью утратила способность рекомбинироваться с Х-хромосомой, отнюдь не случайно. Природе выгодно сексуальное размножение: оно позволяет перемешивать гены в процессе созревания половых клеток и тем самым создавать все новые генетические комбинации, чтобы отбирать из них наилучшие. Но для самого полового процеса необходимо, чтобы «самцовый ген» был всячески предохранен от рекомбинации (иначе мужская хромосома потеряет свою «особость»). Поэтому в ходе эволюции сохранялись лишь те виды Y-хромосом, которые обладали все меньшей способностью рекомбинировать со своим партнером по паре.

Два года назад эта гипотетическая картина эволюции Y-хромосомы была блестяще подтверждена исследованиями Дэйвида Пейджа из Уайтхедского института в Массачусетсе. Пейдж со своим коллегой Ланом измерили количество различий, накопившихся (в силу мутаций) в нерекомбинирующихся частях Y-хромосомы. Было выделено четыре участка с резко различающимся количеством изменений.

Зная среднюю частоту мутаций, можно определить, когда перестал рекомбинироваться каждый из этих участков. Оказалось, что участок, ближайший к гену SRY, утратил способность к рекомбинации раньше всего, примерно 240 – 320 миллионов лет назад, вскоре после того, как появились первые млекопитающие (а стало быть, и сам ген SRY). Природа сразу же позаботилась о том, чтобы этот ген не исчез. Далее этот процесс происходил несколькими скачками: примерно 150, 100 и 40 миллионов лет назад. Причина поэтапной утраты способности к рекомбинации, да и сам механизм этой утраты пока еще остаются загадкой.

Появление гена SRY, а с ним и полового размножения, было своего рода «великой сексуальной революцией» и, как всякая революция, имело не только желанные, но и нежелательные последствия. Позитивные новшества состояли прежде всего в невероятно расширившейся (благодаря рекомбинациям) возможности разнообразить генетические сочетания, что, как уже говорилось, повышает шансы организмов на выживание в меняющихся условиях. Вдобавок почти полная утрата способности к рекомбинации сделала мужскую хромосому хорошо защищенным убежищем для генов, необходимых для самцов, например генов яркой окраски (которая привлекает не только партнерш, но и хищников, следовательно, ее наличие выгодно лишь одному полу).

Но при этом проявились минусы. В отсутствие рекомбинационного перемешивания генов в Y-хромосоме накапливались неустраненные мутации, по большей части (как всякие случайные мутации) вредные; пораженные гены «отмирали», и мужская хромосома становилась все короче и короче. Несмотря на попытки защититься путем создания множества копий.

И стало быть, игрек-хромосома когда-нибудь вообще исчезнет? Дополнительную надежду на ее сохранение вселяет недавнее открытие Амоса и Харвуда, которые обнаружили высокую мутабильность гена SRY. Оказалось, что он практически одинаков у всех людей, но в десять раз более различен у людей и обезьян, чем все другие их гены. Иными словами, это самый консервативный ген внутри вида и самый динамичный между видами.

Последнее (как говорят англичане, по счету, но не по важности) воздействие «великой сексуальной революции» сказалось уже на Х-хромосоме. В любой паре обычных хромосом оба парных гена производят один и тот же белок, но с появлением особой, омертвевшей и короткой Y-хромосомы у большинства генов Х-хромосомы исчезли пары, и поэтому они вынуждены были начать работать за двоих, чтобы обеспечить клетку своими белками. Но в случае удвоения Х-хромосом в клетке образуется вредный излишек этих белков!

Перечисление всех хитроумных механизмов, возникших для решения этой проблемы, заняло бы слишком много места, но о том, как это делается у людей, стоит все-таки сказать. У нас в клетках женского организма происходит инактивация всех тех геноводной из X-хромосом, которые не имеют пары на Y-хромосоме. В ходе эмбрионального развития эта хромосома (какая именно из двух, отцовская или материнская, – дело случая) на всех нужных участках покрывается особым инактивирующим белком Xist или сжимается «пеленкой» белка-гистона так туго, что не может работать. Как при этом они распознаются – и подавляются, – еще одна не разгаданная пока загадка.

Чудес и загадок в этой истории еще столько, что хватило бы и на две рубрики, но сейчас приходится повторить вслед за Шахразадой, что «время истекло, и пора прервать дозволенные речи».

Два пола? Бывает, но редко.

В мире живой природы священное понятие «мужчина и женщина» теряет всякий смысл. Некоторые грибы имеют четыре и даже восемь полов, комбинирование которых увеличивает разнообразие вида. Ржавчинные грибы, напротив, бесполы, ибо в половом процессе не нуждаются вовсе: разнообразие обеспечивается невероятно быстрым мутационным процессом. У растений пол глубоко запрятан: даже пресловутые тычинки и пестики, по сути, бесполые спорофиллы, и только крохотные гаметофиты (пыльцевое зерно и зародышевый мешок) являются настоящими аналогами «самца» и «самки», порождающими половые клетки.

В царстве животных – свои причуды. Начнем с того, что многие уподобляются картофелинам, прекрасно обходясь одним бесполым размножением: новые организмы берут начало от фрагментов старого (как у червей, иглокожих) или от почек (так образуются колонии стрекающих, мшанок). В принципе, это естественное клонирование.

Еще одна форма, не требующая участия двух полов, – партеногенез, буквально «непорочное зачатие» (греч. parthenos – дева), когда из неоплодотворенных яиц образуются зиготы. Так размножаются коловратки или ракообразные. Партеногенез обычен среди насекомых. Например, у множества видов палочников вообще нет самцов – что делает близкие виды совершенно изолированными. Случается, что вид (такой, как жук-слоник Otiorrhynchiis) имеет репродуктивные расы: обоеполую и состоящую из одних лишь самок. При этом самцы обоеполой расы не скрещиваются с «амазонками», находя их непривлекательными. Полагают, что самцы в таких расах утеряны навсегда в ходе недавней эволюции. Подобная ситуация наблюдается и у многих рыб, в том числе самых обычных (например, у серебристого карася, родственника золотой рыбки). Недавно были открыты виды-двойники, различающиеся (иногда очень сильно) набором хромосом. Оказалось, что один из «двойников» может состоять сплошь из самок, партеногенез которых стимулируется… молоками другого «вида-двойника» или даже совершенно иных видов рыб.

Другая, необычная для наших консервативных взглядов форма размножения – гермафродитизм. В одном организме есть и мужские, и женские половые ткани – гонады: хочешь, оплодотворяй себя сам, хочешь – отвечай двукратной взаимностью такому же двуединому партнеру. Всем известные гермафродиты – виноградные улитки. При встрече они возбуждают друг друга особой «стрелой любви» – известковой иголочкой, которая вонзается в тело партнера и растворяется там (возможно, соками страсти), приводя нервную систему в состояние должной возбужденности. А среди ракообразных класса Malacostraca находятся и такие, кто за свою жизнь успевают побывать и самцом и самкой несколько раз.

Что касается классических «он и она», то и здесь найдутся всевозможные завихрения. У многих червеобразных животных самцы паразитируют на самке, болтаясь, словно некий придаток, «мужское место». Особенно часто это наблюдается у паразитов – отпадает необходимость искать «вторую половину» в дебрях организма хозяина. Самца в таком случае можно охарактеризовать как «паразита в квадрате». Факты – суровая вещь: на древе жизни самцам чаше выпадает второстепенная роль оплодотворителей, плавающих мешков со спермой (как у коловраток), эмбрионов-семяпроизводителей (как у кольчатых червей Dinophilius – выживают и вылупляются из кокона только самки), либо упаковки для сперматофора плюс свадебного угощения (как у богомолов или пауков – съедают невесты ухажеров, лишь бы напитать свои яичники). Впрочем, и самка иногда становится придатком репродуктивной системы: у некоторых паразитических нематод яичник выворачивается из полости тела наружу и растет, растет, пока не перерастает самку в… сотни раз. Примерно так устроена и «царица» термита: по сути, это громадный яичник с головой, откуда, как с конвейера, каждую минуту может сходить до 30 яиц (а за десятилетнюю жизнь набегает сотня миллионов).

Однако, кому становиться мужем, а кому – нет, иногда решают не гены, а воспитание. Так, у червя-эхиуриды Bonellia планктонные личинки приобретают пол «по указке» старших: те, что осели на дно вблизи хоботка самки, превращаются в карликовых самцов. Влияние особых выделений хоботка пересиливает лаже генетически заложенный пол. Самки же образуются только на свободных участках дна. А у червей-планарий пол часто зависит от того, кто… нападет первым. При встрече две планарии пытаются пробить друг другу покровы специальным стилетом, чтобы ввести сперму. Та, которой это удалось, становится «отцом». Другая особь вынуждена вскармливать оплодотворенные яйцеклетки, обретая материнство «де факто». У улиток-блюдечек Crepidula, которые слипаются плотными стопками, нижние особи обязательно становятся самками, верхние самцами, а посредине располагаются гермафродиты (с нашей точки зрения, просто цирк). Наконец, у амфибий, рептилий и даже птиц пол нередко зависит от влияния среды, в первую очередь температуры. И нет здесь никакой мистики: признаки пола формируются, во-первых, из-за экспрессии определенных генов, а во-вторых, из-за влияния гормонов на развитие половой системы. И то, и другое зависит от влияния среды.

Вы скажете; ну и что? Зачем все эти (и еще тысяча нерассказанных) сведений? А затем, чтобы не воспринимать «мужчину» и «женщину», как нечто незыблемое, абсолютно целесообразное, установленное каким-то высшим законом, как обязательное «Адам и Ева» или «каждой твари по паре». Два пола – всего лишь одна из адаптаций, один из способов выживания в мире, когда бушующем, когда безмолвном. И если окинуть взглядом все формы жизни, может оказаться, что «он и она» – не такое уж частое явление.

Кирилл Ефремов

Михаил Вартбург